Екологічне значення сукцесій

Міністерствоосвіти і науки України
Чернігівський державний педагогічнийуніверситет імені Т.Г. Шевченка
Кафедра ботаніки, зоології таохорони природи

КУРСОВА РОБОТА
Екологічне значення сукцесій

Чернігів – 2008
ЗМІСТ
ВСТУП
РОЗДІЛ 1. Основні типисукцесій, їх характеристика
1.1 Типи сукцесій
1.2 Сингенетичні й ендоекогенетичні сукцесії
1.3 Екзогенетичні та гологенетичні сукцесії
1.4 Деградаційні сукцесії
1.5 Сукцесії в лісових біоценозах
1.5 Автотрофні та гетеротрофні сукцесії
1.7 Концепція клімаксу
РОЗДІЛ 2. Сукцесій ні процеси,їх причини та наслідки
2.1 Причини виникнення екологічних сукцесій та їх наслідки
2.2 Зміни в первинних та вториннихсукцесіях
2.3 Загальні закономірності сукцессионного процесу
ВИСНОВКИ
СПИСОКВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ
ВСТУП
Якщо біогеоценоз неперебуває в стані швидкої або середньої сукцесії, то продукція, біомаса йвидове багатство в ньому коливаються навколо певного середнього значення врезультаті процесів саморегуляції за принципом негативного зворотного зв'язку.Такий біогеоценоз перебуває в стані динамічної рівноваги, або клімаксномустані.
Можливість переходуклімаксного біогеоценозу в сукцесійний стан визначається законом одногопроцента, згідно з яким зміна енергетики природної системи в межах 1 %, якправило, не виводить екосистему з рівноважного стану, і навпаки. Зміна потокуенергії в біогеоценозі більше ніж на 1 %, як у бік його зменшення, так і в бікзбільшення, виводить екосистему з клімаксу й переводить її в сукцесійний стан.При цьому через велику кількість факторів, що взаємодіють, здебільшого не можнадати точний прогноз, якого характеру набере сукцесія — прогресуючого чирегресуючого, тобто шляхи розвитку біогеоценозу стають непередбачуваними.
За приклад може слугуватидосвід використання ДДТ (отрутохімікату дихлордифенілтрихлорметану) дляборотьби зі шкідниками сільськогосподарських культур. Із агроценозів, кудивносили ДДТ, отрутохімікат різними шляхами надходив також і в навколишніприродні біогеоценози. Спершу це надходження супроводжувалося короткочаснимзбільшенням первинної продукції за рахунок тотального знищення комах. Але прицьому знизилась ефективність запилення рослин. Потім комахозапильні рослинипочали витіснятися іншими видами, переважно бур'янами, здатними до інтенсивноговегетативного розмноження. Це спричинило зниження продукції природнихбіогеоценозів і «ввімкнуло» процеси довготривалих сукцесій.
Отже, використання ДЦТпризвело в природних біогеоценозах до швидкої прогресуючої сукцесії, вподальшому — до швидкої регресуючої, і нарешті — до повільної прогресуючої.
На жаль, сьогодні людинапрактично повсюдно виводить екосистеми за межі 1 % коливань енергетичнихпотоків, збільшуючи тим самим загальну нестабільність біосфери.
Мета роботи полягає в тому, щобдати характеристику причин та наслідків змін екосистем при протіканні сукцесійних процесів.
Завдання роботи:
1) датихарактеристику основних видів сукцесій;
2) охарактеризуватипричини виникнення сукцесій;
3) проаналізуватиосновні зміни при утворенні сукцесій.
РОЗДІЛ 1. Основні типи сукцесій, їх характеристика1.1 Типисукцесій
Біоценоз перебуває в постійному розвитку. Організми, які йогонаселяють, народжуються, живуть і вмирають. Процесові розвитку можуть сприятиабо ж, навпаки, шкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Характерні типицих змін, які відбуваються у біоценозі, такі: 1) сезонні; 2) різнорічні; 3)випадкові зміни, або сукцесії; 4) загальні зміни; 5) еволюція ценозів [12].
Діалектика кожного угруповання в будь-який момент свогоіснування, — як підкреслював П.Д.Ярошенко, — перебуває в стані змін, які можназгрупувати у п'ять типів: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку,відбиває вплив умов даного року; 2) перебуває на шляху до заміни якимось іншимугрупованням; 3) перебуває під впливом зональної зміни рослинного покриву усієїмісцевості; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції.
