Реферат понейропсихологии
на тему: «Роль теориифункциональных систем П.К. Анохина в развитии современной нейропсихологии»
Понятиефункциональной системы
Понятиефункциональной системы, разработанное в физиологии П.К. Анохиным, былоболее широко и в новом контексте использовано в нейропсихологии в работах А.Р. Луриии послужило одним из ключевых моментов при разработке теоретических основнейропсихологии. Уточняя содержание понятия «функция», А.Р. Лурия пришел квыводу, что между физиологическими и высшими психическими функциями существуеткак сходство, так и различие. Любые физиологические функции, так же, как ивысшие психические функции, нельзя представлять упрощенно как отправления тойили иной ткани (или органа). Каждая функция – это сложная функциональнаясистема, состоящая из многих звеньев и реализующаяся при участии многихсенсорных, моторных и иных нервных аппаратов. Подобным образом организованыфункциональные системы, осуществляющие не только вегетативные и соматическиепроцессы, но и те, которые управляют движениями, включая самые сложные – произвольныедвижения.
Всоответствии с теорией системно-динамической локализации высших психическихфункций функциональная система рассматривается как морфофоизиологическая основавысших психических функций, как совокупность различных мозговых структур ипротекающих в них физиологических процессов. Характеризуя основные чертыфизиологических функциональных систем, А.Р. Лурия отмечал, что они имеютсложное строение, включают в себя набор афферентных (настраивающих) иэфферентных (осуществляющих) компонентов (звеньев), обладающих большойподвижностью, гибкостью, вариативностью.
Сходнойособенностью обладают и функциональные системы, обеспечивающие реализациювысших психических функций, или сложных сознательных форм психическойдеятельности. С физиологическими функциями их объединяет наличие множестваафферентных и эфферентных звеньев, имеющих высокую изменчивость и подвижность.В то же время подчеркивается, что функциональные системы, с помощью которыхосуществляются высшие психические функции, неизмеримо сложнее по организации.
С другойстороны, как утверждается в работе Анохина П.К. [2, с. 52], в видепонятия «функциональной системы» была сделана попытка создания такогопромежуточного понятия, которое позволило бы подойти к анализуприспособительного и целеустремленного поведения человека. Это позволяетперебросить мост между физиологией и психологией и возможно только в случае,если произвести некоторую промежуточную операцию, заключающуюся в таком синтезевсего физиологического материала, который помог бы видеть принципы,свойственные только целостной организации ([2], с. 52).
Функциональнойсистемой, согласно П.К. Анохину, является всякая организация нервныхпроцессов, в которой отдаленные и разнообразные импульсы нервной системыобъединяются на основе одновременного и соподчиненного функционирования,заканчивающегося полезным приспособительным эффектом для организма. В такойфункциональной системе конечный эффект в виде работы каких-либо органов неможет быть строго отделен от собственно нервных процессов. Рабочий эффектявляется по существу для нервной системы новым комплексным стимулом со сложнойградацией специфически отдельных импульсов. Следовательно, понятиефункциональной системы обязательно включает в себя циклические взаимодействиямежду центром и периферией. По своему масштабу функциональные системы организмамогут быть весьма различны. Одни из них охватывают огромные комплексы процессовнервного и гуморального характера, как, например, дыхательная система, другиесведены до незначительного движения одним-двумя пальцами по направлению ккакому-либо предмету.
Организм животного есть совокупнаядеятельность многообразных и иногда принципиально различных функциональныхсистем. Их соотношение, точки соприкосновения и перекрытия друг с другомявляются специальной большой проблемой, которая при достаточно глубоком еерассмотрении может привести к формулировке таких законов, которые позволят наоснове физиологии разъяснить формулу «организм – как целое». Функциональнаясистема представляет собой систему активно объединенных процессов, которые, разобъединившись, стремятся сохранить созданную архитектуру соотношений. Понятиефункциональной системы не может быть заменено понятиями «рабочее содружествоцентров», «констелляция центров» и т.д. Эти последние понятия, отражая собойлишь простое взаимодействие нервных образований, не характеризуют наиболееважного и решающего свойства функциональной системы: активно изменять соотношениеи устанавливать определенным образом направленное соподчинение между еекомпонентами. Функциональная система приобретает новые, не свойственные еечастям качества и формы поведения, которые присущи ей только как целостномуобразованию. Важным преимуществом данной концепции является также и то, что онааргументирована целиком на физиологическом основании.
