Фитопатология

План. 1. Вредность болезней древесных пород. Этиологическая классификация. 2. Бактерии – возбудители болезней древесных пород. 3. Свойства патогенов и этапы развития инфекционного процесса. 4. Мумификация семян.
5. Обыкновенное шютте сосны и ели. 6. Парша листьев. 7. Раковые болезни тополя. 8. Заболонные гнили хвойных лесоматериалов. 1. Болезни древесных пород и повреждения лесных товаров ши­роко распространены в лесах многих стран мира и причиняют боль­шой экономический ущерб. Вред от них заключается в ослаблении растущих деревьев, снижении ростовых процессов и общей продук­тивности пораженных насаждений, преждевременной массовой ги­бели их на больших площадях, а также в уменьшении количества заготавливаемых лесоматериалов высокого качества. Кроме того, болезни вызывают снижение биологической устойчивости лесных насаждений к неблагоприятным условиям внешней среды, в резуль­тате чего они в неполной мере выполняют разнообразные экологи­ческие и социально-экономические функции. Среди грибных болезней хвойных насаждений Беларуси наибо­лее распространенными и вредоносными являются корневые и ком­левые гнили, вызываемые комплексом факультативных паразитов из класса базидиомицетов. Среди них наибольшую опасность представ­ляют корневая губка и опенок осенний. Особенно сильно страдают от корневой губки чистые сосновые культуры, созданные на землях, бывших под сельскохозяйственным пользованием. Широко распространена комлевая гниль в еловых лесах как естественного, так и исскуственного происхождения. В 1990-х годах в Беларуси массовое усыхание еловых лесов при­няло характер экологической катастрофы. Оно распространилось по всей территории республики и вызвало отмирание в основном вы­сокопродуктивных приспевающих и спелых насаждений. За несколь­ко лет еловые леса были в сильной степени расстроены на площади более 40 тыс. га, примерно половина их вырублена в порядке прове­дения сплошных санитарных рубок. Основными причинами такого состояния ельников послужили периодически повторяющиеся лет­ние засухи, способствующие массовому размножению стволовых вредителей и интенсивному развитию корневых и комлевых гнилей. Значительный вред болезни причиняют сеянцам в питомниках. Это затруд­няет выполнение лесовосстановительных работ, проводимых работ­никами лесного хозяйства на больших площадях. Причиной слабой приживаемости саженцев в лесных культурах и их гибели нередко служат такие болезни, как шютте обыкновенное и снежное, побеговый рак хвойных пород, сосновый вертун, мучнистая роса и другие. В средневозрастных и приспевающих хвойных и лиственных насаждениях широко распространены некрозно-раковые болезни и стволовые гнили. Повсеместно в сосновых лесах встречается смо­ляной рак, вызывающий усыхание деревьев и накопление в них су­хостоя. В спелых и перестойных лесах преобладают стволовые гнили. Спелые еловые насаждения ис­кусственного происхождения нередко поражены комплексом дереворазрушающих грибов, вызывающих коррозионные и деструктив­ные гнили. Среди них наиболее часто встречаются еловая и корне­вая губки, северный трутовик и трутовик Швейнитца. В Беларуси, лесостепной и степной зонах России и Украины в результате воздействия ряда абиотических факторов в значительной степени ослаблены и поражены многими болезнями дубравы порос­левого происхождения, произрастающие преимущественно в пой­мах рек. Среди них наиболее распространены такие болезни, как сосудистый микоз, мучнистая роса, некрозы ветвей и стволовые гни­ли. При этом зараженные деревья часто подвергаются бурелому. Заготовленные лесоматериалы, деревянные конструкции в по­стройках и сооружениях при неправильном хранении и эксплуата­ции часто подвергаются разрушению из-за развития дереворазрушающих грибов. Они теряют прочностные и товарные качества, срок их службы снижается в несколько раз. Согласно этиологической классификации все болезни в зависимости от обуславливающих их факторов подразделяются на инфекционные и неинфекционные. Инфекционные, или паразитарные, болезни развиваются в результате воздействия патогенных, т. е. болезнетворных, организ­мов, называемых возбудителями болезни или патогенами. Растение, на котором они поселяются и от которого получают питание, обыч­но называют питающим растением или растением-хозяином. Инфек­ционные болезни растений в зависимости от вида патогена подраз­деляются на следующие группы: 1)грибные болезни, или микозы; 2)бактериальные болезни, или бактериозы; 3)вирусные болезни, или вирозы; 4)микоплазменные болезни, или микоплазмозы; 5)болезни, вызываемые высшими паразитическими цветковы­ми растениями, или сперматофитозы; 6)болезни, вызываемые нематодами. Все эти болезни легко передаются от больного растения к здо­ровому и поэтому широко встречаются в природе. Среди них наи­большее распространение на древесных породах получили грибные болезни. Они составляют около 90% инфекционных болезней лес­ных насаждений. Неинфекционные, или непаразитарные, болезни развивают­ся под воздействием неблагоприятных физических, химических либо других абиотических факторов внешней среды, главным образом почвенных и метеорологических. Эти болезни не передаются от боль­ных растений к здоровым, но, тем не менее, в последнее время так­же получили широкое распространение в лесах многих стран, в том числе и Беларуси. Это