Аллелопатия

План 1. Введение 2. Выделительные функции растений. Растение как донор активных веществ. 3. Способы выделения ингибиторов из растения 4. Химическая природа аллелопатически активных веществ 5. Физиологическое и биохимическое действие аллелопатически активных веществ 6. Связь аллелопатии с другими формами взаимодействия растений 7. Выводы 8. Список литературы Введение Взаимоотношения растений при совместном произрастании относятся к сложнейшим явлениям природы, протекаю

щим во времени и пространстве при участии многочисленных взаимодействующих компонентов и факторов среды и имеющих огромное эволюционное, экономическое и практическое значение. Человечество уже давно столкнулось с необходимостью понимать и регулировать взаимодействие растений, ибо забвение этого факта вело к угнетению или гибели посевов от сорняков, снижению урожая и к прогрессирующему почвоутомлению. Необычайная сложность явлений взаимодействия растений обуславливается причудливым сочетанием действующих в каждый данный

момент многочисленных абиогенных и биотических факторов, осложненным более или менее длительным последействием тех же или иных факторов, которые даже могут отсутствовать в момент наблюдения. Меняется состав и качественное состояние участников взаимодействия, их число и возраст; физиологические потребности и функции растений претерпевают резкие изменения в течение суток или даже одного часа. Особую сложность для расшифровки представляют случаи химического взаимодействия растений. Состав свободного органиче

ского вещества в среде взаимодействия растений (колинов) крайне непостоянен и очень разнообразен. В зависимости от наличия влаги, адсорбентов и многих других условий, в частности от состояния растения-акцептора, это вещество может оказаться и стимулятором, и ингибитором жизненных процессов. Результат химического взаимодействия весьма осложняется участием в нем микроорганизмов, приводящим нередко к совершенно неожиданному финалу. Аллелопатия, или химическое взаимодействие растений, описанное Г.

Молишем на нескольких примерах, впоследствии оказалось широко распространенным явлением. Практически каждое растение создает в своем окружении определенную биохимическую среду, благоприятную для одних и вредную для других видов. Первоначально аллелопатию понимали только как вредное взаимовлияние, но давно отмечен сложный характер взаимодействия, которое может быть односторонним или обоюдным, положительным или отрицательным и вообще изменяться в течение вегетации. А. М. Гродзинский (1

973) выделения высших растений делит на активные и пассивные, а отмерших растительных тканей (корневые волоски, кора, опавшие листья, растительные остатки и пр.) относит к посмертным. Под активными выделениями растений подразумеваются те вещества, которые синтезируются в их организме и выделяются в окружающую среду в результате обменных процессов в виде гуттации, паров эфирных масел, кутикулярных экскретов, корневых экзометаболитов; к пассивным – вещества, вымываемые осадками из листьев, соцветий и других над

земных органов, а также вещества, образующиеся в результате механических и патологических повреждений и именуемые в литературе фитонцидами. Сумма всех выделений живых и мертвых организмов и отдельных их частей составляет так называемый аллелопатический потенциал, который создает аллелопатическую напряженность среды. Итак, под аллелопатией принято понимать «круговорот физиологически активных веществ, играющих роль регулятора внутренних и внешних взаимоотношений, возобновления, развития и смены растительного покрова

в биогеоценозе». Речь идет, таким образом, о спонтанно складывающейся регуляторной системе, определяемой химическими веществами, иными, чем минеральные соли, вода, свет, кислород и другие факторы жизни. Выделительные функции растений. Растение как донор активных веществ. Растительными выделениями в литературе называют как выделения в подлинном смысле слова, например гуттацию, манну, нектар, корневые экссудаты, выделение эфирных масел и пр так и различного рода диффузаты,

растворы, летучие пары и т.п происходящие из отмирающих частей корневой системы, опавших листьев, стеблей, коры, цветков, семян и т.д. К выделениям относят вещества, вымываемые дождями из живых листьев, или вещества, которые выделяются вследствие повреждения растений фитонциды, «медвяная роса», гумми, камеди и т.п. В аллелопатии имеют значение все выделения растений, образующие совместно биохимическую защитную сферу вокруг продуцирующих их растений. Тормозители проростания из плодов и семян и их роль в расселении р

астений Представления о существовании в плодах и семенах растений веществ, задерживающих прорастание, сложились уже давно. Практикам известно, что для повышения всхожести семян многих растений их нужно тщательно освободить от остатков плода или промыть водой. Так, например, промывание водой значительно ускоряет прорастание и повышает всхожесть семян восточного платана. В опыте семена без промывки имели всхожесть 7%, промытые один раз в течение 24 ч – 23%, промытые дважды – 32%. Семена, находящиеся внутри сочных плодов (ты

квы, дыни, огурца, помидоров, лимона и т.п.), прорастают в плодах в очень редких случаях, несмотря на то, что обладают прекрасной всхожестью, если вынуть их из плода, а условия влажности и даже аэрации внутри плодов обычно удовлетворительны для прорастания. Накопление в семенах и плодах веществ, способных тормозить прорастание семян, рост корней и стеблей, известно для многих растений. Еще И. Н. Исип высказал мысль о том, что тормозители прорастания играют защитную роль во взаимоотношениях

растений с другими организмами. Дальнейшие наблюдения подтвердили правильность этого предположения. Выделение веществ семенами во многом зависит от их биологических свойств. Как правило, холодостойкие сорта кукурузы выделяют во время набухания меньше веществ, чем нехолодостойкие; так называемые твердые семена бобовых – меньше, чем обычные. Повреждение оболочек семени, намачивание в теплой воде ускоряют выделение веществ. Метаболиты микроорганизмов также ускоряют выделение веществ из семян.

Среди тормозителей семян идентифицированы ди- и трикарбоновые органические кислоты, аминокислоты, ненасыщенные ароматические кислоты – кофейная, коричная и феруловая, альдегиды – цитраль, коричный альдегид, салициловый альдегид, бензальдегид, ненасыщенные лактоны – кумарин, скополетин, протоанемонин, парасорбиновая кислота, аммиак, флавоновые пигменты, дегидроуксусная кислота, дезацетин и фталид, индолилуксусная кислота и др. Наличие тормозителей характерно для всех известных семейств. Наиболее высоким средни

м содержанием тормозителя отличаются некоторые представители из семейств лютиковых (Adonis wolgensis, A. vernalis,Paeonia tenuifolia ), розоцветных (Prunus mahaleb, Rosa canina), многие растения из семейств бобовых, мальвовых, молочайных, зонтичных, пасленовых, норичниковых, крестоцветных, губоцветных, тыквенных, сложноцветных, маревых, ивовых и других, наименьшим – семена сосновых, семена и плоды льновых, онагровых, березовых, буковых, вьюнковых, злаковых, амарантовых, лилейных. Общей зависимости между накопление

м тормозителей и систематическим положением растений установить не удается. Обычно растения, для которых известно высокое содержание в плодах вторичных веществ (эфирных масел, дубильных веществ, алкалоидов, пигментов и т.п.) или которые обладают целебными или ядовитыми свойствами, отличаются также и наличием тормозителей прорастания. Однако не всегда эти признаки коррелируют. Содержание водорастворимых тормозителей в семенах и плодах различных растений колеблется в очень значительных пределах. У преимущественного ч

исла растений содержание тормозителей в самих семенах значительно меньше, чем в частях околоплодника, иногда в десятки и сотни раз. (Таблица 1) Вариант опыта Овес Овсюг Очищенные зерновки 8,1 17,9 Цветковые чешуи 34,0 44,0 Колосовые чешуи 230,0 121,0 Солома - 295,0 Листья - 260,0 Таблица 1. Содержание тормозителей (в УЕК) в водных вытяжках

1:10 из овса (Avena sativa) и овсюга (Avena fatua) Накопление тормозителей в частях плода происходит во время их роста; после созревания плода и отмирания околоплодника тормозители разрушаются и постепенно вымываются осадками. В зависимости от условий произрастания (например, от количества осадков) и от биологических особенностей растения (время созревания и время распространения), а также от других обстоятельств накопление тормозителей может происходить по-разному. Так, для растений, семена которых разносятся ветром и прора

стают вскоре после опадения, характерны малое количество или отсутствие тормозителей. Семена этих расселяемых ветром растений для повышения летучести обладают малым весом. Поэтому даже при наличии тормозителя отдельно упавшее семя или плод не может вызвать серьезного аллелопатического эффекта. Поэтому, очевидно, семенам анемохоров биологически нецелесообразно накоплять тормозители прорастания и выделять их для воздействия на соседние растения и их зачатки.

У растений-анемохоров с большим интервалом между созреванием и прорастанием (клен, птелея и др.), тормозители прорастания накопляются в больших количествах и обусловливают задержку прорастания в нежелательное с биологической точки зрения время. Растения-баллисты, которые рассеивают свои семена из открытых кверху кубкообразных коробочек вследствие сотрясений, причиняемых порывами ветра, содержат в стенках этих коробочек очень большое количество тормозителей и вначале почти «чистые» от них, способные к прорастанию с

емена. У находящихся в природных условиях растений семена после выпадения осадков постепенно пропитываются водой, которая экстрагировала тормозители из стенки коробочки, переходят в состояние покоя и не прорастают после извлечения из коробочки. Это происходит уже поздней осенью. Таким образом, благодаря наличию водорастворимых, подвижных тормозителей в стенках коробочки растение высевает семена разного качества и биологических свойств. Первые порции семян, которые высыпаются летом, сразу после созревания

коробочек и открывания в них соответствующих отверстий, не содержат в себе тормозителей и сразу прорастают, если есть для этого подходящие условия. Молодые растения успевают до зимы развиться и удовлетворительно перенести зимовку. Высеянные поздней осенью порции семян, впитавших в себя под действием осенних дождей большое количество тормозителей, не прорастают, даже если есть благоприятные условия, так как при этом проростки не успевают развиться и закрепиться для перезимовки.

Некоторые растения из семейства бобовых, разбрасывающие свои семена вследствие закручивания створок боба, например желтая акация и чилига, имеют практически одинаковое содержание водорастворимых тормозителей в семенах и околоплоднике. Другие бобовые растения, напротив, характеризуются очень большим различием в содержании водорастворимых тормозителей в семенах и плодовых оболочках. Семена некоторых, активно распространяющих зачатки, растений, например различных видов недотроги, не имеют, как правило, тормозителей пр

орастания, тогда как стенки их сочных плодов, разбрасывающих семена вследствие резкого изменения тургорного давления, содержат их много. Растения, семена которых во влажную погоду ослизняются и приклеиваются к почве или животным и таким образом переносятся, в водный раствор выделяют сравнительно мало тормозителей. Чашечки, в которых находятся семена, коробочки, стручки и пр напротив, содержат высокие количества тормозителей. Сочные мясистые сладкие плоды, служащие приманкой для птиц и млекопитающих, которые их поеда

ют и переносят в своем кишечнике костистые, окруженные твердым, неперевариваемым эндокарпом семена, почти все без исключения содержат высокие количества тормозящих веществ. Семена в экскрементах после их разрушения, промывания осадками и пр. приобретают способность к прорастанию. Таким образом, жизнь растения начинается с того, что семя или остатки материнского растения, образующие околоплодник, выделяют во внешнюю среду физиологически активные, токсические или полезные для других растений вещества.

Со временем к этим веществам присоединяются корневые выделения проростка и другие типы выделений, создающие особую химическую сферу вокруг растения. Сила и непроницаемость этой сферы увеличиваются, когда одинаковые растения образуют куртинку, гнездо, латку, микроассоциацию, группировку. Корневые выделения и их роль в аллелопатии К выделениям следует отнести потери вследствие обычной диффузии, отмирания и слущивания некоторых покровных тканей и, наконец, активное нормальное физиологическое выделение веществ в среду. Растение ради ко

нтакта с почвой вынуждено развивать огромную корневую поверхность, слабо защищенную от внешних воздействий. Для того чтобы иметь возможность поглощать вещества, протоплазма корней должна быть открытой, но это же приводит к тому, что она легко теряет вещества и воду. Корни растений, как правило, заряжены электроотрицательно по отношению к почве, поэтому катионы поглощаются и удерживаются ими легче, чем анионы. Анионы, попросту, «вытягиваются» электростатическими силами из корня, он

и расходуются в большом количестве для обмена на нужные растениям минеральные анионы из почвы (фосфаты, сульфаты, нитраты), поэтому в корневых выделениях растений преобладают вещества кислой природы. Различные неблагоприятные воздействия, нарушающие нормальное соотношение метаболических процессов, усиливают потерю веществ корнями. Вообще, можно сказать, что, чем больше условия отклоняются от нормы, тем больше выделяется веществ. Так, например, высыхание почвы до начала увядания растений, и последующий полив спо

собствует усиленному выделению аминокислот и восстановленных соединений, анаэробные условия – выделению сахаров и органических кислот, являющихся промежуточными продуктами цикла Кребса. Общая сумма выделенных веществ больше у нормально растущих растений, тогда как интенсивность выделения в моменты неблагоприятного воздействия более высокая у угнетенных экземпляров. У большинства семейств высших растений имеются представители, для которых точно известно или предполагается выделение фитотоксических веществ корням

и. Среди органических кислот в корневых выделениях разных растений идентифицированы щавелевая, янтарная, пировиноградная, яблочная, фумаровая и другие кислоты цикла Кребса. Органические кислоты не только изменяют pH среды и повышают растворимость минералов, но и оказывают влияние на жизнедеятельность микрофлоры почвы. О том, что в корневых выделениях растений содержатся азотистые соединения, было известно давно. Среди них идентифицированы глутаминовая, аминомасляная, аспар

агиновая кислоты и амид последней, лейцин, валин, аланин, серин, триптофан, цистеин, гликокол, лизин, фенилаланин, пролин, треонин, гомосерин. Метионин и другие содержащие серу аминокислоты найдены в небольших количествах. Также обнаружены аммиак, нуклеотиды и некоторые дериваты нуклеиновых кислот. Выделение азотистых оснований достигает 5 мг на 1 г сухого веса корней. Из аминосахаров найдены глюкозамин, галактозамин и два мало изученных аминосахара, а также следы мочевины. В ряде работ обнаружена способность

корней молодых растений выделять в среду сахара, которые, конечно, быстро перерабатываются микроорганизмами и влияют на рост соседних растений лишь опосредованно. Старые растения как будто неспособны выделять сахара корнями. В. Ванчура и А. Говадик нашли, что в корневых выделениях ячменя и пшеницы большая часть сахаров представлена олигосахаридами, галактозой, глюкозой, арабинозой, ксилозой и рамнозой, у огурцов – фруктозой и арабинозой, у кольраби и перца – фруктозой, а у брюквы – ксилозой. В выделениях ячменя

найдена галактуроновая кислота, а у пшеницы – галактуроновая и глюкуроновая. Особое значение для взаимного влияния высших растений имеет выделение корнями различных биологически активных веществ, в частности ферментов, витаминов, алкалоидов, глюкозидов, антибиотиков, естественных ростовых веществ. Установлен экзосмос корнями различных растений ферментов, в том числе каталазы, тирозиназы, фенолазы, аспарагиназы, уреазы, амилазы, инвертазы, целлюлазы, протеазы, липазы. Выделение витаминов, в свою очер

едь, имеет колоссальное значение для развития ризосферной микрофлоры и микоризы и , следовательно, для совместного произрастания растений и создания ими ассоциаций. Исследованиями Уэста обнаружено выделение тиамина и биотина корнями молодых растений льна. На этом же объекте было установлено выделение фолиевой, никотиновой и пантотеновой кислот, рибофлавина. Другие исследователи показали на иных объектах выделение пиридоксина, инозита, никотиновой кислоты, пантотеновой кислоты, рибофлавина. Алкалоиды в корневых выделениях

находил К. Мотес. В корневых выделениях энцелии открыли 3-ацетил-6-метоксибензальдегид, льна – синильную кислоту, пырея – агропирен, яблони – флоризин и его дериваты, полевички – пирокатехин. Всем этим веществам приписывается важная аллелопатическая роль. Физиологическое действие корневых выделений заключается, в первую очередь, в изменении метаболизма корней акцепторных растений, в ускорении или замедлении поступления воды и питательных веществ. Проникая в растения, физиологически активные выделения оказывают многообр

азные влияния на обмен веществ, которые выражаются в общем усилении или замедлении ростовых процессов. С другой стороны, корневые выделения оказывают большое косвенное влияние на физиологию растений через изменения микрофлоры почвы. Многочисленные почвенные обитатели живут в основном за счет корневых выделений и отмершего органического вещества, попадающего в почву, поэтому качественный состав и количество корневых выделений играют ведущую роль в определении состава, численности и активности микрофлоры.

Роль ризосферной микрофлоры в жизни высших растений трудно переоценить. Выделения из листьев и других надземных органов Среди активных прижизненных выделений наиболее важны гуттация, экскреция газообразных веществ и выделение твердых продуктов, смываемых затем осадками. В гуттационной жидкости содержится от 600 до 2500 мгл сухих веществ, из них половина – органические соединения. Чаще всего встречаются ионы кальция и нитраты, а также глутаминовая кислота, которая выз

ывает местные некрозы листьев. В гуттационной воде обнаружены ферменты, а также ростовые вещества. Растения пшеницы способны усваивать пенициллин и другие антибиотики через корни и выделять их с гуттационной водой. Гуттация служит для удаления излишних солей, особенно у галофитов. Выделения с соком плача из сломанных ветром ветвей, а возможно, и с гуттационной водой значительных количеств соли приводят к образованию своеобразных солончаков под деревьями тополя – туранги. Растения способны хорошо регулировать

состав гуттационной жидкости. Наиболее склонны к гуттации злаковые, гречишные, зонтичные, губоцветные, тыквенные, пасленовые, а бобовые, норичниковые и сложноцветные имеют меньше гутирующих видов. Преимущественное большинство растений имеет невысокую интенсивность гуттации. У таких растений капли редко стекают вниз, и поэтому гуттационные выделения вряд ли существенно влияют на соседние растения. Однако есть виды, у которых гуттация очень обильна, так что по утрам вся почва под такими растениями становится влажной.

Из этих видов следует назвать хвощ полевой, осоку раннюю, иву пурпурную, печеночницу весеннюю, помидор, виды мака, спорыш, мокрицу, многочисленных представителей семейства злаковых: ковыль-тырсу, лисохвост луговой, камыш обыкновенный, ежу сборную, мятлик клубненосный, мятлик однолетний, мятлик луговой, овсяницу луговую, костер безостый, пырей ползучий, ежовник петушье просо и др. Аллелопатическое значение гуттации можно представить следующим образом. Капли, появляющиеся на листьях, стряхиваются ветром на почву, н

а расположенные ниже листья и высыхают или впитываются ими. Таким путем может происходить передача физиологически активных веществ от одного растения к другому и осуществляться химическое взаимодействие растений. Большое экологическое и аллелопатическое значение имеют та называемые кутикулярные экскреты из листьев, появляющиеся на их поверхности и смываемые осадками, и вещества, выщелачивающиеся из живых клеток листа. Выделение минеральных веществ через листья может принимать очень большие размеры. При помощи иск

усственного дождя можно выщелочить, не убивая листа, даже до 50% общего количества зольных элементов. В дождевой воде или росе, которые стекают с листьев, обнаружены кальций, калий, магний, натрий, фосфор, соединения азота. Кроме минеральных соединений из листьев вымываются и органические вещества, которые составляют 40-60% общего сухого остатка, смытого с листьев. Несомненно, такое массовое выделение сахара и других органических веществ не может не оказывать влияния на окружающую растительность. Выделение летучих и газообразн

ых веществ целыми и неповрежденными листьями растений известно давно и практически используется в медицине или в фитопатологии; хорошо известно явление аллергии, или токсического влияния некоторых растительных запахов или пыльцы на чувствительных к этому людей. Чаще всего лечебное или токсическое действие связано с выделением эфирных масел и других ароматных соединений или ядовитых летучих веществ, например юглона грецким орехом или клематина ломоносами. С большим размахом проводятся исследования летучих паров из ра

стертых листьев, которые получили название фитонцидов. Б. П. Токин считает, что фитонциды являются веществами, обеспечивающими иммунитет растений, и поэтому они свойственны всем растениям. Фитонцидами, по Б. П. Токину, следует считать продукты, которые образуются в одних организмах и вредным образом действуют на другие организмы. Под фитонцидами чаще всего подразумевают летучие пары, которые возникают при повреждении растительных ткане

й. Листья разных ярусов растения обладают неодинаковой фитонцидной активностью. Больше чем у половины изученных растений фитонцидная активность закономерно возрастает от нижних листьев к верхним; вообще, верхние листья имеют наиболее высокую активность по сравнению с другими органами растений в 87,5% случаев. Точно так же молодые растения обладают большей фитонцидностью, чем старые, выросшие в одних условиях и собранные в одно время. Растения в фазе бутонизации и цветения имеют большую фитон

цидность, чем вегетирующие. Фитонциды активны в отношении прорастающих семян, влияют на рост корней, высечек из листьев, на фотосинтез, гуттацию и другие проявления жизнедеятельности растений. Подводя итоги нужно сказать следующее. Растение на протяжении своего развития от семени до естественной смерти непрерывно выделяет в среду разнообразные водорастворимые и летучие органические продукты. Суммарное количество выделений соизмеримо с величиной урожая растения. В среднем для прижизненных активных в

ыделений растений можно принять, что 13 видов обладает очень токсическими выделениями, 13 менее токсическими, а выделения 13 видов существенно не влияют на рост растения и даже стимулируют его. Способы выделения ингибиторов из растения 1. Улетучивание В 1932 г. появилась работа Элмера, показавшего, что летучие выделения яблони подавляли рост побегов картофеля. За прошедшие с тех пор годы летучие ингибиторы растений

были изучены достаточно подробно. Мак-Найт , Линдегрен и Уолтон сообщили, что чеснок выделяет летучие вещества, обладающие бактерицидными свойствами в отношении таких организмов, как, например, Mycobacterium cepae. Мощные летучие ингибиторы высших растений и некоторых микроорганизмов образуют растения Salvia leucophylla, S. mellifera, S. apiana. Многие виды полыни, в том числе Artemisia californica, A. cana, A. arbuscula, A. f

rigida, A. nova и A. tridentate, образуют летучие эфирные масла, сильно подавляющие рост некоторых бактерий, прорастание семян и рост проростков многих видов растений. Heteromeles arbutifolia, Lepechinia calycina, Prunus ilicifolia, P.lyoni и Umbellularia californica также образуют летучие ингибиторы прорастания семян и роста проростков. Давно известно, что род Eucalyptus образует летучие терпен и некоторые из них оказались очень сильными

ингибиторами прорастания семян и роста проростков многих видов растений. Бейкер показал, что E. globulus образует летучие ингибиторы роста и что они сильнее подавляют рост корней Cucumis, чем корней и гипокотилей Eucalyptus. Дел Морал и Муллер обнаружили, что свежие листья E. Camaldulensis в больших количествах образуют несколько летучих терпенов, вредных для роста растений, но из лесной подстилки, коры и корней эти терпены выделяются в незначительных количествах.

По данным Нейла и Райса, летучие ингибиторы выделяются листьями Ambrosia psilostachia. Эти авторы предположили, что такие ингибиторы могут играть важную роль в сукцессии на залежных землях. Нейл и Райс не идентифицировали ингибиторы, но известно, что большая часть, а возможно, и все виды Ambrosia синтезируют ряд сесквитерпеновых лактонов, которые, по-видимому, и являются ингибиторами. Необходимо исследовать, выделяют ли другие виды Ambrosia летучие ингибиторы и идентифиц

ировать ингибиторы, выделяемые Ambrosia psilostachia. Дадыкин и др. сообщили, что листья свеклы, томатов и батата, а также корни моркови образуют некоторые летучие ингибиторы роста растений в замкнутой системе, но не известно, оказывают ли эти ингибиторы какое-либо действие в полевых условиях. Белл и Муллер обнаружили, что Brassica nigra образует мощные летучие токсины, но, по их мнению, не эти токсины обуславливают плохой рост однолетних трав на участках, где растет Brassica в Калифорнии. Наибольшее значение летучие ингиби

торы имеют, по-видимому, в условиях засушливого и полузасушливого климата. 2. Вымывание Явление вымывания было известно некоторым биологам еще в ХVIII веке. Среди продуктов вымывания из листьев растений найдены различные неорганические ионы, элементы и соединения, а также органические вещества. Так, Ли и Монси в японских документах 300-летней давности обнаружили утверждение Банзаны Кумазавы, что дождевая вода и роса, падающие с листьев Pinus densiflora, вре

дны для растущих под деревьями растений. Следовательно, нет сомнения, что живые и тем боле мертвые растения представляют собой систему, подверженную выщелачиванию осадками. Присутствие фитотоксинов в экстрактах из различных органов растений еще не означает, что они легко вымываются или выделяются из растений. Конечно, водорастворимые токсины, которые еще сохраняются в тканях растений после их смерти, обычно вымываются легко. По крайней мере два вида полыни (A. аbsinthium и A. tridentate) – известного продуцента

летучих ингибиторов - образуют водорастворимые токсины, которые вымываются из живых или мертвых листьев. Такие же данные получены для Eucalyptus globules, E. camaldulensis и Ambrosia psilostachya. Ингибиторы роста были найдены в продуктах вымывания живых и (или) мертвых листьев перечисленных ниже видов растений: Encelia farinosa, Juglans spp Camelina alyssum, Arctostaphylos uva-ursi, Melilotus alba, Juglans nigra, Crysanthemum morifolium, Helianthus annuus, Rhus copallina, Atriplex polycarpa, Comptonia sp Adenostoma fascic

ulatum, Rhus glabra, Platanus occidentalis, Celtis leavigata, Sporobulus pyramidatus, Euphorbia supina, Aristida oligantha, Bromus japonicus, Arctostaphylos glandulosa, Brassica nigra. Кроме того, ингибиторы были найдены в смывах со следующих разнообразных частей растений: с семян 12 видов сорняков; с остатков корней яблони; с высушенных свежесобранных корней рапса; с остатков побегов Avena fatua; с соломы пшеницы; с коры Malus sp. и Aesculus

hippocastanum; со стеблей Brassica nigra. 3. Корневые выделения Со времени опубликования обстоятельного труда Лайона и Уилсона, обнаруживших, что корни некоторых сельскохозяйственных культур выделяют большие количества органических веществ даже в стерильных условиях, появилось очень много работ, демонстрирующих выделение различных органических веществ живыми корнями многих видов растений. Было также убедительно показано, что самые разные органические вещества могут выделяться корнями растений-доноров и пог

лощаться соседними растениями. Если в растение не была введена радиоактивная метка или какое-либо необычное вещество, тогда даже при проведении опыта в стерильных условиях очень трудно решить, какие из веществ, появившихся вне корней, действительно выделяются из них, а какие входят в состав отшелушивающихся наружных клеток. В нестерильных условиях проблема осложняется еще тем, что новые вещества могут быть продуктами метаболической активности микроорганизмов. Следовательно, в аллелопатии в большинстве случаев приходится г

оворить о корневых выделениях в широком смысле слова. Шрейнер и Рид и Шрейнер и Салливан показали, что корни ряда культурных растений, в том числе пшеницы, овса, кукурузы и коровьего гороха, выделяют ингибиторы. С тех пор этот список пополнился только несколькими сельскохозяйственными культурами: гваюла, не образующая клубеньков соя, огурцы и томаты. Таким образом, эта область представляется весьма плодотворной ареной для будущих исследований. Помимо культурных растений, токсич

ные корневые выделения были обнаружены у некоторых дикорастущих видов: Sorghum halepense, Araucaria cunninghamii, Pinus elliottii, Flindersia australis, Ambrosia psilostachya, Euphorbia supina, Helianthus annuus, Aristida oligantha, Bromus japonicus, Digitaria sanguinalis, Sporobolus pyramidatus, Setaria faberii, Calluna vulgaris. 4. Разложение растительного материала Если в разлагающихся растительных остатках обнаружены какие-либо ингибиторы, то решить вопрос о том, действительно ли эти ингибиторы появились непо

средственно из тканей растений, чрезвычайно трудно. Всегда существует возможность, что какие-либо организмы превращают нетоксические вещества растений в токсические, как в случае амигдалина в остатках персика, либо сами микроорганизмы синтезируют новые ингибиторы. Более того, водорастворимые ингибиторы легко вымываются из мертвых тканей растений, когда мембраны теряют свою избирательную проницаемость. Конечно, существует много активных ингибиторов, к числу которых, например, относится большинство флавоноидов (агликоно

в), очень мало растворимых в воде и высвобождающихся только при разрушении тканей растения. Все же можно выделить ряд растений из остатков которых выделяется ряд ингибиторов: пшеница и овес, ячмень и рожь, кукуруза и сорго, яблоня, Artemisia аbsinthium, Agropyron repens, Sorghum halepense, Helianthus annuus, Euphorbia supina, Ambrosia psilostachya, Rhus glabra, Erigeron canadensis, Chenopodium album, Aristida oligantha, Andropogon scoparius,

Sporobolus pyramidatus, Platanus occidentalis, