СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ: ПРОБЛЕМАВОДНОГО ДЕФИЦИТА 2
ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ВОДЫ НА РАСТЕНИЕ 4ВЛИЯНИЕ ПЕРЕГРЕВА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ 5
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ КЗАСУХЕ 6
ВВЕДЕНИЕ: ПРОБЛЕМА ВОДНОГО ДЕФИЦИТА
Около трети поверхности суши испытывает дефицит влаги(годовое количество осадков 250—500 мм), а половина этой площади крайнезасушлива (годовые осадки ниже 250 мм и испаряемость более 1000 мм). Дляразвития растений существенно, чтобы осадки относительно равномернораспределялись во время периодов активного роста. Однако в районахнеустойчивого увлажнения часто бывают засушливые периоды именно в летниемесяцы.
Засуха возникает как результат достаточнодлительного отсутствия дождей, сопровождается высокой температурой воздуха исолнечной инсоляцией. Чаще она начинается с атмосферной засухи,характеризующейся низкой относительной влажностью воздуха. При длительномотсутствии дождей к атмосферной засухе добавляется почвенная засуха в связи суменьшением (исчезновением) доступной для растений воды в почве. Во времясуховея (атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром) почвенная засухаможет не возникать. В условиях засухи растения испытывают значительный водныйдефицит.
Развитие и выживание растений в любых условияхгораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо иного факторавнешней среды. Примерно '/з поверхности суши занимают области, гдеобнаруживается дефицит влаги; половина этой площади (около 12% поверхности Земли)является крайне засушливой. Районы с избытком осадков занимают менее 9%поверхности суши. Если годовые осадки превышают годовое испарение, то говорят огумидной зоне, в обратном случае — об арпдноп. Многие сельскохозяйственныерайоны расположены в аридных зонах, где земледелие возможно только благодаряискусственному орошению.
На протяжении многих лет считалось доказанным,что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержаниевлаги в ней не достигнет коэффициента устойчивого завядания, когда в почвеостается недоступная растению вода. Согласно этой точке зрения физиологическиепроцессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению,протекают нормально до достижения коэффициента завядания. Однако накопленомного данных, показывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост иразвитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Такой внутренний водныйдефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почвеприблизится к уровню коэффициента завядания.
Растения, перенесшие только однократную сильнуюкратковременную засуху, так и не возвращаются к нормальному обмену веществ.Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) ссамим растением (засухоустойчивость, глубина проникновения и ветвление корней,фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) склиматическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температураи влажность воздуха, туман, ветер и свет, количество осадков и т. д.); г) спочвенными факторами (количество воды в почве, осмотическое давление почвенногораствора, структура и влагоемкость почвы и др.).
Дефицит влаги в растенияхдействует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление,прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез,, дыхание, ферментативнаяактивность растений, рост и развитие, соотношение минеральных веществ и др.Изменяя обмен веществ, недостаток воды влияет на продуктивность, вкус плодов,плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т.д
Степень оводненности, необходимая для началапрорастания семян, сильно варьирует у разных видов. Между скоростьюпрорастания семян и скоростью поглощения воды существует определеннаякорреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян иводоудерживающая способность почвы.
Влияние водного дефицита на метаболическиепроцессы в значительной мере зависит от длительности его действия. Приустойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков иодновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и оттоких в стебель и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержаниебелков в листьях относительно уменьшается, а в семенах — увеличивается.
Влияние водного дефицита на углеводный обменвыражается вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов вфотосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фотосинтеза, затемколичество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридовлистьев нижних ярусов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшениеколичества всех форм Сахаров.
Длительный водный дефицит снижает интенсивностьфотосинтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в процессефотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосфернойзасухи тормозится также отток продуктов фотосинтеза из листьев в другиеорганы.
В условиях оптимального водоснабжения наблюдаетсяположительная корреляция между интенсивностью дыхания и количествомфосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыханиилистьев разного возраста:
в молодых листьяхсодержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивностьдыхания, а у листьев, закончивших рост, эта разница четко не проявляется. Придефиците воды снижается дыхательный коэффициент.
