Г.А. Заварзин, Т.Н. Жилина
Введение
Нетоснований сомневаться в том, что именно прокариотное сообщество в течениепервых двух миллиардов лет существования биосферы так изменило условия наЗемле, что смогли появиться иные, чем прокариоты, формы жизни. Но до сих порнеясно, пришла ли жизнь из океана на сушу или, наоборот, с суши в океан?
Традиционноепредставление о морском происхождении биоты подтверждают строматолиты,образованные древними цианобактериальными сообществами [Крылов И.Н., ЗаварзинГ.А., 1983; Сергеев В.Н., Нолл Э.Х., Заварзин Г.А.,1996]. В настоящее время ихсовременных аналогов можно встретить в морских лагунах с высокой соленостьюили в горячих источниках. Однако эти свидетельства отчасти связаны с условиямизахоронения в прибрежной зоне, где осадки быстро накапливаются. На поверхностиконтинентов, в отличие от областей седиментации, выветривание уничтожаетподобные остатки. Лишь одиночные находки цианобактерий в районах древнегокарста в Аризоне с возрастом в 2 млрд лет говорят об их присутствии наконтинентах. Тем не менее неясно, пришли ли цианобактериальные сообщества, оставившиемощные слои строматолитов в прибрежных областях, из океана на сушу или — наоборот? Какие условия могли быть на континентах в далеком прошлом?
Часть 1
Вприроде жизнедеятельность микроорганизмов — самых древних обитателей Земли — непосредственно связана с первичными геосферными процессами. Для высшихорганизмов эта связь обычно опосредована через микробное звено. Чтобы понять,как развивалась биосфера, необходимо разобраться в том, как действоваломикробное сообщество до появления высших организмов и даже эвкариот-протист.
Биосферныепроцессы проще всего представить через цикл углерода, в котором можно выделитьциклы органического (Cорг) и неорганического углерода, сопрягающийих цикл углекислоты и ее растворимых форм. Считается, что источником углекислотыв поверхностных слоях Земли служит дегазация (сегодня ее связывают с подводнымвулканизмом срединно-океанических хребтов) и регазация, происходящая вобластях субдукции за счет переработки осадочных пород. Цикл углекислоты тесносвязан с гидрологическими процессами. Предполагается, что ювенильная CO2сначала поступает в океан, частично уходит из него в атмосферу, вымывается изнее дождями и попадает либо снова на поверхность моря, либо на континенты,откуда снова возвращается в океан с речным стоком. Обогащенная углекислотойдождевая вода способствует химическому выветриванию пород, котороенепосредственно зависит от количества осадков и температуры. Сильнее всего онопроявляется во влажном гумидном климате, где формируются мощные корывыветривания.
Дляэволюции поверхностной оболочки Земли очень важно взаимодействие углекислоты сизверженными горными породами. При этом силикаты разлагаются с выносом из нихщелочных (Nа) и щелочноземельных (Сa) металлов. В первом случае в водыпоступает NаНСО3, во втором — Сa(HCO3)2. Вобоих случаях остаточным продуктом служат глинистые алюмосиликаты, которыеостанавливают дальнейшее разложение, если глины не выносятся с твердым стоком.
В геологическом масштабе времени углекислотное выщелачивание считается определяющимдля стока углекислоты из атмосферы. В обратимой реакции [Са(НСО3)2= СаСО3 + СО2 + Н2О] половина углекислотывозвращается в цикл, а другая выводится из него, образуя карбонаты (Скарб).В результате выветривание изверженных пород дает конечные продукты — карбонатыи глины. В течение архея-протерозоя химическое выветривание способствовалообразованию мощных карбонатных платформ в зоне контакта континентов и океанакак одних из главных осадочных пород. В этом процессе участвовалициано-бактериальные сообщества, сформировавшие толщи строматолитов. В фанерозое их сменили эвкариоты с карбонатным скелетом, образовавшие рифы.
