На правах рукописиГайдыш Ирина СергеевнаБИОИНДИКАЦИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ МАЛОГО СЕВЕРО-ТАЕЖНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ГОРОДА: НА ПРИМЕРЕ Г. КОСТОМУКША03.02.08 – экологияАвтореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наукПетрозаводск – 2012 Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого- биологического факультета Петрозаводского государственного университетаНаучный руководитель доктор биологических наук профессор Марковская Евгения ФедоровнаОфициальные оппоненты доктор биологических наук доцент Василевская Наталья Владимировнадоктор биологических наук доцент Ветчинникова Лидия Васильевна Ведущая организация Полярно-альпийский ботанический сад-институт Защита состоится «25» января 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117 теоретического корпуса.С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом – на сайте www.petrsu.ruАвтореферат разослан: « » декабря 2011 г. Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Дзюбук И.М. ^ ОБЩАЯ ХАРАКЕРИСТИКА РАБОТЫАктуальность темы. Урбанизация – одна из важнейших составляющих современной жизни. Острой проблемой урбанизации является растущая уязвимость городских природных экосистем (Экология города…, 2008). Наиболее перспективными методами оценки их экологического состояния считаются методы биоиндикации, которые в настоящее время широко разрабатываются (Шапиро, 1996; Малышева, 1998; Захаров и др., 2000; Козлов, 2001; Бязров, 2002; Шадрина и др., 2003; Василевская, Тумарова, 2005; Дзюба, 2006). Имеются единичные исследования, касающиеся городов таежной зоны (Антипина, 2003; Елькина, Марковская, 2007; Тарасова, Карелина, 2004). Однако высокая уязвимость северных экосистем, большое разнообразие абиотических и биотических факторов, оказывающих негативное воздействие на городские территории, свидетельствует о перспективности использования для оценки их состояния методов биоиндикации.^ Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является оценка состояния природной среды г. Костомукши методами биоиндикации (лихеноиндикации, палиноиндикации, флуктуирующей асимметрии). Задачи: выявить влияние Костомукшского горно-обогатительного комбината на состояние природной среды окружающих лесных территории и города с использованием методов биоиндикации; оценить состояние природной среды г. Костомукша с использованием методов биоиндикации; оценить информативность методов биоиндикации; дать интегральную оценку состояния природной среды г. Костомукша.^ Научная новизна работы. Впервые для исследования территории малого северо-таежного промышленного города были применены три биоиндикационных метода, что позволило дать интегральную оценку состояния природной среды изучаемой территории. При этом была дана оценка информативности каждого метода в зависимости от вида и степени загрязнения территории. ^ Практическая значимость работы. Получены результаты для оценки деятельности ГОКа после 30 лет его работы. Исходный проект «городв лесу» обеспечил хорошую сохранность фрагментов леса внутри города, оставленных при строительстве, площадь которых больше 1 га. Установлено, что на современном этапе развития города наиболее сильная экологическая деградация природной среды связана с воздействием инфраструктуры города и выбросами автотранспорта.^ Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на региональном семинаре «Связь образования и науки в подготовке новых кадров» (Петрозаводск, 2010), Международной научно-практической конфе-ренции «Гармония Севера: взгляд молодых» (Петрозаводск, 2010), Всерос-сийской научно-практической конференции с международным участием «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации» (Киров, 2010).Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе 1 в рецензируемом издании из списка ВАК РФ и 2 в материалах международных конференций.^ Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 135 страницах текста, содержит 14 таблиц, 32 рисунка. Список литературы включает в себя 231 источник, из них – 33 зарубежных.Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Е.Ф. Марковской за всестороннюю помощь и поддержку. За консультативную помощь в работе профессору, д.б.н. А.В. Коросову, к.б.н., доценту В.Н. Тарасовой, к.б.н. Н.А. Елькиной, инженеру М.А. Шредерс. Я благодарна всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета,в особенности к.б.н., доценту А.В. Сониной, к.б.н. А.А. Стародубцевой и к.б.н., доценту Е.Н. Теребовой; зав. лаб. Лесного почвоведения и микробиологии Института леса д.с.-х.н., профессору Н.Г. Федорец и сотрудникам лаборатории. Особая благодарность семье и друзьям за всестороннюю помощь и поддержку. Работа выполнена при поддержке проекта в рамках ФЦП "Научныеи научно-педагогические кадры инновационной России", ГК 14.740.11.0300от 17 сентября 2010 г.^ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫГлава 1. Обзор литературы Город формируется на основе природной экосистемы. В результате экосистема изменяется и функционирует под влиянием техногенных и социальных факторов (Экология города, 2000; Денисов и др., 2008). Возникает проблема современных городов, связанная с острой недостаточностью природно-пространственных ресурсов (Денисов и др., 2008). В современном строительстве в планировку городского пространства включают существующие лесные массивы, что актуально для городов таежной зоны (Антипина, 2002). Такой подход был использован при строительстве г. Костомукши (Илюха, 1997). Костомукша – малый северо-таежный город с исходным проектом «город в лесу» был основан в 1983 г; основным градообразующим предприятием является Костомукшский горно-обогатительный комбинат (ГОК); город граничит с Костомукшским заповедником, созданным для охраны типичных северо-таежных лесов. Город находится на границе с Финляндией и в его проектировании и строительстве принимали участие финские архитекторы и строители. Сочетание зеленых и селитебных территорий создает уникальность данного объекта исследования (Андреев, 1977; Костомукшский…, 1992; Литинский, 1996; Илюха, 1997). Весь период работы комбината можно разделить на два этапа: от основания до начала 2000-х гг. и современный период, после установки усовершенствованных систем очистки выбросов комбината. Основной период экологических исследований приходится на конец 1980-х – середину 1990-х гг., когда выбросы комбината намного превышали сегодняшний уровень. Исследования шли в нескольких направлениях: изучение химического состава атмосферы и почв, исследование внешних параметров древостоя и физиологических процессов, оценка содержания тяжелых металлов и серы в растениях и их зольность (Литинский, 1996; Оценка функционального состояния …, 2001; Фадеева, 2001; Федорец, 2001; Шильцова, Ласточкина, 2004). По результатам исследований был сделан вывод, что комбинат оказывает слабое загрязняющее действие на прилегающие лесные территории (Мониторинг физиологического состояния…, 2001; Оценка функционального состояния …, 2001; Синькевич, 2001).^ Глава 2. Объект и методы исследованияХарактеристика района исследования. Территория исследования находится на северном склоне Западно-Карельской возвышенности. Рельеф района характеризуется чередованием грядовых возвышенностей (200–300 м н.у.м.). Почвы – подзолы иллювиально-железистые песчаные, реже супесчаные в сочетании с болотными переходными торфяными и торфяно-глеевыми почвами (Федорец и др., 2000). Район относится к Атлантико-Арктической зоне умеренного климата с преобладанием теплых воздушных потоков с Северной Атлантики и холодных – из Атлантического сектора Арктики. Средняя годовая температура воздуха – +1,1°С. Преобладающей формой циркуляции атмосферы в районе является западный перенос (40%). (Романов, 1961).