Инстинктыв поведении животных и человека
До сих пор не существуетчеткого определения понятия «инстинкт», отражающего все стороны этого сложногобиологического явления, характеризующегося переплетением врожденных иприобретенных в процессе индивидуального развития организма компонентов. Всвязи с этим предпочитают говорить не об инстинкте, а об инстинктивномповедении, которое может быть достаточно четко выделено в общем комплексеповеденческих реакций животного. С позиций современной биологии инстинкт — этоврожденная и строго координированная форма поведения животного, осуществляемаяпод влиянием основных биологических потребностей. Инстинкт отражает полезныйопыт предыдущих поколений данного биологического вида, реализуемый вповеденческих реакциях животного, направленных на получение результата,полезного для данного животного в целом.
Представление обинстинкте возникло в глубокой древности. Древнегреческий философ Хрисипписпользовал его для описания поведения птиц и других животных. Связь инстинктас телесной организацией животного, его нервной системой, а также«автоматический характер» его действия подчеркивал французский мыслитель и врачЖ.Ламетри. С течением времени менялись взгляды на инстинкт. Так, одни ученыесчитали, что он явился следствием редукции ума (т.е. снижения умственныхспособностей), другие, наоборот, рассматривали его как «зародыш» ума. ПоЧ.Дарвину, инстинкт сформировался в результате унаследования свойств,приобретенных в процессе разумной деятельности, и естественного отбора свойств,случайно возникших и полезных для данного вида животных. И.М. Сеченов и И.П. Павловвыявили рефлекторный характер инстинкта.
Способность кинстинктивному поведению передается по наследству, причем как отмечал ещеЧ.Дарвин, особенности эти жестко запрограммированных действий столь жехарактерны для животных определенного вида, как и особенности строения их тела.
Разнообразие и удивительнаяцелесообразность наблюдаемых в природе видов инстинктивного поведения всегдасчитались одним из самых таинственных явлений жизни. Понять, почему пчелыстроят соты или как паук плетет свою паутину, можно лишь с позицииэволюционного учения. Все живые существа на нашей планете в течение миллионовлет встречаются с такими повторяющимися явлениями природы, как смена временгода, дня и ночи и др.; животные строят свои жилища, встречаются с врагом илистараются избежать встречи с ним, ищут полового партнера и т.п. Начальныестадии этих явлений стали сигналами, оповещающими организм о наступлениипоследующих стадий, что позволяет живому существу к ним подготовиться. Этуспособность живых организмов строить свою деятельность с учетом тех событий,которые должны произойти в ближайшем или отдаленном будущем, академикП.К.Анохин назвал « опережающим отражением действительности». Под воздействиеместественного отбора выделялись те животные, которые обладали наилучшимигенетическими запрограммированными способностями распознавать наиболее важныедля данного вида сигналы, поступающие из окружающей среды, и реагировать на нихнеобходимыми действиями. Любые отклонения в передаваемой по наследствуинформации об инстинктивных действиях в ходе эволюции подвергались строгойпроверке. Животные — носители вредных для вида отклонений — погибали, аполезные отклонения становились достоянием всего вида и его характернымпризнаком.
У животных ученымизвестно три основных типа психической деятельности, а именно, рефлекторная деятельность,инстинктивная деятельность и деятельность, которую условно можно обозначить как«деятельность разумного типа».
В данной работе насинтересует тип психической деятельности, именуемый инстинктивной деятельностью.
Инстинктивнаядеятельность является целесообразной, наследственной и до известной степенимашинообразной, но отличается, например, от рефлекторной, своей гораздо большейсложностью. Здесь мы обычно находим длинный ряд сложных целесообразныхдействий, являющихся ответом на определенное внешнее раздражение. Инстинктыобладают и биологическим значением.
