Морфофункциональные особенности краниального скелета, видовая классификация и палеогеографическое распространение ископаемых носорогов рода Elasmotherium Fischer

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САРАТОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н.Г. ЧЕРНЫШЕВСКОГО Биологический факультет Кафедра морфологии и экологии животных МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА,

ВИДОВАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ НОСОРОГОВ РОДА - ELASMOTHERIUM FISHER Дипломная работа студента Y курса Д О А.А.ХРОМОВА Научный руководитель доцент К.А.СОНИН Заведующий кафедрой академик МАНЭБ д.б.н профессор Г.В. ШЛЯХТИН Саратов, 1997 Оглавление стр. Введение 4

Глава 1. О роде Elasmotherium Fischer обзор литературы 1. Общие сведения об эласмотериях, систематическое положение 2. Стратиграфическое распространение рода 3. Особенности скелета и среда обитания 1. Морфология черепа 2. Строение костей конечностей и биотопи- ческая приуроченность 4. Возможные причины вымирания эласмотериев 18 Глава 2.

Морфологическое описание остатков Elasmotherium sibiricum Fischer из среднего и позднего плецстоцена Поволжья, хранящихся в фондах Саратовского и Пугачевского Краеведческих музеев 1. Морфологическое описание черепов 2. Морфологическое описание нижних челюстей. Новый подвид вид? эласмотерия из хазарских отложений

Саратовского Поволжья 33 Глава 3. К вопросу о видовой систематике эласмотериев применение дисперсионного анализа к палеонтологическим исследованиям 38 Глава 4. О морфофункциональных особенностях черепов эласмотериев закономерности и противоречия 43 стр. Глава 5. Палеогеографическое распространение рода Elasmotherium Fischer в эоплейстоцене и плейстоце- не на территории

Восточной Европы 1. Верхний плиоцен и эоплейстоцен 2. Плейстоцен 1. Нижний плейстоцен 2. Средний плейстоцен 3. Верхний плейстоцен 3. К вопросу о времени и причинах вымирания эласмотериев 64 Заключение 66 Выводы 68 Литература 69 ВВЕДЕНИЕ Документами истории жизни являются ископаемые остатки. Располагаясь в последовательных слоях земной коры, они в совокупности представляют в окаменелом виде

развитие жизни. Остатки эти как правило неполны, перепутаны и порой искажены деформированы , однако это единственные фактические документы истории органического мира, которыми мы располагаем Борисяк,1947 . При воссоздании природной обстановки прошлого большую роль играют палеозоологические исследования. В частности, выяснения систематического положения представителей ископаемых фаун, соотношение тех или иных групп, отсутствие или преобладание в составе этих фаун отдельных видов характерных индикаторов

среды обитания , изучение функциональных и чисто морфологических особенностей отдельных костей скелета животных дают возможность установить основные направления эволюционных изменений отдельных групп и в связи с этим восстановить условия среды существования тех или иных организмов. На протяжении последних ста лет в Поволжье было найдено огромное количество остатков четвертичной фауны. Подавляющее число находок представлено фрагментами скелетов крупных млекопитающих

Громова, 1932,1935 Беляева, 1935,1939 Павлова,1931,1933 и др. В связи с этим материал по фауне млекопитаюющих является наиболее информативными по сравнению с остатками других групп животных,и в совокупности с палинологическими данными может дать довольно конкретные представления о характере биосферных процессов того времени и об изменении природной обстановки в четвертичном периоде, как в отношении эволюционных изменений фауны и флоры в зависимости от абиотических факторов, так и

в отношении смены различных сообществ, а также экологических ниш отдельных видов животных и растений. Так изменения видового состава и мест обитания фауны крупных млекопитающих в наибольшей степени отражают глобальные изменения в природной обстановке на протяжении всего четвертичного периода. Данная работа посвящена изучению четвертичных носорогов рода Elasmotherium Fischer и включает в себя введение, пять основных разделов, заключение и выводы.

В первом разделе проводится анализ опубликованных данных и показывается степень изученности вопроса ставятся основные проблемы. Во втором разделе приводятся подробные описания остатков эласмотерия из фондов Саратовского и Пугачевского Краеведческих музеев, выполненные автором данной работы. Эти систематизированные и описанные впервые образцы сравниваются с известными ранее находками. Третий раздел посвящен вопросам видовой классификации эласмотериев, где при помощи аппарата математической

статистики выявлены систематические признаки и установлено число видов эласмотериев. В четвертом разделе проводится анализ морфофункциональных особенностей черепа в связи с образом жизни эласмотерия. Впервые указывается на противоречия различных элементов морфологии этого животного. Пятый раздел посвящен вопросам палеогеографии рода Elasmotherium Fischer. В этом разделе на основе систематизации и анализа накопленных к настоящему времени

данных исследуется изменение ареала обитания эласмотерия на протяжении всего интервала существования рода. Установлена зависимость изменения ареала от чередования теплых и холодных эпох, а также в связи с изменением растительности на территории Русской равнины в эоплейстоцене и плейстоцене. Высказывается новая версия причин вымирания этой уникальной группы животных. Помимо перечисленного выше, во втором и третьем разделах приводится описание нового подвида вида? эласмотерия

из среднего плейстоцена Поволжья. Глава 1. О РОДЕ ELASMOTHERIUM FISCHER ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1. Общие сведения об эласмотериях, систематическое положение. Эласмотерий - крупное млекопитающее, относящееся к семейству носорогов Rhinocerotidae , своеобразный и очень интересный представитель четвертичной фауны. Впервые эласмотерий был описан в XIX веке Г.Фишером

Швырева, 1976 на основе попытки идентификации находки нижней челюсти Elasmotherium sibiricum Fisch. Эласмотерии имеют весьма специфическую жевательную поверхность зубов, которая сходна по внешнему виду с листом растения, откуда и происходит родовое название Elasmotherium. Интервал существования рода Elasmotherium в Восточной Европе укладывается приблизительно в два миллиона лет

Швырева,1984 рис.1 . Появились они в позднем плиоцене и исчезли в период развития максимального оледенения. Среди четвертичных носорогов эласмотерий Elasmotherium занимает особое место по своему ареалу. Дожив до голоцена, он окончательно вымер, судя по всему, без влияния антропогенных факторов Пидопличко,1951 . Основное количество находок остатков эласмотерия отмечено на территории Кавказа, Ставрополья, некоторых районов Сибири и Средней

Азии. Имеются единичные находки в Китае. В Поволжье найдено достаточно большое число остатков сибирского эласмотерия. Несмотря на значительное количество упоминаний в литературе о различного рода находках, работ с подробным описанием фактического материала по эласмотерию довольно мало. В связи с этим от- мечаются затруднения с идентификацией остатков и их видовой классификацией . По совокупности современных данных Кэрролл,1993 эласмотерию отводится следующее систематическое положение

Отр. Perissodactyla п отр. Ceratomorpha н сем. Rhinocerotoidea сем. Rhinocerotidae род Elasmotherium Fischer виды Elasmotherium peii Minchen Elasmotherium caucasicum Borissiak Elasmotherium sibiricum Fischer 1.2. Стратиграфическое распространение рода. Наиболее ранние представители эласмотериев принадлежат хапровскому фаунистическому комплексу.

Развитие его относят к позднему акчагылу, и оно четко сопоставляется с фаунами среднего виллафранка Западной Европы. Типовыми местонахождениями хапровской фауны являются Хапры и Ливенцовка Приазовье . В Хапрах основную группу животных представляют примитивные слоны Archidiskodon gromovi, крупные лошади Equus livenzovensis и множество различных оленей и верблюдов. Характерно также присутствие Anancus arvernensis,

Hipparion, Homotherium и отсутствие Bovine Громов, 1948 . Найдены остатки грызунов и хищных. Кроме того, местонахождения хапровской фауны отмечены в Молдове у с.Новые Танатары 1977 и на Кавказе в с.Саблинском, 1977- 78 . Все выше перечисленные местонахождения содержат остатки Elasmotherium, однако число находок весьма мало. Недостаток костного материала, к сожалению, пока не

позволяет уверенно отнести его к какому-либо определенному виду. Тем не менее, существующий материал указывает на весьма крупные размеры животного. В частности,значительной массивностью отличается эласмотерий из хапровской фауны. Для него характерен сравнительно низкий астрагал с узким блоком и широким дистальным отделом. Находки метакарпальных костей Elasmotherium sp. у с.

Саблинского так же свидетельствуют о массивности животного Швырева,1984 . Одесский псекупский фаунистический комплекс характеризуют местонахождения Жеваховой Горы, Куяльника, Токмака, Псекупса и т.д. Здесь Elasmotherium встречается в комбинации с южным слоном Archidiskodon meridionalis, близким к типичной форме из

Верхнего Вальдарно в Италии.По строению зубов находки были отнесены к Elasmotherium peii, впервые описанному с территории Китая Minchen,1958 . Зубы характеризуются ранним замыканием корней,длительным существованием незамкнутой задней долинки,наличием на задней стенке зубов воротничка,сильной оттянутостью назад поперечных гребней. Стабильность его находок вместе с южным слоном позволяет отнести его к числу руководящих форм одесского

фаунистического комплекса, интервал развития которого ограничивается ранним апшероном. Возможно комплекс является аналогом западно-европейского позднего виллафранка. Таманский комплекс характеризуется типовыми местонахождениями этой фауны Синяя балка, Цимбал. Для него характерна прогрессивная форма южного слона Archidiskodon merdionalis tamanensis , а так же Equus sussenbornensis и

Elasmotherium caucasicum. Он характеризуется отсутствием воротничка на задней поверхности верхнекоренных зубов,более поздним замыканием корней, большей извилистостью эмали. Зубы этого эласмотерия по сравнению с древним более призмовидны и имеют более беспорядочное нарастание эмали Борисяк,1914 . Судя по размерам зубов и астрагалов, этот эласмотерий крупнее и более ранних видов и более поздних. Временем существования таманской фауны является вторая половина апшерона.