обусловлено усилением антропического вли­яния на лесные экосистемы и ухудшением общей экологической обстановки на Европейском континенте. Неинфекционные болезни растений в зависимости от характера и типа воздействия на них абиотических факторов делятся на следующие группы: 1) болезни, вызванные неблагоприятными почвенными условиями; 2) болезни, вызванные действием неблагоприятных метеороло­гических факторов; 3) болезни, вызванные вредными примесями в воздухе (промыш­ленные эмиссии). Многообразие факторов, вызывающих неинфекционные болез­ни, массовость их появления в лесах Беларуси, ставят их по своей значимости в один ряд с инфекционными болезнями. Неинфекционные болезни значительно ослабляют растущие де­ревья и тем самым создают благоприятные условия для проникно­вения в них патогенных микроорганизмов или нападения вредных насекомых. Последовательно развивающиеся на одном растении не­инфекционные и инфекционные болезни получили название сопря­женных. Вредоносность этих заболеваний существенно возрастает. 2. Бактерии — это мельчайшие, в основном одноклеточные живые организмы. Их можно увидеть только под микроскопом при силь­ном увеличении. Длина бактериальных клеток у большинства фитопатогенных видов колеблется от 1 до 3 мкм, ширина 0,3-0,6 мкм. По форме бактерии подразделяются на кокки (шаро­видные или сферические), палочки (цилиндрические), спириллы (спиралевидные), вибрионы (в виде запятой) и другие виды. Бактерии легко прони­кают в ткани растущих деревьев через различные естественные от­верстия, а также через мельчайшие механические повреждения по­кровных тканей. Большая часть фитопатогенных бактерий подвижна. Они активно передвигаются с помощью жгу­тиков или ресничек, имеющих вид тонких нитей.
По характеру питания фитопатогенные бактерии - гетеротрофы. Они питаются готовыми органическими веществами и нередко приурочены к определенному субстрату. Все известные возбудители бактериальных болезней растений могут расти и размножаться на питательных средах. На твер­дых питательных средах они образуют типичные по окраске и фор­ме для данного вида колонии.
По степени паразитической активности фитопатогенные бакте­рии делятся на факультативные сапротрофы и факультативные па­разиты, или полусапротрофы. К факультативным сапротрофам относятся бактерии, приспо­собившиеся к паразитированию на живых растениях, но способные в тех или иных условиях развиваться вне живого организма. К полусапротрофам, отно­сятся бактерии, обычно ведущие сапротрофный образ жизни, но при определенных условиях способные поселяться на живых растениях и вызывать у них заболевания. Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их гид­ролитических ферментов и токсинов. Большинство фитопатогенных бактерий, вызывающих гнили, способны синтезировать экзоферменты, растворяющие срединные пластинки клеточных стенок - пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. С помощью этих фер­ментов пораженные ткани растения подвергаются разложению. Па­тогенные бактерии могут выделять в окружающую среду токсины, последние, воздействуя на ткани растения, вызывают их отмирание и увядание пораженных органов. У большинства фитопатогенных бактерий преобладает беспо­лое размножение путем простого деления. При оптимальных условиях размножение бактерий идет очень быстро: примерно через 20-30 мин их число удваивается. На искус­ственных питательных средах они образуют крупные скопления (колонии). Окраска колоний зависит от типа синтезируемых водонерастворимых пигментов. На­пример, колонии ксантомонас имеют желтое окрашивание. Фитопатогенным бактериям свойственна высокая изменчивость. У них постоянно возникают новые формы и биотипы, обладающие различной патогенностью по отношению к растению-хозяину. Условия окружающей среды оказывают большое влияние на рост и развитие фитопатогенных бактерий. Они начинают расти и раз­множаться при 5-10°С, оптимальная температура находится в пре­делах 25-30°С, прекращается развитие бактерий при 35-40°С. Боль­шинство бактерий развивается при высокой влажности среды (80-100%). Для их развития наиболее благоприятна нейтральная или слабощелочная среда субстрата. По отношению к кислороду все фитопатогенные бактерии являются типичными аэробами. Свет не­благоприятно действует на большинство бактерий. Прямые солнеч­ные лучи вызывают их отмирание. Поэтому солнечное освещение является одним из факторов, ограничивающих развитие и распрос­транение бактерий в природе. Согласно современной и общепринятой номенклатуре, все фи­топатогенные бактерии относятся к классу Eu-bacteriae, порядку Еи-bacteriales. Этот порядок включает несколько семейств, групп и ро­дов. Большинство фитопатогенных бактерий, вызывающих бакте­риозы древесных и кустарниковых пород, относятся к родам Pseudomonas, Xanihomonas, Agrobacterium, Erwinia и др, По вне­шним признакам поражения и характеру патологического процесса выделяют три основных типа бактериозов древесных и кустарнико­вых пород: паренхиматозные, гиперпластические и сосудистые. 1. Паренхиматозные бактериозы характеризуются поражени­ем паренхимных тканей различных органов древесных растений. Они, как правило, сопровождаются отмиранием молодых тка­ней и чаще носят местный характер. К ним относятся пятнистости, ожоги, гнили. 