Изреакции карбонат-бикарбонатного равновесия (СО2 + Н2О =НСО3- + Н+ = СО32- + 2Н+)следует, что рН среды зависит от доступного Са2+: пока он неизрасходован, избыточная углекислота уходит в карбонаты и рН не повышается. Сдругой стороны, пока присутствует СаСО3, рН не понижается, посколькукарбонаты растворяются. Состав раствора зависит от соотношения Са и Na визверженных породах. Особенно усиливается выщелачивание подземными водамимелкораздробленных вулканических продуктов, что нередко сочетается с повышеннойтемпературой в областях рифтогенеза. Вместе с тем в обычных условияхуглекислотное выщелачивание — довольно медленный процесс, который ускоряетсяпод воздействием биоты в 10-100 раз.
Такимобразом, в нейтральной среде развитие живых организмов связано с присутствием вней кальция. Следовательно, нейтральные условия определяются в той или инойстепени его наличием — его постоянной концентрацией 10 мМ, как в океанскойводе. У живых организмов углекислотное равновесие устанавливается с помощьюфермента карбоангидразы, который катализирует целый ряд важных процессов — отпоступления углекислоты в клетки автотрофных организмов с образованиеморганического углерода до выброса ее из клеток органотрофных. Специальныйслучай представляет формирование известкового скелета, в котором карбоангидразаспособствует удалению СО2 при образовании СаСО3.
Высокаящелочность приводит к удалению кальция как макрокомпонента. При рН более 9 восадок уходит большинство металлов. Доминирующими остаются катион натрия и анионы — карбонат/бикарбонат и хлорид ионы, создающие в зависимости отминерализации более или менее мощную буферную систему. Присутствует также исульфат, концентрация которого варьирует. Отсутствие Ca и Fe в раствореприводит к тому, что фосфат не связывается в нерастворимые минералы и перестаетбыть лимитирующим соединением. Такие условия возникают в бессточныхвнутриконтинентальных областях, если количество осадков может обеспечиватьвыщелачивание, но недостаточно для промывного режима. Образование карбонатов впочвах служит хорошим индикатором семиаридного (полузасушливого) климата, гдекарбонаты задерживаются в почве, а раствор соды стекает в депрессии, образуя содовые озера. Вместе с бикарбонатами мигрируют и хлориды, которые удаляются изсреды только при испарении воды, образуя эвапориты. Содовые озера,приуроченные к поясу семиаридного климата, представляют типичную внутриконтинентальнуюэкосистему.
С.Кемпеи Э.Дегенс (Германия) выдвинули гипотезу первичного «содовогоокеана», рассчитав, что благодаря углекислотному выщелачиванию масса водмогла быть щелочной [Kempe S., Degens E.T.,1985]. Трудно сказать, реально лиэто для океана с его тонкой корой и большой массой воды, но что такие условиямогли и, скорее всего, преобладали внутри континента, сомневаться трудно.
Отсюдаследует, что содовые озера в принципе можно противопоставить морским условиямкак внутриконтинентальные места обитания первичной биоты. С одной стороны, привысокой минерализации такие водоемы вряд ли подходили для жизни высшихорганизмов, включая эвкариот. С другой — хорошо известно, что в них необычайнопышно развивается микрофлора. Это свойство поражало всех исследователей,начиная с Б.Л.Исаченко, первого микробиолога, изучавшего содовые озераКулундинской степи, и кончая современными исследователями африканских озер.
Часть 2
Вместес тем содовые озера — это лишь маленькие модели, гидрохимически весьмаразнообразные. Небольшие размеры озер обусловливают их большую нестабильность взависимости от колебаний климата. В геологическом масштабе времени — это явноэфемерные образования. Будучи экстремальными местами обитания, они, очевидно,населены своеобразным сообществом алкалофилов, приспособленных к высокощелочнойсреде с избытком натрия и очень низким содержанием иона водорода.