^ Объект исследования. Город Костомукша основан в 1983 и расположен на 64°35' с.ш. и 30°40' в.д. (Васильев, Кранс, 1987). Площадь города - 41,5 км2, население - 29,7 тыс. человек (по переписи 2010 года). Градообразующее предприятие – Костомукшский горно-рудный обогатительный комбинат (ГОК), расположен в 10 км к северо-востоку от города (Костомукшский…, 1992; Экология города..., 2008).^ Загрязнители и потоки. За 2009 г. Костомукшским городским округом было выброшено в атмосферу 45,6 тыс. т загрязняющих веществ, что составляет 41% всех выбросов в Карелии. В состав основных выбросов комбината входят твердые вещества – 11%, диоксид серы – 82%, оксид углерода – 3,1% и оксиды азота – 3,3%. При этом вклад автотранспорта в суммарные выбросы города составляет 9,6 % (Государственный доклад…, 2010). Основные направления потоков аэрополлютантов рассматривались по розе ветров. Северо-восточное (СВ) направление – от комбината в сторону естественных фитоценозов по розе ветров. Юго-западное (ЮЗ) направление – от комбината по направлению к городу против розы ветров. ^ Методы исследования Работа выполнена на растениях Pinus sylvestris L. В лихеноиндикации использовали эпифитные лишайники, произрастающие на стволе сосны; для палиноиндикации – репродуктивные органы (микростробилы) сосны; для флуктуирующей асимметрии (ФА) – хвою сосны разных лет жизни. Деревья выбирали возрастом более 50 лет, с диаметром ствола 22-28 см. Работа с использованием всех методов состояла из двух частей – оценка состояния природной среды по направлению розы ветров от источника загрязнения (ГОКа) на СВ и против – на ЮЗ, и на территории города. Для оценки состояния лесных массивов около комбината была заложена трансекта с пробными площадями (ПП), расположенными по градиенту действия преобладающих ветров: для лихеноиндикации – 17 ПП (10 ПП в СВ направлении, 7 – в ЮЗ), для палиноиндикации – 10 (5 ПП в СВ направлении, 5 – в ЮЗ), для ФА – 11 ПП (6 ПП в СВ направлении, 5 – в ЮЗ). Контрольные ПП (3) для палиноиндикации и ФА были заложены на расстоянии 20 км от комбината в ЮЗ направлении. Исследования по состоянию среды в городе проводились во фрагментах естественных насаждений. Для лихеноиндикации было выбрано 56 ПП, для палиноиндикации и ФА – 8 ПП в разных частях города (ПП №1, 3, 6, 20, 21, 25, 50, 55) (рис. 1). Анализ почвы по содержанию тяжелых металлов был сделан на 50 ПП в городе.^ Методика лихеноиндикации. Исследованы характеристики эпифитного лишайникового покрова. Для оценки состояния природной среды города был использован метод картирования (Бязров, 2002) (рис. 1). На каждой пробной площади случайным образом отбирались по 8 деревьев сосны обыкновенной. Описания эпифитного лишайникового покрова производились при помощи рамки 10×20 см у основания ствола и на высоте 130 см от земли с двух сторон света (север и юг). В описаниях оценивали следующие характеристики: видовое разнообразие, общее проективное покрытие и покрытия отдельных видов лишайников. Всего было выполнено 2176 описаний на 544 деревьях. Кроме того, для анализа общего видового разнообразия и встречаемости лишайников были учтены все виды, обитающие на стволах деревьев на высоте от 0 до 2 м. Для каждой ПП были рассчитаны следующие показатели эпифитного лишайникового покрова: общее число видов, среднее число видов в описании, среднее общее проективное покрытие, встречаемость и покрытие отдельных видов лишайников. Рис. 1. Схема деления территории г. Костомукша на квадраты размером 200х200 м^ Методика палиноиндикации. На каждой ПП была взята общая проба микростробил P. sylvestris с уже созревшей пыльцой (начало июня). Для