2. Гиперпластические бактериозы характеризуются образова­нием на различных органах древесных пород наростов - опухолей различной формы и размеров. Они формируются в результате уси­ленного беспорядочного деления клеток под действием токсинов па­тогена. Важнейшими заболеваниями этого типа являются поперечный опухолевидный рак дуба (возбудитель - P. quercinas Schem.), опухоле­видный рак стволов ясеня (P. fraxini VuilL), корневой рак древесных и плодовых пород (Agrobacterium tumefaciens Conn), бактериальный рак тополя (P. remifaciens Koning.), бугорчатый рак сосны (P. pint VuilL). 3. Сосудистые бактериозы обычно вызывают общее пораже­ние растений и их увядание. При этом типе заболевания бактерии размножаются в проводящих тканях, заполняют полости сосудов густой слизистой массой, препятствуют нормальному транспорту воды от корней к наземным органам растения. Эти нарушения приводят к быстрому отмиранию пораженных органов и всего растения. На древесных породах встречается бактериальная водян­ка, вызываемая фитопатогенными бактериями из рода Envinia. В качестве примера можно привести сосудистое увядание ивы, вызы­ваемое бактерией Envinia salicis Chester. 3. Патогенезом называют процесс возникновения и развития бо­лезни. Среди факторов, определяющих возникновение и развитие бо­лезней, ведущая роль принадлежит патогену, который поселяется на растении, получает от него необходимые питательные вещества и вызывает в нем патологический процесс, сопровождающийся опре­деленными симптомами. Важнейшими свойствами возбудителей болезней, от которых зависит интенсивность их развития, являются патогенность, вирулентность и агрессивность. Патогенность - это свойство патогена вызывать в растении-хозя­ине патологический процесс, т. е. заболевание. Она характеризует спо­собность вида вести паразитический образ жизни, возможность рас­пространяться и размножаться в тканях растения-хозяина, получать от него необходимое питание. Патогенность возбудителей болезней оп­ределяется умением выводить из строя защитные механизмы расте­ния-хозяина, изменять в нем обменные процессы, приспосабливая их для своего развития. От способности патогена синтезировать эти вещества в значительной степени зависит его патогенность по отношению к определенным древесным породам. Вирулентность - это качественная мера патогенности. Она ха­рактеризует способность патогена проявлять паразитические свойства по отношению к определенному виду или сорту растения. Например, возбудитель сосудистого микоза ильмовых пород - гриб Ceratocystis uitni - может поражать многие виды ильмовых. Но наибольший вред в наших условиях он причиняет вязу гладкому и меньшую патоген­ность проявляет по отношению к ильму горному и бересту. Следова­тельно, этот гриб характеризуется повышенной вирулентностью к вязу гладкому и пониженной к остальным видам ильмовых. У многих фитопатогенных грибов выделяют специализирован­ные формы по способности заражать те или иные виды растений. К примеру, в свое время у ложного трутовика были выделены специа­лизированные формы патогена в зависимости от вида древесной по­роды (осиновая, дубовая и др.), которые позже были переведены в ранг самостоятельных видов. Аналогичная ситуация произошла за пос­ледние годы с корневой губкой. Вместо одного сборного вида она раз­делена на три формы: сосновая, еловая и пихтовая. Агрессивность - это способность патогена проникать внутрь ра­стения-хозяина, получать от него питательные вещества и размножать­ся в его тканях или на его поверхности. От степени агрессивности патогена в значительной мере зависит характер и интенсивность раз­вития болезни: чем выше агрессивность патогена, тем меньшее коли­чество инфекционного начала требуется для возникновения болезни, тем короче период заражения и инкубации, тем сильнее поражаются растения и быстрее распространяется патоген по площади участка. К числу наиболее агрессивных патогенов растений следует отнести ржав­чинные и мучнисторосяные грибы. Они имеют короткий инкубаци­онный период, споры у них образуются на поверхности пораженных органов, в течение вегетации дают несколько генераций и легко пере­носятся воздушными потоками набольшие расстояния. Другие фитопатогены менее агрессивны. Агрессивность патогена может изменять­ся в широких пределах, поскольку на нее оказывают влияние многие факторы (условия среды, состояние растения-хозяина и др.). Таким образом, возникновение болезни определяется вирулентностью пато­гена, а последующее развитие зависит от его агрессивности.
Период взаимодействия патогенного организма с растением-хо­зяином, сопровождающийся инфекционным процессом, подразде­ляют на несколько этапов, последовательно сменяющих друг друга: заражение, инкубационный период, начало и кульминация болезни, заключительный этап. Процесс заражения растения условно делят на развитие пато­генного организма до проникновения в ткани растения, период про­никновения и развитие патогена в растении. Начальный период за­ражения включает попадание патогена на поверхность растения и прорастание инфекционного начала на его поверхности. Споры боль­шинства фитопатогенных грибов, распространяются в природе с помощью воздушных течений, воды, насекомых, человека и другими путями. Этот процесс не специализирован и происходит стихийно: на поверхность растения могут попасть споры многих грибов как патогенных, так и сапротрофов.