Действительно,могут ли содовые озера служить моделью жизни на континентах в докембрии, покаотсутствовали эвкариоты? Нельзя ли представить, что прокариотная биосфера вышлане из океана, а с континентов? Не сохранилась ли в современных содовых озерахдревняя наземная микрофлора? Каким требованиям должно удовлетворятьалкалофильное микробное сообщество таких озер, чтобы рассматривать его как исходноедля эволюции наземной биоты [Заварзин Г.А., 1993]?
Во-первых,в содовых озерах должны присутствовать все основные функциональные группыорганизмов, чтобы замкнуть биогеохимические циклы, т.е. система должна бытьавтономной. Во-вторых, алкалофильное сообщество должно включать представителейбольшинства филогенетических ветвей, чтобы не оказаться тупиковой ветвью.В-третьих, сообщество должно быть открытым, т.е. при уменьшении экстремальныхфакторов оно должно переходить в «нормальные» наземные сообщества,прежде всего почвы и континентальных вод.
Дляобоснования этих положений в качестве природной модели мы выбрали экстремальнощелочные с рН 9-10 высокоминерализованные водоемы Восточно-Африканского рифта,прежде всего экваториальное оз.Магади, находящееся в области недавней вулканической деятельности, и низкоминерализованные озера Центральной Азии и Прибайкалья, расположенные в восточносибирских степях вдоль рек Енисея (южнее Кызыла), Селенги, Онона.
Исследовалисьводоемы, где «трава не растет и скот не пьет». В таких водоемахэвкариоты практически отсутствуют, а вместе с ними выпадает и пастбищнаятрофическая цепь в сообществе. Химический состав и минерализация озер,расположенных в Центральной Азии и Прибайкалье, очень пестрые, что часто обусловленоподстилающими их породами. Поэтому такие озера оказались удобным полигоном дляизучения видового разнообразия алкалофильных и галоалкалофильных бактерий прирН 8.5-10 и солености 2-20%. Каждое такое озеро фактически можетрассматриваться как природная накопительная культура для развитиясоответствующего микробного сообщества алкалофилов.
Особыйинтерес представило карбонат-хлоридное (с рН 9.5) оз.Хилганта, расположенное возерно-сопочном степном ландшафте Читинской обл. Дно этого озера на всем протяженииболее 300 м2 покрыто цианобактериальным матом толщиной 10 мм стипичным для предшественников строматолитов слоистым строением. В двух верхнихслоях из цианобактерий преобладали Microcoleus и Phormidium molle. Ранеецианобактериальные маты щелочных озер Пиренейского п-ова описали М.Герреро ссотрудниками [Guerrero M.C., Tadeo A.B., 1994]. Можно считать доказанным, чтов содовых озерах континентального происхождения могут развиватьсяцианобактериальные сообщества, имеющие все черты предшественниковстроматолитов.
Чтобывыяснить трофическую структуру любого сообщества, прежде всего необходимо найтиисточник органического вещества. Содовые водоемы Африки с высоким (десяткимиллиграмм в литре) содержанием фосфатов исключительно богаты первичной продукцией,производимой цианобактериями. Их развитие приводит к зарастанию(евтрофированию) водоемов, подобно тому, как это бывает в равнинныхводохранилищах, куда с полей попадают удобрения. Для культур цианобактерий,выделенных в лабораториях на искусственных средах, были определены поляразвития в координатах: минерализация-рН и соленость-щелочность [Дубинин А.В.,Герасименко Л.М., Заварзин Г.А., 1995]. Оказалось, что множество цианобактерийхорошо приспособлено к резко щелочным условиям наземных содовых вод. Высокоезначение рН не служит ограничивающим фактором еще и потому, что в результате фотосинтеза в плотных массах водорослей показатель поднимается до рН11. Можнобез преувеличения утверждать, что содовые водоемы — наиболее характерноеместообитание для цианобактерий, из которого их не вытеснили эвкариоты, впротивоположность морю, где разнообразие цианобактерий не так велико. Как всеевтрофные водоемы, содовые озера оказались богаты и разнообразны по микрофлоре.
Дажев экстремальных условиях оз.Магади при насыщении воды троной (NaHCO3*Na2CO3*2H2O)над 30-метровым слоем содовых отложений при минерализации 260 г/л микрофлоранеобыкновенно пестрая. Достаточно посмотреть в микроскоп, чтобы утверждать, чтоморфологическое разнообразие в алкалофильном сообществе покрывает все известныеморфотипы прокариот: здесь есть и многочисленные спирохеты, и простекобактериис выростами, множество изогнутых микроциклусов, спирилл, палочек и кокков,угловатые плоские клетки архей.
Кначалу наших исследований микробных сообществ содовых озер среди алкалофиловбыли известны лишь несколько видов преимущественно органотрофных аэробов ианоксигенных фототрофов, причем их рассматривали вне связи с сообществами, вкоторых они развивались.
Чтобысуществовать в течение длительного времени (а в случае реликтовых сообществ,аналогов биоты прошлого, речь идет о миллиардах лет), сообщество должнопредставлять трофическую целостность. Поэтому для понимания трофическойвзаимосвязи групп организмов в сообществе и их роли в биогеохимических циклах всодовых водоемах необходимо изучать микробное сообщество как единую систему.Способ питания прокариот ограничен осмотическим поступлением веществ в клетку.Для построения пищевой системы сообщества прокариот продукт-субстратноевзаимодействие оказывается наиболее важным. Такую схему можно построить идедуктивным путем с помощью метода элективных культур, выделив типичныхпредставителей каждой функциональной группы. В раннем протерозое атмосфера вцелом была бескислородной, за исключением небольших островков гипероксии,создаваемых цианобактериями во время фотосинтеза; все остальные организмыдолжны были развиваться анаэробно. Мортмассу цианобактерий разлагалипреимущественно анаэробы, как и в современных водоемах с высокойпродуктивностью, где аэробы, полностью поглощающие кислород в 2-3 мм отповерхности осадка, обеспечивают анаэробные условия. Исходя из этого, основноенаше внимание было сконцентрировано на изучении анаэробов.
Часть 3
Трофическуюцепь удобнее всего моделировать в накопительной культуре с нерастворимымсубстратом, например целлюлозой, характерной прежде всего для наземныхсообществ. Алкалофильные микробы разлагают целлюлозу в общих чертах так же,как нейтрофилы, но с участием других организмов и часто гораздо быстрее.Процесс начинают целлюлозолитические палочки, одевая частицы целлюлозыслизистым монослоем клеток. Продуктами разложения в первую очередь служатводород и ацетат, а углекислота уходит в карбонатный буфер.
Потермодинамическим причинам водород должен быть удален из системы. Здесьвозможны два пути: в присутствии окисленных соединений серы — сульфидогенез, акогда их недостаточно — ацетогенез. Для алкалофильного сообщества характернаводородная сульфатредукция. Хотя этот процесс как ведущий в содовых водоемахеще в 30-х годах описал Б.Л.Исаченко, выделить в культуру главного возбудителядолго не удавалось. Это было сделано у нас в лаборатории в 1995 г. Им оказалсявибрион, использующий в качестве субстрата водород или формиат ивосстанавливающий сульфат в сульфид. Сначала из оз.Магади выделилиDesulfonatronovibrio hydrogenovorans, который затем обнаружили и вцентральноазиатских озерах с меньшей минерализацией и совсем другим климатом.Тем не менее штаммы имели практиычески полную гомологию ДНК с африканскими. Отсюдавозникают вопросы: приложим ли, согласно Конвенции по биоразнообразию, кмикробам, распространяемым с пылью по всему свету, статус государственнойсобственности на генетические ресурсы? Не следует ли больше внимания уделитьмикробным сообществам в природе, для которых необходимы«заповедники» [Заварзин Г.А.,1990]?
