1. Импринтинг и его роль в формировании разных формповедения
Важным и характерным компонентом раннего постнатальногопериода является запечатление или импринтинг. Это форма облигатного обучения,при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектовинстинктивных поведенческих актов. Поэтому запечатление иногда квалифицируют икак перцептивное научение, направленное на распознавание незнакомого вдополнении к знакомому, т.е. врождённому узнаванию. Результаты запечатленияотличаются исключительной прочностью, необратимостью. [1]
Первыеисследования импринтинга былипроведены Сполдингом. Он проводил наблюдения за поведением цыплят впервые днипосле вылупления. Ученый отметил, что в возрасте двух-трех дней цыплятаначинают преследовать любой движущийся предмет, т. е. впервые описал явлениеимпринтинга. Однако термин «импринтинг» и первые подробные описания этогоявления принадлежат другому этологу, О. Хейнроту (1871–1945, «Птицы среднейЕвропы», 1912).[2]
Хейнротпроводил исследования поведения новорожденных гусят и утят, заложив тем самымоснову сравнительного метода в этологии. Представления Хейнрота были расширеныи дополнены наблюдениями К. Лоренца, который отметил такое важное качествоимпринтинга, как необратимость. Лоренцпроводил исследования поведения птенцов кряквы, голубя, галки и других видовптиц. Он подтвердил мнение Хейнрота о том, что птицы, у которых произошлозапечатление облика человека, в дальнейшем будут направлять на него своеполовое поведение. Лоренц отметил, что узнавание объекта запечатления не имеетврожденной основы, хотя само поведение по отношению к объекту наследственнозакреплено. По мнению Лоренца, запечатление привязано к определенному периодужизни животного – чувствительному, авпоследствии направляет его половое, «сыновнее» и социальное поведение.
Вкачестве объектов импринтинга могут выступать родительские особи, другиедетеныши помета, будущие половые партнеры. При этом запечатлеваются типичныепризнаки особей того же вида или, напротив, внешние признаки врагов. Впоследнем случае реакция защиты формируется в результате сочетания этихпризнаков и предостерегающих криков или других элементов поведения родительскихособей. Некоторые ученые отмечают, что импринтинг может способствоватьформированию реакции на пищевые объекты и характерные для вида места обитания. Лоренцсчитал, что запечатлен, может быть практически любой предмет, даже в томслучае, если он сильно отличается по внешнему облику от самого животного.[3]
Наблюденияпоказывают, что у животного могут запечатлеться определенные детали предмета, ане весь его облик. Наиболее часто импринтинг происходит в скором времени послерождения, при этом он приурочен к короткому периоду времени, имеющему четкиевременные границы, – чувствительному, или сенсибельному. Лоренц считал, что сампроцесс запечатления в данном случае определяется исключительно внутреннимифакторами (факторами эндогенной природы), однако позднее стало известно, чтодлительность и время начала чувствительного периода зависят от жизненного опытаживотного. Были высказаны предположения, что эти сроки связаны с появлением уживотного новых движений, а также с созреванием органов зрения и некоторыхобластей головного мозга.
Чувствительныйпериод может быть не один, животное может проходить несколько вариантовсенсибельного периода. Например, эксперименты на цыплятах показали, чточувствительные периоды для полового и «сыновнего» поведения у них не совпадаютпо времени. Половой импринтинг осуществляется позднее.
К.Лоренц считал, что импринтинг относится к формам поведения, принципиальноотличным от других форм научения. Большинство современных исследователейотносят запечатление к формам научения. Импринтинг – научение организма тому,каким образом он должен реагировать на предмет, который запечатлелся.Импринтинг имеет отношение к формам перцептивного научения. В пользу этогоутверждения говорят эксперименты, в которых животное получает специфическийопыт при помощи особых стимулов. [4]
Реакция следования. В этой реакции запечатлениепроявляется наиболее ярко. Ее суть состоит в том, что детеныши зрелорождающихсяживотных вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед зародителями и одновременно – друг за другом. Реакция следования характерна как длядомашних животных, так и для диких. Реакция следования проявляется и умлекопитающих. Она хорошо выражена у зрелорожденных животных, особенно укопытных. Их детеныши приобретают способность передвигаться через несколькочасов или даже меньше чем через час после рождения. Запечатление умлекопитающих происходит как на оптические и акустические, так и на ольфакторные признаки – запахродительской особи. У изолированных от матерей детенышей импринтинг можетпроизойти на человека, который ухаживает за ними в неволе, если детеныш впервыеувидит его во время чувствительного периода. (Однако есть мнение, что в основеформирования привязанности к матери лежат, помимо запечатления, другиефакторы.)