/>
Рис. 1. Сукцесія, яка відбувається від озера через луку долісу.
Перелічені типи змін тісно пов'язані між собою, а точніше,взаємо-обумовлюють одна одну. Наприклад, третій тип змін — випадковий — включаєі сезонні (весна-осінь, літо-зима), і різновікові (посушливі, дощові, морозніроки), і загальні зміни (заміна лучної рослинності лісовою), а в історичномуаспекті — то й еволюційні.
Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія — наступність),— це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) пішими на певнійділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угрупованнязавершується клімаксом.
Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів ігетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій: 1) зучастю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лишегетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені абостворюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостівтощо) [10].
Співвідношення чисельності видів в угрупованні змінюється вчасі та просторі. Популяція виду може зайняти своє місце в угрупованні, якщо:а) даний вид здатний досягти дане місце; б) умови певного місця йому підходять;в) він витримує конкуренцію і поїдання його іншими видами. Таким чином, числовапослідовність появи і зникнення популяцій видів у біоценозі є результатом зміниумов, ресурсів і впливів інших видів один на одного (рис.1).
 1.2Сингенетичні й ендоекогенетичні сукцесії
Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинаминових місцезростань: кар'єрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річковихзаносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин,які заселили цю незайману територію, а також грунтово-кліматичні умови.Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається.Елементи середовища (фітоклімат і грунт) лише починають формуватися іперебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, ранішепіддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію(наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованійпіщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.
Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена,але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори,наступну зміну видового складу називають вторинною сукцесією (березняки,вільшняки після піонерної рослинності кар'єру чи гірського зсуву). Ці вториннісукцесії В.М. Сукачов називав епдоекогенетичними. Вони відбуваються слідом засингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створилопевне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом зподальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цьогоугруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).
Проходження сингенетичної й ендоекогенетичної сукцесіїпоказано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькомуСередземномор'ї:
/>
Дубняк, який завершив сукцесійний ряд, слід назвати неклімаксом, а дисклгмаксом, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу,який ко1 лись існував у цій місцевості.

1.3Екзогенетичні тагологенетичні сукцесії
Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даногоугруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів. До нихВ.М.Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі,вирубки, випас, рекреаційне перевантаження), а також масове поширення будь-якихтварин (комах, гризунів).
Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізикогео-графічногосередовища або його окремих частин — атмосфери, літосфери, гідросфери. До такихсукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату,висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвитокнової річкової долини [12].
 1.4 Деградаційнісукцесії
Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використаннірізних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною.Це, наприклад, розклад соснової хвої. Опад хвої, залежно від його віку, заселяютьрізні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканинирозм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканинвиконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується інабуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі.Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними доґрунту.
Р.Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевимклімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тутспостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, в чомуми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої. Подібний процесперебігає у сінному настої (рис.2)
Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М.Д.Ярошенком(1961), який виділяє: А — природні сукцесії (1 — послідовні, 2 — стійкі(кліматогенні, ендогенні, біогенні); Б — антропогенні. Є.М.Лавренко (1940)поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і коротко-часові(пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).
Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогеннимисукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культурфітоценозів) іакультурні, або деградаційні (рис.2).
/>
Рис. 2. Сукцесії простіших в настої сіна. Зміна кількостіособин залежно від віку культури, в днях: По осі ординат — кількість індивідіврізних видів в см3.

/>
Рис. 3. Класифікаційна схема сукцесій біогеоценотичного шаруурбоскосистеми. 1.5 Сукцесії в лісових біоценозах
Дослідження сукцесій лісових біоценозів має практичнезначення. Від їх осмислення та вміння прогнозувати залежить продуктивністьлісів. У житті лісу фактор часу відіграє велику роль, — зауважує П.С.Погребняк(1968), — хоч і не очевидну для стороннього спостерігача. Темпи змін складулісу найчастіше настільки повільні, що їх можна уявити лише складним шляхомрізнобічних досліджень і за допомогою ряду абстракцій. При цьому найважливішоюознакою існування змін є зміна головних деревних порід. За масштабами часу влісі спостерігаються принаймні три типи змін:
1. Зміна порід як наслідок онтогенезу деревостанів, тобторозвиток окремих поколінь лісу, починаючи із самосіву, підросту і закінчуючистарими, що досягли природної спілості, дерево станами [2].