Вероятный аналог комплекса - эпивиллафранк Западной Европы. Тираспольский комплекс соответствует Q-1 нижний плейстоцен . Фауна его представлена Bison schoetensacki, Archidiscodon trogonterii wusti и родом Equus. Наблюдается как бы затухание эласмотериевой ветви. Elasmotherium отсутствует в юго-западных частях бывшего

СССР, одновозрастных с местонахождениями тираспольской фауны. Вероятно, сказался более влажный климат и заселенность территории. Судя по строению зубов и конечностей, эласмотерии предпочитали открытые и относительно сухие пространства Швырева,1984 . Хотя по мнению К.К. Флерова 1953 для эласмотерия характерно нахождение у воды вероятно из-за нужды в купании , однако, имеются сильно выраженные специфические черты адаптации и к открытым

пространствам. Поэтому в восточных районах, где степень аридизации была выше, чем на западе, эласмотерии были найдены вместе со слоном Вюста на Южном Урале, в Башкирии, в районе д.Мулино. В этих местах был найден Elasmotherium sibiricum, характеризующийся уже двумя верхними и двумя нижними предкоренными зубами, постоянным их ростом, развитием сильной складчатости эмали как верхних, так и нижних зубов.

Так, находка Elasmotherium sibiricum из ст. Гаевской была отнесена к самым верхам апшерона. У этой особи обнаруживается сокращение зубной формулы за счет уменьшения количества предкоренных зубов. Заднекоренные зубы, несмотря на достаточную стертость, имеют открытые коронки, что характерно для Elasmotherium sibiricum. Размеры зубов и костей конечностей сильно сближают его с Elasmotherium caucasicum. В миндель-рисскую межледниковую эпоху выделяется самостоятельный сингильский

комплекс. Характерными представителями фауны здесь являются Palaeoloxodon antiquus , Bison priscus , Camelus cf.knoblochi, Cervus ax. elaphus, лошади кабаллоидного типа Швырева,1984 . В период распространения сингильской фауны Eiasmotherium sibiricum становится вновь многочисленным, но отличается более мелкими размерами и еще большим увеличением складчатости эмали зубов, особенно

нижних. Находки в с.Райгород в Поволжье - типичное местонахождение сингильской фауны. То же можно сказать о находках в районе г.Зеленокумска Ставропольского края. Наиболее мелких представителей Elasmotherium можно не без основания выделения в подвид. По мнению Т. Рингстрема 1924 , беспорядочное нарастание эмали зубов свидетельствует о деградации вида.

В свое время Осборн, рассматривая строение черепа и зубов, высказал предположение, что эласмотерий вероятно произошел от форм, родственных Aceratherium incisivum. Правильнее предположить, что предок Elasmotherium был более древним представителем Aceratheriidae, который должен иметь конечность схожую с той, что имеется у Aceratherium tetradactilum. Таким образом, ветвь Elasmotherium отсоединилась от носорогов, возможно,

даже нижнего миоцена Слодкевич,1930 . 1.3. Особенности скелета и среда обитания. Тело эласмотерия характеризуется приблизительно следующими размерами Флеров,1953 длина тела без хвоста 4,5 м высота в загривке 2 м длина черепа около 95-98 см. На лбу имеется куполообразное возвышение высотой 15 см шириной 25 см длиной около 35 см. 1.3.1. Морфология черепа. Череп эласмотерия по своей морфологии не обнаруживает сходства с черепами

других носорогов. Весь передний отдел черепа суживается клином. Клиновидная форма носовой области, прочность всей конструкции черепа и мощность шейного отдела заставляют сделать вывод, что эласмотерий проделывал большую механическую работу головой. Прочно сросшиеся межчелюстные, челюстные и носовые кости на переднем конце черепа свидетельствуют о наличии у животного рогового образования. Об этом же говорят следы обильного кровоснабжения этого участка

тела. Передние стороны орбит ограничены мощными выростами, резко выступающими в стороны. Сильно развиты все гребни затылочной области, служащие опорой для мощной мускулатуры. Все шейные позвонки очень мощные, первый из них атлант имеет необычно развитые поперечные отростки длина каждого из них до 30 см , другие позвонки большие и широкие, а толщина мощных мышц шеи, вероятно, достигала 50 см. Куполообразное образование на черепе вероятно служило основанием для рога

Флеров,1953 . Поверхность его весьма прочна и покрыта целым рядом борозд - следов, по которым проходили очень крупные кровеносные сосуды. У самцов куполообразное возвышение развито сильнее, у самок намного меньше т.к. нет следов столь мощного снабжения кровью . Значение возвышения и ограничиваемых им полостей, которые соединялись с носовыми ольфакторные полости , вероятнее всего в усилении обоняния. В работе А.К.

Швыревой 1980 указывается, что он мог быть также органом терморегуляции, поскольку носовая и подкупольная полости связаны, а наиболее крупные следы кровеносных сосудов отпечатаны на самых тонких стенках наружной части купола. Внутрь купола поступал воздух, а роль охлаждающей жидкости выполняла кровь. Ток горячей крови соприкасался со стенами купола,охлаждался, предотвращая, по мнению А.К.Швыревой, общий перегрев организма. По мнению автора настоящей работы,последнее маловероятно,поскольку

для млекопитающих это не характерно, и к тому же ни среди современных, ни среди ископаемых Mammalia аналогов не отмечено. Коренные и ложнокоренные зубы имеют очень высокие коронки. Они более гипсодонтны, нежели у других непарнокопытных. Эмалевые петли кроме основных имеют целый ряд мелких дополнительных извивов. Зубы могли противостоять очень сильному стиранию.

Гипсодонтные зубы у млекопитающих возникают в миоценовую эпоху, когда образовались обширные степные пространства с обильной травянистой растительностью . Примечательным является и то, что рост зубов присходил на протяжении всей жизни эласмотерия. Место обитания и характер пищи животного непосредственно влияет на положение его головы по отношению к туловищу. Как установил F.E. Zeuner 1936 , плоскость затылка с линией основания черепа носорогов образует

угол, величина которого различна в зависимости от особенностей среды обитания. Животные в лесах питаются ветками - угол меньше прямого индийский и черный носороги у обитателей открытых ландшафтов плейстоценового шерстистого носорога угол близок к прямому питание травами тупой угол характерен для белого носорога. Плоскость затылочной кости эласмотерия образует с линией основания черепа угол 106 градусов, следовательно голова была наклонена относительно туловища рис.2 .

Вышесказанное позволяет с достаточным основанием утверждать, что эласмотерии питались подземной пищей клубнями растений, корневищами и т.п об этом же говорит и строение зубов, препятствующее стиранию при попадании на них частиц грунта. В пользу этого также говорят большие выросты в переднем крае орбит, вероятно, служившие для предохранения глаз при рытье земли. Вероятно также, что при питании подземными частями растений животному требуется очень хорошее усиленное

обоняние. Голова, судя по всему, имела большой вес, свидетельством чего была развитя система грудных мышц и значительные размеры остистых отростков грудных позвонков достигавших 53 см длиной. При этом стоит заметить, что боковые движения шеи, вероятно, были ограничены из-за крыльев атланта Флеров,1953 . 1.3.2. Строение костей конечностей и биотопическая приуроченность. Анализ существующих данных о строении конечностей эласмотерия приводит к противоречивым выводам с одной

стороны - признаки жизни на мягкой, болотистой почве, с другой - явные признаки изменения в направлении однопалости, свойственной хорошим бегунам, жителям степей Слодкевич,1930 . В первом случае Слодкевич,1930 хорошо видно раздвижение пальцев вбок и смещение их назад кроме того, Мс IY настолько сдвинута и велика, что при взгляде спереди совсем не видно редуцированного, но все-таки существующего Мс Y. Последний занимает всю нижнюю сторону заднего отростка os unciforme.

В этом признаке эласмотерий обнаруживает сходство с тапиром и даже идет в том же направлении еще дальше, чем последний. О том, что боковые пальцы эласмотерия функционировали самостоятельно, что они были очень подвижны, свидетельствуют хорошо развитые суставные поверхности их с карпальными костями. Второй случай описан в работах К.К. Флерова 1953 и А.К. Швыревой 1976 средний палец на передних ногах особенно, много крупнее остальных,что свойственно

сухопутным животным. Водные и болотные непарнокопытные имеют передние ноги четырехпалые . Средний палец стопы имеет хорошо развитые и длинные метакарпальные или метатарсальные кости, хорошо развитое копыто. Поскольку боковые пальцы развиты слабее и раздвинуты, то основная тяжесть ложится на центральный луч автоподия. Об этом можно судить по расширению фаланг средних пальцев и уплощению их суставных поверхностей, а также по прочности связи костей запястья и заплюсны в центральном отделе.

Очевидно конечности обнаруживают тенденцию в направлении редукции боковых пальцев приспособление в направлении однопалости . Образ жизни эласмотерия сравнивался с образом жизни бегемота, живущего на влажной, болотистой почве. Однако, давление на почву, производимое эласмотерием явно больше, т.к. площадь подошвы у него такая же, как у бегемота, длина подошвы у обоих - порядка 30 см , а масса тела - значительно больше более 4-х тонн у эласмотерия, около 3-х тонн у бегемота .

Таким образом, конечности эласмотерия не приспособлены для обитания на мягких грунтах. Кости кисти и стопы имеют асериальное расположение, что предотвращает боковое раздвижение костей в момент опоры. Этому препятствует и дистальные суставные поверхности костей предплечья и голени. Судя по суставным фасеткам, наибольшую амплитуду сгибательно-разгибательные движения имели место в момент переноса конечностей. В момент опоры и максимального разгибания дистальные отделы образуют тугой

замок. По расположению костей запястья эласмотерий стоит ближе к белому носорогу соответствуют и углы показателя черепов . На основе вышесказанного версия обитания эласмотерия в степных зонах, близких к саваннам, представляется несколько более убедительной. Следовательно, ареал эласмотерия может быть увязан с развитием плиоценовых и раннечетвертичных обширных лугов и болот в поймах рек Понто-Каспийского района и современного

Средиземноморья Пидопличко,1951 . Достигнув значительной степени развития в начале существования хазарского фаунистического комплекса, эласмотерии вымирают Швырева,1984 . 1.4. Возможные причины вымирания эласмотериев. Вымирание эласмотериев обуславливается множеством биотических и абиотических факторов Швырева,1980 . Большинство исследователей связывают вымирание эласмотериев с наступлением ледникового периода Габуния,1969 Алексеева,1977 .