Необходимо отметить, чтов условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторогоусиления гидролитических процессов увеличивается содержание осмотическиактивных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняютненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхаютраньше верхних; Очевидно, в аридных и близких к ним зонах длясельскохозяйственных культур важно знать физиологические показатели,характеризующие водный режим тканей, и, пользуясь ими, определять срок полива иего продолжительность.ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ВОДЫ НА РАСТЕНИЕ
Недостатокводы в тканях растений создается, когда расход воды при транспирации превышаетее поступление. Водный дефицит может возникнуть в жаркую солнечную погоду ксередине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активируетпоступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефицита, меняяотверстость устьиц. Обычно при завядании листьев водный дефицит их восстанавливаетсяв вечерние и ночные часы (временное завядание). Глубокое завядание наблюдаетсяпри отсутствии в почве доступной для растения воды. Это завядание чаще всегоприводит растения к гибели.
Характерный признак устойчивого водного дефицита— сохранение его в тканях утром, а также прекращение выделения пасоки изсрезанного стебля. Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению вклетках свободной воды, что изменяет гидратные оболочки белков цитоплазмы исказывается на функционировании белков-ферментов. При длительном завяданииснижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы,в частности протеолиз, что ведет к увеличению содержания в клеткахнизкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканяхнакапливаются растворимые углеводы, отток которых из листьев замедлен. Подвлиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения еесинтеза и активации ри-бонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распадполирибосомных комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь придлительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрациявакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток, облегчаются процессы выходаиз них ионов.
В большинстве случаев суммарный фотосинтез принедостатке влаги снижается, хотя иногда на начальных этапах обезвоживаниянаблюдается некоторое увеличение его интенсивности. Снижение скоростифотосинтеза может быть следствием: 1) недостатка СОз из-за закрывания устьиц,2) нарушения синтеза хлорофиллов, 3) разобщения транспорта электронов ифотофосфорилирования, 4) изменений в фотохимических реакциях и реакцияхвосстановления СОз, 5) нарушения структуры хлоропластов, 6) задержки оттокаассимилятов из листьев при длительном водном дефиците.
При обезвоживании урастений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивностьдыхания (возможно, из-за большого количества субстратов дыхания — Сахаров), азатем постепенно снижается. У засухоустойчивых растений в этих условияхсущественных изменений дыхания не наблюдается или отмечается небольшоеусиление.
В условиях водного дефицита быстро тормозятсяклеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелкихклеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев истеблей. Рост корней в начале засухи даже ускоряется и снижается лишь придлительном недостатке воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом защитныхприспособлений: опробковением, суберинизацией экзодермы, ускорениемдифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др.
Таким образом, недостаток влаги вызываетзначительные и постепенно усиливающиеся изменения большинства физиологическихпроцессов у растений.
ВЛИЯНИЕ ПЕРЕГРЕВА НАФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
Во время засухи наряду с обезвоживаниемпроисходит перегрев растений. При действии высоких температур (35 °С и выше)наблюдаются два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, режеснижение. Возрастание вязкости цитоплазмы замедляет ее движение, но процессобратим даже при 5-минутном воздействии температуры 51 °С. Высокая температураувеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеток для мочевины,глицерина, эозина и других соединений. В результате экзоосмоса веществ,растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление.Однако при температурах выше 35 °С вновь отмечается рост осмотического давленияиз-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содержания моносахаров. Какследует из рис. 14.2, у листьев традесканции выход электролитов индуцируетсяпод влиянием температуры более высокой по сравнению с температурой, меняющейвязкость цитоплазмы и ее движение. При этом потеря свойства полупроницаемоститонопласта (оцениваемая по выходу антоциана) вызывается лишь кратковременнымдействием очень высоких температур (57—64°С).
Процесс фотосинтеза более чувствителен к действиювысоких температур, чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков,ускоряющийся при водном дефиците, значительно активируется привысокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, которыйможет оказывать отравляющее действие на клетки у неустойчивых к перегревурастений. У жаростойких растений наблюдается увеличение содержанияорганических кислот, связывающих избыточный аммиак. Еще одним способом защитыот перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощнойкорневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяетсявысокой вязкостью цитоплазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды.При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтезстрессовых белков (белков теплового шока).
В сельскохозяйственной практике для повышенияжароустойчивости растений применяют внекорневую обработку 0,05%-ным растворомсолей цинка.
