Леса Европы в голоцене — что было?
Появление большого количества новых данных позволило проанализировать накопленный к настоящему времени фактический материал по находкам пыльцы и макроостатков растений и на этой основе составить точеные ареалы древесных видов. Была составлена База Данных (БД), включающая результаты спорово-пыльцевых диаграмм и анализа макроостатков растений. БД реализована в СУБД DataEase и содержит информацию о 2925 находках растений. База имеет поля: местонахождение находки; род; вид; форма захоронения; возраст находки: а) по геохронологической и археологической периодизации, б) по радиоуглеродным датировкам; источник информации и др. На основе цифровой карты СССР (масштаб 1:8000000) и описанной выше БД создана геоинформационная система (ГИС), реализованная в системе ArcView. Она содержит тематическую информацию о находках в 268 точках местонахождений пыльцы и макроостатков растений.
В настоящее время в БД имеется материал по следующим видам или родам (в том случае, когда остатки определены только до рода): дуб (Quercus sp.), бук (Fagus sp.), ясень (Fraxinus sp.), клен (Acer sp.), липа (Tillia sp.), вяз (Ulmus sp.), лещина (Corylus sp.), граб (Carpinus sp.), ольха (Alnus sp.), ель (Picea sp.), пихта (Abies sp.), лиственница (Larix sp.).
Вопросу реконструкции ареалов деревьев посвящено большое количество работ, которые основываются главным образом на анализе спорово-пыльцевых диаграмм и анализе макроостатков. Самые крупные работы, выполненные в этой области, были сделаны М.И. Нейштадтом (1957) и А.В. Кожариновым (1995).
Спорово-пыльцевой материал разных видов деревьев обладает различными особенностями: разная степень возможной детальности определения, разная продуктивность и дальность разлета пыльцы, ее различная сохранность и пр., которые осложняют оценку присутствия того или иного вида на данной территории.
В связи с тем, что значительная часть анализируемого материала была получена из монографии М.И. Нейштадта (1957), принята использованная им периодизация голоцена. Материалы последующих авторов, использующих более дробную периодизацию, приведены в соответствие с ней. Необходимо добавить, что в Базу данных не вводились спорово-пыльцевые диаграммы с менее дробной, чем у М.И. Нейштадта, периодизацией или вообще без датирования. Сведения были сгруппированы в соответствии с четырьмя периодами: 1 — древний голоцен (1200-10700 лет назад); 2 — ранний голоцен (10700 — 7700 лет); 3 — средний голоцен (7700 — 2500 лет) и 4 — поздний голоцен (2500 — 0 лет).
Изменение ареала зонального комплекса темнохвойных видов в голоцене
Поскольку пыльцу ели, как и многих других видов, трудно определить до вида и в спорово-пыльцевых спектрах чаще всего нет данных отдельно по Picea abies (ели европейской) и Picea obovata (ели сибирской), анализ проводится для рода ели в целом.
Зональный комплекс темнохвойных видов в целом включает виды родов ель и пихта. Поскольку точечный ареал ели практически полностью совпадает с ареалом комплекса темнохвойных видов, ниже рассматривается только точечный ареал ели.
В древнем голоцене ель была относительно широко распространена на территории бывшего СССР. Пыльца ели найдена на Украине (в Карпатах и в отложениях Азовского моря), в Белоруссии, Прибалтийских государствах, в России (на юге — Белгородская, Липецкая, Пензенская области, на севере — Карелия, Архангельская область, Коми, а так же в Ленинградской, Новгородской, Тверской, Московской, Ярославской, Костромской, Вологодской, Нижегородской, Пермской областях, республиках Мордовия и Татария).
В раннем голоцене, по сравнению с предыдущим периодом, добавляются находки в Молдавии, Крыму, Астраханской, Оренбургской, Воронежской, Курской, Брянской, Орловской, Тульской, а так же Ленинградской, Мурманской, Архангельской областях и в республиках Коми и Карелия.