Вследза Desulfonatronovibrio мы описали еще один сульфатредуктор — более крупныйвибрион Desulfonatronum. Клетки этого типа отчетливо наблюдаются в сообществе сцеллюлозоразлагающими микроорганизмами на ранних стадиях процесса; позднее ихсменяют споровые палочки, использующие ацетат.
Вестественной среде ацетогенные (образующие ацетат) бактерии используют самыеразнообразные субстраты, но для них характерен специфический метаболизм сучастием фермента СО-дегидрогеназы. Описанная нами Natroniella acetogena изсодовых рассолов оз.Магади стала объектом биохимических исследований группыалкалофильных гомоацетогенов. Она принадлежит к новой филогенетической ветвигалоанаэробов, недавно выделенных в порядок Haloanaerobiales [Rainey F.A.,Zhilina T.N., Boulygina E.S., Stackebrandt E., Tourova T.P., Zavarzin G.A.,1995]. Большинство этих организмов живет в гиперсоленой воде морскогопроисхождения. Natroniella развивается при высокой концентрации NaCl (10-26%) иpH=10.
Следующуюгруппу аммонифицирующих ацетогенов составляют организмы, сбраживающиеаминокислоты. К ним относятся описанные нами в 1998 г. Tindallia magadiensis иNatronincola histidinovorans, основные продукты обмена которых - ацетат и аммиак. Эти организмы используют как субстрат брожения крайне ограниченноечисло соединений. Для Natronincola это лишь гистидин, что отражено в видовомназвании, и глутамат. Tindallia специализирована на сбраживании органическихоксикислот и некоторых аминокислот орнитинового цикла, в том числе аргинина,входящего в цианофицин — запасное азотистое вещество цианобактерий.
Средианаэробов особое место занимают спирохеты. Эти организмы составляют отдельнуюфилогенетическую ветвь (ранга порядка-класса) по классификации рРНК. Ихприсутствие в содовых озерах легко регистрируется с помощью микроскопа похарактерной и очень своеобразной морфологии, но среди известных видов спирохеталкилофильные представители не были описаны. Из содовых озер нами выделено тривида галоалкалофильных спирохет: два из оз.Магади — Spirochaeta alkalica,S.africana и один — алкалофильная спирохета S.asiatica из оз.Хадын (Тува). Онисбраживают моно- и дисахариды и относятся к группе диссипотрофов, использующихрассеиваемые низкомолекулярные вещества (например, из мест гидролизаполисахаридов). Главными продуктами S.alkalica были ацетат и H2;S.africana — ацетат, этанол, H2; S.asiatica — ацетат, этанол, лактат, но не H2. Интересно, что спирохеты в отличие отцеллюлозоразрушающих бактерий оказались очень устойчивыми по отношению ксероводороду.
Последниеизученные нами из организмов обширной группы анаэробов, метаногены, действуютна заключительном этапе деструкции. В содовых водоемах, как и в галофильныхсообществах морских систем, характерен метилотрофный путь метаногенеза.Выделенный из оз.Магади Methanosalsus zhilinaeae использует для образованияметана метанол или метиламины. Пока предшественники этих соединений валкалофильной системе неизвестны, но ими могут быть осмопротекторы типа бетаина,как это установлено для галофильных сообществ [Жилина Т.Н., Заварзин Г.А.,1991].