Функциональная система может быть попреимуществу врожденной, т.е. определенной морфогенетически, или, наоборот, попреимуществу созданной заново, т.е. эпизодической, приспосабливающей организмдля данного момента. Однако и в том, и в другом случае, поскольку она сложиласькак система, она неизбежно приобретает новые свойства, не присущие частнымпроцессам, являющимся традиционным объектом исследования классическойфизиологии.
В то же время, функциональная система –единица интеграции целого организма, складывающаяся динамически для достижениялюбой его приспособительной деятельности и всегда на основе циклическихвзаимоотношений избирательно объединяющая специальные центрально-периферическиеобразования. Понятие функциональной системы возникло на основе систематическихисследований нарушенных функций: наложение гетерогенных нервных анастомозов инаблюдений за ходом восстановления функций, пересадка мышц с целью придания имнового функционального значения и их деафферентация. Физиологическая сутькомпенсаторных приспособлений состоит в том, что каждая попытка животного иличеловека исправить имеющийся дефект должна быть оценена немедленно по еерезультату. Это значит, что любой следующий этап компенсации может наступитьтолько тогда, когда произошла оценка предыдущего этапа. Таким образом, накаждом отдельном этапе компенсаторного процесса имеется оценка полученногорезультата, степени его полезности для организма. Только эта цепь«положительных результатов» компенсации обеспечивает полное восстановлениеутраченной функции.
Такая система осуществляет качественныйприспособительный эффект. Все части этой системы вступают в динамическое, экстренноскладывающееся функциональное объединение на основе непрерывной обратнойинформации о приспособительном результате. П.К. Анохин отмечает этотпринцип как центральный для объяснения всех приспособительных актов, которыеприобретают черты целостных и заканчиваются полезным приспособительнымэффектом. При этом каждая функциональная система представляет собой донекоторой степени замкнутую систему благодаря постоянной связи с периферическиморганами и особенно благодаря постоянной афферентации от этих органов. Такимобразом, каждая функциональная система имеет определенный комплекс афферентныхсигнализаций, который через акцептор действия направляет реализацию ее функции.Отдельные афферентные импульсы в функциональной системе могут исходить от самыхразнообразных и часто удаленных друг от друга органов. Напрмер, при дыхательномакте такие афферентные импульсы идут от диафрагмы, легких, трахеи; однако,несмотря на их различное происхождение, эти импульсы объединяются в центральнуюнервную систему благодаря тончайшим временным отношениям между ними. Каждойфункциональной системе присуща определенная как в качественном, так и вколичественном отношении афферентация, причем в зависимости от степениавтоматизации и филогенетической древности такой системы требуемое количество икачество афферентных импульсов различно.
Роль афферентных функций находится вполной зависимости от свойств и от конечного эффекта данной функциональнойсистемы. Иначе говоря, функциональная система как целое, подчиненное получениюопределенного приспособительного результата, имеет возможность динамическиперераспределять участие афферентных импульсов, сохраняя какой-то постоянный ихуровень.
Основные составляющие функциональнойсистемы
Центральным пунктом функциональной системыявляется рецепторное образование, которое по своим триггерным свойствам точноприспособлено к физическим или химическим параметрам определенного полезногоэффекта. Конечный приспособительный эффект системы и его рецепторный аппаратсоставляют взаимосвязанный комплекс. Именно рецепторная часть функциональнойсистемы является наиболее консервативным его образованием, удерживающим часто втечение жизни организма постоянство полезного эффекта.
В состав функциональной системы входят, покрайней мере, две категории физиологических механизмов с весьма различнымисвойствами:
1) механизмы, обладающие крайнейконсервативностью (рецепторы результата) и относительной консервативностью (самконечный эффект);
2) узловые механизмы системы, а именносредства достижения приспособительного результата, обладающие весьма широкойпластичностью и возможностью к взаимозамене.
Универсальная модель функциональнойсистемы – средство изучения любого интегративного образования, поддерживающеготот или иной полезный эффект или достигающего его в жизни организма.Универсальность отдельных механизмов функциональной системы свидетельствует отом, что жизненный процесс, когда-то организованный на основе саморегуляторныхприспособлений. Уже очень давно сформировал функциональную систему как аппаратсложнейших интегративных приспособлений. В качестве таких «находок» эволюции,которые оказались в процессе естественного отбора полезными для прогрессивногоразвития органической природы и получили повсеместное распространение на высшихэтапах ее развития, П.К. Анохон указывает, например ДНК. Оказавшисьполезной для передачи наследственных признаков, ДНК приобрела универсальноезначение вещества наследственности для самых различных представителейорганического мира, начиная от вируса и кончая человеком. Другим примером можетслужить мембрана живой клетки, структура которой принципиально не изменилась входе эволюции. Предполагается, что и функциональная система, обеспечивающаяэффект, широко известный под общим названием «целесообразность», сохраняет своюпервоначальную структуру.