Значениеформирования реакции следования велико, она ориентирована на родительскую особьи на других детенышей того же выводка. Благодаря формированию этой реакциидетеныши сразу же после рождения держатся вблизи родительской особи, которой втакой ситуации легче направлять, контролировать и защищать их. Детеныши учатсяотличать свою мать от других, стараются не отставать от нее. Таким образом, поК. Фабри, «быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей наиндивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесьформирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатыесроки».[5]
Как идругие случаи импринтинга, реакция следования приурочена к чувствительномупериоду, на протяжении которого она формируется. Для формирования реакцииследования необязательно подкрепление. Запечатление относится к облигатнойформе научения, поэтому оно не зависит от каких-либо компонентов среды, даже оттех, которые могли бы послужить подкреплением реакции. Запечатление слишкомважно для особи, ее жизнедеятельности, оно должно осуществляться в любыхусловиях, даже при отсутствии возможности подкрепления. Однако, вероятно, призапечатлении происходит «внутреннее» проприоцептивное подкрепление. При этомисточником подкрепления становятся ощущения от самих производимых движений.
Половое запечатление. Импринтинг можетвлиять на проявляющийся у взрослого животного выбор полового партнера. Этоявление получило название половогозапечатления. Оно обеспечивает особи будущее общение с половымпартнером. Отличие полового запечатления от всех остальных форм импринтингазаключается в том, что его результат проявляется значительно позднее. При этомживотное учится распознавать типичные отличительные признаки будущего половогопартнера на ранних этапах постнатального развития.
Половоезапечатление не всегда происходит в детском возрасте, оно может наблюдаться и вовзрослом состоянии. Таким образом, в ходе запечатления происходит быстроепостнатальное достраивание врожденного механизма поведения за счетиндивидуально приобретаемых компонентов. Благодаря этому инстинктивноеповедение уточняется, что обеспечивает эффективное выполнение инстинктивныхдействий.[6]
2. Опосредованноеобучение и его роль в формировании поведения
импринтинг условный рефлекс поведение
Обучение—это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результатеприобретения опыта. На обучении основаны события естественной жизни животных,например формирование навыков отыскания определенной пищи, избегания опасныхучастков местности, выбора удобных троп, взаимодействия с сородичами иживотными других видов и т.д. В лабораторных опытах можно наблюдать, какживотное обучается действиям, заданным экспериментатором. Примерами могут быть«слюнные» условные рефлексы собаки, т.е. выделение слюны уже в момент попаданияживотного в комнату, где в процессе опытов оно получало подкормку; отысканиекрысой выхода из лабиринта; избегание болевого раздражения; клевание птицейкнопки при действии определенных стимулов и т.п. Способность к обучениюбазируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности.[7]
Почтиу всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет местоявление, которое мы называем опосредованным обучением: это взаимообучениеживотных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающихустойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованноеобучение обычно происходит на основе врожденной способности животных кподражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляетсяпамятью. Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихсяи дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение всемейных группах.[8]
Опосредованноеобучение в несемейных группах (кратко — групповое обучение) происходит в стаяхи стадах животных, в их временных скоплениях, в их территориальных группах исообществах.
Опосредованноеобучение в семейных группах — это явление обучения молодых животных ихродителями — наиболее сильно развито у птиц и млекопитающих.