Поскольку он наступил не сразу, ареал эласмотериев мог постоянно смещаться и сжиматься, обеспечивая их выживаемость. Примером может являться тираспольский фаунистический комплекс . Этот ареал, по мнению Алексеевой 1977 , характеризуется наступлением лесов и повышением влажности климата в западной его части. При этом он смещался на восток,поэтому в местонахождении тираспольской фауны эласмотерии отсутствуют в юго-западных районах. Таким образом, ветвь эласмотериев испытывает некоторое затухание.

Понижение температуры и увлажнение климата по Ч.Дарвину может вызвать как понижение плодовитости, так и бесплодие, а репродуктивность, как и у многих млекопитающих, у эласмотериев вероятно была низкой. Это подтверждается тем, что детеныши эласмотериев по раскопкам еще не известны. Такое свойство несло угрозу ограничения изменчивости популяции, что отрицательно сказывается на выживании вида. Влияние хищников и антропогенное воздействие вероятно было незначительным, в связи с трудноуязвимостью

эласмотерия. По мнению В.И. Громовой 1932 , их вероятным врагом могла быть крупная ископаемая кошка, ареал которой совпадал с ареалом Elasmotherium. В кухонных же отбросах первобытного человека кости эласмотерия отсутствуют. Исходя из анализа места эласмотериев в биоценозе Швырева,1984 можно предположить следующее Поначалу у них не было конкурентов, так как они имели крупные размеры, относительно стройные трехпалые конечности, гипсодонтные зубы возможность питаться более твердой

пищей, корнями и т.п При появлении лошадей, антилоп все ярче выражаются черты индивидуального строения конечности довольно быстро приобрели трехпалость, асериальное строение мезаподиев, но сохранили свойственные архаичным носорогам соотношение мезаподиев с предплюсной и запястьем. Например, в предплюсне все три клиновидные кости остаются свободными Швырева,1975 . Кисть в проксимальных и дистальных рядах запястья имеет количество костей, характерное

предковой группе. При этом крючковидная кость отличается массивностью и несет огромную фасетку для пятой метакарпальной кости, которая представляет собой маленькую рудиментарную кость без фасеток для фаланг. С внутренней стороны запястья имеется маленькая трапециевидная кость, которая только в момент наибольшего вентрального сгибания в фазе переноса конечностей приобретает временное сочленение со второй метакарпальной костью. В фазе опоры на крючковидную и трапецийную кости распределяется какая-то часть тяжести тела,

которая не в полной мере передается на пальцы. В момент толчка реактивная сила удара передается преимущественно на центральное звено запястья. В результате неравномерного давления как сверху, так и снизу создается некоторая механическая неустойчивость конечности. Таким образом, движение животного замедляется, что имеет огромное значение в конкурентной борьбе. Эндокраниальный отлив эласмотериев свидетельствует об относительно низком уровне развития нервной системы.

У них огромные обонятельные доли были расположены пред небольшими, слабо развитыми полушариями переднего мозга относительно других носорогов того периода . Возможно, увеличение высоты коронки давало ранним эласмотериям громадное преимущество перед другими копытными, что соответственно не предъявляло вначале их центральной нервной системе особых требований. Это вызвало некоторый застой в развитии головного мозга

Габуния,1969 . И действительно, по сравнению с другими носорогами центральная нервная система осталась на низком уровне развития. Головной мозг обладал относительно малым объемом. Следовательно, одна из вероятных причин вымирания - нарушение балланса и корреляции различных частей организма нервная система несовершенна, в то время как конечности имеют прогрессивные черты, а зубная система проявляет самую совершенную в истории жизни гипсодонтию

Швырева,1984 . Таким образом, бедность видами, высокая специализация и резкое изменение климата в сторону увлажнения - основные из возможных причин вымирания рода Elasmotherium Fischer. Глава 2. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ОСТАТКОВ ELASMOTHERIUM SIBIRICUM FISCHER ИЗ СРЕДНЕГО И ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА ПОВОЛЖЬЯ, ХРАНЯЩИХСЯ В ФОНДАХ

САРАТОВСКОГО И ПУГАЧЕВСКОГО КРАЕВЕДЧЕСКИХ МУЗЕЕВ В целом количество систематически описанного материала по эласмотериям очень невелико Борисяк,1914 Бурчак-Абрамович,1953 Слодкевич,1930 Теряев,1929 Свистун,1973 Хромов,1996а . В связи с этим ниже приводится описание некоторых остатков эласмотерия. В данной работе в качестве фактического материала использованы образцы

Саратовского Краеведческого музея, любезно предоставленные сотрудниками отдела природы, за что автор выражает глубокую признательность заведующей отделом Н.М.Пантеевой и сотрудникам отдела Л.М.Забалуевой и О.Н.Верновой, рис.3 а также материалы Краеведческого музея г.Пугачева, любезно предоставленные для изучения хранителем фондов

Н.И. Сулеймановой. Костные остатки, представленные двумя неполными черепами, фрагментом передней части черепа с зубным рядом и тремя нижними челюстями, были идентифицированы автором настоящей работы как остатки принадлежащие Elasmotherium sibiricum Fischer. Несмотря на то,что о некоторых из этих образцов есть упоминания в литературе,ни один из них подробно не описывался. К сожалению большинство остатков не имеют строгой привязки к разрезам и лишь предположительно

приурочены к хазарским или сингильским отложениям. 2.1. Морфологическое описание черепов. Отряд Perissodactyla Семейство Rhinocerotidae Род Elasmotherium Fischer Elasmotherium sibiricum Fischer Череп Кол.N 8470 Саратовского Краеведческого музея ,судя по данным В.Громовой 1932 ,найденный у с.

Лучки б.Астраханской губ. близ г. Сарепта, представлен не полностью. Хорошо сохранилась его левая половина с небом и полным рядом зубов правая половина верхней челюсти и передней части черепа отсутствуют . Мозговая коробка находится в хорошем состоянии и практически не повреждена . Куполообразное возвышение в области лобных костей разрушено, о его размерах можно судить лишь по остаткам его задней части . Угол между линией основания черепа и затылочными костями около 106-107

типичен для Elasmotherium .Твердое небо слегка вогнуто . Скуловые дуги толстые,несколько изогнутые.Затылочные мыщелки овальной формы ,довольно крупные. Основные промеры черепа представлены в таблице 1. Зубы умеренно стерты и местами разрушены особенно P и орально-наружная часть М , однако на них различимы практически все основные элементы рис.

4 . Степень стертости не одинакова. Задняя долинка postfossette более или менее выражена на жевательной поверхности коренных зубов .Наиболее четко она видна на левом верхнем М .Таким образом, можно предположить ,что данная особь являлась взрослой , но возраст ее был сравнительно небольшим. По мнению В.А.Теряева 1929 , присутствие postfossette - явление исключительно возрастное. Судя по размерам зубов, данная особь была средней величины, характерной для

Elasmotherium sibiricum Fisch. таб.2 . Об этом же свидетельствуют и промеры черепа животного. Р сильно стерт,жевательная поверхность почти полностью разрушена.Структурные элементы практически не различимы,за исключением некоторых очертаний протокона и паракона.Гипокон и металоф отсутствуют в следствии истирания задней стенки зуба. Р разрушен значительно меньше,чем Р .Краевая эмалевая кайма отсутствует по аборальному краю эктолофа,

в особенности плохо сохранилась в орально-наружном углу протолофа.В области гипокона зуб слегка поврежден.Protosinus anterior несколько шире,чем Protosinus posterior,но последний немного глубже.Antecrochet имеет форму продолговатого выступа,параллельного длинной диагонали зуба медиоаборально .Его ширина превышает ширину Protosinus posterior. Crista довольно хорошо развита и имеет форму лепестка.

Cristella, отходящая от передней стенки кристы выпуклая,умеренно выраженная. В аборально-медиальном углу паракона имеется небольшая эмалевая складка,вдающаяся внутрь последнего. М . Зуб окружает эмалевая кайма . В латеральной части на аборальной стороне стилометалофа краевая эмалевая кайма имеет два петлевидных изгиба,направленных ковнутри.Protocon хорошо обособлен от протолофа.Довольно глубоко вдается

Protosinus anterior. Protosinus posterior также хорошо выражен и имеет грибовидную форму.Antecrochet имеет неправильную форму,довольно хорошо развит, направлен медиоаборально.Crista направлена по длинной оси,вершина ее заострена.Аборальный край кристы практически без складок,оральный насчитывает четыре складочки.Одна расположенная ближе к основанию складочка может быть принята за кристеллу cristella .

По оральному краю стилометалофа имеется 8-9 складочек,причем величина складок возрастает в латеральном направлении более наружные складки крупнее .Складки на аборальной стороне протолофа направлены аналогично.На оральной стороне протолофа имеются только 2-3 хорошо выраженных извива. М .Краевая эмалевая кайма участка эктолофа в области кристы не сохранилась,на оральной стороне протолофа сохранилась в виде тонкой полоски.Жевательная поверхность зуба несколько разрушена по задневнутреннему

краю гипокона.Protosinus anterior имеет форму глубокого залива.На латеральной его стенке имеется отчетливо выраженный петлевидный изгиб , вдающийся внутрь протолофа. Protosinus posterior имеет округлую форму и явно глубже,чем Protosinus anterior.Antecrochet хорошо выражен,на латеральной стороне имеет две небольшие складочки эмали.На аборальной стороне протокона имеется 8-10 складочек различной величины и формы.