Часть 4
Восстановленныегазы ( сероводород, аммиак и метан), образуемые анаэробными организмами припереходе в аэробную зону, могут служить субстратами для литотрофных организмов,которые формируют окислительный фильтр. Его исследовал на примере содовых озерКении и Прибайкалья Д.Ю.Сорокин. Он обнаружил в них ранее не известныхэкстремально алкалофильных тионовых бактерий, которые окисляют серныесоединения, в том числе сероводород при pH10, и алкалофильных водородокисляющихбактерий. Но неожиданной находкой стало открытие им алкалофильного метанотрофа,способного окислять как метан в углекислоту, так и аммиак в нитрит. По цитологии нитрификаторы и метанотрофы очень похожи — их клетки набиты слоямимембран, но у всех известных метанотрофов аммиак ингибирует окисление метана.Это первый случай такого совмещения функций. Другую группу алкалофильныхметанотрофов и метилотрофов из центрально-азиатских озер описали Ю.А.Троценко иего сотрудники. Британские исследователи выделили разнообразных аэробныхорганотрофов из щелочных озер Африки. Все эти организмы принадлежат к группепротеобактерий.
Известно,что нередко вода в содовых озерах становится красной. И причин тому две.Во-первых, это вишнево-красные аэробные археобактерии Natronobacter иNatronococcus, открытые Б.Тиндаллом — пионером микробиологического исследованияоз.Магади. Они живут под слоем троны на поверхности рассола. Красную окраскубактерий определяет родопсин, который дает им возможность дополнительногоисточника энергии. Но главная причина — аноксигенные пурпурные бактерии. Такиеорганизмы образуют анаэробный окислительный фильтр, работающий на свету вотсутствие кислорода. Типичные обитатели содовых водоемов — пурпурные бактериирода Ectothiorhodospira — способны окислять сероводород, откладывая капли серывне клеток, до сульфата. Они могут также использовать водород и ацетат. Впоследние годы В.М.Горленко открыл еще целый ряд представителей аноксигенных алкалофильныхбактерий. В их числе оказались очень изящные тонкие «пружинки» новогорода гелиобактерии «Heliospira daurica», составившей совершенно иную филогенетическую ветвь. Массовое развитие пурпурных бактерий делает их наиболеезначительными во вторичной продукции органического вещества, сопряженного срегенерацией сульфата путем окисления H2S, который образуютсульфатредукторы.
Всвязи с серным циклом возникает вопрос: откуда появился в океане сульфат? Абиогенные процессы сколько-нибудь значительного количества сульфата не дают; внебольших количествах он образуется фотохимически. Для биотического появлениясульфата есть два пути. Первый связан с аэробными тионовыми бактериями,использующими для окисления серных соединений кислород, который продуцируют цианобактерии(для алкалофильного сообщества они описаны Сорокиным). Второй — анаэробный,осуществляемый пурпурными бактериями. Отсюда можно спросить: был «содовыйокеан» зеленым или пурпурным? Эта идея весьма соблазнительна, так какобразование сульфата могло бы предшествовать появлению кислорода в атмосфере. Вмодельных опытах удалось показать оба пути: и образование сульфата извнесенного сульфида после развития цианобактерий и окисления в сульфаттионовыми, и развитие пурпурных в анаэробных условиях, с сульфидом, как этохорошо известно. Однако в аэробных условиях в цилиндрах, развитие пурпурныхбактерий жестко связано с развитием сульфатредуцирующих бактерий. Приходитсяпризнать, что пара — пурпурные фототрофы и сульфатредукторы — звенья одногоцикла. Интересно, что и разложение целлюлозы резко ускорялось на свету приучастии пурпурных бактерий; при этом, как показал в нашей лабораторииВ.В.Кевбрин, не появлялись промежуточные продукты, например ацетат.
Итак,можно заключить, что алкалофильное сообщество высокоминерализованных озерпредставляет полноценную трофическую сеть и функциональную систему, чтонеобходимо для замыкания основных биогеохимических циклов. В нем большую рольиграет серный цикл.