Прорастание спор и процесс внедрения патогена в растение протекают при наличии благоприятных факторов внешней среды, из которых наиболее важными являются влажность и температура. Проникать в ткани растения патогены могут различными путями -через естественные ходы, раны или путем непосредственного внедре­ния через покровные ткани. Причем некоторые патогены проникают только каким-либо одним путем, другие - различными способами. Таким образом, под периодом заражения следует считать время между началом прорастания споры и уже состоявшимся заражением. Продолжительность этого периода зависит от агрессивности патоге­на: чем выше агрессивность, тем меньше продолжительность зара­жения растения. Инкубационный период болезни. После проникновения внутрь патоген начинает распространяться в тканях растения, вступает с ним в непосредственные взаимоотношения и вызывает инфекцион­ный процесс. Однако внешние признаки (симптомы) этого процесса проявляются на растении не сразу, а спустя некоторое время. Про­межуток времени с момента заражения растения до появления на нем первых внешних симптомов болезни получил название инкуба­ционного периода или инкубации. Механизмы паразитирования фитопатогенных организмов весь­ма разнообразны, в связи с чем и продолжительность инкубацион­ного периода различных заболеваний разная. Она зависит от агрес­сивности и вирулентности патогена, степени устойчивости расте­ния-хозяина, а также от ряда внешних факторов, в первую очередь от температуры и влажности воздуха. На продолжительность инкубационного периода оказы­вает влияние и способ заражения растения. При непосредственном внедрении патогена через стенки клеток растения-хозяина инкубационный период обычно короче, при проникновении через естествен­ные отверстия - более длинный. Кульминация развития болезни. Началом развития болезни считают момент появления на растении-хозяине первых симпто­мов. В ходе патологического процесса взаимодействие патогена с растением достигает наивысшего уровня, когда он вступает в ста­дию спороношения. С этого момента пораженное растение стано­вится источником инфекции для окружающих здоровых растений. Длительность периода спороношения сильно варьирует у разных патогенов. Характер развития и продолжительность болезни в сильной сте­пени зависят от свойств патогена, устойчивости растения и факто­ров внешней среды. В условиях, благоприятных для развития пато­гена, болезнь причиняет растению наибольший ущерб. Заключительный этап болезни. Болезнь чаще всего заверша­ется отмиранием пораженных органов или всего растения. Выздо­ровление больных растений происходит значительно реже. Это мо­жет случиться вследствие резкого изменения внешних условий, по­давляющих жизнедеятельность патогена. Лечебные мероприятия в лесных насаждениях, ввиду их эко­номической нецелесообразности, проводятся в исключительных слу­чаях. Основу лесозащитных мероприятий составляют профилакти­ческие, направленные на предупреждение заражения и развития болезней древесных пород. 4. Мумификации подвержены семена березы, ольхи, дуба и некоторых других древесных пород. Возбудите­лями этого типа болезни являются представители родов Stromatinia и Sclerotinia, относящиеся к отделу сумчатых грибов. Мумификация семян березы вызывается грибом Sclerotinia betulae Woron. Сумкоспоры гриба образуются весной на мумифицированных семенах. Они разносятся воздушными потоками и заражают рыльца пеетиков цветущих женских сережек березы. Грибница распространя­ется в тканях формирующихся семян. Летом на поверхности заражен­ных семян образуются плотные темноокрашенные подковообразные сплетения грибницы – псевдосклероции. При сильном развитии болез­ни женские сережки с пораженными семенами приобретают характер­ную черную окраску. Псевдосклероции опадают вместе с пораженны­ми семенами и зимуют. Весной следующего года они прорастают, на них появляются плодовые тела – апотеции в виде небольших желтова­тых или коричневых воронкообразных чашечек (диаметром до 4 мм), сидящих на длинных ножках (рис. 1). На поверхности плодовых тел располагаются сплошным слоем сумки, в которых формируются и со­зревают сумкоспоры, являющиеся основным источником инфекции. Пораженные семена полностью теряют всхожесть, они отлича­ются от здоровых более темной окраской и меньшей массой. Их можно отделить от здоровых путем отбора или отвеивания. Сережки березы в меньшей степени подвержены заболеваниям у деревьев, растущих вдоль опушек, дорог и на полянах. С таких дере­вьев рекомендуется собирать сережки для получения семян березы. Мумификации также подвержены семена ольхи (возбудитель Scl. aim Maub.) и плоды рябины (возбудитель 5с/. aucupariae Litdu.). Мумификация желудей дуба. Заболевание вызывает сумчатый гриб Stromatinia pseudotuberosa Rehm. Заражение желудей дуба про­исходит в лесу сумкоспорами во время их созревания, опадения и заготовки, а также в период их зимнего хранения. Сумкоспоры созревают в плодовых телах, образующихся на про­шлогодних мумифицированных желудях. Грибница, возникающая при прорастании спор, проникает внутрь желудя через механичес­кие повреждения покровных тканей и сосудистые пучки в местах прикрепления плюски или при контакте с мумифицированными же­лудями. Последняя форма заражения желудей наиболее часто про­является во время их зимнего хранения, когда в семенохранилищах нарушается температурно-влажностный режим. В местах развития мицелия на поверхности семядолей появля­ются вначале мелкие желтовато-оранжевые резко очерченные пят­на, которые постепенно разрастаются и охватывают всю поверхность семядоли. Рыхлая сероватая грибница со временем уплотняется, пронизывает внутренние ткани желудя и постепенно окрашивается в темный цвет. Пораженные желуди теряют всхожесть и принимают вид черной губчатой массы. В условиях повышенной влажности мумифицированные желуди разбухают, кожура растрескивается и через трещины наружу выступает желтовато-бурая грибница, пере­ходящая на соседние здоровые желуди. На поверхностной грибнице часто образуется кoндиальное спороношение, которое способству­ет быстрому распространению заболевания.
На мумифицированных желудях во второй половине лета фор­мируются плодовые тела - апотеции. Они имеют вид небольших округлых чашечек диаметром 2-7 мм, сидящих на тонкой длинной ножке. Оливково-бурая поверхность чашечек со временем темнеет. На внутренней их стороне в виде сплошного слоя располагаются сумки, несущие споры. Созревание и рассеивание спор чаще совпа­дают с периодом массового опадения желудей.
Наибольшая зараженность желудей грибом наблюдается в годы массовых заготовок при плохо организованном их зимнем хранении.
Рис. 1. Мумификация желудей дуба и семян березы: А - различные стадии поражения желудей дуба; В - мумифицированный желудь с апотециями гриба; В - сумки со спорами и парафизами гриба St. pseudotuberosa: Г - склероций (1) и плодовое тело (2) гриба Scl. Betulae 5. Болезни типа шютте характеризу­ются пожелтением, засыханием и опадением хвои. Встречаются на многих хвойных породах и являются наиболее распространенны­ми и вредоносными болезнями хвои. Обыкновенное шютте вызывается грибами рода Lophodermium. Наибольший вред причиняет сеянцам и молодым культурам в возрасте до 6-8 лет. Заражение хвои может происходить на протяжении всего вегетационного периода, но чаще начиная с третьей декады июля по конец августа. Споры, попадаю­щие на хвою, прорастают, грибные нити проникают в ее ткани через устьица и образуют там разветвленную грибницу. Осенью на хвоин­ках, в местах развития мицелия появляются и постепенно увеличи­ваются чаще встречающиеся у кончиков хвои желтые пятна. Гриб зимует в ее тканях в стадии вегетативной грибницы. Весной после схода снега грибница распространяется по всей хвоинке. Поражен­ная хвоя в результате разрушения зеленых пигментов и отмирания живых тканей приобретает красновато-бурую окраску. Под ее эпи­дермисом формируется сначала конидиальное спороношение (анаморфа) в виде мелких черных сливающихся в цепочку пикнид раз­мером 0,1-0,2 мм. Зрелые пикниды разрывают эпидермис и выхо­дят на поверхность хвои. Из них выделяются конидии, которые не обладают инфекционными свойствами, а выполняют роль оплодот­воряющих клеток. В начале лета на отмершей хвое образуется половое спороно­шение - апотеции, имеющие вид черных овальных подушечек дли­ной 0,5-2,0 мм, шириной 0,3-1 мм (рис. 2). В них сплошным слоем располагаются сумки, отделяющиеся друг от друга нитевидными парафизами с утолщенными и слегка загнутыми концами. Они при­дают плодоносному слою упругость и способствуют активному выб­расыванию спор. В каждой сумке содержится по 8 нитевидных бес­цветных спор. Созревание спор в плодовых телах чаще всего проис­ходит в конце июля-начале августа. Рассеивание их начинается при температуре воздуха свыше 15°С и при достаточном количестве вла­ги и может продолжаться до конца сентября. Возбудителем обыкновенного шютте до недавнего времени счи­тался один вид - гриб Lophodermium pinastri {Schrad.) Chev. Однако детальные исследования этого сборного вида, проведенные за пос­ледние годы, позволили выделить еще два близких вида, которые могут также поражать хвою сосны. Это сумчатые грибы L seditiosum Mint re Staley el Miller и L. conigenum Hit Hz. Патогенность их по отношению к хвое сосны различна. Наи­большей патогенностью характеризуется L seditiosum. Он в настоя­щее время считается основным возбудителем шютте хвои сеянцев в питомниках и лесных культур до 8-летнего возраста. L pinastri по­селяется преимущественно на отмирающей хвое взрослых деревьев (в возрасте свыше 15 лет), а также на опавшей хвое и не оказывает существенного влияния на состояние растущих деревьев. Обыкновенное шютте часто встречается в питомниках, распо­ложенных в пониженных местах, а также в культурах, заросших травянистой растительностью, с плохим уходом за почвой. Разви­тию заболевания благоприятствует теплая погода с часто выпада­ющими осадками, обильные росы во второй половине лета. Нарушение водного режима растений, приводящее к снижению тургорного давления в тканях хвои, облегчает проникновение в них пато­гена. Для защиты сеянцев и молодых культур сосны от поражения обыкновенным шютте рекомендуется проводить комплекс агротехнических и химических мероприятий. Рис. 2. Обыкновенное шютге сосны: А-пораженная сосна; Б-цикл