В типе членистоногихпреимущественное значение приобрела деятельность типа инстинкта. Здесь мы видимпостепенное повышение инстинктивной деятельности, причем у высшихпредставителей типа, у насекомых, инстинкты сделались необычайно высокими исложными и достигли высокой степени совершенства, вследствие чего сознательнаяпсихика если не атрофировалась, то, во всяком случае, отступила на задний план.Необычайно сложными, например, являются строительные инстинкты общественныхнасекомых, соты пчел, гнезда муравьев и термитов и т.д. Высота и сложностьинстинктов насекомых станут ясны для всякого, кто ознакомится с классическойкнигой Фабра или с более близкими нам прекрасными работами В.А.Вагнера обинстинктах пауков и шмелей. Сложность и постоянство (машинообразность)инстинктов здесь очень ясны точно так же, как их удивительная целесообразность.В качестве примера возьмем одну из роющих ос, сфекса, и посмотрим, в какихдействиях выражается ее инстинкт заботы о потомстве. Сначала оса роет норку,сообщающуюся узким коридором с ячейкой, в которой складывается добыча, служащаяпищей будущей личинке; затем эта добыча (сверчок) отыскивается и посленекоторой борьбы крайне своеобразным способом делается неподвижной ибеспомощной; сфекс перевертывает сверчка на спину, придерживает его лапками исвоим жалом колет его в три совершенно определенный места, а именно, в трипередних нервных ганглия брюшной нервной цепочки: в результате добыча остаетсяживой, но парализованной, так что не может двигаться. После этого сфексприносит ее к норке, кладет у входа, влезает в норку, вылезает из нее,втаскивает туда добычу, откладывает в совершенно определенное место ее телаяйцо, из которого впоследствии вылупится личинка и, наконец, заделывает ячейку;затем в другую ячейку откладывается другая добыча, совершенно так жепарализованная и т.д. Целесообразность этого инстинкта поразительна: слабаяличинка снабжается свежей пищей, которая не портится в течение всей жизни личинки,и вместе с тем добыча неподвижна в такой степени, что не может сбросить с себяличинку-хищника, питающуюся ее телом. Аналогичных примеров того же инстинктаможно привести немало для других насекомых.
Весьма интересно, чтоэтот очень сложный ряд инстинктивных действий является вполне наследственным:животное производит их без всякой выучки и без всяких изменений из поколения впоколение с замечательной правильностью.
Машинообразностьинстинктивных действий особенно бросается в глаза при так называемых ошибкахинстинкта, когда правильных ход процесса вследствие каких-либо причиннарушается и окончание его становится бесполезным и бесцельным, и, тем неменее, животное заканчивает его по раз навсегда установленной рутине. Если уроющей осы, принесшей парализованную добычу, в то время как она роет норкуутащить добычу, то она некоторое время ищет ее, но затем успокаивается изаделывает пустую норку совершенно так же, как будто там была положена добыча,что вполне бесцельно. Пчелы имеют обыкновение исправлять поврежденные ячейкисотов, причем производят ряд сложных действий: при нормальных условиях этидействия вполне целесообразны, но пчелы проделывают те же действия, когдаячейка повреждена наблюдателем и пуста, и действия совершенно бессмысленны.
Таких примеров можнопривести много и они показывают, что инстинкты, как суть приспособления,полезны для вида в такой же степени, как и те или другие морфологическиепризнаки и столь же постоянные. Если мы будем следить за последовательнымизменением инстинктов в течение жизни насекомого или паука, то оказывается, чтоцелый ряд инстинктов сменяет друг друга и что каждый инстинкт соответствуеторганизации и образу жизни животного в определенный период жизни особи: приэтом каждый инстинкт определенного периода жизни является готовым, действуетопределенное время и сменяется новым, таким же совершенным, когда изменяетсяпри индивидуальном развитии организация и образ жизни особи, например, когдаличинка превращается в куколку и т.д.
Мы видим, таким образом,что инстинкты суть приспособления, во многих случаях очень сложные ибиологически весьма важные, и что приспособления эти являются вполне стойкими,т.е. повторяются у каждой особи неизменно из поколения в поколение. Такимобразом, инстинкты являются наследственным признаком.