Состав функциональной системы неопределяется топографической близостью структур или их принадлежностью ккакому-либо разделу анатомической классификации. В функциональной системе могутбыть избирательно вовлечены как близко, так и отдаленно расположенные структурыорганизма. Она может вовлекать дробные разделы любых цельных в анатомическомотношении систем и даже частные детали отдельных органов. Единственнымфактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическаяи физиологическая архитектура функции, в отдельных случаях даже и ее механика. Единственнымже критерием полноценности этих объединений является конечный приспособительныйэффект для целого организма, наступающий при развертывании процессов в даннойфункциональной системе.
Всякая функциональная система обладаетрегулятивными свойствами, присущими ей как целому и отсутствующими у ее частей.Регулятивные свойства функциональной системы заключаются прежде всего в том,что при любом дефекте в одной из ее частей, приводящем к нарушению полезногоэффекта, происходит быстрая перестройка составляющих ее процессов. Наиболееотчетливой закономерностью системной деятельности является прогрессивноеустранение афферентных влияний из общей суммы афферентаций данной системы, кактолько она переходит на стационарное функционирование, (принцип суженияафферентации). Конечным итогом сужения афферентации всегда сохранение какой-тоостаточной, иногда очень ограниченной, «ведущей афферентации». Интегративныйхарактер функциональной системы сказывается в том, что при любом нарушенииведущих афферентных импульсаций или при отклонении в конечном результате насцену моментально выступают «резервные афферентации», т.е. устраненные раньшеафферентные импульсы, вследствие чего функциональная система как целоесохраняет свою полезную для организма архитектуру.
Принципы работы функциональной системы
Рассматриваемые здесь три принципафункциональной системы позволяют раскрыть те специфические ее свойства, которыехарактеризуют ее как динамическое целостное образование.
1. Принцип сужения афферентаци. Каждая функциональная система, имеющаястрого очерченный состав компонентов и выполняющая вполне специфическую функциюорганизма, всегда имеет разнообразные эфферентные влияния. Одни из афферентныхимпульсов данной системы являются для нее пусковыми, они служат толчком кразвитию системы процессов, которая тем или иным способом уже былаинтегрирована ранее, другие, наоборот, возникают в момент осуществленияэффекторного комплекса функциональной системы и служат поддержанию правильноготечения интегрированных процессов в пространстве и времени. Эти последние могутвозникать в самых разнообразных органах и тканях организма, принимающих хотькакое-нибудь участие в осуществлении данной функции. Они возникают вторично,отражая собой по интенсивности и охвату характер эффекторного выявленияфункции. Все это составляет общую афферентацию системы. При этом возникаетвопрос: все ли эти афферентные импульсы, возникновение которых являетсянеизбежным механическим результатом выполнения функции, принимают активноеучастие в конструировании эффекторных возбуждений?
Поступающий в нервную систему афферентныйимпульс может иметь значения, диапазон которых разделен на три группы:подпороговые для нервной системы вообще, т.е. не дающие импульсов в пунктераздражения; 2) пороговые для нервной системы, но подпороговые для определеннойфункции, избранного индикатора; 3) пороговой для определенной функциональнойсистемы. На основе результатов экспериментов делается вывод о том, что рольафферентного импульса всегда имеет относительное и фазовое значение для функциив целом. Если данная функциональная система ведет к положительному результату,для организма и этот эффект повторяется, в функциональной системе наступает неудержимыйпроцесс отстранения все большего и большего количества афферентных импульсов отрегулирования данной функции. Происходит «сужение афферентации» системы. Этотпроцесс сужения есть специфическое свойство только функциональной системы какинтегративного образования и никоим образом не может быть отнесен к каким-либочастным процессам организма. Какой из афферентных импульсов будет первымустранен от участия в регулировании функции и в каком порядке пойдет «сужениеафферентации», этот вопрос для каждой функциональной системы должен быть решениндивидуально. В то же время, устранение каких-либо афферентных импульсов изпроцессов центральной интеграции не означает, что они навсегда потеряли своезначение для данной функциональной системы. Устраненные афферентные импульсыоказываются вновь необходимыми, как только данная функциональная системаперестает обеспечивать организм эффективным приспособлением.