развития болезни: осенью (1). весной (2) и летом (3); В - пораженная хвоя; Г - апотеции на пораженной хвое; Д - поперечный срез хвои с плодовым телом гриба L pinastri; E - сумки и марафизы гриба 6. Парша листьев. Этот тип болезни характеризуется пора­жением и отмиранием листьев и молодых побегов. Вызывается сум­чатыми грибами из рода Venturia. Заражение растений происходит в начале вегетационного сезона сумкоспорами, а позднее на протяже­нии всего лета - конидиями. На пораженных листьях появляются бурые пятна с темным бархатистым налетом, состоящим из конидиеносцев и конидий. При интенсивном поражении парша вызывает преждевременное засыхание и опадение листьев, а также отмира­ние молодых побегов. Осенью на опавших листьях формируется сумчатое спороношение в виде мелких плодовых тел (перитециев), где возбудители болезни зимуют. Интенсивному развитию парши благоприятствуют обильные осадки в первой половине вегетацион­ного периода. Заболевание встречается на многих лиственных по­родах (разных видах тополя, осине, березе, иве и др.). Парша листьев тополя и осины. Возбудителем парши листьев тополя является сумчатый гриб Venturia tremulae Aderh. (анаморфа -Pollacia radiosa Bald.), а листьев осины - близкий вид Venturia populina (Vnill.) Farb. (анаморфа - Pollacia elegans Serv.). Первичное зараже­ние листьев происходит спорами в начале лета. На молодых листоч­ках появляются фиолетово-бурые пятна разных размеров и очерта­ний, на которых с верхней стороны формируется конидиальное спо­роношение в виде бархатистого оливкового налета спор. Распростра­нение болезни в летний период происходит при помощи конидий. Со временем пятна приобретают светло-бурую окраску. При сильном развитии болезни листья засыхают и опадают, гриб переходит на мо­лодые побеги, которые постепенно чернеют, засыхают и свисают вниз, а иногда надламываются и опадают. Развитию болезни благоприят­ствуют затяжные дожди и частые росы. Гриб часто встречается на молодых отпрысках осины, особенно в первой половине лета. В условиях Беларуси и европейской части России парша встре­чается на разных видах белого тополя и осины в маточных планта­циях, школах, культурах, в защитных посадках вдоль дорог, а также в зеленых насаждениях населенных мест. Зимует гриб в виде мице­лия на опавших листьях или в пораженных побегах. Весной он про­растает и образует конидиеносцы с конидиями. Последние осуще­ствляют первичное заражение листьев. Сумчатое спороношение формируется в редких случаях. Парша ивы вызывается сумчатым грибом Venturia chlorospora (Ces.) Wint. (анаморфа - Fusicladium saliciperdum Lind.). Заражение листьев происходит весной аскоспорами. Первые внешние призна­ки болезни проявляются в июне: листья чернеют и со временем от­мирают. Инфекция постепенно переходит на побеги, они также чер­неют, а затем деформируются и свисают вниз. На пораженных орга­нах образуется конидиальное спороношение в виде выпуклых скоп­лений спор. Конидии желтоватые, овальные или цилиндрические, иногда грушевидные, состоят из двух или трех клеток. В течение вегетационного периода образуется несколько генераций спор. Гриб зимует на побегах и опавших листьях. На последних весной появля­ется сумчатое спороношение в виде перитециев.
Интенсивному развитию болезни способствует влажная теплая погода в весенне-летний период. Парша поражает многие виды ив, особенно корзиночные (на плантациях), а также плакучие формы (в парках и городских посадках). Парша листьев березы вызывается сумчатым грибом Venturia ditricha Fr. (анаморфа - Fusicladium betulinum Aderh.). При ее разви­тии на листьях в начале лета появлются мелкие желтовато-зеленые пятна. Они постепенно увеличиваются и вскоре покрывают почти всю поверхность листа. Пораженные участки темнеют, на верхней стороне пятен образуется конидиальное спороношение в виде бар­хатистого налета. При благоприятных условиях в течение лета фор­мируется несколько генераций спор. Пораженные листья преждев­ременно опадают. Гриб зимует на опавших пораженных листьях. Весной в тканях опавших листьев формируется телеоморфа в виде мелких округлых щетинистых выростов высотой до 50 мкм. В них располагаются сумки со спорами. Они созревают в начале лета и рассеиваются.
Болезнь чаше поражает молодые растения. Особенно интенсив­ное развитие парша получает в дождливое теплое лето. Для зашиты от парши в маточных плантациях и школах до распускания листьев проводят опрыскивание 2-3%-ной бордоской жидкостью. В начале лета в период формирования листь­ев их обрабатывают 2%-ной суспензией коллоидной серы, 0,2%-ной суспензией байлетона или 1,0%-ной суспензией хлорокиси меди. Для уничтожения зимующей инфекции осенью опавшую листву следует собирать и сжигать. 7. Черный рак тополя вызывается сумчатым грибом Hypoxylonpruinatum (Kl.)Cookl. Он обуславливает отмирание коры, камбия и древесины стволов и ветвей и образование на них сильно вытянутых в продольном направлении раковых язв, приводящих при интенсивном развитии к усыханию кроны и гибели заражен­ных деревьев. Заражение осуществляется спорами через различные поврежде­ния коры, В местах поражения вначале возникают красновато-бурые пятна, они со временем темнеют. Пораженная кора отмирает, в ней появляются мелкие трещины, через которые в летний период выделя­ется светлая мутноватая жидкость. Затем отмершие участки коры пре­вращаются в раковые язвы, которые в течение многих лет разраста­ются вдоль ствола и могут достигать в длину до 1,5-2,5 м (рис. 3). Они обычно располагаются в средней и нижней частях ство­ла и нередко отграничиваются от неповрежденной коры светло-бурой каймой. На следующий год после заражения под отмершей корой развива­ется конидиальное спороношение в виде тонкой темноокрашенной подушечки на которой формируются многочисленные щетинкообразные выросты высотой до 1 мм, располагающиеся по краям раковой язвы, на которых образуются конидии гриба. Рассеивание их происходит в летний период. Примерно на третий год после заражения в отмершей коре появляется строма гриба в виде плотных подушечек многоугольной формы диаметром 5-10 мм, обычно располагающихся группами вдоль раковой язвы. В каждой их них развивается несколько перитециев. Они округлые или бутылковидные, наружу выходят точечными устьицами. В перитециях образуются удлиненные сумки на ножках, в которых раз­мещаются в один ряд одноклеточные аскоспоры. Различные виды и гибриды тополей различаются по устойчивости к черному раку. В зависимости от расположения раковой язвы болезнь вызыва­ет образование частичной сухокронности или гибель всего дерева. Пораженные деревья в сильной степени страдают от бурелома. Опухолево-язвенный рак тополя. Возбудителем бо­лезни является фито патогенная бактерия Pseudomonas remifaciens Koning. Она вызывает образование язв и наростов неправильной формы на стволах и ветвях разных видов тополя. Заражение происходит через отмершие ветви и различные по­вреждения коры. Первые внешние признаки поражения появляются весной - на стволах у оснований мелких усохших ветвей выделяет­ся слизистый бурый экссудат. В этих местах происходит побурение и отмирание коры и древесины и возникают мелкие язвы. На одном дереве ежегодно образуется до 25 ран, располагающихся на осве­щенных участках ствола. При благоприятных для развития патогена условиях язвы быстро распространяются вдоль ствола и сливаются в одну большую лентообразную рану длиной до 2-3 м. Иногда в местах поражения наблюдается интенсивное разраста­ние пораженных тканей, приводящее к формированию на стволах опухолей округлой, или чечевицеобразной, либо неправильной фор­мы. Со временем они достигают значительных размеров. В центре таких опухолей появляются продольные трещины, через которые на­ружу выделяется экссудат, содержащий большое количество бактери­альных клеток. При длительном развитии болезни у пораженных де­ревьев формируются листья мелких размеров, отмирают отдельные ветви, крона становится ажурной. На стволах под кроной часто образуется шапка из молодых ветвей, которые со временем отмирают. Инфекция распространяется при помощи насекомых, дождевой воды, ветра. Она может сохраняться в течение многих лет. Формирование на стволах многочисленных опухолей и раковых язв отрицательно сказывается на ростовых процессах дерева и выходе де­ловой древесины. Разные виды тополя проявляют неодинаковую ус­тойчивость к болезни. Сильнее от нее страдают бальзамические виды и их гибриды, более устойчивы - виды белого тополя. Опухолево-язвенный рак встречается в школах, культурах и городских зеленых насажде­ниях, а также в естественных средневозрастных насаждениях осины.
Рис. 3. Черный рак тополя: А - пораженный стволик; Б - строма с перитециями гриба H. pruinaium на стволе; В - конидиальное спороношение 8. Эти гнили широко распространены на срубленной древесине хвойных, чаще - на ели и пихте. Они располагаются обычно на тор­цах круглых сортиментов в виде полос и пятен неправильной фор­мы, вытянутых в радиальном направлении, а при благоприятных условиях для развития гнили в наружных слоях лесоматериалов об­разуется сплошное кольцо. В зависимости от характера и интенсив­ности грибного поражения заболонные гнили подразделяются на твердые и мягкие. Твердая заболонная гниль является начальным этапом дест­рукции древесины, вызываемой дереворазрушающими грибами. Флебиопсис гигантский - Phlebiopsis gigantea (Fr.) Julich. В русской литературе этот гриб извес­тен под названием пениофора гигантская. Он поражает преимуще­ственно древесину длительно хранящихся неокоренных лесомате­риалов. Вызывает светло-бурую мелкоямчатую волокнистую гниль. Гриб заселяет заболонь и вызывает ее загнивание. Пораженная дре­весина приобретает бурую окраску, затем в ней появляются мелкие светлые сильно разрушенные участки в виде вытянутых полос. Стереум кровяно-красный, или кровоточивый, - Stereum sanguinolentum Fr. Заселяет древесину круглых лесоматериалов хвойных, чаще - ели. Поражает заболонную древесину, вызы­вая вначале светло-бурую, затем более темную коричневато-бурую гниль. Со временем в пораженной древесине появляются мелкие пус­тоты. Гриб отличается высокой скоростью распространения в древе­сине. На пораженных лесоматериалах образуются плодовые тела в виде тонких распростерто-отогнутых шляпок. Они окрашены в кремовый или ко­ричневый цвет, при дотрагивании становится кроваво-красным.