Crista продолговатая в виде вытянутой капли.В переднюю долинку вдается складочка внутреннего края эктолофа,находящаяся у основания кристы, ее можно рассматривать как кристеллу.Crista лишена складок на оральной и аборальной стороне.Praefossette в центральной части имеет углубление значительно большее,чем на остальных зубах. Имеется более или менее выраженная задняя долинка postfossette , незамкнутая,но довольно сильно стертая.

Имеется довольно хорошо выраженная pseudocrista в виде узкого продолговатого отростка. М .Зуб сильно поврежден.Разрушена медиальная сторона протокона,латеральная часть протолофа,а также paracon и ectoloph. Жевательная поверхность стерта сильнее,чем на других зубах. Protosinus anterior в виде узкого конуса глубоко вдается, в отличие от менее выраженного protosinus posterior.Antecrochet имеет заостренную вершину,по латеральной его стороне лежат две складочки эмали.

Crista продолговатой формы, изогнутая.На медиальной стороне эктолофа имеется складка эмали,вдающаяся в переднюю долинку praefossette .Из-за повреждений зуба не удается точно установить, является ли последняя кристеллой.Задняя долинка postfossette не замкнута,но очень сильно стерта,pseudocrista не выражена.Hyposinus anterior имеет форму неглубокого залива, довольно широкого. Интересно то,что antecrochet всех зубов Р ,М ,М ,М имеет три эмалевых изгиба, представляющие на

М и М рассеченную вершину,а на Р и М складочки на латеральной его стороне третья складочка представляет вершину антекрохета .Пожалуй это объясняется беспорядочным нарастанием эмали у более поздних представителей рода,что может свидетельствовать о деградации вида Швырева,1984 Ringstrom,1924 . Веерообразное расположение зубов вызывает заметную поджатость их внутреннего бока и разрушение жевательной поверхности в области гипокона и даже части металофа

Теряев,1929 .В подтверждение этому описанный выше зубной ряд имеет в той или иной степени выраженные повреждение гипокона всех зубов за исключением самого свободно лежащего М ,в следствии его развития без особых стеснений. Описываемый нами череп с уверенностью можно отнести к виду Elasmotherium sibiricum Fisch для которого характерно развитие более сильной по сравнению с другими видами складчатости эмали зубов, а заднекоренные зубы имеют открытые коронки

Швырева,1984 . Кроме того, описываемый череп идентифицируется нами как Elasmotherium sibiricum Fisch. по общим размерам остатков и промерам зубов таб.1,2,4 . Передняя часть черепа правая половина Кол.N 3539 Пугачевского Краеведческого музея имеет хорошую сохранность.Зубной ряд почти полный отсутствует лишь M . Зубы умеренно стерты,на М имеется хорошо выраженная postfossette.

Есть довольно веские основания полагать,что данный образец является недостающим фрагментом черепа из Саратовского Краеведческого музея. В пользу этого свидетельствуют сходства всех биометрических параметров данного образца с образцом Саратовским,полное соответствие цвета самой кости, а также промеры всех четырех имеющихся зубов P ,P ,M ,M см. таб.2 . Характер всех форменных элементов зубов также схож с Саратовским образцом. Череп эласмотерия,найденный на р.

Камелик у пос.Рохмановка Пугачевского р-на Саратовской обл. Кол.N 3518 Пугачевского Краеведческого музея сохранился не полностью. Хорошо сохранилась мозговая часть с куполообразным возвышением,полностью отсутствует передняя часть черепа вместе с зубами. На основании анализа сопутствующей фауны Беляева,1935 было установлено,что данная находка может быть отнесена к концу миндель-рисса или к началу

рисской эпохи, что соответствует хазарскому фаунистическому комплексу. Череп имеет довольно крупные размеры и значительно превышает по величине череп из Саратовского Краеведческого музея - находку из более раннего сингильского фаунистического комплекса. К сожалению отсутствие зубов не позволяет провести более детальное сравнение этих образцов , основные же промеры черепа представлены в таблице 1. Таблица 1.

Промеры черепов эласмотерия N п п Промеры черепа в мм Elasmotherium sibiricum Fisch. по данным Сареп- автора та. ЗИН ПИН Лучка. Рохма- РАН РАН новка. СМК ПМК N 8470 N 3518 Elasmotherium caucasicum Boriss. Ток- Зеле- мак. но- ЗИН кумск. УАН ЗИН РАН 1 2 3 4 5 6 7 8 1. Длина черепа от затылочного мыщелка до переднего края аль-

712 - 793 - 820 840 веолы Р . 2. Основная длина передний край затылоч- ного отверстия-альве- 664 - 741 - 777 810 ола Р . 3. Ширина затылочной кости вверху. 251 327 310 328 337 223 4. Ширина затылочной кости внизу на уров- не мыщелков . 376 412 447 450 442 333 1 2 3 4 5 6 7 8 5. Длина затылочных мы- щелков наибольшая . 93 98 92 100 110 100 6. Ширина затылочных мыщелков наибольшая .

72 71 96 78 87 91 7. Ширина затылочных костей в месте суже- 225 270 267 289 292 255 ния. 8. Высота затылочного отверстия. 57 67 63 64 70 58 9. Ширина затылочного отверстия. 54 64 65 59 54 66 10. Расстояние от края затылочного гребня до переднего края 510 595 540 562 505 570 глазницы. 11. Глубина впадины меж- ду выступами затылоч-

62 70 44 81 61 80 ного гребня. 12. Ширина лобной кости за куполообразным 167 179 163 150 189 155 возвышением. 13. Высота затылочной кости от верхнего края foramen magnum до впадины затылочного 130 185 180 155 202 158 гребня посередине . 14 Длина скуловой дуги. 273 307 285 292 295 296 1 2 3 4 5 6 7 8 15. Высота куполообразно- го возвышения. ок.170 173 175 180 173 175 16. Ширина куполообраз- ного возвышения в 248 262 260 262 265 245 основании.

17. Длина мозговой части от нижнего края до пе редней части заднего 240 273 245 252 236 276 края скуловой дуги. 18. Длина зубного ряда по альвеолам 263 - 275 - 325 281 Р - М . Р -М 19. Длина неба. 230 - 205 - 218 247 20. Ширина неба на уров- не Р . 79 - 98 - 81 75 21. Ширина неба на уров- не М . 112 - 126 - 109 120 22. Высота черепа от жева- тельной поверхности

М 415 - 396 - 482 451 до верхушки купола. Таблица 2. Промеры зубов верхней челюсти эласмотерия N п п Промеры зубов верхней челюсти, мм Elsamotherium sibiricum Fisch. по данным авто- по А. по Н.Бур- ра Brandt чак-Абра- 1864, мовичу СМК ПМК 1878 1953 N 8470 N 3539 Elasmotherium caucasicum Boriss. по А.

Борисяку 1914 1. Длина Р . 24 26 - 22 - 2. Ширина Р . 34 36 - 28 - 3. Длина Р . 41 42 43 43 48- 62 4. Ширина Р . 43 44 50 41 50- 57 5. Длина М . 49 50 48 46 43- 65 6. Ширина М . 54 56 58 51 63- 75 7. Длина М . 61 61 68 60 69- 86 8. Ширина М . 53 52 61 51 70- 76 9. Длина М . 67 - 80 79 77-113 10.

Ширина М . 46 - 52 47 60- 65 2.2. Морфологическое описание нижних челюстей. Новый подвид вид? эласмотерия из хазарских отложений Саратовского Поволжья. Отряд Perissodactyla Семейство Rhinocerotidae Род Elasmotherium Fischer Elasmotherium sibiricum Fischer Хранящиеся в Саратовском областном Краеведческом музее

N 8514 и N 848 , две нижние челюсти из неизвестных местонахождений по комплексу признаков также принадлежат Elasmotherium sibiricum Fisch. Они представлены их правыми половинами и принадлежат особям среднего размера. Образец N 8514. Имеется почти полный зубной ряд отсутствует лишь Р . Наибольшая стертость зубов наблюдается в аборальной части М и оральной части М ,где последний в результате существования разрушен.

Зубы имеют переднюю долинку и незамкнутую заднюю долинку, открывающуюся внутрь М ,М ,М , у P praefossette выражена слабо. Образец N 848. Зубной ряд представлен поврежденным в оральной части Р и более или менее сохранившимися М и М . Наибольшая стертость зубов наблюдается у М и М . Судя по всему степень стертости возрастает спереди назад.

На М и М имеются обе долинки . На Р имеется postfossette,передняя часть жевательной поверхности зуба отсутствует и следовательно судьба praefossette неизвестна. Нижняя челюсть эласмотерия из Пугачевского Краеведческого музея Кол.N 3598 также не имеет точной привязки,однако вероятнее всего она происходит из окрестностей г.Пугачева сборы Журавлева . Размеры ее несколько уступают образцам,описанным выше.

Судя по высоте нижней челюсти впереди P она соответствует Elasmotherium sibiricum Fischer, в чем все же стоит усомниться,поскольку в отличие от других данный образец имеет полный зубной ряд состоящий лишь из четырех зубов P ,M ,M ,M . Насколько нам известно, это первая находка подобного типа у всех представителей рода Elasmotherium зубной ряд представлен пятью зубами .

В виду этого данную находку на сегодняшний момент не оправданно было бы приписывать к Elasmotherium sibiricum. Вполне вероятно,что мы имеем дело с новым видом эласмотерия. Сокращение зубной формулы - признак по крайней мере подвидовой, если исключить возможность мутации. В силу того, что находка единична, нет достаточных оснований причислять ее к новому виду, однако на данном этапе целесообразно считать ее новым подвидом

Elasmotherium sibiricum tetradentes. Если проследить эволюцию зубной системы эласмотериев, видно,что род испытывает несколько иную тенденцию. В течении этой эволюции идет усложнение рисунка эмали на жевательной поверхности, что вряд ли могло бы коррелировать с последующим уменьшением числа зубов у более поздних представителей, к числу которых, по-видимому, относится этот экземпляр из хазарских отложений. Однако, не исключено, что данная находка может происходить из еще более поздних отложений и представляет

собой последнее звено в эволюционной линии эласмотериев. С другой точки зрения, уменьшение длины самих зубов у более поздних эласмотериев могло послужить причиной утраты P как зуба на который приходится наименьшая нагрузка, т.е. возможно данное изменение стоит рассматривать как перераспределение нагрузок на зубы при питании. Выполненные автором промеры по описанным выше образцам приведены в таблицах 3 и 4.

Таблица 3. Промеры нижних челюстей эласмотерия N Промеры нижних челюстей СМК СМК ПМК п п в мм N 8514 N 848 N 3598 1. Высота челюсти позади М . 137 122 121 2. Высота челюсти впереди Р . 79 82 101 3. Общая длина челюсти. 640 623 600 4. Длина зубного ряда по альвеолам. 272 233 225 P - M Таблица 4. Промеры зубов нижней челюсти эласмотерия

N п п Промеры зубов нижней челюсти в мм Elasmotherium sibi- ricum Fisch. по данным автора СМК СМК ПМК N 8514 N 848 N 3598 Elasmotherium caucasicum Boriss. по А.Борисяку 1914 1. Длина Р 32-37 2. Ширина Р 22-30 3. Длина Р . 36 32 33 42-49 4. Ширина Р . 21 22 21 30-30 5. Длина М . 47 - 44 52-64-72 6.

Ширина М . 23 - 27 39-37-47 7. Длина М . 62 53 60 70-83-95 8. Ширина М . 28 24 27 40-45-42 9. Длина М . 59 57 54 60-82-98 10. Ширина М . 25 20 26 30-37-44 Исходя из полученных данных о высоте челюстей, можно сказать, что эти величины характерны для Elasmotherium sibiricum Fisch.и отличаются от соответствующих величин кавказских форм по высоте челюсти впереди Р . высота нижней челюсти впереди

Р 75-90 мм. у Elasmotherium sibiricum Fischer заметно отлична от Elasmotherium caucasicum Borissak , у которого она должна быть порядка 120 мм . У всех трех образцов нижнечелюстной угол,превышающий 110,наряду с характером угла черепа между линией его основания и затылочными костями, свидетельствует о положении головы животного по отношению к туловищу и говорит о более сильном перетирании пищи, чем у большинства других копытных

Короткевич,1974 . Глава 3. К ВОПРОСУ О ВИДОВОЙ СИСТЕМАТИКЕ ЭЛАСМОТЕРИЕВ ПРИМЕНЕНИЕ ДИСПЕРСИОННОГО АНАЛИЗА К ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ ИССЛЕДОВАНИЯМ Строение скелета эласмотерия отличается характерной и своеобразной морфологией, особенно это касается строения черепа и конечностей животного. Следствием такого своеобразия явились серьезные затруднения при рассмотрении эволюции данного вида,

а также видовой систематики. В настоящее время представляют интерес Elasmotherium sibiricum и Elasmotherium caucasicum, причем их то считают разными видами,то причисляют к одному и тому же. Проблема состоит в том, что Elasmotherium caucasicum является почти полным аналогом Elasmotherium sibiricum. Единственный отличительный морфологический признак - общая величина особей кавказский эласмотерий несколько крупнее сибирского .

В связи с этим нами предпринята попытка выяснить, различные это виды, или один и тот же вид. Использован аппарат математической статистики, позволяющий формализовать проблему и сделать строгие объективные заключения по изучаемым объектам. Для этого была создана программа статистической обработки данных для персонального компьютера. Используя достаточно многочисленные данные, описанные в литературе, а также доступные мне образцы, было исследовано около тридцати различных остатков черепов эласмотериев.

Предварительно произведены необходимые промеры образцов. Причем использованы те промеры, которые варьируют в наименьшей степени. В частности были взяты длина наиболее часто встречаемого по находкам верхнего коренного зуба М-2, высота нижней челюсти на уровне Р-4 и длина верхнечелюстного зубного ряда. На рисунке 5 представлены гистограммы по каждому из этих параметров для двух видов по оси абсцисс отложена

величина параметра,по оси ординат частота вероятности . Как видно из рисунка, без математической обработки картина не однозначная. В данном случае четких разграничений не наблюдается и каждый может субъективно интерпретировать представленные данные. Лишь путем математической обработки можно объективно показать существуют ли отличия. Использован t-критерий Худсон,1970,с.296 . В результате математической обработки были получены результаты,

представленные в таблице 5. Таблица 5. Экспериментальные и теоретические значения t-критерия Длина зуба Длина зубного Высота нижней M-2 ряда челюсти t э 6,44 3,74 10,37 t т 2,12 2,23 2,20 Поскольку экспериментальные значения t-критерия во всех трех случаях больше теоретического, при уровне значимости 0,05, следовательно во всех трех случаях гипотеза о равенстве средних отвергается. Таким образом различия средних значений исследуемых параметров для двух видов являются статистически

значимыми. Другими словами, наблюдаются явные отличия эласмотерия кавказского от эласмотерия сибирского. В результате исследования удалось установить несколько явных систематических признаков 1. Высота нижней челюсти на уровне четвертого предкоренного зуба для E. caucasicum она превышает 120 мм, в то время как для E. sibiricum она составляет 95 мм было замечено еще

А.Борисяком 1914 ,и на рисунке 1в видно четкое обособление двух кривых Гауса . 2. Длина зубного ряда для E. caucasicum - 325 мм, для E. sibiricum - 270 мм . Что касается длины и ширины зуба М , совершенно очевидно, что длина зуба является значимым признаком, а ширина - нет. Следовательно наблюдается тенденция к уменьшению общей длины зубов, а стало быть и зубного ряда у

Elasmotherium sibiricum Fisch. в отличие от более раннего Elasmotherium caucasicum Boriss. Следует отметить,что изменение только длины зубов не пропорциональное изменению величины самого животного - признак сам по себе существенный. Т.о. у E.sibiricum зубы становятся более призмовидными, а зубной ряд более коротким. По нашему мнению, перечисленные выше отличия являются отличиями не подвидового уровня, как полагает

ряд авторов, а отличиями видового ранга. В пользу этого говорят два факта 1. Кавказский и сибирский эласмотерии имели различные ареалы. Стоит заметить, что Кавказский эласмотерий обитал исключительно на Кавказе, где даже у современных видов животных высокая степень эндемизма. Если даже учитывать мнение некоторых авторов,что наиболее ранние эласмотерии из

Хапровского и Одесского териокомплексов также принадлежат виду Elasmotherium caucasicum Borissiak, ареалы этих двух видов остаются четко обособленными. 2. Эласмотерий кавказский - более древний, одна из руководящих форм Таманского фаунистического комплекса, в то время как более поздний Эласмотерий сибирский приурочен к тираспольским, сингильским и хазарским отложениям

Хромов,1996б . На основе всего сказанного выше, мы склонны считать, что Elasmotherium caucasicum и Elasmotherium sibiricum прдставляют собой разнличные виды. Глава 4. О МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЧЕРЕПОВ ЭЛАСМОТЕРИЕВ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ПРОТИВОРЕЧИЯ По строению черепа и некоторым другим частям скелета эласмотерии не обнаруживают сходства ни с одним из носорогообразных как вымерших, так и современных .

Интересным является то, что в строении черепа этого животного существуют своеобразные противоречия. Для анализа этих противоречий повторим некоторые из приведенных выше данных. Существенное значение для суждения об обстановке обитания и характере пищи имеет положение головы животного относительно туловища. Как установил F.E. Zeuner 1936 , у носорогов плоскость затылка с линией основания черепа образует угол,величина которого различна. У животных, которые в лесах питаются ветками этот угол

меньше прямого индийский и черный носороги у питающихся травой обитателей открытых ландшафтов этот угол близок к прямому плейстоценовый шерстистый носорог или тупой белый носорог . Плоскость затылка эласмотерия образует с линией основания черепа тупой угол 106 . Следовательно, голова относительно туловища была наклонена вниз. Этот факт, на ряду с другими позволяет предположить, что эласмотерии питались подземными частями растений

клубнями, корневищами и т.п В пользу этого свидетельствует строение зубов,препятствующее стиранию при попадании на них грунта, а также выросты в переднем крае орбит, вероятно служившие для предохранения глаз при рытье земли Флеров,1953 . В связи с этим эласмотериев считают степными животными. В пользу такого образа жизни говорит также относительно малая высота затылочных костей относительное увеличение затылочного отдела обычно принимается как показатель движения головы вверх

Байшашов,1986 .В пользу ограниченности движения головой говорит и выпуклый дорсальный профиль эласмотериев, в отличие от вогнутого у большинства носорогов Mazza,1993 . В дополнение к сказанному выше имеется еще ряд противоречий В связи с характером питания у носорогов возникают не только различные вариации угла наклона головы относительно туловища, но и разнообразные формы передней части черепа морды

Наумов,Карташев,1979 . Противоречия касаются формы передней части черепа эласмотерия. По образу жизни и, следовательно, по положению головы относительно туловища, эласмотерий стоит ближе к обитателю степей белому носорогу Ceratotherium simum , имеющему поперечно расширенную морду, однако билатерально суженная передняя часть черепа эласмотерия более сходна с заостренной мордой черного носорога Diceros bicornis , питающегося ветвями рис.6 . Можно, однако, предположить, что при добывании подземной

пищи такая форма передней части черепа способна выдерживать большие удельные нагрузки. Другими словами, такой череп имеет лучшие прочностные характеристики Хромов,1996в . Есть и второй парадоксальный момент. По видимому, эласмотерии обладали хорошо развитой подвижной верхней губой, сходной с таковой же у черного носорога. В пользу этого говорят грубые и неровные края носовых костей и хорошо выраженные преорбитальные

шероховатости - места прикрепления верхнегубных мышц Mazza,1993 . Эти шероховатости у эласмотерия особо выражены, что говорит об особо сильной и цепкой верхней губе. Они значительно превосходят таковые у индийского носорога, обладавшего полуподвижной верхней губой и даже черного носорога, а так же плейстоценовых видов. К сожалению, это трудно поддается объяснению. Если черный носорог использовал губу для отрывания молодых