2. Зміна порід як наслідок стихійного втручання людини й інших зовнішніхфакторів у житті лісу та процесу відновлення природного складу і структурилісу. Ці процеси триваліші, ніж згадані вище, оскільки вони охоплюють внайкращому випадку одне, два або три покоління деревостанів.
3. Зміна порід як наслідок крупномасштабних подій типу змінклімату, які відбуваються протягом тривалих відрізків часу.
Концепцію зміни порід створив Г.Ф.Морозов, привівши в рухкатегорії, які здавались раніше незмінними, розкрив внутрішній зв'язок міжлісами різного складу, показав, що одні з них є похідними від інших. Г.Ф.Морозоврозкрив логіку сукцесій і зміну порід: смереки і сосни — березою і осикою, дуба— м'яколистяними породами, сосни — дубом, сосни і дуба — смерекою, дуба —супутніми породами (грабом).
Як відомо, однією з основних причин зміни порід під часпереходу корінних деревостанів у похідні виступає різниця в темпах росту увисоту. У випадку одночасного поселення і при сумісному рості цих порід пануютьшвидкоростучі — береза й осика, пригнічуючи дуб, смереку, бук і ялицю. Однакзгодом корінні породи, що затримались у рості, «відвойовують»відведене їм природою місце і займають перший ярус біоценозу.
Оселившись під наметом світлолюбних порід з їх характерноюажурною кроною, смерековий підріст з часом змикається зсередини (рис.3), щорізко зменшує можливість відновлення недовговічних берези й осики. З часом,коли настає період їхньої природної стиглості (50-60 років), вони випадають,утворюючи ґрунт для смереки, яка запанує на всій території колишньої галявини.
Однак коли смерекові крони піднімуться настільки, що почнутьпроникати крізь листяний намет, «останній, — пише П.С.Погребняк, — найденову „зброю“ для боротьби з смерекою: листяні породи почнуть обхльостуватисмерекові крони… І все ж, незважаючи на це, смерека продовжує рости і,нарешті, завдяки значній тривалості росту у висоту переганяє березу іосику» (1968).
Смеречняки, — відзначає П.С.Погребняк, — господарі багатьохродючих місцезростань у лісовій зоні. Вони тут корінні насадження. Березняки йосичняки похідні насадження, які з'явилися на місці корінних, як це булоописано вище. Однак наявність їх не у всіх випадках свідчить про те, щотериторія раніше належала смереці. Березняки й осичняки можуть з'явитися і намісці інших корінних типів насаджень — сосняків, дібров, бучин, ялинників,модринників і т.д.
 1.5 Автотрофніта гетеротрофні сукцесії
Розрізняють такожавтотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вище приклади сукцесійвідносяться до автотрофних, оскільки усі вони протікають у екосистемах, децентральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком зв'язані змінигетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки увесьчас поповнюються енергією і речовиною, що утворюються або фіксуються ворганізмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як правило,клімаксною стадією розвитку екосистем [9].
До гетеротрофноговідносяться ті сукцесії, що протікають у субстратах, де отстутствуют живірослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофи) або мертвірослини. Цей вид сукцесій має місце тільки доти, поки є присутнім запас готовоїорганічної речовини, у якому змінюються різні види організмів-руйнівників. Вміру руйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергії сукцессионныйряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія по природісвоєї деструктивна. Прикладами гетеротрофних є сукцесії, що мають місце,наприклад, при розкладанні мертвого дерева або трупа тварини. Так, прирозкладанні мертвого дерева можна виділити кілька стадій змін гетеротрофів.Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються насекомые-короеды.Далі них переміняють комахи, що харчуються деревиною (ксилофаги). До нихвідносяться личинки вусанів, златок і інших. Одночасно йдуть зміни грибногонаселення. Вони мають приблизно наступну послідовність: гриби-піонери (звичайнозабарвлюють деревину в різні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появім'якої гнилизни, і гриби-гуміфікатори, що перетворюють частину гнилої деревинив гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні також бактерії. У кінцевому рахункуорганічна речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів:мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широкоздійснюються при розкладанні детриту (у лісах він представлений лісовою підстилкою).Вони протікають також в екскрементах тварин, у забруднених водах, зокрема,інтенсивно йдуть при біологічному очищенні вод з використанням активного мулу,насиченого великою кількістю організмів.