2. Принцип ведущей афферентации
Это понятие связано с предыдущим.Предполагается, что процесс сужения афферентации происходит до некоторогомомента, а следовательно, необходимо определить некий предел, на которомостанавливается устранение ненужных для данного момента функционированияафферентных импульсов. Немногая афферентная регуляция функциональной системы,которая остается после процесса сужения, является особенно важной и решающей вконструировании центрального комплекса возбуждений. Эту постоянную аффернтнуюимпульсацию функциональной системы, которая представляет собой своего рода«головку» всего афферентного запаса системы, называют «ведущей афферентацией».На основе анализа целого ряда функциональных систем П.К. Анохин делаетвывод, что сужение афферентации может простираться настолько далеко, что оченьограниченная группа афферентных импульсов оказывается уже достаточной для того,чтобы поддержать центральную интеграцию данной функции. Роль ведущейафферентации особенно заметна в таких функциональных системах, которые имеютритмическую смену покоя и действия. К таким система прежде всего относится дыхательнаясистема, в которой многочисленные афферентные импульсы приносятся в жертвуодной единственной афферентации, идущей от альвеол легкого через рецепторыблуждающего нерва.
Ограничение общей афферентации является посамому своему существу динамическим, поскольку оно всегда развивается понаправлению к ведущей афферентации, которая представляет собой всегдаостаточную афферентацию функциональной системы. Из этого следует, что ведущаяафферентация есть всегда динамический результат сужения.
Решающим фактором для отбора афферентацииявляется наибольшая близость данного афферентного импульса к рабочим аппаратам,осуществляющим полезный эффект данной функции. Эти импульсы от периферии должныбыть в некотором смысле абсолютным сигналом полезного результата функции.
3. Принцип санкционирующей афферентации
Все описанные выше типы афферентногообслуживания функциональной системы имеют отношение преимущественно к ееархитектуре и правильному течению процессов внутри нее. В то же время, принципсанкционирующей афферентации является решающим фактором в оценке самогоприспособительного эффекта в интересах целого организма. Функциональнаясистема, как бы она ни сложилась, должна окончиться периферическим рабочимэффектом, и этот пункт считается критическим для всей нейрофизиологической динамикисистемной деятельности. Какова степень полезности для организма этогоокончательного рабочего эффекта, какие моменты позволяют организму судить одостаточности или недостаточности этого функционального эффекта? Эту сторонуинтеграции обеспечивают те афферентные импульсы, которые возникают нарецепторах рабочих аппаратов и предназначаются для наиболее комплексныхаппаратов подкорковой и корковой части нервной системы. Такие сигналы спериферии о достаточном рабочем эффекте данной функциональной системы называют«санкционирующей афферентацией». Нет ни одной функциональной системы организма,которая бы не имела санкционирующего афферентного воздействия. Всефункциональные системы организма складываются, эволюционируют и удерживаются толькоблагодаря тому, что они в качестве конечного звена развертывания имеют этусанкцию. Следовательно, проблема изучения «санкционирующей афферентации» вфизиологическом отношении прежде всего заключается в ответе на вопросы: какимиимпульсами представлена, от каких рабочих органов исходит и для какихцентральных аппаратов предназначена санкция данной функциональной системы.
Одной из основных особенностейсанкционирующей афферентации является то, что из всех возможных комбинацийнервных процессов она закрепляет именно ту комбинацию, которая привела кположительному рабочему эффекту для организма.
функциональный нервный адаптация система
Механизмырегуляторной деятельности функциональной системы
Каждаяфункциональная система имеет свои четко очерченные узловые механизмы.
1.Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы. Представление обафферентном синтезе как о необходимой и универсальной стадии при формированиилюбого условного рефлекса или поведенческого акта складывалось на постепенно иглавным образом на основе оценки относительной роли условного стимула иформирования условной реакции. Внешний раздражитель, поступая в формевозбуждения в центральную нервную систему, распространяется отнюдь не линейно.Он вступает в тонкие взаимодействия с другими афферентными возбуждениями,имеющими другой функциональный смысл, и только в зависимости от синтеза всехэтих афферентаций создаются условия для формирования целенаправленногодействия. Физиологический смысл любого из внешних и внутренних раздраженийсостоит в том, что оно может иметь или пусковой характер, т.е. являтьсяистинным стимулом для появления какой-либо реакции, или оно может бытьсвоеобразным фактором, подготавливающим интегрированную реакцию, котораяпребывает в скрытом виде и пока не выявляется. Возможна такая ситуация, чтоконечный условный эффект (например, в экспериментах по выработке пищевогорефлекса) есть результат действия не только условного стимула. Возбуждения отопределенного условного стимула могут вступать в синтетическое единство с темипредпусковыми возбуждениями, которые были подготовлены совокупностьюпредшествовавших раздражений. Предпусковые возбуждения хотя сами и не вызываютусловной реакции, но определяют ее форму и объем выявления. Эту скрытую системувозбуждений, подготовленную различными предшествующими условиями, называют«предпусковой интеграцией», т.е. системой, способной сформировать реакцию, кактолько подействует соответствующий пусковой стимул.