побегов деревьев и кустарников, то эласмотерий питался наземной и подземной пищей, что вряд ли требует такого рода приспособлений. Имеется точка зрения Верещагин,1957 , что в связи с питанием корневищами травянистых растений губы у эласмотериев были ороговевшие, однако при этом подвижность их должна быть незначительной, а хорошо выраженные преорбитальные шероховатости говорят в первую очередь не о силе губ, а об их подвижности. Таким образом, общая картина характера питания и местообитания эласмотериев,

на наш взгляд, остается невыясненной и требует тщательного и всестороннего изучения. Глава 5. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ РОДА ELASMOTHERIUM FISCHER В ЭОПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ПЛЕЙСТОЦЕНЕ НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ Интервал существования четвертичных носорогов рода Elasmotherium, как уже ранее отмечалось,составляет около двух миллионов лет, в связи с этим род имеет

большое значение для стратиграфии четвертичного периода. По морфологическим преобразованиям и географическому распространению биологических объектов можно установить характерные элементы ландшафта и особенности климата того времени. Известны материалы по использованию для этих целей данных палинологии, микропалеонтологии, а также информации о мелких млекопитающих. Палеогеографические построения по крупным млекопитающим на сегодняшний

момент в достаточной мере не использовались и могут служить тем недостающим звеном, которое позволит значительно повысить информативность стратиграфических и палеоклиматических построений. В результате анализа большого количества литературы, а также изучения образцов из собраний Краеведческих музеев городов Среднего и Нижнего Поволжья удалось систематизировать информацию о находках эласмотериев не территории бывшего СССР, установить их возраст, проследить изменения морфологии, мест

обитания и биотопической приуроченности в связи с изменениями ландшафтно-климатических условий и чередованием теплых и холодных эпох. 5.1. Верхний плиоцен и эоплейстоцен. Первые представители рода Elasmotherium были зафиксированы в составе Хапровского фаунистического комплекса в умеренно холодный период, соответствующий по времени крыжановскому горизонту. Другими словами, род эласмотериев исходно является умеренно-холодоустойчивым, что подтверждает

последующее его распространение. Несмотря на сравнительно небольшое количество материала по хапровской фауне вполне очевидно, что ареал этого животного располагался исключительно в южных районах Украины и Молдавии Причерноморье . По-видимому, эласмотерии были тогда еще немногочисленной группой животных, и этим можно объяснить весьма незначительный по площади ареал их обитания рис. 7 . В соответствии с биогеографическими закономерностями, более экваториальные сообщества в норме имеют

большое видовое разнообразие и меньшее число особей одного вида, а по мнению Н.К. Верещагина и Г.Ф. Барышникова 1980 фауна данного териокомплекса а также Одесская как раз носила африканский саванный облик. Следующий за Хапровским, Одесский териокомплекс соответствует нижнему звену эоплейстоцена. Эласмотериевая ветвь здесь представлена Elasmotherium peii

Minchen или, по мнению многих авторов, Elasmotherium caucasicum Borissiak. По сравнению с верхним плиоценом Хапровский териокомплекс ареал практически не изменился, а лишь до некоторой степени расширился, что, по всей видимости, связано с относительно устойчивым теплым климатом эоплейстоцена рис. 8 . В этих благоприятных условиях численность эласмотериев возросла имеются несколько находок почти полных скелетов , однако это мало отразилось на расселении вида.

По мнению некоторых авторов Свистун,1973 , в эоплейстоцене эласмотерии были распространены от юго-запада Украины до Китая включительно. Однако это мнение пока не подтверждается, поскольку находки эласмотерия эоплейстоценового возраста между Украиной и Китаем отсутствуют, а в Казахстане в основном отмечены находки более позднего времени имеются лишь две находки, уверенно отнесенные к эоплейстоцену Верещагин,Батыров,1967 о находках же из более южных областей

Зарубежья пока не известно. Судя по палинологическим данным Гричук,1989 , на Русской равнине в эпоху климатического оптимума эоплейстоцена господствовали сообщества сосновых и сосново-широколиственных лесов. Степные области,пригодные для обитания эласмотериев, сохранились лишь на территории Ростовской области, части Волгоградской и в Предкавказье. Однако находки эласмотериев встречаются в большом количестве и на территории

Украины, где, судя по данным реконструкции растительного покрова, преобладали лесные зоны. Отсюда ясно, что эти находки следует отнести к поздне-Одесскому времени,характеризующемуся некоторым похолоданием. Приблизительно этому времени соответствует жеваховский горизонт. Следует предположить,что в Причерноморье в это время леса отступили севернее и образовались значительные

степные пространства,куда и сместился ареал эласмотерия. Верхнему звену эоплейстоцена соответствует Таманский фаунистический комплекс. Этот териокомплекс особенно интересен, и в первую очередь тем, что выделение его как самостоятельного, на наш взгляд не совсем оправданно. Дело в том, что таманская фауна отсутствует на всей территории Русской плиты и встречается только в ее типовых местонахождениях на

Таманском полуострове и на Северном Кавказе ранне-таманская фауна была обнаружена у г.Ногайска . Что касается биологических критериев для выделения Таманского комплекса, то также следует заметить, что состав данной фауны весьма однообразен Алексеева,1969 и отличается от Одесской лишь одним подвидом хоботных,появлением рода Bison. По фауне мелких млекопитающих трудно дать вообще какие-либо представления

Алексеева,1969 , считают, что в этот период происходит становление фауны степного типа. Судя по находкам для отдельных видов и родов видно, что географическое распространение Таманского фаунистического комплекса остались практически неизменными по сравнению с Одесским, но отличается от географического положения последующей Тираспольской фауны. Такимм образом Таманский териокомплекс, вероятно, следует рассматривать как какое-

то локальное ответвление от Одесского с незначительным смещением в район Предкавказья, где фауна развивалась как самостоятельная, в то время как на юго-западе Украины уже шло становление ранне-тираспольской фауны. На наш взгляд, Таманский териокомплекс стоит ближе по фауне к Одесскому, в связи с этим его следует выделять как географический или миграционный подкомплекс в составе

поздне-Одесского. Численность характерного для данных отложений Elasmotherium caucasicum Borisiak значительно возрастает до такой степени, что он становится руководящей формой Таманской фауны. Вторая половина верхнего эоплейстоцена характеризуется наступлением длительного холодного периода, которому соответствует морозовский горизонт. Апшеронская регрессия позволила фауне расселиться к концу эоплейстоцена к

Каспийскому побережью. По всей видимости, похолодание привело к некоторому снижению численности и миграции какой-то части эласмотериев к юго-востоку, о чем свидетельствуют находки на Апшеронском полуострове фауны поздне-Таманского типа и ранне-Тираспольской на территории Ставрополья. Таким образом в верхне-Таманское время принципиальной смены мест обитания не происходило ареал только сместился немного южнее

рис.9 . Также, судя по находкам эласмотериев из Таманского териокомплекса, можно более детально реконструировать границы лесных и степных зон. 5.2. Плейстоцен. 5.2.1. Нижний плейстоцен. В следующем разделе четвертичной системы - Плейстоцене наблюдается тенденция к всеобщему похолоданию. Так в раннем плейстоцене, около 700-350 т.лет тому назад

Тираспольский териокомплекс начинает появляться новая фауна, характерная уже для средних широт крупные лошади, носорог Мерка, широколобый лось, благородный олень, широко расселились бизоны, сократилось видовое разнообразие антилоп . Судя по такому видовому составу, ландшафты средних широт Евразии были представлены лесостепями умеренного пояса при небольшом снеговом покрове зимой Громов,1948 Алексеева,1977 . В ранне-тираспольское время эласмотерии еще встречаются на территории

Ставрополья рис.10 , так находка в районе ст.Гаевской, помещенная в самые верхи апшерона Швырева,1984 , может считаться переходной между Таманской и Тираспольской фауной. В стратотипах Тираспольского фаунистического комплекса в Молдавии эласмотерии отсутствуют. По всей видимости, эласмотерии начали распространяться в более северные районы. Скорее всего это связано с увеличением степных зон и отступлением леса.

Также находки ранне-Тираспольской фауны известны на территории Казахстана. Дальнейший период характеризуется довольно сильным похолоданием гюнцское оледенение . С этого момента до поздне-тираспольского времени период межледниковья, 17-я зона находки эласмотерия на Русской равнине не известны. Предполагают, что их численность в этот период резко падает

Швырева,1984 . На наш взгляд, для данного возраста просто отсутствует фактический материал. В дальнейшем наступает период максимального оледенения плейстоцена - Донское оледенение. Русская равнина в этот период на 2 3 покрывается льдом. Вся фауна эласмотериев оказалась оттеснена к юго-востоку в Северо-Казахскую область, а также в район Прикаспия к устью р.

