1. Обрастание
Обрастание– это сообщество животных и растений, обитающих на твердом субстрате. Обычно внем преобладают прикрепленные организмы, а подвижные обитают среди них,используя их в качестве пищи и убежища. Обрастание антропогенных субстратовпрактически не отличается от обрастания природных. Правда, на днищах судов былонайдено несколько новых видов усоногих раков. Но это связано с плохойизученностью этой группы в тропических районах. Скорее всего, эти виды, как ивсе другие, имеют корни среди обрастателей природных субстратов. Человексравнительно недавно стал завоевывать водную стихию, и новые виды наантропогенных субстратах за 1 – 2 века просто не могли образоваться.
Обрастаниевстречается во всех водах, как морских, так и пресноводных, и на любыхглубинах, где есть твердый субстрат. Однако состав воды, скорость ее движения,освещенность, загрязнение и другие факторы влияют на видовой состав обрастания.Организмы-обрастатели морей, солоноватых и пресных вод в большинстве случаевразличные. Количество пищи оказывает влияние в первую очередь на обилиеобрастания и меньшее на его состав.
Обрастаниеприносит большой вред человеку тем, что оно может значительно (до 50 %) снижатьскорость хода судов, усиливает коррозию металла и бетона в воде, уменьшаетпросвет водоводов, подающих воду на предприятия. Обрастание свай причалов иэстакад может на 10 – 20 см увеличивать диаметр их, что вызывает необходимостьрасширять их объем и тратить огромное количество лишнего металла и бетона.Поселяясь на минах, буях и других плавучих объектах, обрастатели могутувеличивать их массу до такой степени, что они опускаются на глубину и ихдействие прекращается. Точные приборы, помещаемые в воду на длительное время,также обрастают, что влияет на работу. Обрастание неводов и сетей, стоящих вводе недели или даже дни, утяжеляет их и может притопить; к тому же рыбаки,вытаскивая сети, обросшие балянусами, ранят себе руки.
Морскоеобрастание делится на прибрежное, глубоководное и океаническое. Прибрежноесостоит из большого количества видов и имеет, как правило, большую биомассу,исчисляемую, в среднем, килограммами на 1 м2, а иногда десятками, до100 – 150 кг/м2. В нем преобладают двустворчатые моллюски (митилиды,устрицы и др.), из усоногих раков Balanomorpha, мшанки,полихеты, гидроиды и др.
Глубоководноеобрастание отличается от первого небольшим числом видов и малой биомассой, порядкадесятков и сотен г/м2. Однако это на порядок и более выше, чемвстречается на мягких субстратах. Здесь из усоногих раков преобладают Scalpallidae.
Океаническоеобрастание встречается во всех океанах, кроме районов, покрытых льдом, ибольшинства внутренних морей. Состав обрастателей ограничен. Здесь преобладаютусоногие раки из Lepadomorpha (Lepas, Conchoderma), которые составляют более 90 % всего океаническогообрастания; несколько видов мшанок, водорослей, крабов и полихет. Биомассаневелика, около 100 – 200 г/м2, но возникает это обрастаниечрезвычайно быстро.
Награнице соленой и пресной вод существует солоновато-водное обрастание. Оноимеет большое значение в обрастании судов. В солоноватых водах число видовобрастателей невелико. Это представители двустворчатых моллюсков – Dreissensiidae, гидроиды Cordylophora, усоногие раки Balanusimprovisusи В. eburneus, мшанки Сопореит и Membranlporaи др. Биомасса может быть оченьвелика, так как реки несут много пищи для этих фильтраторов. Эти обрастатели насудах переносятся в другие водоемы и являются в настоящее время самыми широкораспространенными видами.
Пресноводноеобрастание обычно меньше морского и по числу видов, и по биомассе, но внекоторых случаях, когда оно представлено, например, дрейссенами, можетоказывать значительное воздействие. Кроме дрейссен в пресноводном обрастаниивстречаются мшанки, простейшие, губки, водоросли, грибы и подвижные формы — олигохеты, личинки хирономид и ручейников, из Kamptozoa – Urnatellagracilis. Биомассаобрастания, состоящего из дрейссен, может достигать нескольких кг/м2,в остальных случаях порядка десятков – сотен г/м2.
Основныеобрастатели – сидячие организмы, второстепенные – подвижные. В разных условияхпреобладают различные виды и группы их. Обрастатели встречаются практически вовсех типах животных и ряде типов водорослей. Число видов макрообрастателей,обнаруженных на антропогенном субстрате, в настоящее время составляет более3000, а на природном – более 20000, хотя, как уже говорилось выше, потенциальновсе вторые могут оказаться в числе первых. Особенно опасны обрастателиэврибионты, которые распространены очень широко, дают большую биомассу и, какправило, стойки к защите от обрастания.
2. Основныеобрастатели
Наиболеечасто в обрастании встречаются следующие группы организмов.
Бактериивстречаются всюду вобрастании. Они первыми появляются на чистой поверхности, помещенной в воду.Особенно большую роль играет бактериальная пленка вместе с низшими водорослямив начале развития обрастания. Для оседания личинок некоторых макрообрастателейнеобходимо присутствие первичной пленки, для других это безразлично. Слизистаяпервичная пленка, состоящая из бактерий и водорослей, может накапливать яды,иногда она содержит яда в 103 больше, чем морская вода. Микроорганизмымогут использовать в пищу масляную основу лакокрасочных покрытий, разрушатьпокрытия своими метаболитами, способствовать выделению токсинов из основыблагодаря изменению активности воды пристеночного слоя, экранировать токсиныпокрытий от макрообрастателей.
