ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ
К органам кроветворения и иммунологической защиты причисляют: красный костный мозг, тимус, .лимфатические узлы, селезенку, лимфатические узелки пищеварительного тракта идругих органов. Их подразделяют на центральные— красный костный мозг, тимуси пока точно неидентифицированный у млекопитающиханалог сумки Фабрициусау птиц и периферические — селезенка, лимфатическиеузелки и узлы, где происходитпод влиянием антигеновантигензависимое размножениелимфоцитов. В центральных кроветворных органах, а именно в красном костном мозге, где имеются стволовыекроветворные клетки, происходит образование изних эритроцитов, тромбоцитов, моноцитов, гранулоцитов, В-лимфоцитови предшественников Т-лимфоцитов.В тимусе же из предшественников Т-лимфоцитов образуютсяТ-лимфоциты, происходит антигеннезависимоеразмножение лимфоцитови отличие от антигензависимого в периферических кроветворныхорганах.
Органы кроветворения и иммунологическойзащиты характеризуютсяобщими морфофункциональными признаками: 1 — основа ихобразована ретикулярной тканью (за исключениемтимуса. где основой служит особая эпителиальная ткань): 2 — в них происходит образование клеток крови:3 — депонируетсякровь и лимфа: 4 — в них содержатся фагоцитирующие и иммунокомпетентныеклетки, осуществляющие защитные функциии элиминацию инородныхчастиц, бактерий, погибших клеток из организма
Красный костный мозг.Костный мозг появляется учеловека впервыев ключице эмбрионана 2 месяце развития. У взрослого человекаразличают красный и желтый костный мозг. Желтый костный мозг у взрослогочеловека находится в диафизахтрубчатых костей. В его составе много жировых клетоки в обычных условиях внем не происходит кроветворения — в этом его основноеразличие с красным костным мозгом. В постнатальном периоде красный костный мозг являетсяуниверсальным центральныморганом гемопоэза. содержащим стволовые кроветворные клетки. Во взрослом организмекрасный костный мозг содержится в губчатом веществе плоских костей, в эпифизах трубчатыхкостей, В красном костном мозге происходит миэлопоэз (эритропоэз.гранулопоэз, тромбопоэз, мопоэз, а также, возможно. образуются В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. В основе красного костного мозга — ретикулярная ткань, ав ней артериолы, синусы, капилляры, жировые клетки,макрофаги, стволовыеклетки, клетки миелоидного ряда на разныхстадиях развития, мегакариоциты — гигантские клетки красного костного мозга,В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. Кроветворные элементы красногокостного мозгаи его ретикулярная стромаобразуют “миелоидную” ткань или систему(отсюда патология "миелоидной"системы -- означает патологию костно-мозгового кроветворения). В норме впериферическуюкровь проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Призаболеваниях кровив кровяном русле появляютсянезрелые клетки (например,эритробласты). Костный мозгобладает высокой регенерационной способностью. После облучения. оперативногоудаления он может восстанавливаться из стволовых клеток, находящихся в тесном взаимодействиис ретикулярной основой и специальными рост-стимулирующими факторамигемопоэза и нервными регуляторными механизмами.
Тимус(вилочковая или зобная железа) — центральныйорган лимфо- и иммунопоэза. Развивается тимусиз эпителия глоточной кишкив области 3 и 4 пар жаберных карманов в конце первого эмбрионального месяца. На 7 неделе в эпителиальной строме появляются первыелимфоциты. В эпителиальную закладку на 8—11неделе врастает мезенхима с кровеносными сосудами, подразделяя орган на дольки. В тимусе из костно-мозговых предшественниковпроисходит антигеннезависимоеобразование Т-лимфоцитов. Образовавшиеся в тимусе Т-лимфоциты с токомкрови попадаютв периферические органы кроветворения, гдеобразуют Т-зависимыезоны. Там при встрече с антигеном Т-лимфоциты размножаются и дифференцируются (антигензависимое размножение) в Т-эффекторныеклетки, обеспечивая реакции клеточного иммунитета и регулируя гуморальный иммунитет (антигенреактивные киллеры. хелперы, супрессоры).