Следующийвопрос касается филогенетического разнообразия. Эта работа выполнена вместе сФ.Рейни (Брауншвейг) и Т.П.Туровой (Москва). Если суммировать полученныерезультаты и расположить на филогенетическом дереве выделенные и описанныевиды, то оказывается, что все ветви имеют своих представителей среди алкалофилов.В особенности это характерно для протеобактерий, цианобактерий,грамположительных «клостридий» и «бацилл», архейEuriarchaeota, названных так из-за их широкой распространенности. Ограниченийздесь нет даже для высокоминерализованных водоемов. Вместе с темфилогенетически алкалофилы отличаются от аналогичных нейтрофилов на уровнерода-вида, но не представляют самостоятельной филогенетической ветви, котораяисключила бы возможность рассматривать это сообщество как источник разнообразияназемной биоты.
«Открыта»ли такая система для эвкариот? В высокоминерализованных водоемах обитают такиевторичные вселенцы, как зеленая одноклеточная водоросль Dunaliella, а в содовыхозерах — D.viridis (этот организм выделили из оз.Магади в рассоле с 260г/лсоды). Однако для происхождения наземной биоты гораздо важнее почвенныеводоросли. В пробах из разных содовых озер постоянно находят в виде небольшойпримеси очень мелкий зеленый кокк с хлорофиллами а и b, далеко уступающий поразмерам живущим там цианобактериям. Он был описан как представитель родапочвенных водорослей Chlorella — C.minutissima, который ранее в таких условияхне обнаруживали. Присутствие этого вида может указывать на связь микрофлорысодовых озер с микрофлорой окружающей почвы.
Заключение
Благодарясистемному подходу, примененному нами для изучения сообщества алкалофильныхмикроорганизмов, удалось показать, что даже в водоемах, насыщенных содой,алкалофильное сообщество содержит представителей основных филогенетическихветвей — цианобактерий, аэробных и анаэробных архей, Haloanaerobiales,Thermotogales, протеобактерий, спирохет, грамположительных организмов(Clostridiaceae, Bacillaceae) — и, будучи представлено аналогичнымиорганизмами, соответствует разнообразию нейтрофильных прокариот. Присовременном, еще не полном уровне знаний это алкалофильное сообществосоставляет полноценную функциональную систему. Таким образом, полученныерезультаты не противоречат гипотезе первичного «содового океана» ипозволяют рассматривать такое сообщество как аналог наземных сообществ раннегопротерозоя.
Авторывыражают глубокую благодарность Л.М.Герасименко, В.М.Горленко, Д.Ю.Сорокину запредоставленные материалы.
Работаподдержана грантом РФФИ 99-04-48056 и подпрограммой «Биологическоеразнообразие» проект N 3, грант N 1 программы ФЦНТП.
Список литературы
КрыловИ.Н., Заварзин Г.А. Цианобактериальные сообщества — колодец в прошлое //Природа. 1983. N 3. С.59-69; Сергеев В.Н., Нолл Э.Х., Заварзин Г.А. Первые тримиллиарда лет жизни: от прокариот к эвкариотам // Природа. 1996. N 6. С.54-67
Kempe S., Degens E.T. // Chem. Geol. 1985. V.53. P.95-108.
ЗаварзинГ.А. // Микробиология. 1993. Т.62. С.789-800.
Guerrero M.C., Tadeo A.B. // Microbial mats NATO AWI ser. V.635(Ed. L.G.Stal, P.Caumette. Berlin: Springer-Verlag, 1994. P.85-90.)
ДубининА.В., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. // Микробиология. 1995. Т.64. С.845-849.
ЗаварзинГ.А. Заповедники для микробов // Природа. 1990. N 2. С.39-45.
Rainey F.A., Zhilina T.N., Boulygina E.S., Stackebrandt E.,Tourova T.P., Zavarzin G.A. // Anaerobe. 1995. V.1. P.185-199.
ЖилинаТ.Н., Заварзин Г.А. // Журн. общ. биологии. 1991. Т.52.С.302-318.
Zhilina T.N., Zavarzin G.A. // Curr. Microbiol. 1994. V.29.P.109-112.
ЗаварзинГ.А. Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. // Микробиология. 1999. N 5. С. 579-599.
Список литературы
Дляподготовки данной работы были использованы материалы с сайта www.nature.ru/