Щелелистник обыкновенный, или щелевик, - Schizophyllum commune Fr. заселяет древесину хвойных и лиственных пород. Час­то встречается на заготовленных лесоматериалах, валеже, сухостое, а также на отмерших участках стволов растущих деревьев (в местах сухобочин). Вызывает бурую заболонную гниль. На поверхности пораженных лесоматериалов образуются плодовые тела в виде мелких шляпок диаметром до 3 см. Они располага­ются на небольшой боковой ножке либо прикрепляются боковой стороной к субстрату, иногда собраны в черепитчатые группы. Верх­няя сторона их серая или белая, войлочная, с загнутым волнистым тонким краем. Ткань беловатая или буроватая. Снизу на шляпке ве­ерообразно располагается пластинчатый гименофор. Пластинки ко­жистые, лиловато-коричневые.
Мягкая заболонная гниль обычно появляется в результате раз­вития в древесине более сильных деструкторов из группы афилло-фороидных грибов, вызывающих существенные изменения ее струк­туры и механических свойств. При этом снижаются плотность, проч­ность и твердость. В отдельных случаях деструкция древесины по­степенно охватывает все сечение лесоматериала, и гниль превраща­ется в ядрово-заболонную (смешанную). Довольно часто мягкую гниль вызывают следующие виды: трихаптум буро-фиолетовый, валежный еловый и розовый трутовики. Трихаптум буро-фиолетовый - Trichaptum fusco-violaceum (Ehrenb.: Fr) Ryvarden. Встречается на заготовленной древесине сосны и лиственницы. Вы­зывает бурую гниль с белыми целлюлозными пятнами, быстро пре­вращающимися в ямки. Пораженная древесина вначале приобретает светло-бурую или палевую окраску. Затем в ней появляются продол­говатые целлюлозные пятна. Они со временем превращаются в ямки и пустоты. В конечной стадии древесина становится мягкой, волок­нистой. Вскоре на ней образуются плодовые тела в виде мелких тон­ких мягкокожистых шляпок, часто располагающихся черепитчато. Вер­хняя сторона их войлочная, шелковистая, желтоватая, с темно-серым или светло-бурым оттенком. Край шляпки острый, слегка фиолето­вый. На нижней стороне ее формируется гименофор в виде радиально расходящихся гребенчатозубых пурпурно-фиолетовых или темно-бурых пластинок высотой 1-4 мм. Валежный еловый трутовик - Trichaptum abietinum (Dicks.: Fr.) Ryvarden. Встречается преимущественно на лесоматериалах хвойных пород, а также на су­хостое, валежной древесине, пнях, в отдельных случаях - на омерт­вевшей древесине стволов ослабленных и усыхающих деревьев. У сосны поражает только заболонь, у ели и пихты при благоприятных условиях захватывает также спелую древесину, образуя ядрово-заболонную гниль. Пораженная древесина вначале окрашивается в красновато-бурый цвет. Затем в ней появляются белые пятнышки целлюлозы с черными штрихами. На конечной стадии гниения образуется множество вытя­нутых вдоль волокон пустот, ограниченных тонкими стенками нераз­рушенной древесины. В результате древесина становится мягкой и без особых усилий крошится и расщепляется на волокна. Плодовые тела гриба имеют вид черепитчато располагающихся шляпок диамет­ром до 3-5 см. Розовый трутовик - Fomitopsis rosea Karst. встречается пре­имущественно на лесоматериалах сосны и ели, а также на отмер­ших стволах, пнях, валежной древесине. Пораженная древесина ок­рашивается в бурый или темно-бурый цвет. Затем она разделяется продольными и поперечными трещинами на отдельные призмочки. В трещинах часто появляются бледно-розовые пленки грибницы. Через определенное время на пораженной древесине образуются пло­довые тела. Они округлые, выпуклые, твердые, деревянистые. Ткань их пробковато-деревянистая, розоватая, с горьковатым вкусом. Сверху они вначале розоватые или буровато-розоватые с черновато-серым пушком, затем сероватые или черные, голые.
Литература. 1. Федоров Н.И. Лесная фитопатология: Учеб. для студентов специальности «Лесное хозяйство». – Мн.: БГТУ, 2004. 2. Федоров Н.И., Ярмолович В.А. Лесная фитопатология: Лаб. практикум. – Мн.: БГТУ, 2005.