Морфолого-анатомическое изучение нектарников у представителей семейства лютиковых Ярославской области

О.Н.Cоболева, Е.Ф.Черняковская

Нектарники как часть цветка возникли на ранних этапах формирования цветковых растений, и их эволюция шла параллельно с возникновением более совершенных форм цветка. Нектарники представляют собой морфологически различные образования, состоящие из небольшой группы секреторных клеток или из комплекса гистологически выраженных тканей, способных к интенсивному выделению секрета, содержащего сахара, витамины, ферменты, аминокислоты и некоторые биологически активные вещества.

Нектарники привлекли внимание ботаников в конце XVI века. Их биологическое значение было определено великим исследователем природы и создателем теории происхождения видов Ч.Дарвином. На протяжении последующих столетий интерес к ним не ослабевал, поскольку биология и экология цветения и опыления тесно связаны с проблемами плодоношения растений, с динамикой и воспроизведением популяций культурных и дикорастущих растений.

Изучение нектарников велось по разным направлениям: выяснилось их происхождение и природа (Payer, 1857; De Candolle, 1827; Немирович-Данченко, 1964 и др.); анатомо-физиологические особенности (Caspary, 1848; Limmermann, 1953; Карташова, 1957 а, б, 1964), анализировалось их филогенетическое значение (Иванова, 1953; Карташова, 1962), морфолого-анатомическое строение (Иванова, 1953; Карташова, 1965; Кулиев, 1959). Последний вопрос в отечественной литературе освещен фрагментарно. Цель нашей работы заключалась в подробном изучении морфологического и анатомического разнообразия нектарников у представителей семейства лютиковых. Лютиковые выбраны для исследования не случайно: они являются одним из древних, примитивных семейств, от которого произошли многие более прогрессивные семейства цветковых. Семейству лютиковых присущи полиморфизм видов, лабильность способов опыления, высокая степень гетеробатмии (Киндерова, 1990).

Обзор литературы по нектарникам в семействе лютиковых

Для семейства характерны следующие морфологические типы нектарников по классификации Н.Н.Карташовой (1965): 1 - нектарники как эмергенции, 2 - морфологически не выраженные нектарники, 3 - нектарники как рудименты органов, 4 - нектарники как модифицированные органы. Нектарники первого типа встречаются в виде медовых ямок на лепестках в роде лютик, в виде утолщения лепестка в роде водосбор, в роде калужница нектарники развиваются на поверхности некоторых плодолистиков апокарпного гинецея. Второй тип нектарников обнаружен у видов рода Atragene и Clematis, где они представлены эпидермальными или субэпидермальными клетками стаминодиев, а у родов Actae и Caltha их роль выполняют клетки стенки завязи. Третий тип отмечен в родах Actae и Pulsatilla , Cinicifuga , где они возникают из недоразвитых тычинок и имеют форму маленьких железок. Четвертый тип встречается лишь в семействе лютиковых (Карташова, 1965), они образуются из отдельных примордиев, которые являются модифицированными лепестками, разнообразными по форме (роды Aconitum, Helleborus, Isopyrem, Nigela ).

Различия в анатомическом строении нектарников определяются особенностями клеток эпидермиса, присутствием или отсутствием проводящей ткани и ее строением. Секреторная ткань мало отличается у разных видов. Несмотря на большое разнообразие по форме, размерам, строению клеток эпидермы в семействе, большинство изученных видов имеют эпидермальные клетки изодиаметрические, с кутинизированными оболочками (Немирович-Данченко, 1964).

Под эпидермисом лежит основная ткань нектарника, представленная несколькими рядами мелких клеток. В ней можно выделить две области: отличающиеся по цитоанатомическим и физиологическим характеристикам - это субэпидермальный слой клеток - собственно секреторная ткань и паренхима, которая предположительно также принимает участие в нектаровыделении (Зауралов, 1985).

Цвет нектарника зависит от пластидного аппарата клетки. В момент раскрывания цветка они имеют более интенсивную окраску, что является приспособлением к опылению (Немирович-Данченко, 1980).

Проводящая система нектарника связана с проводящей системой остальных частей цветка. Физиологически нектарник связан в большей степени с флоэмой, и нектар можно рассматривать как флоэмный сок. Проводящие пучки с развитой флоэмной и ксилемной частью обнаружены у Aconitum volubile, Trollius acaulis, а другой тип пучков, представленный лишь лучами протофлоэмы, - у Aguilegia hybrida. В семействе есть также виды, у которых нектарники не имеют собственной проводящей системы, и их снабжение идет через паренхиму окружающих органов (Caltha palustris, Clematis vitalba, Ranunculus acer) (Карташова, 1965).

Материал и методы исследования

Для исследования были взяты 8 видов семейства лютиковых. Лютиковые - обширное семейство: во флоре Земного шара их насчитывается немногим более 2 тысяч видов, относящихся к 13 родам.

Нами были исследованы 8 видов, произрастающих в окрестностях г. Ярославля или интродуцированных в ботаническом саду ЯГПУ: Aconitum excelsum (борец высокий), Aquilegia vulgaris (водосбор обыкновенный), Ficaria verna (чистяк весенний), Ranunculus cassubicus (лютик кашубский), Trollius asiaticus (купальница азиатская), Trollius europaeus (купальница европейская), Ranunculus repens (лютик ползучий), Delphinium elatum (живокость высокая).

Сбор экспериментального материала осуществлялся в весенне-летний период 1994-1995 годов.

Работа проводилась с фиксированным материалом. Распустившиеся цветки или бутоны фиксировались в 70% спирте.

Морфологическое исследование заключалось в выяснении места нахождения нектарников в цветке, их размера, формы, цвета. Изучение и морфологические рисунки делались при помощи бинокуляра МБС-1.

При анатомическом исследовании обращалось внимание на особенности клеток эпидермиса и основной ткани нектарника разных видов растений. Для этого делались продольные и поперечные срезы от руки при помощи безопасной бритвы. Препараты помещались в глицерин для длительного хранения. Изучение препаратов проводилось с помощью микроскопа МБР-1 с объективами х8, х20 и окулярами х7, х10, х15. Анатомические рисунки выполнялись с помощью рисовального аппарата РА-4.

Результаты исследования

У изученных нами видов обнаружено два типа нектарников: нектарники как эмергенции, представленные в виде медовых ямок у купальниц азиатской и европейской; в виде медовых ямок, прикрытых чешуйкой, у лютиков кашубского и ползучего и чистяка весеннего; в виде утолщения у водосбора обыкновенного. Другой тип нектарников - нектарники как модифицированные органы - имеется у живокости высокой и борца высокого.

У купальниц азиатской и европейской нектарники узкие, линейные, суживающиеся к основанию (рис. 2, 3). У первого вида он 4 мм длиной и около 1 мм шириной, у второго вида эти размеры соответственно 7 мм и 1,5 мм. Медовая ямка находится на расстоянии 1 мм от основания нектарника у купальницы азиатской и на расстоянии 2 мм у купальницы европейской. Перед ней у обоих видов имеется углубление.

У лютика ползучего, лютика кашубского и чистяка весеннего лепестки, имея разную форму и размеры, суживаются к основанию, где имеется медовая ямка, прикрытая чешуйкой (рис. 4). Секреторная ткань более темная по окраске, с каплями нектара.

Нектарники как эмергенции имеет и водосбор обыкновенный, у которого они имеют вид утолщений на концах толстых шпорцев, которые загнуты внутрь (рис. 1).

У борца высокого и живокости высокой нектарники являются модифицированными лепестками, у них хорошо развита шпорцевая часть. Но в цветке кроме двух нектарников есть еще два гомологичных органа другой формы. Окраска всех четырех отличается от окраски листочков околоцветника. У борца высокого ноготок нектарника слабо изогнут в верней части, шпорец загнут кольцом или спиралью. Нектарник окрашен неравномерно с переходами сиренево-лиловых и фиолетовых тонов. Секреторная ткань находится на конце шпорца.

Анатомическое строение нектарников имеет небольшие видовые различия. Наиболее заметны они в эпидермальной ткани, которая у водосбора, лютика кашубского и купальницы европейской представлена более крупными в сравнении с основной тканью, плотно лежащими клетками с утолщенными наружными оболочками (рис. 5). У лютика ползучего равномерно утолщены все стенки эпидермальных клеток (рис. 8). У чистяка весеннего клетки эпидермиса на секреторной поверхности по форме и размерам не отличаются от клеток секреторной ткани (рис. 6). У борца высокого и живокости высокой эпидермис представлен крупными, преимущественно табличатыми клетками с тонкими оболочками (рис. 7).