этого по 5 микростробил с 5 деревьев помещали в один сосуд с плотной крышкой, фиксировали в 70% этиловом спирте и хранили в холодильнике. Для цитологического анализа использовали микроспорофиллы из средней части микростробила, материал окрашивали в 1%-ном растворе ацетокармина (Паушева, 1980; Дзюба, 2006). Исследование проводилось с помощью светового микроскопа, при увеличении 10х40. В каждом образце фиксировалось наличие/отсутствие тератоморфных пыльцевых зерен, подсчитывалось их количество и анализировались морфологические особенности не менее 2500 пыльцевых зерен.^ Методика флуктуирующей асимметрии (ФА). Материал собран в конце августа 2009-2010 гг. На каждой ПП с 10 взрослых деревьев секатором срезали ветви из средней части кроны со стороны дерева, обращенной на северо-восток. Анализировали по 10 пар разновозрастной хвои с 10 исследованных деревьев. Возраст хвои устанавливали по мутовкам. Визуально определяли наличие и степень повреждений (Василевская, Тумарова, 2005). Для измерения длины хвою сканировали на фоне миллиметровой бумаги и проводили замеры уже электронного изображения в программе MapInfo. Величину флуктуирующей асимметрии оценивали по формуле: FA=2×|WL-WR|/|WL+WR|, где WL – длина одной иглы в паре, WR – длина второй иглы в паре (Palmer, Strobeck, 1986).^ Методика оценки нарушения почв. На каждой ПП сделаны прикопки глубиной 20 см и отобрано по три образца почв с разных горизонтов (Федорец, Медведева, 2009). В отобранных образцах лесных подстилок определяли pH водной вытяжки; валовое содержание кадмия и свинца на спектрофотометре (Агрохимические методы…, 1975). ^ Методы статистической обработки. Для статистической обработки данных были применены однофакторный дисперсионный, однофакторный регрессионный, кластерный и корреляционный анализы (Ивантер, Коросов, 2003).^ Метод интегральной оценки. Для интегральной оценки состояния природной среды г. Костомукша была использована шкала желательностиЕ. Харрингтона, которая служит для перевода признаков любой природыв безразмерную шкалу относительно непрерывного показателя, принимающего значения от 0 до 1. Каждому значению шкалы соответствует определенный уровень выраженности свойств объектов измерения (Коросов, 2007). При этом отметка 1 соответствует значениям признаков, имеющихся для фоновых территорий. Для анализа были использованы такие характеристики, как общее проективное покрытие лишайников, проективное покрытие ^ Hypogymnia physodes (L.) Nyl., число некротических талломов H. physodes, показатель флуктуирующей асимметрии для хвои сосны по первому году жизни, процент нормально развитых пыльцевых зерен и содержание кадмия и свинца в почвах. В результате для каждой пробной площади были получены сразу несколько значений исследуемых признаков. Для объединения данных значений использовали следующую формулу:, где D – интегральный показатель, d – значение признака, n – количество признаков. Для графического представления данных была использована компьютерная программа MapInfo. С ее помощь были созданы тематические карты по лихеноиндикационным исследованиям и интегральной оценке состояния природной среды города.^ Глава 3. Биоиндикация природной среды окрестностей комбината.Влияние аэровыбросов ГОКа на лихенобиоту в окрестностях ГОКа. Основным поллютантом ГОКа является диоксид серы, который, как известно из литературы (Боголюбов, Кравченко, 2001; Галанин, Глушкова, 2003; Wirth, 1975), оказывает наиболее негативное влияние на состояние лишайников. Сравнительная оценка показателей состояния лихенобиоты (числа видов, общего проективного покрытия эпифитных лишайников, площади талломов H. physodes с некрозами) на разном удалении от комбината с данными М.