Урал, что стало возможным в результате Верхне-Бакинской регрессии. При этом у эласмотериев все больше проявляются адаптации к степному образу жизни изменения конечностей в направлении однопалости, усложнение жевательной поверхности зубов . С наступлением теплого межледниковья мучкапский горизонт наблюдается трансгрессия Каспийского моря. Фауна эласмотериев при этом снова была вынуждена постепенно мигрировать в более северные

районы, где существовала в степных и даже частично в лесостепных условиях рис.11 . Следует отметить, что с отступлением любого плейстоценового ледника, более холодоустойчивые виды вынуждены быстро перемещаться к северу из-за возросшей конкуренции в Причерноморье и Прикаспии, областях с относительно устойчивым теплым климатом Хромов,1996г . 5.2.2. Средний плейстоцен. В последующем, в период

Окского оледенения вся фауна претерпевает изменения. Так в фауне хоботных появляются Paleoloxodon antiquus позднего типа и Mammutus chozaricus. Эласмотерии вновь становятся многочисленными в составе Сингильского териокомплекса Лихвинский горизонт . Точно состав сингильской фауны не установлен Алексеева,1969 . Находки сингильской фауны, в том числе и эласмотериев, отмечены в основном в низовьях

р.Волги и в Ставрополье. Таким образом, можно предположить,что Окское оледенение явилось причиной миграции большей части фауны к югу и юго-востоку,а в дальнейшем,при наступлении теплого Лихвинского межледниковья степная фауна, к которой и относится эласмотерий,была вы- нуждена оставаться в этих районах, поскольку именно в Нижнем Поволжье и Предкавказье сохранились степи. Есть еще одно интересное обстоятельство в виду трансгрессии

Каспийского моря большая часть находок оказалась как раз на территории на которой было море. Вероятнее всего эта фауна сохранилась на образовавшихся островах. Это суждение кажется нам весьма реальным, поскольку эласмотерии из сингильских отложений отличаются меньшими размерами особей, а у млекопитающих, длительное время обитающих на небольших по площади островах, наблюдается наблюдается уменьшение размеров тела, что связано с перенаселенностью территории и ограниченности

пищевых ресурсов. По мнению некоторых авторов Теряев,1948,Флеров,1953 эласмотериям было свойственно обитание в заболоченной местности, следовательно, именно в этот период могли появиться некоторые переадаптации к такому образу жизни на островах с лиманами и болотами. Очевидно, слабую изученность и малое число находок сингильской фауны можно объяснить локализацией ее на островных участках. В частности ареал обитания Elasmotherium sibiricum в период

Лихвинского межледниковья, по всей видимости, располагался на островных группировках в Прикаспии, на севере Ставрополья и вероятно в северо-западных областях Казахстана, где сохранились степные ландшафты рис.12 . Можно также предположить, что часть эласмотериев сохранилась в левобережье р.Волги на территории Саратовской области. Следующий за сингильским

Хазарский териокомплекс по современным данным соответствует вновь холодному времени и развитию Днепровского оледенения. Хазарский териокомплекс средний плейстоцен был эпохой расцвета ранней мамонтовой фауны, что могло произойти только в условиях сильного развития степных и лесостепных пространств Верещагин,Барышников,1980 , другими словами, при усиливающемся похолодании и возрастании сухости климата Алексеева,1969 . В начале хазарского времени растительность

Русской равнины вероятно оставалась неизменной в общих чертах, поэтому эласмотерии распространились по всему левобережью р.Волги и заняли все пространство между р.Волгой и р.Урал от юга Саратовской области до Самары включительно. Возможно,часть явилась мигрантами с Предкавказья из-за постоянно нарастающей там межвидовой конкуренции и с Низовьев Волги, что стало возможным в результате начала

Каспийской регрессии. Здесь уместно вспомнить вопрос, поставленный палеонтологами в 30е-40е годы Гапонов,1948 Почему происходит насыщение находками эласмотерия Поволжья и пространства между р.Волгой и р.Урал? Мы еще имеем мало фактического материала, чтобы точно установить центр расселения, вероятнее всего он находился южнее, но пути распространения остаются пока только предположительными по причине малого количества находок на юге

СССР . Учитывая, что пространство между р.Волгой и р.Урал - самая северная область со степными ландшафтами, поэтому вполне очевидно, что более холодовыносливая фауна будет скапливаться именно в этих районах. Что же касается центра расселения, то их по всей видимости несколько Предкавказье, Северо-Западный Казахстан, низовья р.Волги и возможно Южный Урал Оренбургская обл Таким образом, с помощью палинологических данных мы в какой-

то степени отвечаем на этот вопрос. В дальнейшем усиливается похолодание и сухость климата. С распространением Днепровской морены на Русской равнине формации степного типа стали образовываться и в центральных районах. Это способствовало расширению ареала Elasmotherium sibiricum в Правобережные районы р.Волги Саратовская и Пензенская области и на север до Казани рис.13 .

В этот период эласмотерии еще больше адаптируются к степной, засушливой обстановке конечности об- наруживают преобразования, ведущие к редукции боковых пальцев, еще большее усложнение рисунка эмали зубов . Считают, что сформировавшиеся ландшафты в период оледенения напоминали тундру, но иногда полагают,что это новый тип ландшафтов, аналогов которому сейчас нет Алексеева,1969 . 5.2.3. Верхний плейстоцен. Находки

Elasmotherium sibiricum Ficscher датируются по альпийской шкале миндель-рисским межледниковьем Громова,1932 , однако в настоящее время имеются находки из более поздних рисской и рисс-вюрмской эпох, соответствующих уже верхнему палеолиту. Следовательно, мнение о том, что эласмотерии в начале хазарского времени полностью вымирают Швырева,1984 не подтверждается, напротив численность их в хазарской фауне была весьма значительной. Верхне-палеолитическое время шкурлатовский подкомплекс характеризуется уже

мамонтовой фауной. В небольшом количестве эласмотерии еще встречаются в Среднем Поволжье рис.14 . Данный временной отрезок можно отнести к Микулинскому межледниковью. В этот период происходит изменение растительности и эласмотерии оказываются в не совсем благоприятных для них лесных зонах. Степи сохранились в Нижнем Поволжье, однако, при появлении мамонтовой фауны резко возросла численность копытных, в связи

с этим в южных районах особо усилилась конкуренция и, по всей видимости, последние представители рода оказались менее конкурентноспособными. По нашим представлениям, эласмотерии полностью вымерли именно в Микулинское время. 5.3. К вопросу о времени и причинах вымирания эласмотериев. Рядом авторов приводилось множество возможных факторов вымирания эласмотериев, однако все безоговорочно считали, что одной из главных причин была климатическая - наступление

Валдайского оледенения, последнего в четвертичном периоде вюрм . Также некоторые авторы полагают, что эласмотерии вымерли в хазарское время, очевидно имея в виду Днепровскую или Московскую морену. Таким образом, во всех работах, за исключением нескольких последних,проблема вымирания рассматривалась исключительно с событийных позиций в отрыве от биологии самого вида. На наш взгляд, основной причиной вымирания были не столько климатические, сколько биотические факторы.

Трудно предположить,что род, существовавший почти 2 млн. лет и перенесший по крайней мере 4-5 ледниковых эпох, вымер из-за очередного похолодания в вюрме. К тому же по множеству современных данных можно утверждать, что Валдайское оледенение было весьма незначительным об этом свидетельствует отсутствие моренных отложений на большей части Русской равнины . Существует несколько иная точка зрения вымирание в связи с изменением климата в сторону увлажнения и наступление лесов с севера.

Данное мнение более правдоподобно, но ее также стоит подвергнуть сомнению, поскольку подобными климатическими изменениями сопровождались все начальные фазы развития ледников. По всей видимости, основной причиной была малая конкурентноспособность по сравнению с появившейся мамонтовой фауной и в связи с этим эласмотерии доживали свой век в не совсем пригодных для них лесных зонах. Причиной же малой конкурентноспособности, по-видимому, явилась узкая специализация и некоторые противоречивые

черты морфологии, об этом свидетельствуют остеологические и краниологические данные см. раздел N 1.4.2 И хотя этот род изначально обладал довольно широкой экологической валентностью, перепробовав различные адаптации, он исчерпал свои эволюционные возможности. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В результате проведенных исследований удалось установить, что в среднечетвертичное время на территории Среднего Поволжья помимо Elasmotherium sibiricum

Fisher обитал подвид вид характеризующийся меньшим количеством зубов на нижней челюсти. Данный подвид вид? был морфологически описан и идентифицирован нами как Elasmotherium sibiricum tetradentes. Для изучения видовой классификации животного автором использован аппарат математической статистики. На основе статистической обработки данных промеров остатков и применения критерия Стьюдента удалось установить, что Elasmotherium caucasicum и

Elasmotherium sibiricum действительно являются различными видами. В результате анализа полученных данных были выявлены систематические признаки 1. Высота нижней челюсти на уровне четвертого предкоренного зуба для E. caucasicum она превышает 120 мм, в то время как для E. sibiricum она составляет 95 мм . 2. Длина зубного ряда для

E. caucasicum - 325 мм, для E. sibiricum - 270 мм . Был проведен анализ морфофункциональных особенностей черепа в связи с образом жизни эласмотерия, выявлен ряд особенностей корреляция угла наклона головы относительно туловища с относительной высотой затылочных костей и с выпуклостью дорсального профиля черепа , впервые указывается на ряд противоречий в элементах строения черепа некоторое несоответствие формы передней части черепа со способом питания, развитие особо

сильной и подвижной верхней губы . На основе систематизации и анализа накопленных к настоящему времени данных исследовалось изменение ареала эласмотерия на протяжении всего интервала существования рода. Установлено, что ареал периодически изменялся в зависимости от чередования теплых и холодных эпох, а также в связи с изменением растительности на территории Русской равнины в эоплейстоцене и плейстоцене. По всей видимости, значительную роль в изменении мест

обитания эласмотериев сыграли и биотические факторы изменение состава и численности фауны копытных . Высказывается новая версия причин вымирания этой уникальной группы животных, где основными факторами ставятся биотические малая конкурентноспособность по сравнению с развивающейся мамонтовой фауной . Показана безосновательность гипотезы о вымирании эласмотериев в связи с наступлением Валдайского оледенения. ВЫВОДЫ 1. Установлен новый подвид вид?

Elasmotherium sibiricum tetradentes, отличающийся от номинального E. sibiricum sibiricum по числу зубов на нижней челюсти. 2. Доказано различие между Elasmotherium caucasicum Borissiak и Elasmotherium sibiricum Fischer с помощью дисперсионного анализа биометрических параметров. Выявлены видовые критерии длина зубного ряда и высота нижней челюсти на уровне четвертого предкоренного

зуба . 3. Выявлен ряд морфофункциональных особенностей краниального скелета эласмотерия корреляция угла наклона головы относительно туловища с относительной высотой затылочных костей и с выпуклостью дорсального профиля черепа ,а также ряд противоречий некоторое несоответствие формы передней части черепа со способом питания, развитие особо сильной и подвижной верхней губы . 4. Установлена связь изменения местообитания эласмотериев в течении четвертичного периода с чередованием

теплых и холодных эпох, с изменениями ландшафтно-климатических условий и с изменениями видового состава и численности фауны крупных млекопитающих. 5. Показана безосновательность гипотезы о вымирании эласмотериев в связи с наступлением ледника Валдайское оледенение ,основанной на чисто событийных позициях. ЛИТЕРАТУРА 1. Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы. Труды ГИН АН СССР, 1977, вып.300, 315 с.