Ввиду этого инстинктыэволюируют точно так же, как и прочие наследственные признаки, т.е. крайнемедленно и постепенно, посредством суммирования наследственных мутацийинстинктов.
Инстинкты составляют тоттип наследственных изменений, который является способом, посредством которогоживотные приспособляются к очень медленным, но вместе с тем и оченьзначительным изменениям среды. При изменении инстинктов посредствомнаследственного изменения, наследственно изменяется самое поведение животных; внекоторых случаях это изменение поведения происходит без изменения строенияорганов, в других сопровождает его, так как эволюция нового активного, а частопассивного, органов всегда требует изменения поведения животного.
Если мы возьмем членистыхи членистоногих животных, начиная от аннелид и кончая насекомыми и пауками каквысшими представителями, то увидим, что здесь прогрессивно развиваласьдеятельность рефлекторно-инстинктивного типа, так что у высших представителейчленистоногих, насекомых и пауков инстинкты достигают высокой степени сложностии совершенства. У многих общественных и одиноких насекомых и очень многихпауков мы должны признать, что психическая деятельность этого типа достигаетнеобычной высоты, сложности и целесообразности: строительные инстинкты пауков,общественные и строительные инстинкты насекомых, инстинкты заботы о потомстве утех и других и т.д. В каждом из таких инстинктов мы имеем длинный ряд оченьточно регулированных и строго повторяющихся действий, которые при обычныхусловиях существования представляют самые удивительные примеры приспособленияживотных к совершенно определенным условиям существования. Но даже у тех формчленистоногих, у которых инстинкты достигли высокой степени сложности исовершенства, психическая деятельность этого типа, который мы обозначили как«разумный», стоит относительно весьма низко.
В типе членистоногихпрогрессивно эволюировали наследственные изменения поведения, инстинкты, и увысших представителей их, у насекомых, мы находим необыкновенно сложные исовершенные, приспособленные ко всем деталям образа жизни инстинктивныедействия. Вся жизнь общественного насекомого введена в строгие рамки, подчиненастрого определенной рутине. Каждый повторяющийся случай обыденной жизни муравьяили паука служит стимулом, вызывающим к деятельности определенную инстинктивнуюреакцию: все правила поведения наследственны и даны раз и навсегда. Но этотсложный и совершенный аппарат инстинктивной деятельности является вместе с теми крайне громоздким: если происходит изменение в условиях среды, то изменениедеятельности, посредством которого животное может приспособиться к новымусловиям (если оно к ним приспособляется этим путем, а не развитием новыхорганов), совершается необыкновенно медленно, так что к быстрым изменениямживотное этим путем приспособиться не может. Таким образом, мы здесь имеем типживотных очень совершенных, с высоко стоящей психикой, но у которыхпластичность организации не превышает пластичности, достигаемой посредствомнаследственного изменения организации.
Природа и структураинстинкта лучше всего проявляются у хищных млекопитающих. Инстинктивноеповедение не совершается само по себе. Прежде всего должно возникнутьсоответствующее биологическое влечение (мотивация). Например, при появлениичувства голода животное начинает активно исследовать окружающую среду,отыскивая с помощью органов чувств внешние сигналы, которые помогутудовлетворить возникшую потребность. Это так называемая поисковая(подготовительная) фаза инстинктивного поведенческого акта по добыванию пищи.Она продолжается до тех пор, пока не будет найден пусковой раздражитель — внешний сигнал, запускающий жестко запрограммированную и строгокоординированную инстинктивную двигательную реакцию. Например, вид или голосдобычи будет тем пусковым раздражителем, который вызывает у хищникаопределенную последовательность двигательных реакций (подкрадывание, нападение,схватывание, умерщвление жертвы, а иногда перенос туши в другое место).Инстинктивные действия, соответствующие заключительной фазе, т.е. собственноакт еды, практически одинаковы для всех животных данного вида.