Грибы(Mycota) обитают не только в наземной, но иводной среде, как в пресных водах, так и в морях и океанах. Среди них имеютсявиды, участвующие в обрастании, а есть виды и группы видов, препятствующиеразвитию обрастания,- комменсалы и паразиты таких обрастателей, как усоногиераки, устрицы, мидии, губки и другие организмы. Среди них встречаются паразитыводорослей и водных растений (зостера). Некоторые виды грибов разрушают деревосами, а, кроме того, служат пищей некоторым древоточцам (лимнории).
В опытахна Черном море грибы обрастали металлические конструкции и способствоваликоррозии металла. На металле было выделено много видов, относящихся к классам Denteromycetes, Ascomycetesи низшим грибам Zygomycetes. Известны случаи, когда грибы портилилакокрасочные покрытия и смазочные масла. Они также способны расщеплять нефть инефтепродукты, делая их доступными для бактерий. Тем самым они уменьшаютзагрязнение воды, как в пресных водах, так и в морях и океанах.
Такимобразом, хотя грибы никогда не являются руководящими формами в обрастании, онииграют определенную, довольно многообразную роль в нем, как и в другихпресноводных и морских биоценозах.
Водоросли – всегда встречаются в обрастанияхкак морских, так и пресноводных, если имеется достаточная степень освещенности.От количества света зависит присутствие и обилие разных групп водорослей. Так,диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли преобладают на небольшой глубине, акрасные и, особенно, бурые встречаются глубже, доходя до глубины десятков метров.Глубина погружения их зависит от возможности проникновения солнечных лучей, начто косвенным образом влияет загрязнение воды. Обычно водоросли распределяютсядовольно четко очерченными поясами на любых твердых предметах. Обилие ихнегативно сказывается на обрастании животными, которые в тех же районах и натой же глубине преобладают в затененных местах.
Губки(Spongia) редко играют руководящую роль вобрастании антропогенных субстратов в морях и океанах, за исключением некоторыхстарых причалов и молов. В пресных же водах они являются одними из основныхобрастателей, часто встречающихся на сваях, буях, в водоводах.
Кишечнополостные (Hydroidea) очень часто встречаются вобрастании, но биомасса их редко бывает велика и поэтому к руководящим этагруппа относится редко, если исключить обрастание рифообразующими кораллами.Гидроиды растут быстро и могут появляться через несколько дней или недель посленачала заселения субстрата. В это время биомасса гидроидов может превышать биомассудругих организмов. Они преобладают в морском обрастании в холодных и умеренныхводах, часто встречаются на днищах судов и в водоводах. В тропиках гидроидыреже участвуют в обрастании, но в районах олиготрофных могут встречатьсяобрастания, состоящие из герматипных кораллов, растущих достаточно быстро иблагодаря мощному известковому скелету, дающему большую биомассу. Однакокораллы очень чувствительны к загрязнению и в гаванях и на судах онипрактически не встречаются. Поэтому их нельзя отнести к обрастанию, приносящемувред человеку. Скорее наоборот, поселения человека и возникающая вокруг этихпоселений эвтрофикация губят кораллы, но положительно сказываются на многихдругих обрастателях.
Полихеты(Polychaeta) играют значительную роль в морскомобрастании, особенно сидячие (Sedentaria). Бродячие полихеты (Errantia) так же, как и другие подвижные черви-олигохеты, турбеллярии, нематоды,встречаются среди прикрепленных обрастателей, но играют небольшую роль посравнению с ними.
Известковыедомики сидячих полихет плотно прирастают к субстрату, иногда друг к другу и онимогут удерживаться даже при быстром токе воды. Например, такие полихеты, как Spirorbisborealis, Mercierellaenigmatica, могут обрастать не только днища судов, но встречаютсяи на винтах, где скорость может быть настолько высокой, что другие организмыселиться там не могут. Часто обитают они и в морских водоводах, на сваях, буяхи других гидротехнических сооружениях. Однако полихеты редко являютсяруководящими формами. Правда, такое наблюдалось в Красноводском заливе вскорепосле вселения туда Mercierella, ночерез несколько лет этот вид стал там малочисленным, а в холодные годы исчезаетпочти полностью.
Мшанки(Bryozoa) часто встречаются в обрастании какв пресных, так и в морских водах (рис. 1). В пресных водах это представителинемногих родов (Plumatella, Fridecellaria, Victorella идр.), образующие мягкие подушечки или кустики. Вморях это в основном известковые мшанки (Membraniporidae и др.), инкрустирующие тонкойизвестковой коркой или веточками чистые поверхности и нарастая на другихобрастателях. Мшанки редко дают большую биомассу, но среди морского обрастанияэто одни из наиболее часто встречающихся групп. Число видов, известных сейчасиз антропогенного обрастания, более 300, в действительности же их значительно больше.Мшанки часто встречаются как на судах, так и внутри водоводов. Быстрый токводы, как и для многих других обрастателей, благоприятен для них. Важно также,что колониальность этих животных, так же как и гидроидов, благоприятна дляпоселения на твердом субстрате, так как из одной личинки может возникнутьбольшое сообщество, занимающее значительную площадь и дающее огромноеколичество половых продуктов. Это помогает мшанкам заселять плавник, нефтяныекомочки, отдельные суда, ходящие в открытом океане, на которых они встречаютсячаще, чем другие организмы.