2. Алексеева Л.И. Последовательность смены комплексов млекопитающих в антропогене Восточной Европы. Основные проблемы геологии антропогена Евразии. М. 1969, С. 112-149. 3. Байшашов Б.У. Морфофункциональные особенности черепа у некоторых древних носорогов. Известия АН Каз.ССР, серия биологическая, 1986, N 3, С.47-51. 4. Беляева Е.И. Заметка об ископаемых четвертичных млекопитающих полуострова

Тунгуз. Бюлл. МОИП, отд.геология, 1939, т.47, вып.6, С. 50-53. 5. Беляева Е.И. Некоторые данные о четвертичных млекопитающих из Нижневолжского края по материалим музея г.Пугачева. Труды комис. по изучению четвертичного периода, 1935, т.4, вып.2 с.303-309. 6. Борисяк А.А. О зубном аппарате Elasmotherium caucasicum. -

Известия Импер.АН, сер.6, 1914, т.8, N 9, С. 555-586. 7. Борисяк А.А. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. М Л. Изд-во АН СССР, 1947, 167 с. 8. Бурчак-Абрамович Н.М. Находки эласмотерия на Апшеронском полуострове и Южном Урале. Известия АН Азерб.ССР, 1953, N 6, С. 75-90. 9.

Верещагин Н.К. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных отложений Таманского п-ва. Труды Зоологического инст.АН СССР. Л 1957, т.22, С. 9-74. 10. Верещагин Н.К. Барышников Г.Ф. Ареалы копытных фауны СССР в антропогене. Труды Зоологического инст. АН СССР, Млекопитающие Восточной

Европы в антропогене , т.93, 1980, С. 3-19. 11. Верещагин Н.К. Батыров Б. Фрагменты истории териофауны Средней Азии. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, сер.биол 1967, N 4, С. 104-115. 12. Габуния Л.К. Вымирание древних рептилий и млекопитающих. Тбилиси Мецниереба, 1969, С. 232. 13. Гапонов Е.А.

Находка зубов Elasmotherium sibiricum в долине Куяльницкого лимана близ города Одессы. Труды Одес.Гос. ун-та, 1948, т.2, вып.2 54 , С. 39-47. 14. Гарутт В.Е. и др. Новые местонахождения тираспольской фауны на границе Башкири и Татарии. в книге Итоги биостратиграфических,литологических и физических исследований плиоцена и плейстоцена Волго-Уральской области. Уфа, 1977, С.

65-71. 15. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене М. Наука, 1989, 133 с. 16. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного пеиода территории СССР. Труды ГИН, 1948, сер.геол вып.64, N 17, С. 12-80. 17. Громова В.И. Новые материалы по четвертичной фауне

Поволжья и по истории млекопитающих Восточной Европы и Северной Азии вообще. Труды комис.по изучению четвертичного периода. т.II, 1932, С. 69-179. 18. Громова В.И. Об остатках носорога Мерка с нижней Волги. в кн Труды Палеозоологического инст 1935, т.4, С. 33-46. 19. Короткевич Е.Л. К вопросу о некоторых особенностях строения нижней челюсти копытных.

Природная обстановка и фауны прошлого Киев Наукова думка, 1974, вып.8, С. 54-62. 20. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных В 3-х т М. Мир, 1993, т.3, С. 228-229 . 21. Наумов Н.П. Карташев Н.Н. Зоология позвоночных М. Высшая школа, 1979, ч.2, с.215. 22. Павлова М.В. Послетретичные млекопитающие с берегов

Волги у Сенгилея и некоторые формы из других местонахождений. Ежегодник Русского палеонтологического общества, 1931, т.9, С. 90-101. 23. Павлова М.В. Фауна ископаемых млекопитающих,собранных в Саратовской губернии близ г.Хвалынска на берегу р.Волги. Труды комис. по изучению четвертичного периода, 1933, т.3, вып.1,

С. 118-171. 24. Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде Киев Изд-во АН УССР, 1951, вып.2, 264 с. 25. Свистун В.И. Череп эласмотерия кавказского Elasmotherium caucasicum Borissiak из позднеплиоценовых отложений Запорожской области. Вестн. Зоологии АН УССР, 1973, N 2, С. 51-54. 26.

Слодкевич В.С. К остеологии передней конечности Elasmotherium caucasicum. Труды Геологического музея АН СССР,1930, т.6, С. 9-30. 27. Теряев В.А. Геологическое положение горболобого носорога эласмотерия . Сов.Геология, 1948, N 34, С. 81-89. 28. Теряев В.А. О строении зубов и синонимике Elasmotherium Fisch.и

Enigmatherium M.Pavlow. Бюлл.Моск. об-ва исп. природы. отд. геология, т.VII 4 , 1929, вып.3-4, С. 465-496. 29. Флеров К.К. Единорог-эласмотерий. Природа, 1953, N 9, С. 110-112. 30. Хромов А.А. Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея. НВНИИГГ - Саратов, 1996, 12 с.

Деп. в ОЦНТИ ВИЭМС 11.03.96 N 1068 мг 96. 31. Хромов А.А. К вопросу о видовой систематике эласмотериев. Научная студенческая конференция геологического факультета СГУ Геологические науки - 96 Сборник материалов. Саратов Изд-во Гос. УНЦ Колледж , 1996, С. 59-62. 32. Хромов

А.А. Морфофункциональные особенности черепов эласмотериев Mammalia,Rhinocerotidae . Научная студенческая конференция геологического факультета СГУ Геологические науки - 96 Сборник материалов. Саратов Изд-во Гос. УНЦ Колледж , 1996, С. 62-64. 33. Хромов А.А. Предварительные данные исследования четвертичной фауны крупных млекопитающих

Поволжья. Проблемы изучения биосферы Тезисы докладов Всероссийской научной конференции Саратов. Изд-во Сарат. ун-та, 1996, С. 51-52. 34. Худсон Д. Статистика для физиков. М. Мир , 1970, с.296. 35. Швырева А.К. Стратиграфическое расположение рода Elasmotherium. Бюлл. комисс. по изучению четвертичного периода

АН СССР, 1984, N 53, С. 118-122. 36. Швырева А.К. Палеогеографическое и стратиграфическое значение находок эласмотерия. Труды Зоологического инст. АН СССР, Млекопитающие Восточной Европы в антропогене , т.93, 1980, С. 21-25. 37. Швырева А.К. О находках эласмотерия на территории Ставропольского края. Материалы по изучению Ставропольского края, 1976, вып.14,

С. 20-28. 38. Швырева А.К. Почему вымерли эласмотерии. Фауна Ставрополья, 1977, вып.3, С. 165-170. 39. Brandt A. Observationes de Elasmotherie reliquis. Mem.de L Acad.imp. des scinces de St Peterb VII serie, t.VIII,N 4, 1864, р. 309-360. 40. Brandt A. Mitteilungen ueber die

Gattung Elasmotherium, besonders den Schadelbau derselben. Mem.de L Acad.imp. des scinces de St Peterb VII serie, t.XXVI, N 6, 1878, р. 211-338. 41. Mazza P. Etological inferences on Pleistocene rhinoceroses of Europe. Rendiconti Lincei. sei. fis. e natur, 1993, 4, N 2, p.127-137. 42. Minchen Ch. New Elasmotheriinae

Rhinoceroses from Shansi Vertebr. Palas 1958, v.2, N 2-3, p.135-142. 43. Ringstrom T. Nashorner der Hipparion Fauna Nord-Chinas. Pal. Sinica,ser.C 1924, vol.1, fasc.4, Peking, p.123-156. 44. Zeuner F.E. Paleobiolоgy and Climate of the Past. Problems of paleontology, 1936, v.1, p.199-215.

Объяснения к Рис. 5 а. длина второго верхнего коренного зуба б. длина зубного ряда в. высота нижней челюсти на уровне четвертого предкоренного зуба - Elasmotherium sibiricum - Elasmotherium caucasicum Печатается в соответствии с решением Ученого совета Нижне-Волжского НИИ геологии и геофизики, протокол N от 1995 г. Депонированная рукопись УДК 569.722 119 470.4

Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея А.А.Хромов Саратов НВ НИИГГ, 1996 15 с. ил Библиогр. 18 назв Рус Деп. в ВИЭМС 1996 N Исследуются остатки Elasmotherium sibiricum Fisch хранящиеся в фондах Саратовского Краеведческого музея, представленные черепом и двумя нижними челюстями,найденными вероятнее всего в

Астраханской области . Остатки предположительно относятся к низам хазарских отложений. Приведены основные результаты выполненных автором промеров черепа и челюстей . Описан зубной аппарат. Приводятся обобщенные данные , касающиеся морфофункциональ- ных особенностей эласмотериев. Автор А.А.Хромов Депонированная рукопись УДК 569.722 119 470.4 Об остатках эласмотерия из фондов

Саратовского Краеведческого музея А.А.Хромов Саратов НВ НИИГГ, 1996 15 с. ил Библиогр. 18 назв Рус Деп. в ВИЭМС 1996 N Исследуются часть черепа и две нижние челюсти эласмотериев, определенные автором как Elasmotherium sibiricum Fischer.Данный материал из фондов Саратовского Краеведческого музея упоминался в литературе, но нигде ранее не описывался .

Приводятся выполненные автором промеры черепа и челюстей , морфологическое описание и обоснование видового определения. Приведены обобщенные данные,касающиеся морфофункциональных особенностей эласмотериев. Автор А.А.Хромов УДК 569.722 119 470.4 Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея А.А.Хромов Саратов НВ НИИГГ, 1996 15 с. ил Библиогр.18 назв Рус Деп в

ВИЭМС 1996 N