А. Фадеевой (2001) по содержанию серы в талломах H. physodes показала, что наиболее высокие значения содержания серы отмечены для территорий, находящихся в непосредственной близости от комбината на расстоянии 0,5 км. В СВ направлении отмечается снижение содержания серы после 6 км. В ЮЗ направлении от комбината высокое содержание серы отмечается до 2 км, но уже на расстоянии 5 км наблюдается резкое уменьшение концентрации серы в талломах лишайника. Для всех исследуемых параметров эпифитного лишайникового покрова отмечено снижение характеристик вблизи комбината (где максимальна концентрация серы) и увеличение при приближении к естественным лесным массивам в СВ направлении от ГОКа и в направлении города. Наиболее сильно зависимость от содержания серы проявляется для площади талломов H. physodes c некрозами (R2=0,84, p=0,05), что подтверждают данные литературы (Влияние аэротехногенного загрязнения …, 1992; Лазарева и др.,1992; Поташева, 1993). Содержание серы в меньшей степени влияет на общее проективное покрытие (R2=0,43, p=0,05) и число видов лишайников (R2=0,49, p=0,05) (рис. 2). Рис. 2. Зависимость площади талломов H. physodes с некрозами, общего числа видов лишайников, общего проективного покрытия лишайников от содержания серы (мг/кг) в талломах H. physodes (Фадеева, 2001) ^ Влияние аэровыбросов на процессы формирования пыльцы в окрестностях ГОКа. Аэротехногенные нагрузки оказывают сильное воздействие на генеративную сферу растений, что проявляется в увеличении количества аномально развитой пыльцы, продуцируемой растениями (Дзюба, 2006; Ибрагимова, 2010; Крутских, Лаврова, 2010). Для исследованной территории было обнаружено 11 типов нарушений развития пыльцевых зерен Pinus sylvestris, что соответствует литературным данным по нарушениям развития пыльцевых зерен для данного вида (Дзюба, 2005; Ибрагимова, 2009). Наиболее часто встречаются такие аномалии развития, как нарушения в строении пыльцевых мешков, наличие пыльцевых зерен без содержимого и морфологические нарушения экзины. Основная масса пыльцевых зерен для каждой пробной площади является нормально развитой, однако процент содержания тератоморфных пыльцевых зерен и типы морфологических нарушений различны для всех территорий. Анализ данных по трансекте до ГОКа показал, что процент нарушений в зависимости от расстояния до комбината изменяется неравномерно. Так, количество аномальной пыльцы на расстоянии 0,5–4,5 км в СВ направлении от ГОКа в среднем составило 15%, на 6–8 км от ГОКа количество дефектных пыльцевых зерен снижается (9,6%), но снова возрастает, начиная с 10 км (10,4%). В ЮЗ направлении количество нарушений несколько ниже около комбината, но увеличивается по мере приближения к городу (R2=0,93, p=0,001) (рис. 3). Из литературы известно, что нарушения роста и развития сосны обыкновенной в условиях загрязнения связаны в большей степени с содержанием серы в почвах (Лянгузова, 2010). Однако сильной зависимости содержания аномально развитой пыльцы от количества серы в почве (Федорец, 2001) выявлено не было (R2=0,40, p=0,05) (рис. 3). Рис. 3. Зависимость количества тератоморфных пыльцевых зерен (%) от содержания серы в почве (Федорец, 2001)^ Влияние аэровыбросов ГОКа на ФА хвои. Стабильность развития организмов является хорошим индикатором общего уровня загрязнения. Оценка стабильности развития организмов возможна с различных позиций. В последнее время широкое применение нашел морфологический подход. При этом величина ФА различных признаков дает характеристику стабильности развития. ФА отражает результат неспособности организма развиваться в направлении его генетической траектории. Под ФА понимают мелкие ненаправленные отклонения от симметричного состояния (Захаров и др., 2000). Флуктуирующая асимметрия позволяет выявить изменения состояния организма до появления явных признаков угнетения растения. Это особенно актуально в условиях