/>
Рис. 1
Моллюски (Mollusca) почти всегда встречаются как вморском, так и в пресноводном обрастании, но это, прежде всего, двустворчатыемоллюски (Bivalvia). Другие группы, например брюхоногиемоллюски (Gastropoda), панцирные (Loricata) и др., также иногда обитают средиобрастателей, но никогда не являются в нем руководящими формами. Издвустворчатых моллюсков обрастателями являются далеко не все, а только те,которые могут плотно прикрепляться к субстрату биссусом, такие, например, какмидии (Муtilidae), или прирастать к нему, как устрицы(Ostrea).
Обрастаниедвустворчатыми моллюсками развивается позже развития быстрорастущих обрастателей(водорослей, гидроидов, мшанок, усоногих раков). Обычно только в многолетнемобрастании преобладают эти организмы. Но тогда образуется мощное обрастаниетолщиной до 10 см и даже больше, которое может давать биомассу нередко до 100кг/м2.
Моллюски,прикрепляющиеся биссусом, не выдерживают очень сильного тока воды и обитают восновном в кормовой части судов. Прирастающие моллюски (некоторые устрицы)предпочитают места с быстрым током воды в природе и могут обитать и в носовойчасти корпуса. Но, как правило, устрицы сильнее, чем мидии, чувствительны кзагрязнению и поэтому реже встречаются в обрастании судов.
Двустворчатыеморские моллюски и некоторые пресноводные (например, Drelssena) в развитии проходят стадию свободноплавающей личинки(велигер). Личинка некоторое время плавает в воде, а затем прикрепляется, чащек шероховатой поверхности. Рост двустворчатых моллюсков довольно медленный,поэтому они, как правило, преобладают в заключительной стадии развитияобрастания. Стратегия этих организмов заключается в том, что при прохождениичерез мантийную полость и даже через кишечник личинок этого вида (например,мидии) они не только остаются живыми, но и сохраняют способность к оседанию,тогда как личинки большинства других организмов погибают. Таким образом возникаютоднородные поселения двустворчатых моллюсков.
В моряхРоссии из двустворчатых моллюсков особенно большое значение имеют Mytilusedulis(северные и дальневосточные моря), М.galloprovincialis, MytilasterlineatusиOstreaedulis(южные моря). Митилиды и устрицы в обрастаниях могут даватьбиомассу свыше 100 кг/м2. Но развиваются они медленно и поэтомуиграют руководящую роль только в многолетнем обрастании. На днищах судов онивстречаются чаще в районах кормы и почти никогда не бывают в носовой части судна.Зато в морских водоводах, на сваях причалов, буях двустворчатые моллюски могутобразовать «шубу» толщиной в десятки сантиметров и вытеснить почти всех другихобрастателей.
Ракообразные (Crustacea) почти всегда встречаются в морскомобрастании. Но если подвижные раки (Amphipoda, Decapoda, Ostracoda, Isopoda и др.) и попадаются в нем, то, как правило, внебольшом количестве. Исключением является корофииды, которые в некоторыхусловиях, например на быстром течении и при обилии детрита, могут играть ируководящую роль. Одной из основных групп в обрастании являются усоногие раки (Cirripedia). Они появляются в обрастании черезодну-две недели и уступают, но не всегда, первенствующее положение моллюскамобычно не раньше чем через 1 – 2 года. Хотя в некоторых тропических морях сменабалянусов моллюсками может происходить значительно быстрее. Особенно большоезначение усоногие раки имеют в обрастании судов, так как не смываются токомводы, и те виды, которые встречаются в обрастаниях, как правило, эврибионты. Онидлительное время переносят загрязнение, опреснение и другие неблагоприятныефакторы. Некоторые виды (Batanusamphitrite, В. improvisus) первыми садятся на поверхности, защищенные ядовитымипокрытиями.
Изусоногих раков в наших морях особенно важное значение имеют Balanusimprovisus, В. eburneus, В. balanus, В. crenatus, Semibalanuscariosus, S. balanoides, Lepasanatifera, L. beringiana.
Всеусоногие раки имеют несколько стадий свободноплавающих личинок – науплиусов иодну ползающую личинку – циприса.
Насекомые (Insecta) встречаются в обрастании только в пресных водах и вочень ограниченном количестве в солоноватых. Это личинки хирономид, эфемерид,симилид и ручейников. Количество экземпляров этих насекомых может быть велико,но основу обрастания чаще всего составляют водоросли, хотя на затопленныхдеревьях с корой отношение биомассы хирономид к общей биомассе эпифуаны можетдоходить до 99 %.
Иглокожие (Echinodermata) встречаются только в морях иокеанах на стационарных установках в густом обрастании. В основном это морскиезвезды (Asteroidea), редко представители других классовэтого типа. Иглокожие регулируют численность основных обрастателей и в этомкачестве даже могут быть полезны. Так, морские звезды выедают двустворчатыхмоллюсков, морские ежи – водоросли.
Оболочники (Tunicata) часто встречаются в полносоленыхводах в обрастании стационарных объектов, реже в обрастании судов в морях иокеанах. Одиночные асцидии играют небольшую роль в обрастании, но колониальныенередко (например, Botrillus) могутпокрывать значительные площади на судах, буях, сваях и различных подводныхсооружениях.
3. Отношенияорганизмов внутри сообществ. Механизм обрастания
Несмотряна то, что состав обрастания варьирует в зависимости от условий среды, развитиеего подчиняется определенным законам. Вначале всегда образуется первичнаяпленка, состоящая из бактерий и низших водорослей.