Предпусковаяинтеграция, являясь важным механизмом в целостной деятельности мозга,определяет собой вариабельность и динамичность функциональной системы.Благодаря предпусковой нтеграции устанавливается относительная зависимостьмежду условным раздражителем и ответной реакцией на него. Функциональнаясистема становится вариабельной и линамичной не только в рецепторной части (вотношении набора и состава афферентных раздражений), но и в эффектороной части,в части моторных разрядов центральной интеграции.
Выделяютчетыре формы, или фрагмента афферентаций, из которых складывается стадияафферентного синтеза.
Доминирующаямотивация.Она составляет необходимый компонент любого поведенческого акта, поскольку онвсегда направлен на создание для организма, исходя их данного его состояния,достаточно благоприятных условий существования. Поведенческий акт всегдаудовлетворяет какую-то потребность организма. Насколько важно участие вафферентном синтезе мотивационных возбуждений, можно видеть из того, чтоусловный пищевой раздражитель не сможет вызвать условнорефлекторного эффекта,если животное хорошо накормлено, т.е. у него отсутствует восходящееактивизирующее возбуждение от гипоталамуса, формирующее на уровне корыголовного мозга своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений.
Мотивационноевозбуждение играет особенно важную роль в формировании стадии афферентногосинтеза, поскольку вообще трудно представить себе какой-либо поведенческий актбез соответствующих предпосылок типа побуждения. При этом практически любаявнешняя информация, попадающая в центральную нервную систему, неизбежносопоставляется и оценивается на весах доминирующей в данный момент мотивации,которая является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное,вернее, неадекватное для исходной мотивационной установки. Таким образом,говоря о мотивации как о фрагменте афферентного синтеза, необходимо помнить,что она играет преимущественную роль в подборе информации, необходимой длявыработки решения к действию и получения соответствующего приспособительногоэффекта.
Обстановочнаяафферентация. Этот тип афферентных воздействий включает не только стационарнуюобстановку, в которой осуществляется тот или иной поведенческий акт, но и рядпоследовательных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге ксозданию общей ситуации такого акта. Совокупность этих раздражений создает вкаждом отдельном случае своеобразную предпусковую интеграцию возбуждения,которая, хотя и находится в скрытом состоянии, может быть немедленно выявлена,как только подействует пусковой раздражитель.
Пусковая афферентация. Физиологический смыслее заключается в том, что она приурочивает и выявляет совокупность скрытыхвозбуждений к определенному моменту, наиболее выгодному с точки зрения успехаприспособления.
Использованиеаппаратов памяти. Афферентный синтез был бы невозможным, если бы совокупностьобстановочных и пусковых разжражителей не была тесно связана с прошлым опытомживотного, отложенным в аппаратах его памяти. На основе этих механизмовмобилизируются именно те фрагменты прошлого опыта, которые способны обогатитьнастоящий поведенческий акт и сделать его максимально точным.
Приведенныевыше механизмы не могли бы, однако, совершить синтетическую обработкупритекающей в мозг информации, если бы недостатояно четкая информация непополнялась бы все время активным процессом ориентировочно-исследовательскойреакции. Только при непрерывном тонизировании коры больших полушарий со стороныретикулярной формации и гипоталамуса становится возможным объединение необъединившихся ранее афферентных возбуждений и формирование того «решения»,которое в широком смысле слова соответствует требованиям общей ситуации иистинным целям поведения.
2.Нейрофизиологический субстрат афферентного синтеза.
Благодаряафферентному синтезу каждая приспособительная реакция, направленная к получениюконкретного результата, к заданной цели, может быть рассмотрена только какравнодействующая разнообразных процессов с различной долей участия каждой изчетырех приведенных выше составляющих.