 1.7 Концепціяклімаксу
Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), якийстверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс —кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі зоточуючим середовищем [12]. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежновід того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка,що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та йогооднодумці заперечували Клементсу і говорили про полі-клімакс, стверджуючи прицьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількомафакторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому водній кліматичній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типівклімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких єдосить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).

/>
Рис. 4. Зміна видового різноманіття і чистої первинноїпродукції в ході сукцесії, що веде до встановлення клімаксового мішаного лісуіз сосни та дуба: 1 — трав'яні рослини, 2 — чагарники, 3 — сосна, 4 — дуб.
Поява клімаксовихбіоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основіконкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкішихугруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, якісклалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють одинодного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собоюпевну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання (рис.4).
Сукцесіярослинності — це послідовний ряд зміни серійних (тимчасово існуючих) рослиннихспівтовариств на конкретному місцеперебуванні після виведення конкретноїэкосистемы зі стану динамічної рівноваги. У результаті сукцесії на конкретномумісцеперебуванні відновлюється вихідне рослинне співтовариство, названегеоботаніками клімаксовим, або корінним. Корінне співтовариство рослин стійко йу даних кліматичних умовах не змінюється. При цьому конкретна екосистемаповертається у свій вихідний стан і перебуває в ньому доти, поки не змінятьсяклімат, рельєф, гідрологічний режим, поки знову не пройде пожежа, або неслучиться якась інша катастрофа. І знову почнеться нова сукцесія, що абоприведе до відновлення вихідного співтовариства, або немає.
Якщо пройшовпожежу, ліс вирубали, луг або степ розорали і потім закидали, то, швидше завсе, сукцесія завершиться відновленням корінного співтовариства, що так само,як і вихідне, буде знаходитися в стані відносної рівноваги з зовнішнімсередовищем. Однак, якщо змінився клімат, понизився або підвищився рівеньґрунтових вод, співтовариство рослин, виведене зі стану рівноваги, у процесісукцесії не відновиться колишнім. Воно буде корінним, согласуясь з новимиумовами середовища, але іншим, чим вихідне корінне співтовариство [9].
Існує гіпотеза,припущення, що в сучасних умовах у районах з хитливим мусонним кліматом корінніспівтовариства взагалі не встигають сформуватися. Істотні для рослинності переміщенняклімату відбуваються швидше, ніж триває сукцессионный ряд. У сучасну кліматичнуепоху корінна рослинність сформуватися не встигає, і в рослинному покривіпереважають серійні співтовариства.
РОЗДІЛ 2. Сукцесій ні процеси, їх причини та наслідки2.1 Причинивиникнення екологічних сукцесій та їх наслідки
Для кожногобіогеоценозу характерна послідовна зміна одних угруповань організмів іншими —сукцесія, внаслідок чого формуються нові біоценози, що найбільшою міроювідповідають умовам даного середовища. Наприклад, на глибині непроточної водойми внаслідоквідсутності кисню частина органічних речовин залишається недоокисненою і невикористовується в подальшому колообігу речовин. Нагромаджується мул, водоймаміліє, це посилюється також відкладанням глини й піску, які надходять зводозбірної площі. Прибережна водяна рослинність поширюється все далі до центруводойми, утворюються торф'янисті відклади. Водойма поступово перетворюється наболото. Зникають риби і планктон відкритих ділянок. Багато рослин і тваринзмінюється іншими видами, більш пристосованими до умов болота. Навколишняназемна рослинність поступово наступає на місце колишньої водойми. Залежно відмісцевих умов тут може виникнути лука, ліс або інший тип біогеоценозу [1].
Деякі стійкі біоценозипісля порушення здатні до самовідновлення, яке здійснюється через низкупослідовних етапів. Прикладом може бути закономірна зміна біоценозів у процесівідновлення ялинового лісу. Після вирубування або пожежі умови на місціялинника настільки змінюються, що ялина не може знову заселити звільнену площу.На відкритих місцях сходи ялини пошкоджуються весняними приморозками,потерпають від надмірного нагрівання і не можуть конкурувати із світлолюбнимирослинами. У перші два роки на вирубках і згарищах інтенсивно розвиваютьсятрав'янисті рослини: іванчай, куничник та ін. Невдовзі з'являються численнісходи берези, осики, іноді сосни, насіння якої легко розноситься вітром. Вонивитісняють трав'янисту рослинність і поступово утворюють дрібнолистий абососновий ліс. Тільки тепер створюються умови, сприятливі для відновлення ялини.Тіневитривалі сходи ялини успішно конкурують з підростом світлолюбних листянихпорід. Коли ялина досягає верхнього ярусу, вона повністю витісняє листянідерева. Так через низку тимчасових біоценозів відновлюється початковий біоценозялинового лісу. Цей процес триває понад 100 років, причому кожний наступнийбіоценоз довговічніший за попередній.
Відповідно змінюється ітваринний світ.2.2 Зміни впервинних та вторинних сукцесіях
Розрізняють первинні тавторинні сукцесії. Первинні відбуваються на ділянці території (скелі, піщаніузбережжя тощо), на якій рослинності немає. Вторинними вважають ті, щовиникають при відновленні природної рослинності після пожеж, вирубувань тощо(приклад такої сукцесії див. вище). Сукцесії завжди відбуваються в одномунапрямку, тобто біоценоз через деякий час у процесі розвитку не можеповернутися до свого попереднього стану. Під час сукцесії зростає видоварізноманітність організмів, розгалужується трофічна мережа. Це посилюєрегуляторні механізми біогеоценозу, знижує ймовірність масового розмноженняокремих видів. Процес сукцесії триває до досягнення біогеоценозом значноїрізноманітності, яка забезпечує стабільність колообігу речовин та енергії(утворюється зрілий (клімаксний) біогеоценоз). У такому біогеоценозі (зістабільною різноманітністю видів, розвиненими механізмами саморегуляції іздатністю до самовідтворення) поява нових видів або зникнення наявних неспричинюватиме істотних змін його структури [13].

/>
Рис. 5. Схемапервинної сукцесії.
У природіпервинні сукцесії зустрічаються порівняно рідко і продовжуються значно довшевторинних — до декількох сторіч. Первинна сукцесія — це заростання місця,раніше не зайнятого рослинністю: голих скель або застиглої вулканічної лави.Жити на такому ґрунті здатні лише деякі рослини, них називають піонерамисукцесій. Типові піонери — мохи і лишайники. Вони змінюють ґрунт, виділяючикислоту, що руйнує і розпушує камені [4]. Мохи, що відмирають, і лишайники піддією бактерий-редуцентов розкладаються, а їхні залишки перемішуються з пухкимкам'янистим субстратом (піском). Так утвориться перший ґрунт, на якій ужеможуть рости інші рослини. Необхідність руйнування материнської гірської породи- головна причина повільного ходу первинних сукцесій; відзначте збільшеннятовщини ґрунтового шару в міру сукцесії. На ґрунті, бідної живильними речовинами,поселяються трави, що більш конкретно здатні і витісняють лишайники і мохи.Корені трав проникають у тріщини кам'янистої породи, розсовують ці тріщини іруйнують камінь усе більш. На зміну травам приходять багаторічні рослини ічагарники, наприклад, вільха і верба. На коренях вільхи знаходяться клубеньки — спеціальні органи, що містять симбиотические бактерії, що фіксують атмосфернийазот і сприяють нагромадженню в ґрунті великих його запасів, за рахунок чогоґрунт стає усе більш родючою. Тепер на ній уже можуть рости дерева, наприкладсосна, береза і ялина. Таким чином, рушійною силою сукцесії є те, що рослинизмінюють ґрунт під собою, впливаючи на її фізичні властивості і хімічний склад,так що вона стає придатної для виглядів-конкурентів, що витісняють первіснихмешканців, викликаючи зміну співтовариства — сукцесію (згадаєте ілюстрації допараграфа 1.4: у силу конкуренції рослини далеко не завжди живуть там, де умовидля них краще).
/>
Рис. 6. Схемавторинної сукцесії.