Развитиепервичной пленки происходит в 2 этапа; сначала поселяются бактерии при маломколичестве диатомовых водорослей, затем формируется пленка из диатомовыхводорослей. Количество бактерий зависит от количества живых и мертвыхдиатомовых планктона, продуктами разложения и метаболитами которых онипитаются, а также от величины растворенного органического вещества (РОВ) окружающейводы.
Опытыпоказали, что большинство обрастателей (балянусы. спирорбисы и др.)предпочитают оседать на поверхность, покрытую пленкой. Лишь некоторые организмы(Bugula, Lepralia, Bowerbankia, Electra) чаще оседают на поверхность без пленки. В некоторыхслучаях органическая пленка неодинаково влияла на оседание на стекле ипластике. Что касается защиты пленкой обрастания от ядов, то оказалось, чтотонкая слизистая пленка накапливает яд и препятствует поселениюмакрообрастателей, тогда как толстая пленка мешает проникновению ядов и уменьшаетих противообрастающее действие.
Отношенияорганизмов внутри сообществ обрастания чрезвычайно сложные. Даже в олигомиксномсообществе в Азовском море между 6 видами обрастателей было установлено около40 топических и трофических связей. В Черном море для балянусов были выявленыпрямые зависимости от мидий, мшанок, полидоры. гетеротрофных бактерийперифитона, мертвых диатомовых и Phвзвеси, растворенного органического вещества, трансформированного перифитоном,карбонатов в перифитоне, живых диатомовых в планктоне, аллохтонныхуглеводородов, НСО3 и СО2 и обратные зависимости отгетеротрофных бактерий и карбонатов взвеси. Для гидроидов – прямые зависимостиот мертвых диатомовых планктона и рН воды, карбонатов на взвеси О2,температуры и СО2 воды и обратные зависимости от растворенногоорганического вещества и СО2 воды.
Неоднократноотмечалось как облегчение оседания последующих обрастателей первыми, так иподавление первых последними. Например, гидроид Tubulariacroceaоблегчает оседание Molgulamanhattensis, тогда как мидия подавляется другими обрастателями.Гидроиды подавляют балянусов; губки – балянусов, асцидий, мшанок; гидроид Obellaотрицательно воздействует набалянусов, но косвенно положительным образом – на асцидий, которые конкурируютс балянусами. Было выявлено также, что на жестких грунтах колониальные видыпобеждают одиночных в борьбе за место, так как их неограниченный рост позволяетнепрерывно расширять площадь занятого субстрата и, кроме того, они менеечувствительны к эпибионтам. Опыты с нарастанием колониальных живодных (мшанок)друг на друга показали, что ни один вид не был победителем во всех случаях.Результаты взаимодействия одних и тех же видов между собой оказывалисьнеодинаковыми при разных условиях.
Кромеконкуренции между видами большое значение имеет хищничество. Многие подвижныеорганизмы обрастания поедают сидячих и вызывают изменение развития сообщества.
Однимииз наиболее опасных для обрастателей организмов являются голожаберные моллюски,которые встречаются во многих прибрежных океанических обрастаниях. В Азовскомморе один голожаберный моллюск Stiligerbellulusпоедает за сутки 100 взрослыхгидрантов. В южной части Англии мелкие виды (Aeolidacea и Sacoglossa) выедают обрастания на раннихстадиях сукцессии, а крупные виды голожаберников, в основном дориды, – на позднихстадиях сукцессии. Иглокожие – морские ежи и звезды, а также крабы нередковызывают значительное опустошение среди прибрежного обрастания. При этом взащищенных от прибоя местах Хищников и растительноядных организмов бываетзначительно больше и состав обрастания может существенно меняться.
И воткрытом океане, и в прибрежных районах всегда можно видеть стаи рыб иотдельных рыбешек, выедающих обрастание. Больше всего они используют подвижныевиды – полихет, крабов, гаммарид и др., но некоторые питаются и сидячимиформами, например мелкими мидиями, иные поедают даже балянусов. Они не толькозначительно уменьшают численность обрастаний, но нередко меняют и процесссукцессии. Так, при отсутствии выедания рыбами в районе Австралии опытовыепластины занимались асцидией Penicipellavittiger, котораяподавляла развитие других асцидий, мшанок и губок.
По мерестарения сообщества количество видов уменьшается. Индексом стадии развития изрелости сообщества, может служить отношение R/B(дыхание/биомасса). Однако скоростьизменения индекса снижается в ходе сукцессии и через 8 месяцев больше неотражает степени развития обрастания.
Первыефазы развития сообщества обрастания контролируются абиотическими факторами, апоследние фазы – биотическими. Это не всегда так. Обычно климакс редкопродолжается длительное время. Чаще всего шторма, деятельность человека,хищники и другие факторы полностью или частично разрушают обрастание изаселение начинается с начальной или промежуточной фазы.
Борьбаза доминирование в обрастании может быть успешной только тогда, если видобладает постоянным высоким темпом пополнения, способностью заселять ранеезанятый субстрат и быть многолетним, а также обладать способностьюпредотвращать последующие вторжения и чрезмерный рост эпибионтов. Считается,что настоящей сукцессии у обрастателей нет. В его наблюдениях господствоколониальной асцидии было прервано сильным волнением и снова стали преобладатьбалянусы. Однако прерванный процесс сукцессии и возвращение ко 2-й фазе незначит, что процесс не продолжится снова. Наблюдения показали, что на глубинеболее 10 м на скалах население стабильное с меньшим числом доминирующих видов,чем на малых глубинах, где сообщество часто разрушается. Это подтверждают и данные,которые установили, что абиотические факторы действуют на обрастание в верхнихгоризонтах литорали, тогда как в нижних горизонтах литорали и в сублиторалипреобладает действие биотических факторов. Правда, последние также изменяюттечение развития биоценоза обрастания, причем настолько, что в обрастании ненаблюдается ни устойчивого климакса, ни сукцессии. При этом первые поселенцыобычно ограничивали или совсем исключали развитие других видов. При отмиранииорганизмов место их занимали другие виды.