Отмеченные особенности строения эпидермальной ткани обусловлены видовой принадлежностью и экологическими условиями произрастания растений.

Под наружной эпидермой расположены 3-5 слоев паренхимных клеток неправильной формы, плотно прилегающих друг к другу с тонкими оболочками и светлым содержимым.

Секреторная ткань, лежащая под паренхимой, характеризуется мелкими, неправильной формы клетками. Число их слоев различно - от 3-5 у живокости высокой до 15-20 у лютика ползучего. Межклетники мелкие или отсутствуют. Содержимое клеток окрашено в желто-коричневые цвета. У большинства изученных видов (водосбора обыкновенного, купальницы европейской, лютика кашубского, лютика ползучего) эти клетки значительно мельче, чем клетки паренхимной ткани.

Внутренняя эпидерма сложена табличатыми клетками у купальницы азиатской, купальницы европейской, лютика кашубского, живокости высокой или клетками неправильной формы у водосбора обыкновенного, борца высокого.

У купальницы азиатской, купальницы европейской, лютика кашубского наружные стенки внутренней эпидермы сильно утолщены.

Проведенное исследование позволяет заключить, что изученные виды семейства лютиковых Ярославской области характеризуются морфологическим разнообразием нектарников и однотипностью их анатомического строения. Последнее, видимо, объясняется единообразием их функционирования.

Список литературы

1. Зауралов О.А. Растения и нектар: образование и выделение нектара. Саратов: СГУ, 1985. С.177.

2. Иванова А.В. О нектарниках лютиковых. Изв. АН Арм. ССР. Т.6. № 4. 1953. С. 55-64.

3. Карташова Н.Н. О зависимости нектаровы-деления от фаз развития цветка некоторых растений. Труды Томского университета. Т.141. 1957 а.

4. Карташова Н.Н. Антибиотические свойства нектара и нектарников некоторых растений. Журнал общей биологии. Т.18. № 3. 1957 б.

5. Карташова Н.Н. К вопросу о природе нектарников цветка Paeonia. Труды БИН АН СССР. Сер.7. Вып.5. 1962.

6. Карташова Н.Н. Изоэлектрические свойства клеток нектарника. Уч. зап. Томского ун-та. № 49. 1964.

7. Карташова Н.Н. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск: Изд-во Томского ун-та. 1965.

8. Киндерова Н.Н. Биология и экология цветения и опыления некоторых представителей семейства Ranunculaceae. Автореферат канд. дисс. М, 1990.

9. Кулиев А.М. Морфологическая эволюция нектарников у покрытосеменных растений. Кировобад, 1959.

10. Немирович-Данченко Е.Н., К вопросу о нектароносности и биологии цветения огурцов. Изв. Томск. отдел. ВБО. Т.5. 1964.

11. Немирович-Данченко Е.Н. Нектарники

//В кн. Жизнь растений. М: Просвещение, 1980. Т.5. Ч.1.

12. Caspary R. De nectarius. 1848.

13. De Candole. Organographie vegetale. Paris. 1827.

14. Limmerman M. Papierchchromatographische Untersuchungen uber die pblanzliche Luckersekretion. Ber. Schueir. Bot. Ges. 1953.

15. Payer Y.B. Traite d’organogenie comparee de la flenr. Paris. 1857.

Подписи к рисункам

Рис. 1, 4 - внешний вид лепестка водосбора обыкновенного (1) и лютика кашубского (4); рис. 2, 3 - внешний вид стаминодия купальницы европейской (3) и купальницы азиатской (2); рис. 5, 6, 7, 8 - поперечный разрез через секреторную ткань у купальницы европейской (5), чистяка весеннего (6), борца высокого (7) и лютика ползучего (8).

Условные обозначения к рисункам

вн.ст. - внутренняя сторона

пк - паренхимные клетки

пп - проводящий пучок

ск - секреторные кишки

эп - эпидермис внутренний

ням - нектарная ямка

ч – чешуйка