У місцях, дегосподарська діяльність людей не утручається у взаємини організмів, складаєтьсяклимаксовое співтовариство, що може існувати невиразно довгий час — доти, покиякий-небудь вплив ззовні (оранка землі, рубання лісу, пожежа, виверженнявулкана, повінь) не порушить його природну структуру. У випадку руйнуванняспівтовариства в ньому починається сукцесія — повільний процес відновленнявихідного стану. Приклади вторинних сукцесій: заростання закинутого поля, лугу,гари або вирубки. Вторинна сукцесія триває кілька десятків років. Вонапочинається з того, що на звільненій ділянці ґрунту з'являються однолітнітрав'янисті рослини. Це — типові бур'яни: кульбаба, осот, мати-і-мачуха й інші.Їхня перевага в тім, що вони швидко розростаються і роблять насіння,пристосовані до поширення на далекі відстані за допомогою вітру або тварин.Однак уже через два-три роки їх витісняють конкуренти — багаторічні трави, апотім — чагарники і дерева, насамперед осика. Ці породи затінюють землю, а їхвеликі кореневі системи забирають із ґрунту усю вологу, так що проросткамвидів, першими попавших на поле, стає важко рости. Однак сукцесія на цьому незупиняється; за осикою з'являється сосна; а останніми — повільно зростаючітіньовитривалі породи, наприклад ялина або дуб. Через сто років на цій ділянцівідновлюється те співтовариство, що було на місці полючи до зведення лісу йоранки землі [4].
Важливість оцінки стану ірегуляції чисельності популяцій. Для встановлення причин коливання чисельностіпопуляцій будь-якого виду потрібно знати біологію цього виду, його ворогів,вплив факторів середовища на розмноження і виживання організмів даного виду, атакож причини, які впливають на зміну інтенсивності цих факторів. З екологічнихфакторів найбільше значення мають обмежувальні.
Діяльність людини істотновпливає на видовий склад біоценозів. Необмежене полювання і збирання лікарськихрослин може не тільки зменшити чисельність промислових тварин і рослин, а йпривести їх на межу вимирання. Розведення сільськогосподарських культурспричинює масове розмноження шкідників. Використання хімічних засобів боротьбиз шкідниками зменшує чисельність не лише шкідників, а й інших комах, у томучислі і ворогів шкідників. У результаті угруповання популяцій різних видіввтрачає свою своєрідність і стійкість. Кожний вид організмів у біогеоценозі(яким би незначним він не був) має множинні зв'язки з великим числом іншихвидів. Зникнення якого-небудь виду тварин, а особливо рослин, може спричинитинепередбачувані наслідки і руйнування всього біогеоценозу.
Продуктивність природногобіогеоценозу набагато вища, ніж біоценозів, які зазнали впливу діяльностілюдини. Наприклад, можна стверджувати, що гектар лісу виділяє кисню в чотирирази більше, ніж така сама площа лісопарку. Пояснюють це тим, що видовий складбіоценозів міських парків набагато бідніший, ніж лісових. Різноманітність істійкість видового складу рослинності у лісовому біогеоценозі тісно пов'язаніне лише з вищими рослинами, що там ростуть, а й з грибами і тваринами,починаючи від мешканців грунту — круглих і кільчастих червів і ссавців-землериїві закінчуючи комахами і птахами, які живуть на верхівках дерев [14].
З наведених прикладівзрозуміло, наскільки важливе і необхідне вивчення динаміки процесів у біогеоценозахдля керування чисельністю популяцій корисних і шкідливих для людини рослин ітварин. Неоціненна допомога в цьому комп'ютерів. Завдяки великій швидкостіроботи та здатності нагромаджувати і зберігати величезний обсяг інформаціїкомп'ютери дають змогу моделювати можливі варіанти змін в екосистемах, щовиникають у відповідь на природні зміни навколишнього середовища і господарськудіяльність людини. Моделювання у найзагальнішому вигляді — це метод пізнанняабо вивчення якогось процесу, явища чи тіла шляхом відтворення його самого абоістотних його властивостей у вигляді матеріальної чи теоретичної моделі. Доостанньої категорії належать і математичні моделі.
Прикладом класичноїмоделі, яка характеризує взаємодію двох видів, є модель Лотки — Волтера, відомаяк модель хижак — жертва. Модель складається з двох систем диференціальнихрівнянь, які описують відповідно швидкість змін популяцій хижака і жертви.Недоліком цієї моделі е те, що вона побудована на багатьох припущеннях, якіспрощують перебіг біологічних явищ. Проте і така модель дає більшменш наочнеуявлення про життя окремих компонентів біогеоценозів.