Сменаодних групп организмов другими в сообществах происходит, и в конце развитияобразуются характерные для климакса сообщества, не обязательно состоящие изопределенных видов, но обязательно обладающие характерными свойствами – многолетнимразвитием, олигомиксностью и способностью отражать нашествия остальныхобрастателей. Такими свойствами обладают мидии, устрицы, некоторые асцидии игубки. По-видимому, к ним можно отнести также рифообразующие шестилучевыекораллы.
Свойствасамого субстрата могут влиять в том случае, если субстрат живой. Так, наводорослях селятся некоторые мшанки и полихеты, но отсутствует балянусы.Связано это с выделением водорослями эктокринов, препятствующих поселению организмов,кроме некоторых видов, приспособившихся к ним. Solidobalanushesperiusселится на моллюсках, крабах, а не намертвом субстрате.
Хотябольших различий в обрастании неживого твердого субстрата нет, но шероховатыйсубстрат обрастает быстрее, чем гладкий, так как к нему охотнее прикрепляютсяличинки.
Для всехобрастателей, в том числе и усоногих раков, большое значение имеетэксплуатационный фактор. Судно, много ходящее, имеет другой состав и количествообрастания, чем судно, большую часть времени проводящее на стоянке. Усоногиераки встречаются даже на самых быстроходных судах, на которых исчезают почтивсе обрастатели, их количество в таком случае невелико. Больше балянусов насудах, ходящих умеренно, не слишком быстроходных, но достаточно много ходящих.На таких судах исчезают конкуренты вроде мидии, которые смываются током воды,но судно представляет возможность лучшего питания для балянусов и лепасов,которым требуется много пищи. В морских водоводах балянусы также играют большуюроль. Так, в г. Жданове на Азовском море балянусы составляли около половинывсего обрастания, сырая масса которого доходила до 12 кг/м2. Набуях, сваях причалов балянусы встречаются в большом количестве, являясь почтивсегда одной из основных групп обрастания. Как и на судах, основное значение вэтих случаях играет ток воды, омывающий обрастания.
Обильныепоселения сидячих организмов связаны с их особенностью оседать стайно. Этиживотные предпочитают оседать возле ранее осевших взрослых особей своего вида,что чрезвычайно важно для вида, поскольку появляется возможность перекрестногооплодотворения. Механизм этого явления заключается в привлечении личинок«веществом стайности», выделяющимся тканями осевшей особи. Им является протеинкутикулы артроподин. Это вещество циприсовидная личинка обнаруживает тактильно,ползая по субстрату в поисках подходящего места для прикрепления и наталкиваясьна уже осевших особей своего вида. Циприсовидные личинки Semibalanusbalanoidesбыстро оседали в присутствии взрослыхособей, тогда как в воде без них личинки жили больше месяца, не претерпеваяметаморфоза.
Стайностьпри оседании усоногих раков позволяет им быстро создавать обширные поселения,что особенно важно, так как обрастание судов и гидротехнических сооруженийразвивается чрезвычайно быстро.
Другимважным свойством обрастателей является быстрота роста и начала размножения,особенно в теплых водах, и огромное количество отрождаемых личинок, частосвязанное с неоднократным, иногда более 20, выметом личинок. Так, Balanuspacificusв Южной Калифорнии дает в год всреднем 28 пометов, число эмбрионов в кладке 15000, а в год – 420000 науплиусов.Как правило, на судах, гидротехнических сооружениях и внутри водоводов усоногиераки растут значительно быстрее и достигают больших биомасс, чем на природныхсубстратах. Обрастание на гидротехнических сооружениях достигает более 100 кг/м2и на 1 – 2 порядка превышает обрастание донных субстратов. Связано это преждевсе го с тем, чтобы быстрый ток воды, омывающий судно или идущий внутриводоводов, дает обильное питание и приносит много кисло рода, что позволяетусоногим ракам увеличивать скорость роста, быстрее начинать размножение иувеличивать количество половых продуктов.
4. Экология и распределение обрастателей
Преобладаниеразных видов обрастателей в биоценозе зависит от следующих основных причин: 1)экологических условий; 2) продолжительности нахождения субстрата в воде; 3)свойств субстрата; 4) эксплуатационного фактора.
Экологическиеусловия для основных обрастателей значат несколько меньше, чем длянеобрастающих животных, так как большинство обрастателей – эврибионты. Онилегко переносят значительные изменения температуры, солености, загрязнения и встречаютсяпочти в любых условиях в морях и океанах. Эврибионтность основных обрастателей,таких, как Balanusamphitrlte, В. improvisus, В. crenatusи некоторых других, позволила им нетолько широко расселиться в Мировом океане, но и дала возможность противостоятьмногим способам борьбы с обрастанием, таким, как большинство ядовитых красок,нагреванию воды и др. Они переносят их лучше, чем многие другие обрастатели, заисключением микроорганизмов. Поэтому борьба с усоногими раками сложнее, чем сбольшинством других организмов.