Тимуспокрыт соединительно-тканнойкапсулой, от которой отходит внутрь органа соединительно-тканныепрослойки с сосудами и нервами, делящие тимус на дольки. Основа долек — эпителиальнаяткань, в петлях которой располагаютсяТ-лимфоциты. В дольке различают по периферии более темное корковое вещество с большейконцентрацией лимфоцитов и лимфобластов, а в центре дольки более светлоокрашенное — мозговое вещество. В мозговом веществе лимфоцитов меньше. Эти лимфоциты отличны от лимфоцитовкоркового вещества. В мозговом веществе — рециркулирующийпул Т-лимфоцитов (могут входить и выходить из кровотока).
Также в мозговом веществе расположены слоистые эпителиальные тимические тельца (тельца Гассаля). Они представлены концентрическирасположеннымиэпителиоретикулоцитами с вакуолями, гранулами кератинаи пучками фибрилл. Тимусом выделяется гормон тимозин, участвующий в регуляции пролиферации и дифференцировки лимфоцитов в периферических органах. Орган такжевыделяет в кровь ряд биологически активных факторов:инсулиноподобный (понижающий сахар крови), кальцитониноподобный(понижающий содержаниекальция в крови) и фактор роста.
Тимус— это орган детскоговозраста. После ЗО — летнего возрастапроисходит возрастнаянеобратимая инволюция тимуса: уменьшение долекза счет исчезновения лимфоцитов, разрастание жировойткани. В детском возрастепри действииэкстремальных факторов (голодание, инфекции,травмы, интоксикации) может наступить акцидентальнаяинволюция тимуса. Она характеризуетсябыстроймассовой гибелью лимфоцитов, особенно коркового вещества, разрастанием эпителиальнойстромы, появлениемэпителиальных слоистых телец и в корковом веществе. Это явление обратимое, железа восстанавливает своестроение при прекращениидействиястрессового агента.
Лимфатическиеузлы — периферические кроветворныеорганы, располагающиесяпо ходу лимфатических сосудов. В нихпроисходит антигензависимое размножение лимфоцитов, атакже они выполняют иммунологическую защиту, очищая лимфу от болезнетворных и чужеродных агентов, и также депонируют лимфу. Первыезакладки лимфатических узлов появляются на 2—3месяце внутриутробного развития изразмножающихся вокруг крове носных и лимфатическихсосудов мезенхимных клеток. На 16 неделе появляются кроветворные клетки,образующие узелки и тяжи. В-лимфоцитыпоявляются раньше Т-лимфоцитов.
Лимфатическийузел с поверхности покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь органа отходяттрабекулы. Основа лимфоузла —ретикулярная ткань. Орган подразделяют на периферически расположенноекорковое вещество и центрально расположенноеболее светлое мозговое вещество. К корковомувеществу относят совокупность лимфатических узелков и паракортикальную, расположенную между мозговым и корковым веществом — Т-зону, где размножаютсяТ-лимфоциты. К мозговому веществу причисляютмозговые тяжи и синусы. Лимфатические узелки и мозговые тяжи являются В-зонами,где В-лимфоциты размножаются и трансформируются в плазмоциты,вырабатывающие антитела. Синусы лимфатического узла представляют собой пространства, ограниченные капсулой или трабекулой, с одной стороны, и узелками или мозговымитяжами, с другой. Синусы выстланы эндотелиоретикулярными клетками со щелями, черезкоторые в синус поступаютлимфоциты. Синусы выполняют роль фильтров, в которых фагоцитирующими макрофагами, располагающимися между эндотелиоретикулоцитами синуса, задерживается большая частьантигенов.Кроме этого синусы обогащают лимфу незернистыми лейкоцитами.Синусы лимфатического узлаподразделяют на подкапсульныйили краевой (междукапсулой и узелками), вокругузелковые корковые синусы (между трабекуламии узелками), мозговые синусы (между мозговыми тяжами и трабекулами), которые впадают в воротный синус.