слабого промышленного загрязнения, когда вариации метаболизма организмов еще не приводят к визуальным изменениям. Таким образом, по увеличению значений показателя ФА можно говорить о степени нагрузки на экосистемы (Захаров, Чубинишвили, 2001; Биоиндикация воздействия, 2003; Fluctuating Asymmetry …, 2010; Kozlov, 2003). Наиболее высокие значения показателя ФА были получены для растений на ПП, находящихся на расстоянии 3 – 8 км в СВ направлении от комбината и 6 и 10 км в ЮЗ направлении. Этот факт свидетельствует о нарушении стабильности развития сосны обыкновенной на данных ПП. В сравнениис данными, полученными Н.В. Василевской и Ю.М. Тумаровой для импактной и буферной зон комбината «Североникель» (2005), хвоя сосны на исследованных ПП имеет более высокие значения показателя ФА. Наименьшие нарушения отмечены для территории контроля (20 км на ЮЗ от ГОКа) (табл. 1). Таблица 1 Величина флуктуирующей асимметрии хвои разного возраста^ P. sylvestris на разном удалении от ГОКа Расстоя-ниеот ГОКа, км Возраст хвои, лет 1 2 3 4 5 6 ЮЗ 24 0,0167±0,0020,0172±0,004 0,0162±0,0020,0113±0,003 0,0116±0,0010,0113±0,006 0,0100±0,0020,0092±0,002 0,0162±0,0020,0109±0,002 0,0221±0,002 6 0,0174±0,002 0,0263±0,013 0,0133±0,002 0,0225±0,002 0,0256±0,003 0,0265±0,004 8 0,0197±0,003 0,0179±0,003 0,0177±0,003 0,0130±0,002 0,0136±0,003 0,0207±0,004 10 0,0263±0,012 0,0170±0,002 0,0164±0,002 0,0288±0,004 0,0200±0,003 20 0,0082± 0,002 0,0074±0,002 0,0134±0,002 СВ 0,5 0,0137±0,004 0,0166±0,002 0,0144±0,003 0,0183±0,002 0,0136±0,002 0,0103±0,002 1,5 0,0186±0,002 0,0167±0,003 0,0185±0,002 0,0266±0,004 3 0,0319±0,005 0,0162±0,003 0,0281±0,004 0,0242±0,004 0,0195±0,003 4,5 0,0197±0,002 0,0155±0,002 0,0213±0,003 0,0436±0,016 0,0145±0,002 6,5 0,0286±0,003 0,0134±0,003 0,0251±0,004 0,0190±0,003 0,0098±0,002 8 0,0336±0,011 0,0305±0,007 0,0251±0,006 0,0116±0,002 10 0,0230±0,003 0,0150±0,002 0,0132±0,002 0,0151±0,002 0,0113±0,002 Известно, что показатель ФA является комплексной величиной, которая отражает совокупное влияние факторов (генотипических, средовых). Поэтому логично наличие связи индекса ФА хвои сосен и уровня загрязнения среды, например почв. Для анализа зависимости отклонений в стабильности развития от количества загрязняющих веществ на разном удалении от комбината была взята хвоя сосны первого года жизни. Получили, что при увеличении содержания серы усиливаются нарушения в стабильности развития организмов, что проявляется в увеличении показателя ФА (R2=0,94, p=0,001). ^ Глава 4. Оценка экологического состояния природной среды в г. Костомукша.Лихеноиндикация г. Костомукша. Видовой состав эпифитных лишайников на стволах сосны насчитывает 25 видов, которые относятся к 4 семействам и 13 родам. Наиболее обильными по числу видов являются семейства Parmeliaceae (14 видов; 58%) и Cladoniaceae (6 видов; 25%), что составляет около 60% биоразнообразия лишайников, обитающих на стволах сосны в сосновых лесах в окрестностях города (Фадеева, Дубровина, 1995). Состав доминантов (Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Imshaugia aleurites, виды рода Cladonia) типичен для Фенноскандии и Северо-запада России (Halonen et all., 1991; Hyvärinen et al., 1992; Bruteig, 1993; Фадеева, Дубровина, 1995; Гимельбрант, Ростова, 1998; Горшков, Тарасова, 2000). Характеристики эпифитного лишайникового покрова у основания стволов деревьев и на высоте 130-150 см от земли существенно различаются. Так, общее среднее проективное покрытие лишайников на ПП в среднем по городу составляет 15% на высоте 130 – 150 см от земли и 5% – у основания ствола (F=90,4, p=0,001). Значения среднего числа видов в описании у основания стволов ниже, чем на высоте 130 – 150 см от земли и составляют 3,5 и 4,8, соответственно (F=523,6, p=0,001). Согласно литературным