Отпродолжительности нахождения в воде субстрата зависит сукцессия обрастания.Скорость и направление развития биоценоза связаны с началом развития,доминирования определенных личинок обрастателей, воздействия на разных стадияхразвития абиотических факторов. Однако грубая схема сукцессии выглядитследующим образом: I фаза – первичная пленка (бактерии + диатомовыеводоросли + простейшие), длительность от нескольких дней до 2 – 3 недель; II фаза – быстро растущие, чаще колониальные обрастатели(усоногие гидроиды, мшанки, актинии, полихеты); III фаза – медленно растущие беспозвоночные (мидии,устрицы, асцидии).
Пораспределению обрастателей в морской среде грубо можно выделить три области,отличающиеся не только по фауне и флоре, но и по биомассе и скорости развитияобрастания. Такое деление позволяет применять более или менее действенныесредства защиты судов и применять защиту в водоводах в определенные сезоны.
I. Холодноводнаяобласть, куда входят районы Арктики и Антарктики, которые в отношенииобрастания могут быть охарактеризованы как наиболее бедные, число видовсравнительно невелико, срок оседания личинок и роста животных короток.Руководящими формами обрастания в Арктике являются Balanusrenatusи В. balanus, некоторые виды гидроидов и мшанок. Практического значенияобрастания этих районов почти не имеют.
II. Умереннаяобласть с бореальным и нотальным районами значительно богаче по числу видовживотных и растений, встречающихся в обрастаниях. Руководящие формы обрастания– Balanusimprovisus, В. eburneus, мидии, гидроиды, мшанки, асцидии. Сезон оседания ироста организмов длится 6 – 10 месяцев. Биомасса обрастания велика – в некоторыхслучаях она превышает 100 кг/м2 за несколько лет развития. Суда,ходящие в эти районы, всегда нуждаются в защите. Морские водоводы необходимо защищатьбольшую часть года.
III.Тепловоднаяобласть с тропическими и субтропическими районами характеризуется огромным числомвидов обрастателей и высоким темпом их роста. Оседание личинок продолжается втечение всего года. Руководящие формы – Balanusamphitrite, В. tintinnabulum, Bugulaneritina, устрицы, асцидии, трубчатые черви, мшанки. Наиболеехарактерны для этих вод кораллы, но они не встречаются в опресненных и загрязненныхместах, т.е. там, где обрастание является наибольшей помехой для деятельностичеловека. Биомасса обрастания может быть исключительно большой, особенно там,где преобладают кораллы. Но довольно часто биомасса обрастания оказывается дажеменьшей, чем в бореальных: и нотальных районах. В целом же тропическая областьнаиболее опасна в отношении обрастания, поэтому суда, заходящие сюда, нуждаютсяв усиленной защите. Противообрастающие краски готовятся для таких судовспециально и содержат больше ядовитого начала. Гидротехнические сооружения, втом числе и морские водоводы, нуждаются здесь в круглогодичной усиленнойзащите.
Разумеется,в каждой из этих областей существует много более мелких подразделений, связанныхкак с условиями существования, так и с видовым составом обрастателей. Нопоследнее имеет все меньшее и меньшее значение, так как руководящие формыобрастания распространяются все шире в Мировом океане. Особенно своеобразны внастоящее время обрастания Индийского океана, а также западного побережья ЮжнойАмерики. Но и эти отличия, возможно, с течением времени сотрутся.
Выделениеболее дробных подразделений встречает большие трудности, главная из которых,помимо слабой изученности некоторых районов, состоит в том, что обрастаниясудов могут сильно, отличаться от обрастаний стационарных объектов, астационарные сооружения в портах обрастают иначе, чем в открытом океане.
Изучаяраспределение организмов обрастателей на буях вдоль атлантического и тихоокеанскогопобережья Америки, удалось показать, что руководящие виды постепенно сменяютодин другой, часть форм заходит в смежные области. Зато сочетания таких видовхарактерны для каждой области (Marine fouling).
Океаническоеобрастание распространено несколько иначе. Оно более равномерное, состоит изнемногих видов, главным образом стебельчатых усоногих раков родов Lepasи Conchoderma. В их зарослях встречаются полихеты, мелкие крабики,амфиподы, но их обычно значительно меньше, чем лепадид. Распределение океаническогообрастания связано, прежде всего, с поверхностными течениями. Кроме того,значительное влияние на него оказывают температура и соленость воды. Онополностью отсутствует там, где поверхность воды большую часть года покрытальдом. Чем холоднее вода, тем реже встречается океаническое обрастание и особи,как правило, мельче. В опресненных водах оно обычно не встречается.Океаническое обрастание достигает своего расцвета в тропических исубтропических полносоленых водах. Правда, течения и суда нередко заносятлепадид в моря, им не свойственные, например в Берингово или Черное, но там онибыстро погибают.
В целомраспространение океанического обрастания совпадает с грубой схемойраспространения прибрежного обрастания. Отличие только в том, что одно встречаетсяу берегов, другое – в открытых водах. Кроме того, вся Арктика и наиболеехолодная часть Антарктики свободны от океанического обрастания.
Большаяпротяженность в широтном и долготном направлении России обусловливает большоеразнообразие климатических условий; кроме того, большее или меньшееизолирование внутренних морей от океана и их пониженная соленость воды такжесказываются на качественном и количественном составе обрастаний различных морей.Тем не менее, эти моря можно грубо классифицировать как по составу обрастания,так и по его обилию. По составу обрастания моря можно разделить на четырегруппы:
1.Арктические моря – море Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское. Все характеризуютсяполным или почти полным отсутствием литоральной фауны. Из сублиторальной фауныосновные компоненты обрастания – усоногие раки Balanuscrenatus, В. balanus, виды семейства Scalpellidae, моллюск Hiatetlaarctica, гидроиды, мшанки, губки и асцидии. Для них характернымедленный рост обрастателей и короткий сезон оседания личинок. Практическогозначения обрастание в настоящее время не имеет.