Практично використовуютьтак звані апріорні моделі. Вони грунтуються на значному обсязіекспериментального матеріалу щодо структури популяцій, їхньої динаміки,екології і біології виду, а також на емпіричних зв'язках між різнимипараметрами моделі організм — середовище.
Потреба у таких моделяхнайчастіше виникає ході, коли з певною ймовірністю необхідно встановити, якповодитиметься та чи інша популяція тварин чи рослин у разі проведення,наприклад, будівництва гребель, висушування боліт, тобто для прогнозуваннярозвитку екосистеми [14].2.3 Загальнізакономірності сукцессионного процесу
Для будь-якоїсукцесії, особливо первинної, характерні наступні загальні закономірностіпротікання процесу:
1. На початковихстадіях видова розмаїтість незначна, продуктивність і біомаса малі. але в мірурозвитку сукцесії ці показники зростають.
2. З розвиткомсукцесійоного ряду збільшуються взаємозв'язки між організмами. Особливо зростаєкількість і роль симбіотичних відносин. Повніше освоюється середовище існування,ускладнюються ланцюги і мережі харчування.
3. Зменшуєтьсякількість вільних екологічних ніш, і в клімаксному співтоваристві вони абовідсутні, або знаходяться в мінімумі. У зв'язку з цим у міру розвитку сукцесійзменшується імовірність спалахів чисельності окремих видів.
4.Інтенсифікуються процеси кругообігу речовин, потік енергії екосистем.
5. Швидкістьсуцесійоного процесу в більшій мері залежить від тривалості життя організмів,що відіграють основну роль у додаванні і функціонуванні екосистем. У цьомувідношенні найбільш тривалі сукцесії в лісових екосистемах. Коротші вони в екосистемах,де автотрофна ланка представлена трав'янистими рослинами, і ще швидшепротікають у водних екосистемах.
6. Незмінюваністьзавершальних (клімаксних) стадій сукцесій відносна. Динамічні процеси при цьомуне припиняються, а лише сповільнюються. Продовжуються динамічні процеси,зумовлювані змінами сереої питомої ваги займають динамічні процеси циклічного(флуктуаційного) плану.
7. У зрілійстадії клімаксного співтовариства біомаса звичайно досягає максимальних абоблизьких до максимальних значень. Неоднозначна продуктивність окремихспівтовариств на стадії клімаксу.
Звичайновважається, що в міру розвитку сукцесійонного процесу продуктивністьзбільшується і досягає максимуму на проміжних стадіях, а потім у климаксномспівтоваристві різко зменшується. Останнє зв'язують, по-перше, з тим, що в цейчас максимум первинної продукції споживається консументами, а, по-друге, екосистемарозвиває надзвичайно велику масу асиміляційного апарату, що веде до дефіцитуосвітленості, наслідком чого є зниження інтенсивності фотосинтезу приодночасному зростанні втрат продуктів асиміляції на дихання самих автотрофів[9].
Ці положення неможна поширювати на всі клімаксні співтовариства. Наприклад, немає реальнихпередумов для збільшення чисельності гетеротрофів у хвойних лісах у порівнянніз листяними. Скоріше, в останніх більше споживачів зеленої продукції і,імовірніше, спалаху чисельності окремих виглядів-фітофагів, наприклад, комах.
Немає також нітеоретичних передумов, ні фактичних даних, які б свідчили, що в зрілоїклимаксной системі, наприклад у ялинових лісах, маса хвої досягає надмірновисоких значень. Це суперечить принципам адаптації до збільшення біогенноїгеохімічної енергії організмами як умові їх виживання (другий біогеохімічнийпринцип В.І. Вернадского). Весь досвід лісівництва також свідчить про найбільшвисоку продуктивність клімаксних лісових співтовариств (стосовно до лісовоїзони хвойних або змішаних хвойно-листяних лісів). У противному випадку, зпогляду одержання продукції (деревини), неминучий висновок про недоцільністьорієнтації на вирощування і збереження клімаксних стадій лісів.
Стосовно до іншимекосистем, наприклад лучних, можна погодитися з тим, що можливості одержанняпродукції на клімаксній стадії зменшуються, однак не тому, що скорочується їїнаростання (приріст, продуктивність), а з тієї причини, що більш значна частинаїї відчужується гетеротрофами в результаті утворення стійких ланцюгів виїдання.