данным, как на фоновых территориях, так и в районах, подверженных аэротехногенному загрязнению, показатели обилия и видового разнообразия лишайников у основания стволов сосны существенно больше, чем на остальной части ствола, что объясняется формированием более благоприятных условий произрастания на этой высоте (Sõmermaa, 1972; Горшков, 1990; Тарасова, Карелина, 2004; Тарасова, Евсеева, 2006). Более низкие значения показателей лишайникового покрова у основания стволов деревьев в сосновых сообществах г. Костомукша вероятно объясняется обширной сетью тропинок, проходящих через сохраненные на территории города участки леса. Наиболее высокие значения проективного покрытия и видового разнообразия были отмечены для окраинных территорий города, которые имеют выход к естественным лесным массивам и для единичных участковв городе, которые представлены большими по площади фрагментами леса. Это подтвердили данные регрессионного анализа при описании зависимости среднего числа видов лишайников в описании, общего числа видов в насаждении, среднего общего проективного покрытия и числа описаний без лишайников от площади фрагментов леса внутри города (рис. 4). Площадь фрагментов естественных сосновых насаждений варьирует от 0,04 до 6,13 га. Средняя площадь фрагмента составляет 0,62 га, 49 фрагментов (88%) имеют площадь Рис. 4. Среднее число видов в описании (1), общее число видов в насаждении (2), среднее общее покрытие (3) и число описаний без лишайников (4) во фрагментах леса на территории г. Костомукша. По оси абсцисс – площадь фрагментов (га) На территории города были встречены эпифитные лишайники следующих категорий чувствительности: 1 – устойчивые, 2 – чувствительные, 3 –очень чувствительные, 4 – не переносящие загрязнения. Устойчивые лишайники (Pameliopsis ambiqua, P. hyperopta, Vulpicida pinastri) равномерно распределены по всей территории города; чувствительные виды (Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, Imshaugia aleurites, Usnea hirta и Cladonia digitata) встречаются на всех ПП, но наибольшие значения их покрытия и встречаемости отмечаются на окраине города. В группу очень чувствительных входят 10 видов (Bryoria capillaris B. fremontii, B. furcellata, B. fusce-scens, Cladonia coniocraea, C. fimbriata, C. macilenta, C. subulata, Hypogymnia tubulosa, Mycoblastus sanguinarius), которые в центральной части города либо отсутствуют, либо представлены небольшим числом видов (1-3), но к окраинам города их число увеличивается до 5-9. Виды из данной группы были встречены на 48 ПП. Группа видов, не переносящих загрязнение, представлена 6-ю видами лишайников (Alectoria sarmentosa, Cladonia unicialis, Platismatia glauca, Pseudevernia furfuracea, Usnea dasypoga, U. subfloridana). Они были встречены на 23 ПП, относящихся, в основном к окраинной части города, где их число варьирует от 1 до 4. В результате кластерного анализа были выделены 3 группы данных (рис. 5). Рис. 5. Дендрограмма сходства квадратов по основным характеристикам эпифитного лишайникового покрова г. Костомукша. По оси абсцисс – номера квадратов, по оси ординат – величина Эвклидова расстояния В первую группу вошли 13 ПП с общим покрытием 12-32%, и числом видов – 11-20, куда входят виды очень чувствительные и не переносящие загрязнение. Участки расположены на окраинах города и имеют выход к пригородным лесным массивам и показатели лишайникового покрова имеют значения, характерные для незагрязненных территорий (Горшков, 1990; Поташева, 1993; Горшков, Тарасова, 2000). Это дает основание отнести данную зону города к «условно» незагрязненной. Во вторую группу входят 16 ПП, в которых общее покрытие варьирует от 3 до 23%, а видовое разнообразие представлено 5-13 видами, куда входят устойчивые, чувствительные и очень чувствительные виды. Эти участки расположены на окраине города, реже в центре, и не связаны с пригородными лесными территориями. Эта зона относится к слабозагрязненной. В третью группу, самую многочисленную, входят 27 ПП с более низкими значениями общего покрытия (1-12%) и видового разнообразия (3-10 видов), которые входят в группы устойчивых видов, реже встречаются чувствительные. Эти ПП расположены в центральной и юго-западной части города и образуют умеренно загрязненную зону.