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ К ЗАСУХЕ
Как уже отмечалось, неблагоприятное действиезасухи состоит в том, что растения испытывают недостаток воды или комплексноевлияние обезвоживания и перегрева. У растений засушливых месторбитаний —ксерофитов — выработались приспособления, позволяющие переносить периодызасухи.
Растения используют триосновных способа защиты:
1) предотвращениеизлишней потери воды клетками (избегание высыхания), 2) перенесение высыхания,3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются приспособления для сохраненияводы в клетках.
Группа ксерофитов очень разнородна. Поспособности переносить условия засухи различают следующие их типы (по П. А.Генкелю):
1. Суккуленты (по Н. А.Максимову — ложные ксерофиты) — растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ,очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или стеблях,покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и ростосуществляются медленно. Они плохо переносят обезвоживание. Корневая системараспространяется широко, но на небольшую глубину.
2. Несуккулентные виды поуровню транспирации делятся на несколько групп.
а) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты — полынь,вероника беловойлочная и др.). Растения с небольшими листьями, частоопушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, способны выносить сильноеобезвоживание, в клетках высокое осмотическое давление. )Корневая системасильно разветвлена, но на небольшой глубине.
б) Полуксерофиты(гемиксерофиты — шалфей, резак и др.). Обладают интенсивной транспирацией,которая поддерживается деятельностью глубокой корневой системы, частодостигающей грунтовых вод. Плохо переносят обезвоживание и атмосферную засуху.Вязкость цитоплазмы у них невелика.
в) Стипаксерофиты — степные злаки (ковыль и др.).Приспособлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей,но переносят лишь кратковременный недостаток воды в почве.
г) Пойкилоксерофиты (лишайники и др.) не способнырегулировать свой водный режим и при значительном обезвоживании впадают всостояние покоя (анабиоз). Способны переносить высыхание.
3. Эфемеры—растения с коротким вегетационным периодом,совпадающим с периодом дождей (способ избегания засухи в засушливыхместообитаниях).
Изучая физиологическую природу засухоустойчивостиксерофитов, Н. А. Максимов (1953) показал, что эти растения не являютсясухолюбивыми: обилие воды в почве способствует их интенсивному росту.Устойчивость к засухе заключается в их способности переносить потерю воды.
Растения-мезофиты также могут приспосабливаться кзасухе. Изучение приспособлений листьев к затрудненным условиям водоснабжения(В. Р. Заленский, 1904) показало, что анатомическая структура листьевразличных ярусов на одном и том же растении зависит от уровня водоснабжения,освещенности и т. д. Чем выше по стеблю расположен лист, тем мельче егоклетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сетьпроводящих пучков, сильнее развита па-лисадная паренхима и т. д. Такого родазакономерности изменений листового аппарата получили название, закона Заленского.Было выяснено, что более высоко расположенные листья часто попадают в условияхудшего водоснабжения (особенно у высоких растений), но обладают болееинтенсивной транспирацией. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефицитедольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процессфотосинтеза, а с другой — способствует увеличению концентрации клеточного сока,что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Посколькусходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структуралистьев получила название ксероморфной. Следовательно, возникновениексероморфной структуры листьев — одно из анатомических приспособлений кнедостатку воды, так же как заглубление устьиц в ткани листа, опушенность,толстая кутикула, редукция листьев и др.
Биохимические механизмызащиты предотвращают обезвоживание клетки, обеспечивают детоксикацию продуктовраспада, способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы. Высокуюводоудерживающую способность цитоплазмы в условиях засухи поддерживаетнакопление низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в виде гидратныхоболочек значительные количества воды. Этому помогает также взаимодействиебелков с пролином, концентрация которого значительно возрастает в условияхводного стресса, а также увеличение в цитоплазме содержания моносахаров.
Интересным приспособлением, уменьшающим потерюводы через устьица, обладают суккуленты. Благодаря особенностям процессафотосинтеза (САМ-метаболизм) в дневные часы в условиях высокой температуры исухости воздуха пустыни их устьица закрыты, поскольку СОз фиксируетсяночью.