Лимфатические узлы очень чувствительны к различным внешним и внутренним факторам,что отражаетсяна их строении. Особенноэто отражается на морфологии лимфатических узелков. Так в разных физиологических состояниях появляются или исчезаютв центре их светлые образования — герминативныецентры или центры размножения. Это связано стем, что располагающиеся здесь лимфобластымогут находиться в различных стадиях деления. Эту часть узелка часто называют еще реактивнымцентром так как, например,при микробных интоксикациях они реагируют появлениемтам множества фагоцитирующихэлементов
Селезенка —периферический кроветворный орган, где происходит антигензависимое размножение лимфоцитов иактивное участиев реакциях клеточного и гуморального иммунитетас образованиемантител. В селезенке обезвреживаются антигены,незадержанные в лимфатических узлах, погибают старые и нежизнеспособные тромбоциты и эритроциты, вырабатывающиевещество, угнетающее эритропоэзв красном костном мозге. Селезенка, так же как и лимфатическиеузлы с ретикулярной тканью и лимфоцитами.относится к лимфоиднойткани илилимфоидной системе органов. Закладывается селезенка на 5 неделе эмбриональногоразвития, как скоплениемезенхимных клеток в толще дорзальнойбрыжейки, пронизанноекровеносными сосудами. Мезенхима в дальнейшем трансформируется в ретикулярную ткань, котораязаселяется стволовыми клетками, появляютсямакрофаги. На 2 неделе эмбрионального развития появляются В-лимфоциты. В эмбриональном периодедо 6 месяца селезенка является универсальным кроветворным органом, но кмоменту рождения человекаусиливаются процессылимфопоэза.
Соединительно-тканнаякапсуласелезенки с поверхности покрыта мезотелием. В капсуле много гладкомышечныхклеток. Внутрь органа от капсулы отходят трабекулы, вкоторых располагаются трабекулярныеартерии (мышечного типа) и трабекулярныевены (безмышечного типа). Основа органа—ретикулярнаяткань. В селезенке различают белую и краснуюпульпу. Белая пульпа — это совокупностьлимфатических узелков с эксцентричнорасположенной в нихартерией узелка или центральной артерией.
Влимфатических узелках имеется четыре зоны: периартериальная — Т-зона/ Т-лимфоциты/, центр размножения узелка — В-зона/ В-лимфоциты /, мантийнаязона и краевая или маргинальная зона. В последних двух зонахприсутствуют Т- и В-лимфоциты.Красная пульпасостоит из ретикулярной ткани, с расположеннымив ней эритроцитамии другими форменными элементами крови, многочисленных кровеносных сосудов, а также селезеночныхили пульпарных тяжей, гдепроисходит плазмоцитогенез.
Кровоснабжениеселезенки.В ворота селезенки входитселезеночная артерия, распадающаяся на трабекулярные артерии, дающиеначало пульпарным артериям,Последние окружаются лимфоцитамии образуют артерии узелка или центральныеартерии. Выйдя изузелка, они разветвляются в виде кисточки на кисточковыеартериолы, дистальные концы которых образуютэллипсоидныеартериолы, снабженные сфинктером —муфтой из ретикулярных волокон и клеток. Эллипсоидные артериолы распадаются наартериальные гемокапилляры. Большая часть их вкрасной пульпе впадает в венозные синусы (закрытое кровоснабжение) — путь быстрой циркуляции. Некоторые капиллярымогут открываться прямо в ретикулярную ткань (открытое кровообращение)- более медленный путь, обеспечивающий лучшийконтакт клеток кровис макрофагами, С синусов начинается венознаясистема селезенки: пульпарные вены — трабекулярные вены — селезеночная вена. Синусы выстланы эндотелиальными клетками, расположенными на прерывистой базальной мембране. Междуэндотелиоцитами расположены щели, через которые кровь может при растяжении синусов проходить в строму. В местах перехода синусов в сосуды имеются подобия мышечныхсфинктеров, которые регулируют накопление крови в синусах, концентрацию в них клеточных элементов.