С этой точкизрения особое значение приобретает детальный физиологический анализ всехсоставных тонких элементов афферентного синтеза. Афферентный синтез не может иметьместо без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторныхаппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинацияхподнимаются до клеток коры больших полушарий. Именно здесь, на уровне корыголовного мозга, происходит то наиболее полное синтетическое взаимодействиеафферентных восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель,заключающаяся в получении именно этих, а не иных результатов.
3.Принятие решения как узловой механизм функциональной системы. «Принятие решения» ксовершению именно этого, а не другого действия, является одним из ключевыхмоментов в формировании поведенческого акта.
Принятиерешения есть логический процесс функциональной системы, в то же время оно –результат вполне определенных физиологических воздействий. Тем не менее ужесама постановка вопроса о «решении» позволяет найти физиологический эквивалентэтой весьма фокусированной интеграции, а вместе с тем и выяснить роль некоторыхнервных элементов с весьма специализированными функциями.
Главныйобъективный признак специфического состояния, претерпеваемого центральнойнервной системой в этот момент, состоит в том, что организм неизбежно долженпроизвести выбор одной единственной возможности поведения из многочисленныхвозможностей, которыми он располагает в каждый данный момент.
4.Результаты действия как самостоятельная физиологическая категория.
Немедленнопосле принятия решения формируется интеграл эфферентных возбуждений, которыйобеспечивает периферическое дествие. Центральный интеграл эфферентныхвозбуждений (или «программа действия») точнейшим образом соответствует потокамэфферентных возбуждений, уходящих центробежно к многочисленным периферическиморганам. Совершенно таким же неизбежным и естественным следствием совершаемогодействия являются зависимые от него результаты. На протяжении многих летрезультаты действия не выступали как объект самостоятельного исследования, каксвязующее звено между рефлекторным действием и формированием последующих этаповповеденческого акта. Рефлекс, рефлекторный акт или рефлекторное действиепредставляют интерес только для исследования, в то время как животному иличеловеку интересны всегда результаты действия. Именно параметры результатовинформируют мозг о полезности совершенного действия и составляют в целомобратную афферентацию, т.е. своеобразный афферентный интеграл, афферентнуюмодель результатов.
5. Обратнаяафферентация. Этот вид афферентации является аналогом «обратных связей» вкибернетике и отражает обратную информацию о результатах действия. Смыслобратной афферентации состоит в том, что в любом физиологическом процессе или вповеденческом акте животного, который направлен на получение какого-топриспособительного эффекта, обратная афферентация информирует о результатахсовершенного действия, давая возможность организму оценить степень успехавыполняемого им действия. При этом обратные афферентации разделяют на двесовершенно различные категории: направляющую движение и результативнуюафферентацию. В то время как первая представлена только проприоцептивнымиимпульсами от мышц, осуществляющих движение, вторая всегда комплексна иохватывает все афферентные признаки, касающиеся самого результата предпринятогодвижения.
6. Предсказаниеи контроль результатов действия. Как только формируется цель действия и егопрограмма, сразу же одновременно с выходом возбуждения на эффекторные аппаратыформируется несколько своеобразный комплекс возбуждений, физиологический смыслкоторого состоит в том, что при его помощи производится оценка тех информаций,которые будут поступать в центральную нервную систему от будущих результатовдействия. Это – подлинный аппарат оценки и сличения результатов с поставленнойцелью.
Все узловыемеханизмы поведенческого акта представляют собой физиологическое единство, икакой-либо из этих механизмов нельзя рассматривать изолированно, не представляясебе всей архитектуры поведенческого акта, а главное, специфической ролиданного механизма в развертывании процессов в функциональной системе.
Таким образом, теория функциональнойсистемы имеет качественное отличие от других направлений системного подхода. Функциональныесистемы – это динамические, саморегулирующиеся организации, деятельность всехсоставных элементов которых способствует получению жизненно важных дляорганизма приспособительных результатов. Центральным системообразующим факторомкаждой функциональной системы является результат ее деятельности.
Рефлекторный принцип, таким образом, неотвергается сам по себе теорией функциональной системы. Он включается каккомпонент в целостные системные организации. Эти различия выступают особенноотчетливо, если сравнивать рефлекторную дугу с архитектурой функциональной системы.В отличие от дуги рефлекса центральная архитектура функциональной системывключает такие отсутствующие у рефлекса звенья, как афферентный синтез,принятие решения, предвидение результатов действия и, наконец, что самоеглавное, результат и его оценку за счет обратной афферентации.