Инстинктивные реакциицелесообразны лишь при постоянстве условий окружающей среды; при резком же ихизменении они становятся нецелесообразными. Например, инстинктивная оборонительнаяреакция ежа (свертывание в колючий клубок) теряет свое назначение, когда оноказывается застигнутым автомобилем на шоссе.
Формы инстинктивнойдеятельности разнообразны, иногда очень сложны, например деятельность насекомыхптиц и других животных по добыванию пищи, постройке гнезда и выведениюпотомства (Никто не учит птицу строить гнездо, а ведь когда она впервыеприступает к постройке, то делает это так же, как и все птицы ее вида. Певчийдрозд вымазывает лоточек глиной, а белобровик этого не делает. Ремез строит израстительного пуха сложное гнездо в виде мешочка, подвешенного к ветвямдерева), сезонные перелеты птиц (Много было догадок и предположений о том,почему птицы улетают на зиму и как они находят при перелетах дорогу. Унекоторых птиц, например, у кукушек, сначала отлетают молодые, а затемвзрослые, старые птицы. Следовательно, молодым никто не показывает дорогу назимовку) и т.д. Тем не менее инстинктивная деятельность всегда совершается пошаблону, и только длительные изменения условий существования могут вызвать вней сдвиги или привести к формированию нового инстинкта.
Жизнь каждого животного,где бы оно ни обитало, проходит под неизбежным влиянием окружающей среды. Сменавремен года и связанные с ней изменения в световом и температурном режиме,изменение состава и количества пищи, многообразие деятельности других животныхи человека — все это прямо или косвенно воздействует на организм животного.
Инстинкты выражаются какбы связной цепью отдельных рефлексов, следующих друг за другом в определеннойпоследовательности. В общем же эта цепь рефлексов представляет собой целостнуюреакцию, которая имеет то или иное биологическое значение в приспособленииорганизма к окружающей среде.
Рассмотрим в качествепримера поведение птицы в период размножения. Весной она делает гнездо длясвоего будущего потомства. В заранее облюбованное место птица носитразнообразный строительный материал — сначала грубый (для основы гнезда) — прутики, стебли, потом более мягкий — травинки, мох, шерсть, перья. Уложив этотматериал, птица особыми приемами укрепляет и уминает его. При этом у неепроявляются характерные врожденные движения, формующие гнездо. Птица особымобразом поворачивается в гнезде, грудью и крыльями надавливая на внутренниестенки, а шеей и хвостом прижимает сверху край гнезда. Все эти отдельныедвигательные рефлексы — полет за строительным и сбор его, укладка, укрепление иформовка — в целом представляет собой гнездостроительную реакцию.
Когда гнездо будетустроено, птица откладывает яйца, а затем начинает насиживать их. Как тольковылупятся птенцы, у птицы проявляется целый ряд других рефлексов — рефлекссогревания и кормления птенцов, рефлекс поддержания чистоты в гнезде и т.д. Всеэти действия составляют в целом биологическое явление заботы о потомстве.
Инстинкт помогаетживотному существовать в окружающей его малоизменяющейся среде. Но если в этойсреде возникнут существенные изменения, то для достижения той или иной целиодного инстинкта оказывается недостаточно.
В этом легко убедиться.Если взять яйца чайки из гнезда в ее отсутствие и положить их недалеко от него.Вернувшись, чайка будет «высиживать» пустое место, а снесенные ею яйцаостанутся лежать вблизи гнезда. Цель — выведение потомства — не будетдостигнута.
В своем поведенииживотные могут испытывать и собственный жизненный опыт. При этом чем сложнее исовершеннее их нервная система, тем сложнее и многообразнее и их поведение.
Развитие человекапроисходит иначе. Морфологически инстинктивная деятельность человека или высшихживотных строится на врожденных связях подкорковых центров с корой головногомозга. На этой основе образуются в индивидуальной жизни различные новые связи,накапливается жизненный опыт, формируется высшая нервная деятельность.