Детоксикация избытка образующегося при протеолизеаммиака осуществляется с участием органических кислот, количество которыхвозрастает в тканях при водном дефиците и высокой температуре. Процессывосстановления после прекращения действия засухи идут успешно, если сохраненыот повреждения при недостатке воды и перегреве генетические системы клеток.Защита ДНК от действия засухи состоит в частичном выведении молекулы изактивного состояния с помощью ядерных белков и, возможно, как в случаетеплового стресса, с участием специальных стрессовых белков. Поэтому измененияколичества ДНК обнаруживаются лишь при сильной длительной засухе.
Засуха вызывает существенные перестройки вгормональной системе растений: уменьшается содержание гормонов-активаторовроста — ауксина, цитокинина, гиббереллинов, стимуляторов роста фенольнойприроды и возрастает уровень абсцизовой кислоты и этилена. Приспособительныйхарактер такого перераспределения очевиден, так как для поддержания ростанеобходима вода. Поэтому в условиях засухи от быстроты остановки ростовыхпроцессов часто зависит выживание растения. При этом на ранних этапах засухи,по-видимому, главную роль играет стремительное возрастание содержания ингибиторовроста, поскольку даже в условиях сбалансированного водоснабжения клетоксрочные реакции закрывания устьиц у растений осуществляются за счетускоренного (в течение нескольких минут при водном дефиците 0,2 МПа)увеличения содержания АБК. Пороговые величины водного потенциала, вызывающиеувеличение АБК у растений-мезофитов, могут зависеть от степенизасухоустойчивости растений: для кукурузы это 0,8 МПа, для сорго — 1 МПа.Содержание гормона в тканях в среднем увеличивается на порядок со скоростью0,15 мкг/г сырой массы в час. Закрывание устьиц уменьшает потерю воды черезтранспирацию. Кроме того, АБК способствует запасанию гидратной воды в клетке,поскольку активирует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков клеткив условиях засухи. АБК тормозит также синтез РНК и белков, накапливаясь вкорнях, задерживает синтез цитокинина. Таким образом, увеличение содержанияАБК при водном дефиците уменьшает потерю воды через устьица, способствует запасаниюгидратной воды белками и переводит обмен веществ клеток в режим «покоя».,
В условиях водногостресса отмечается значительное выделение этилена. Так, в листьях пшеницы приуменьшении содержания воды на 9% образование этилена возрастает в 30 раз втечение 4 ч. Выяснено, что водный стресс увеличивает активность синтетазы1-аминоциклопропанкарбоновой кислоты, катализирующей ключевую реакциюбиосинтеза этилена. При улучшении водного режима выделение этиленавозвращается к норме. У многих растений при действии засухи (воздушной ипочвенной) обнаружено также накопление ингибиторов роста фенольной природы(хлорогеновой кислоты, флавоноидов, фенолкарбоновых кислот).
Отмеченные выше изменения содержанияфитогормонов-ингибиторов наблюдаются у растений-мезофитов при засухе. Упойкилоксерофитов, переходящих при наступлении засухи в состояние анабиоза,прекращение роста не связано с накоплением ингибиторов роста.
Снижение содержания гормонов-активаторов роста, вчастности ИУК, происходит, по-видимому, вслед за остановкой роста. Например, влистьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растенийрост начинает подавляться уже при влажности почвы, составляющей 60% от полевойвлагоемкости, а количество ауксинов заметно снижается в условиях почвеннойзасухи при влажности почвы около 30% от полевой влагоемкости. Уменьшениеауксина в тканях при засухе может быть связано с низким содержанием егопредшественника — триптофана, а также с подавлением транспорта ауксинов порастению. Обработка растений в условиях засухи растворами ауксина, цитокинина,гиббереллина усугубляет отрицательное действие засухи. Однако опрыскиваниерастений цитокинином в период восстановления после засухи значительно улучшаетсостояние растений. Кроме того, цитокинин увеличивает жаростойкость растений (вчастности улучшает всхожесть семян). Как предполагает О. Н. Кулаева (1973), этозащитное действие цитокининов может быть связано с их влиянием на структурноеи функциональное состояние макромолекулярных компонентов клетки, в частности намембранные системы.
Засухоустойчивость сельскохозяйственных растенийповышается в результате предпосевного закаливания (П. А. Генкель, 1934).Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом послеоднократного намачивания вновь высушиваются. Для растений, выращенных из такихсемян, характерны морфологические признаки ксероморфности, коррелирующие с ихбольшей засухоустойчивостью.