^ Палиноиндикация г. Костомукша. На территории города содержание аномальных пыльцевых зерен, в среднем, составляет 43%. Наиболее часто встречающаяся аномалия развития – пыльцевые зерна без содержимого (24,6%), нарушение развития пыльцевых мешков (13,1%) и отмечаются отклонения в строении экзины пыльцевого зерна (4,9%). Содержание тератоморфной пыльцы на территории города в четыре раза больше, чем в окрестностях ГОКа. Между выборками с территории города и на разном удалении от комбината наблюдаются достоверные различия (F=57,8, p=0,001). Эти данные свидетельствуют о слабом влиянии ГОКа на состояние природной среды города, но сочетание аэровыбросов комбината и инфраструктуры города более сильно воздействует на микроспорогенез. При оценке содержания тератоморфных пыльцевых зерен в пробах, отобранных на территории города, оказалось, что наибольшее количество нарушений было получено на 20, 25 и 50 ПП (52,2%, 60,9% и 58,9% соответственно). Особенностью данных пробных площадей является их близкое расположение к основным автодорогам и стоянкам транспорта. По данным литературы эти факторы влияют на генеративное развитие организма (Ибрагимова, 2009). На остальных ПП высокий процент нормально развитых пыльцевых зерен в пробах (ПП 1 – 33,8% аномальной пыльцы, ПП 3 - 41,8%, ПП 6 – 32%, ПП 21 – 32,9%, ПП 55 – 31,6%). Данные ПП расположены на окраинах города. Н.А. Калашник с соавторами (2008) предложили методику районирования территорий по содержанию нормально развитой пыльцы в пробах: условно незагрязненные территории – более 90%; умеренное загрязнение – 83-90%; сильное загрязнение – 75%- 3%; критическое загрязнение – менее 75% нормально развитой пыльцы. Согласно этой классификации территория г. Костомукши относится к зоне критического загрязнения, при этом основной вклад в такой уровень загрязнения вносят ПП 20, 25 и 50, подвергающиеся сильной автотранспортной нагрузке. Причем действие ГОКа значительного влияния на состояние репродуктивных органов сосны не оказывает. Территория контроля относится к условно чистой, где значения содержания тератоморфных пыльцевых зерен не превышают естественного полиморфизма для данного вида (7-10%) (Дзюба, 2006) (табл. 2). Таким образом, генеративные органы сосны обыкновенной сильнее подвержены антропогенной нагрузке на территории города, чем промышленному загрязнению ГОКа.Таблица 2 Классификация исследуемых территорий по уровню загрязнения на основании данных палинологического анализа (среднее число, %) Типы развития п.з. Места взятия проб Г. Костомукша ГОК_ЮЗ ГОК_СВ К Норма 57,0 ± 4,41 88,9 ± 1,44 87,0 ± 1,36 94,4 ± 0,57 Тератоморфные п.з. 43,0 ± 4,41 11,1 ± 1,44 13,0 ± 1,36 5,6 ± 0,57 Из них: Нарушения п.м. 13,1 ± 1,43 6,6 ± 0,86 8,0 ± 1,08 2,5 ± 0,43 П.з. без содежимого 24,6 ± 3,36 2,5 ± 0,35 3,4 ± 0,75 1,3 ± 0,05 Нарушения экзины 4,9 ± 1,22 1,5 ± 0,44 1,1 ± 0,23 0,7 ± 0,07 Примечания: Город – территория г. Костомукши; ГОК_ЮЗ – направление от ГОКа к городу; ГОК_СВ – направление действия преобладающих ветров; К – контроль (20 км на ЮЗ от ГОКа); п.з. – пыльцевые зерна, п.м. – пыльцевые мешки.^ Оценка флуктуирующей асимметрии хвои сосны в г. Костомукша. Наиболее высокие значения показателя ФА на территории г. Костомукша были отмечены для хвои первого года жизни на 25 и 50 ПП, для хвои второго года – на 3 и 20 ПП, для хвои треть