Каждый человек отчастинаделен врожденными инстинктами и задатками, иначе он не мог бы жить иразвиваться. Но не это является решающим, не это делает его настоящимчеловеком. Человека иногда характеризуют как существо, обладающее речью, каксущество разумное. Отсюда происходит и латинское название вида «человек» — Homo sapiens, что означает «человек разумный». Все этодействительно характерные черты человека. Но обладает ли человек всеми этимичертами от рождения, передаются ли они ему от его предков, по законамнаследственности? Легко увидеть, что это не так. Человек не родится наделенныминстинктом применения орудий и инструментов, он не начинает инстинктивноговорить на языке окружающих его людей, у него не существует врожденных понятийили способности пользования, например, системой десятичного счета и т.п.
Как сами орудия, так иумение пользоваться ими есть продукт длительного процесса историческогоразвития человека, результата деятельности многих поколений людей. Но этиумения не закрепляются мозгом так, чтобы они могли наследственно передаваться последующимпоколениям. Каждому человеку каждого нового поколения приходится учиться этимспособам, овладевать ими в процессе своей жизни. То же и в отношении речи. Ниодин человек не обладает врожденной способностью понимать язык, на которомговорят многие поколения его предков, и тем более говорить на нем; ни одинчеловек не имеет врожденных задатков пользоваться той или иной системой счета.
Любая форма обучениястроится на основе инстинкта, которые постепенно отступают на второй план, аведущую роль начинают играть уже приобретенные новые связи. С этих позицийвоспитать человека значит прежде всего выработать способность подавлять инаправлять инстинктивную деятельность в необходимое русло. Вместе с тем следуетучитывать, что в ряде случаев, когда контроль коры мозга за нижележащими,подкорковыми структурами ослабевает (например, в состоянии сна, опьянения, придействии наркотиков и т.д.), инстинктивная деятельность проявляется в яркойформе (например, в форме повышенной сексуальности, агрессивности и т.д.).
Инстинкт — это комплексдвигательных актов или последовательноcть действий, свойственных организмуданного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного(определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации.Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видоваяспецифичность часто используется как таксономический признак наряду сморфологическими особенностями данного вида животных.
Этологи обычно определяютинстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма,характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой»,реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. Вреализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакцийпусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющиев своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевыераздражители», или релизеры. Каждый ключевой стимул запускает соответствующийему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такимипризнаками внешней среды, на которое животные могут реагировать независимо отиндивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевогостимула в центральной программе поведения существуют механизмы запускасоответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит отпоследствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулывоздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнятьопределенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемуюживотным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных наборомадаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают припервой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимуществадля ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни(например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество факторов иценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательныхученых-этологов: К. Лоренца, У. Крэга, Ж. Фабра, Н. Тинбергена, Р. Шовена, Р. Хайнда,О. Менинга, Д. Дьюсбери и др.
В основе этологическогоисследования поведения лежит изучение «морфологии поведения» — детальноеописание отдельных форм поведения и обусловливающих его механизмов. Протеканиеинстинкта, по К. Лоренцу и У.Крэгу, можно представить в виде схемы: эндогенноепобуждение (потребность) — ключевой спусковой стимул — комплекс стереотипныхдействий (последовательность двигательных актов) — «завершающий акт».
Обычно компонентыкомплекса фиксированных действий развертываются в строго определеннойхронологической последовательности движений. Последовательность движенийопределяется механизмами центральной нервной системы или генетическидетерминированной «моторной программой», структура которой мало зависит отафферентного входа. Согласно современным представлениям относительно простыеключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу «все илиничего»), но никак не определяют детали ее реализации. В литературенеоднократно отмечалась возможность эндогенной модуляции и реализации программыкомплекса действий вхолостую, т.е. без видимого воздействия извне. Однако прианализе организации поведения часто допускалась недооценка либо внешних детерминант(факторов среды), либо внутренних (наличия специфического мотивационногосостояния).
В последние годысложилась общая схема организации инстинктивного поведения.