В среднем голоцене число находок ели продолжает увеличиваться. Ее ареал расширяется в северном и северо-восточном направлениях: добавляются находки в низовьях Печоры (даже на Новой Земле). Сокращается ареал только в юго-западном направлении; так, пыльца ели не обнаружена в Молдавии и в Крыму.
В позднем голоцене ареал ели немного сократился в северном и южном направлениях: пыльца ели не найдена на севере Ямала и Новой Земле, а также в низовьях Днепра. Ее пыльца регистрируется на севере — Мурманская, Архангельская области, Коми, на западе — на Украине, в Белоруссии, Прибалтийских государствах, на юге — Белгородская, Воронежская, Астраханская, Оренбургская области.
Сравнение с современным распространением ели (род в целом) позволяет заключить, что смещение южной границы ее ареала на север произошло во второй половине позднего голоцена (в историческое время).
Изменение ареала зонального комплекса широколиственных видов в голоцене
Зональный комплекс широколиственных видов в целом включает виды родов дуб, бук, липа, клен, ясень, вяз, граб, лещина. В настоящее время в БД для времени древнего голоцена на территории Восточной Европы отмечено 34 местонахождения видов широколиственного комплекса. Самые северные районы, где была определена пыльца этих видов — Эстония и Ленинградская область, Южная Карелия и юго-запад Архангельской области России; самые южные — северный берег Азовского моря и Черкасская область Украины, а также Пензенская, Саратовская, Липецкая области России. Западные местонахождения отмечены в Латвии, Литве, Белоруссии и Украине (Ужгородская, Ивано-Франковская, Черновицкая, Житомирская области); восточные — в Башкирии, Татарии, Пермской области и Зауралье России. В центре европейской России пыльца обнаружена в Тульской, Новгородской, Тверской, Ярославской, Владимирской, Костромской, Нижегородской областях и в республике Мордовия.
В раннем голоцене, по сравнению с древним голоценом, число находок увеличилось на 82 точки. Новые находки появились на севере — в Карелии, Мурманской области, Коми, а так же на Урале. На юге — в Астраханской области (ее северная часть), Воронежской и Белгородской; в Крыму, в Николаевской области Украины и в Молдавии. В центре ареала добавились находки широколиственных видов в Орловской, Курской, Московской, Новгородской и Ленинградской областях. Увеличилось число находок в Белоруссии, Литве, Латвии и Эстонии.
В среднем голоцене число находок пыльцы широколиственных видов возросло еще больше. Территория, где отмечены находки, расширилась в разных направлениях, а также возросла плотность местонахождений. В северной части ареала новые местонахождения зарегистрированы на побережьях Белого и Карского морей, в Коми; в южной части ареала — в южных районах Украины.
В позднем голоцене число местонахождений, где найдена пыльца широколиственных видов, меньше, чем в среднем голоцене. Так, не обнаружена пыльца этих видов в спорово-пыльцевых спектрах в Молдавии, на крайнем севере Кольского полуострова и др., но очертания ареала этого комплекса видов остаются примерно теми же.
Изменение ареала дуба (Quercus sp.) в голоцене
Дуб (большая часть пыльцы которого относится к Quercus robur L. или не определена до вида) является основным эдификатором широколиственных лесов европейской части бывшего СССР. Его пыльца характеризуется невысокой дальностью распространения и нормальной сохранностью в различных отложениях.
В древнем голоцене находок дуба зарегистрировано очень мало. Ареал дуба, в основном, совпадает с суммарным ареалом широколиственных видов. Его пыльца присутствует на юге Карелии, в Архангельской, Пермской, Саратовской, Пензенской, Черкасской (Украина) областях, Литве, Новгородской, Тульской, Костромской и Нижегородской областях.
В раннем голоцене увеличивается число находок пыльцы дуба в центральных областях России, а также происходит расширение его ареала во всех направлениях. На севере ареал дуба, построенный по спорово-пыльцевым данным, достигает Кольского полуострова, устья Северной Двины и верховий Печоры. На западе — Калининградской области и Карпат, на юге бывшего СССР пыльца дуба регистрируется в Николаевской и Крымской областях Украины, в Белгородской, Воронежской, Астраханской и Оренбургской областях России. В отличие от ареала комплекса широколиственных видов пыльца дуба не зарегистрирована в Мурманской и Пермской областях России и Молдавии.