Іншими словами,продуктивність екосистем на клімаксних стадіях сукцесій висока. Як правило,максимальна внаслідок більш повного освоєння простору. Однак можливості зняттялюдиною первинної продукції лімітуються (іноді до нульових значень) унаслідоквключення її в ланцюзі харчування.
ВИСНОВКИ
1. Поступовінеоборотні зміни складу та структури біогеоценозу, що спричинюються зовнішнімиабо внутрішніми факторами, називають сукцесіями. Класичний приклад сукцесії — заростання озера йперетворення його на болото.
2. Сукцесії буваютьповільними (тривають тисячоліття й десятки тисяч років), середніми (століття) йшвидкими (десятиліття). Вони можуть відбуватися з внутрішніх причин (наприклад,утворення нових видів) або під впливом зовнішніх факторів (наприклад,засолення, підтоплення, вселення видів «чужих» фаун та флор), мати природне(наприклад, у результаті підняття чи опускання суші) чи антропогенне(вирубування лісу, розорювання степу) походження, бути прогресуючими (тобтосупроводжуватися збільшенням продуктивності й видового багатства, як у випадкузаростання новоутворених річкових піщаних кіс) або, навпаки, регресуючими. В.М.Сукачов виділивчотири види сукцесій: 1) сингенетичні; 2) ендоекогенетичні; 3) екзогенетичні;4) гологенетичні.
3. Первиннасукцесія — це заростання місця, раніше не зайнятого рослинністю: голих скельабо застиглої вулканічної лави. Вторинна сукцесія формується в результатівтручання діяльності людини в природні процеси.
4. Сукцесійнізміни звичайно зв'язують з тим, що існуюча экосистема (співтовариство) створюєнесприятливі умови для її організмів, що наповняють, (ґрунтовтому, неповнийкругообіг речовин, самоотруєння продуктами виділення або розкладання і т.п.).Такі явища реальні, але не пояснюють усіх випадків змін екосистем. Поряд ізприродними факторами причинами динаміки екосистем усі частіше виступає людина.До дійсного часу їм зруйнована більшість корінних (клімаксних) екосистем.Наприклад, степи майже цілком розорані (збереглися тільки на заповіднихділянках). Переважні площі лісів представлені перехідними (тимчасовими)екосистемами з листяних деревних порід (береза, осика, рідше верба, вільха йінші). Ці ліси звичайно називають похідними, або вторинними.
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХДЖЕРЕЛ
1. Білявський Г. О.,Падун М. М., Фурдуй Р. С. Основи загальної екології. — К.: Либідь. 1995 — 368с.
2. Білявський Г. О.,Фурдуй Р. С. Практикум із загальної екології. // Навч. посібн. — К.: Либідь,1997. — 160с.
3. Волошин І. М.Методика дослідження проблем природокористування. — Львів: ЛДУ, 1994. — 160 с.
4. Гайнріх Д., ГергтМ. Екологія. — К.: Знання-прес, 2001. – 287 с.
5. Голубець М.А.,Кучерявий В.П., Генсірук С.А. та ін. Конспект лекцій з курсу «Екологія іохорона природи». — К., 1990.
6. Екологічнийсловник: Навч. посібник /В.В.Прежко та ін. – Харків: ХДАМГ, 1999. – 416 с.
7. Екологія і закон:Екологічне законодавство України. У 2-х кн./ Відповідальний редактор док. юрид.наук, професор, акад. Андрейцев В. А. — К.: Юрінком їнтер, 1997. — 704 с.
8. ЗаверухаН.М., Серебряков В.В., Скиба Ю.А. Основи екології. – К.: Каравела, 2006. — 368 с.
9. ЗапольськийА.К., Салюк А.І. Основи екології. – К.: Вища школа, 2003. – 358 с.
10. Злобін Ю.А.Основи екології.- К.: Лібра, 1998. – 249.
11. Корсак К.В.,Плахотнік О.В. Основи екології. — К.: МАУП, 2000. – 238 с.
12. Кучерявий В.П.Екологія, — Львів: Світ, — 500 с.
13. Одум Ю. Экология.В 2 т. — М., 1986., Т 1. – 328 с.
14. Одум Ю. Экология.В 2 т. — М., 1986., Т.2. – 376 с.
15. Основи екологіїта соціоеколотії. // Навч. посібн. під. ред. Назарука М.М. — Львів: «Завільну Україну». — 1997. — 210 с.