Вформировании условных рефлексов важное значение имеет способность перениматьопыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида.Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения,физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами. Методика ихобразования предельно проста. В экспериментальное помещение приводят двухсобак. Одну из них привязывают, и на ее глазах у второй обычным путемвырабатывают какой-нибудь рефлекс. Если теперь собак поменять местами, тостанет ясно, что условный рефлекс образовался и у «зрителя».
Самоеглавное значение опосредованного обучения заключается в том, что при этомнеобходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемыхэлементов поведения создается без непосредственного воздействия на данноеживотное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественныхусловиях. Животное получает, например, оборонительные реакции к данномухищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя.Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по группе, а в рядеслучаев наблюдать, как соседи стараются избегать опасного животного, или простовоспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитойпищи: необязательно животным самим испытывать ее ядовитое действие. Вполнедостаточно понаблюдать, что едят или чего избегают его более «опытные» соседи.При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себенепосредственно испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычнов природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловныйраздражитель заменен примером более опытных особей, а также их сигналами,передающими информацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимыеособенности поведения (опыт) передаются в общении с себе подобными вестественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок, а следовательно, и сменьшей потерей численности популяции. В этом заключается огромное адаптивноезначение опосредованного обучения. Л.А. Орбели (1949) указывал, чтоимитационное поведение – «это главный охранитель вида», так как «громадноепреимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при актеповреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторныезащитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности».
Американскийнатуралист и писатель Э. Сетон-Томпсон (1957) пишет, что у каждого дикогоживотного есть три источника познания. Первый источник — это опыт предков,инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого рядапоколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания — пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимаетвсе обычаи и повадки своего племени. Третий источник познания — собственныйопыт.[9]
Впрошлом умение подражать рассматривали как показатель высокого уровня развития.Однако способность к образованию имитационных условных рефлексов связана не суровнем развития мозга, а со степенью совершенства анализаторных систем, впервую очередь зрительного анализатора, со стадным образом жизни, с характеромсемейных отношений.
В основеподобного обучения лежит импринтинг. Именно запечатление родителей и стремлениена какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную основу длясигнальной преемственности. Дальше следует целая система воспитания этихмолодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, анередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот периодобучения длится недолго, а у других весьма длительное время.[10]
Сигнальнаяпреемственность у млекопитающих развита в неменьшей степени. Она, так же как иу птиц начинается с запечатления и реакции следования. Обучение родителямидетёнышей описано для многих видов. Это выдры, волки, медведи, дельфины и др.Большое биологическое значение имеет опосредованное обучение и для полового иматеринского поведения.[11]
3. Условный рефлекс
Условныерефлексы — это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакцииорганизма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павловназывал их временной связью раздражителя с ответной реакцией, котораяобразуется в организме при определённых условиях. Условные рефлексы образуютсятолько при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Длявыработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного илиусловного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называетсятакой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать даннуюрефлекторную реакцию, а безусловным — специфический раздражитель, которыйвсегда вызывает возникновение этого рефлекса.
Свойстваусловных рефлексов.
Формируютсяв течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой. Неотличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать. Не имеют постоянногорецептивного поля. Не имеют постоянной рефлекторной дуги. Для возникновенияусловнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.
Длявыработки условных рефлексов необходимы следующие условия.
Действиеусловного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу. Вмомент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешниераздражения. Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.[12]
Список литературы
1. ЗоринаЗ. А. Полетаева И. И. Элементарное мышление животных. М.: Аспект Пресс, 2002г.
2. МантейфельБ. П. Экология поведения животных. Изд-во: «Наука». М.: 1980г.
3. СтупинаС. Б., Филипьечев А.О. Зоопсихология: конспект лекций.
(http://www.e-reading.org.ua/bookreader.php/97783/Filip'echev_-Zoopsihologiya%3A_konspekt_lekciii.html)
4. ФабриК.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992г.
5. Физиологиячеловека(http://human-physiology.ru/uslovnye-refleksy-mexanizmy-obrazovaniya-znachenie/)
6. ШамшиковаО.А. Зоопсихология и сравнительная психология. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2007г.