В среднем голоцене границы ареала дуба по сравнению с предыдущим периодом почти не изменились, лишь увеличилось число находок пыльцы в пределах прежнего ареала. В то же время не обнаружена пыльца дуба в Крымской области, где она была найдена в предыдущий период.
В позднем голоцене число находок пыльцы дуба сокращается, но границы ареала в целом не меняются. Отсутствует пыльца дуба, найденная ранее на юге Молдавии.
Современный ареал дуба существенно отличается от ареала в начале позднего голоцена (2500 лет назад): северная граница сместилась к югу, местонахождения дуба отсутствуют на территории Карелии, Архангельской области и Коми. Южная граница сдвинулась к северу, так как дуб исчез из южных районов Украины, а восточная граница немного сместилась на запад.
Сопоставление изменений ареалов широколиственных и темнохвойных видов в голоцене
Совмещение полученных карт точечных ареалов широколиственных и темнохвойных видов показывает, что на протяжении всего голоцена их пыльца встречается вместе на большей части лесного пояса. В древнем голоцене ареал широколиственных видов полностью перекрывается ареалом темнохвойных видов. Исключение составляют несколько находок в Ленинградской области, Карелии, Архангельской, Вологодской, Коми, Татарии, Белгородской, Белоруссии и Латвии, где отсутствует пыльца широколиственных видов. Для раннего голоцена также характерна высокая совместная встречаемость пыльцы широколиственных и темнохвойных видов на протяжении большей части ареалов, за исключением нескольких местонахождений в Житомирской, Киевской областях Украины, Брянской, Саратовской областях и северных районах Коми. В среднем голоцене картина принципиально не меняется. Исключение составляют южные районы Украины и Молдавии, где присутствуют широколиственные виды, а ель не обнаружена, и несколько точек на севере республики Коми и Мурманской области, в споро-пыльцевых спектрах которых не обнаружены широколиственные виды. Аналогичная ситуация регистрируется и в позднем голоцене.
Эти данные позволяют сделать заключение о том, что в течение всего голоцена в составе широколиственных лесов присутствовала, прежде всего, ель, а в некоторых районах и пихта. Поскольку ель как эдификатор определяет возможность устойчивого существования значительного числа бореальных видов (видов, характерных для современных таежных лесов), а дуб — неморальных видов (видов, характерных для современных широколиственных лесов), можно предположить, что значительная часть лесного пояса северной Евразии была занята хвойно-широколиственными лесами, где в северных частях общего ареала преобладание получали бореальные виды, а в южных — неморальные.
Современное четкое разграничение широколиственных и таежных лесов, видимо, оформилось в течение второй половины позднего голоцена и, судя по археологической и исторической литературе, в значительной степени было обусловлено все усиливающейся хозяйственной деятельностью.
Исследование истории антропогенного освоения лесного пояса Восточной Европы показывает, что вторая половина позднего голоцена является временем наиболее активного развития подсечно-огневого земледелия, скотоводства, использования леса в металлургическом производстве и пр. На юге лесного пояса эти хозяйственные воздействия сильно уменьшили лесистость, что привело к аридизации климата. В результате создались условия, неблагоприятные для произрастания темнохвойных видов деревьев и, вероятно, бореальной флоры в целом. В связи с этим, южная граница ареала бореальной флоры переместилась на север.
В то же время на севере лесного пояса многократные выжигания лесов, не приводившие к столь же существенному сокращению лесистости, как на юге, определили принципиальные изменения в худшую сторону условий для роста и развития широколиственных видов деревьев и всей неморальной флоры. Эти воздействия совпали с ухудшением (с точки зрения произрастания неморальной флоры) климата в позднем голоцене, что и определило значительное перемещение северной границы ареалов неморальных видов на юг.
Список литературы
Турубанова С. Леса Европы в голоцене — что было?