По этой схеме ключевойраздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого актана основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей междусенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается попринципу «ключ-замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такойповеденческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации.Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль вперераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминантыповедения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ееоснове мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем,избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. Приэтом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных сформированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленныхна поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройкиафферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системыпоявление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективнымдля запуска определенного стереотипного рефлекторного акта. Эта схемаорганизации инстинкта хорошо согласуется с имеющимися литературными данными омеханизмах поведения.
Первоначальная картинапринципов нейронной организации поведенческого акта сложилась в результате исследований на низших животных. Существенным достижением для пониманиямеханизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» былооткрытие командных нейронов — клеток, активация которых запускаетсоответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К.Вирсма с сотрудниками описали на золотой рыбке гигантскиеинтернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов,реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при изгибательномповедении. Позже было показано, что организация полета насекомых, пение цикад,пищевое и оборонительное поведение моллюсков также реализуются команднымиклетками, большинство из которых на беспозвоночных животных удалосьидентифицировать. В настоящее время накопились данные о том, что некоторыеформы поведения млекопитающих также организуются по командному принципу. Изработ на беспозвоночных известно, что видоспецифичность коммуникационныхсигналов обусловливается генетически детерминированной центральной программой,носителями которой являются командные пейсмекерные (ритмоводительные) нейроны,управляющие ритмическими двигательными актами. По мнению В.Л. Свидерского,такие пейсмекерные нейроны управляют центральными программами пения, полета иходьбы.
В современной литературеописаны случаи, когда наследственно детерминированная программа можетфлуктуировать по интенсивности и полноте своего завершения. Это объясняетсятем, что гены-переключатели могут влиять на пороги поведенческих актов как засчет прямого действия на нервные центры, так и непосредственно на обмен веществили секрецию гормонов. Все эти факты говорят о том, что введенное этологамипонятие «комплекс фиксированных действий» не является абсолютным, обозначающимобособленную жесткую форму поведения. Частота и форма комплекса фиксированныхдействий могут меняться как под действием наследственных факторов, так и среды.Дискретные фиксированные акты в естественных условиях могут объединяться всложные цепи, которые лежат в основе целенаправленного поведения приразмножении, гнездовании, коммуникации, защите зоны обитания и других жизненныхактах. Наличие таких стереотипных, сразу же готовых к реализации двигательных реакций,является очень важной основой адаптации животных.
Однако в структуресложного инстинктивного поведения, кроме стереотипных реакций, выделяютпластичные формы реагирования. Иными словами, в структуре инстинктовпредусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» выбораповедения. Эта инициатива проявляется прежде всего в активном поиске животнымнеобходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов длявыполнения поведенческого акта. В инстинктивном поведении выделяют поисковую(пластичную) и завершающую (ригидную) фазы (по У.Крэгу), что аналогичноподготовительной и исполнительной деятельности (по Ю. Конорскому) .
Поисковая фазаинстинктивного поведения модулируется актуализированной потребностью инаправляется на определенную цель, объект внешней среды, способныйудовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной,она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентовповедения. Напротив, завершающая фаза поведения отличается жесткойстереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительнуюфазу инстинкта оказывают незначительное влияние.
Инстинктыв поведении животных и человека.
План
I. Различные взгляды на природуинстинкта.
II. Инстинкты в поведении животных ичеловека.
1. Инстинктивная деятельность животных.
2. Инстинктивная деятельность человека.
III. Особенности организации инстинкта.
Списокиспользованной литературы:
1. Психологический журнал, Северцов А.Н.«Эволюция и психика», 1982 г.
2. «Большая медицинская энциклопедия»под редакцией Б.В.Петровского, М.: «Советская энциклопедия», 1987 г.
3. Тинберген Н.,«Поведение животных», М., 1985 г.
4. Н.Н.Данилова,А.Л.Крысова «Физиология высшей нервной деятельности», М., «Учебная литература»,1997 г.