2.Бореально-арктические моря – Баренцево, Белое, Берингово, Охотское и севернаячасть Японского. Руководящие формы обрастания одинаковы – Balanuscrenatus, Semibalanusbatanoides, Mytilusedulis. Обрастание довольно значительное, но его развитие происходитсравнительно медленно, сезон оседания личинок длится от половины до трехчетвертей года.
3. Бореальные,солоноватоводные моря – Балтийское, Черное, Азовское и Каспийское. Руководящиеформы обрастания – Balanusimprouisusи В. eburneus, мидии,Cordylophoracaspiaи Perigonvmusmegas. Биомасса обрастания значительна везде, кроме сильноопресненных районов. Высокий темп роста обрастателей, оседание личинокпроисходят в течение большей части года, иногда почти весь год.
4. Субтропическиеучастки морей, в которые можно выделить южную часть Японского моря и районБатуми в советской части Черного моря. Для них характерно преобладание вобрастаниях сидячих полихет и мшанок, меньшее значение усоногих раков. Биомассаобрастания сравнительно невелика. Темп роста обрастателей очень высокий,оседание организмов происходит почти весь год, в некоторых местах круглый год.
Наиболеесильно и быстро обрастают суда в Черном и Японском морях. И хотя по названнойноменклатуре эти моря относятся к разным группам из-за видовых различийобрастателей, по обилию обрастаний они примерно равны, и суда, ходящие в этихморях, нуждаются в защите, прежде всего.
Сравнениеобрастания в наших морях с обрастанием в морях других стран, лежащих в тех жегеографических областях, не дают больших различий, ни количественных, никачественных. Так, обрастания в Белом и Баренцевом морях примерно те же, что уберегов Англии, Франции, Атлантического побережья Америки, если сравнивать,конечно, условия с одинаковой соленостью и загрязнением и может бытьодинаковыми температурами. Обрастания в Японском, Охотском и Беринговом моряхтак мало отличаются от обрастания северной атлантики, хотя еще ближе они кобрастаниям в северных районах Японии и на Тихоокеанском побережье Америки.Обрастания Средиземноморской подобласти Черного, Азовского и Каспийского морейсходны с обрастаниями Средиземного моря, хотя из-за обилия пищи в этих моряхобрастание тут дает большую биомассу. Характер обрастания в южных частяхЯпонского и Черного морей близок к обрастаниям субтропической области обилием сидячихполихет и мшанок. Такое сходство даже отдаленных областей, имеющих более илименее близкие гидрологические условия, можно объяснить тем, что почти руководящиеформы обрастателей распространены очень широко и именно они дают основной фон вобрастании. По этому основному фону разбросано много или мало местных видов, ноони, как правило, не являются руководящими. Почти все руководящие формы лишьсравнительно недавно распространились так широко, некоторые лишь за последние 2– 3 десятилетия.
В моряхпервой группы нет необходимости защищать суда от обрастания, кроме особыхслучаев, когда на длительное время опускают в воду точные приборы. Противобрастания в морях второй группы защита необходима в течение 6 – 7 месяцев, апротив обрастаний в морях третьей и четвертой групп – в течение 8 – 12 месяцев.
5. Перспективызащиты от биоповреждений
Основнойстратегией борьбы с биоповреждениями сегодня является локальная защитаматериалов и изделий. В соответствии с этим на первых этапах проблемаразвивалась по отдельным узким направлениям, почти не связанным между собой. Внастоящее время между отдельными направлениями налаживаются связи. Контактбиологических, химических и технических партнеров имеет особое значение врешении проблемы биоповреждений. Они активно участвуют в инвентаризациибиоповреждений и в решении других задач.
Инвентаризациябиоповреждающих агентов, повреждаемых ими материалов и изделий, имеет огромноезначение. Каталог биоповреждений, включающий живые организмы, повреждаемыеобъекты, а также методы защиты, необходим для разработки программ попрогнозированию и перспективным мероприятиям, для создания новых материалов сбиоцидными свойствами. Сложность в выявлении биоповреждений, их каталогизацииобъясняется не только разнообразием живых организмов, нападающих на материалы иизделия, но и тем, что круг биоповреждающих агентов все расширяется. Появляютсяновые материалы и изделия, и биосфера использует новые средства и формы защиты.
Насегодняшний день знания о биоповреждениях напоминают сложную мозаику«конфликтных» взаимоотношений живых организмов, материалов и изделий в условияхпочвы, водной и наземной сред. Оценка и анализ хозяйственных ситуаций, связанныхс биоповреждениями, не могут осуществляться путем перебора всех ячеек мозаики –это делает задачу невыполнимой по крайней мере в обозримое время. В проявлениибиоповреждающих свойств в различных группах животных, растений имикроорганизмов, различных классах материалов и изделий, в их взаимоотношенияхдруг с другом следует искать сходные, параллельные черты.
Биоповреждающиеагенты в естественных биоценозах имеют свои природные мишени, «защищенные»самой природой. Взаимоотношения организмов с объектами их нападения в природныхусловиях могут подсказать новые подходы к разработке классификациибиоповреждающих явлений и новые способы защиты от биоповреждений.
Проблемабиоповреждений ни в теоретическом отношении, ни практически не может решатьсявне общеэкологических и технологических программ, направленных на защитуокружающей среды от загрязнений. Используя живые организмы, мы очищаем планетуот старых отработавших свой срок материалов и изделий. Защищая действующиенужные нам материалы и изделия от биоповреждений с помощью химических средствзащиты, мы в то же время в какой-то степени загрязняем этими средствамиокружающую среду. Процессы биоповреждения действующих материалов ибиоразрушения отработавших протекают в одних и тех же экологических условиях, изадача заключается в том, чтобы защищаться от одних и поставить на службучеловеку другие.
Человексоздает все новые и новые материалы и изделия из них, строит новые сооружения итехнические устройства. Постоянно разрабатываются и воспроизводятся новыезащитные средства. Растущее загрязнение среды материалами и изделиямирекрутирует в число биоповреждающих агентов все новые виды и популяции.
Для тогочтобы предусмотреть и использовать это непрерывное обновление проблемы и завтрабыть во всеоружии по отношению к биоповреждающим агентам не в меньшей, а вбольшей степени, чем сегодня, мы должны решить важные перспективные задачи.Одной из таких задач является каталогизация биоповреждающих агентов, основаннаяна их взаимоотношениях с повреждаемыми объектами, применяемых против нихсредств защиты. Эта трудоемкая работа начата подготовкой первых выпусков «Каталогабиоповреждений на территории СССР», однако ее следует рассматривать какнепрерывно текущий процесс, основанный на пополнении все новых и новых сведенийи данных, поступающих по мере развития науки и техники. Конечно, не всегда возможнопредусмотреть характер этого пополнения, однако уже сегодня определенная частьвидов и популяций обнаруживает явную тенденцию к тому, чтобы в ближайшем будущемстать биоповреждающими агентами. С другой стороны, совершенно очевидным источникомновых биоповреждающих ситуаций будут экологические аналоги, имитирующиебиоповреждающие взаимоотношения в природе. Наконец, постепенно, по мере освоенияновых территорий, их индустриализации расширяется география биоповреждений засчет того, что виды и популяции, до сих пор не наносящие ущерба в глухих уголкахпланеты прежде всего из-за отсутствия подходящих объектов, с появлением последнихстановятся облигатными «биоповрежденцами», требующими специальных защитных мер.
Такимобразом, значительная часть будущего пополнения поступит из подобного «резерва»и в связи с этим мы должны проявлять к нему самое пристальное внимание, изучатьи каталогизировать включенные в него виды и популяции. Наряду с простойрегистрацией биоповреждений, как действующих, так и потенциальных, мы должнывсесторонне и полно изучать механизмы биоповреждающего воздействия, в том числеи в биоценотическом аспекте, используя для этой цели их экологические прототипы.
Методэкологических аналогий, разработанный советскими учеными, позволяет изучатьмногие аспекты биоповреждающего процесса, используя для этой цели в качествемодели их природные аналоги, которые также необходимо выявлять икаталогизировать.
Говоря окаталогизации биоповреждений и их природных аналогов, мы должны обращать особоевнимание на мозаичность в возникновении биоповреждений, имея при этом в видуобщую нестабильность и динамику мозаичного распределения как в отношениисистематического и классификационного положения компонентов, так и в отношениигеографической, биоценотической и природно-зональной локализациибиоповреждений. Всестороннее изучение этих явлений создает необходимую основудля прогнозирования биоповреждений, как в отношении отдельных локальныхтерриторий, так и в масштабе крупных регионов.
Прогнозированиеи профилактика биоповреждений становятся близкой реальностью, и уже сегодняученые и практики своей работой создают для этого необходимые предпосылки вотношении отдельных биоповреждающих видов.
Вместе стем необходимо иметь в виду, что в основе будущих прогнозов и профилактическихмероприятий должны лежать не только локальные мероприятия, но, прежде всего,всеобъемлющая система мероприятий, учитывающая все многообразие экологических исоциально-экономических факторов, влияющих на возникновение и развитиебиоповреждений. Перспектива создания такой системы выдвинута учеными в качествеодного из главных положений эколого-технологической концепции биоповреждений,согласно которой будущее проблемы и результаты ее решения представляются вследующем виде: научно обоснованная система практических мероприятий,основанная на прогнозировании и профилактике, составляющая часть биосферногомониторинга, учитывающего весь комплекс экологических и социально-экономическихфакторов, предусматривают использование биоповреждений в качестве деструктора,разрушителя, утилизатора отслуживших свой век материалов под наблюдениемчеловека и его контролем с ограничением и блокированием иных проявленийбиоповреждающего действия. Конечно, создание такой системы мы рассматриваем какдалекое будущее, но, чтобы оно осуществилось, мы должны усиленно работать ужесегодня.
Литература
1. Герасименко А.А.Защита материалов от биоповреждения. М., 2004.
2. Зевина Г.Б.Обрастание в морях СССР. М., 1972.
3. Зевина Г.Б.,Лебедев Е.М. Морское обрастание / Биоповреждения материалов и изделий. М., 2001.
4. Лебедева Г.Д.Обрастаниев пресных водах / Биоповреждения материалов и изделий. М., 2008.
5. Морскоеобрастание и борьба с ним. М., 2007.
6. Обрастание ибиокоррозия в водной среде / Под ред. О.Г. Резниченко, И.В. Старостина. М., 2005.
7. Беккер З.Э.Физиология грибов и их практическое использование М., 2008.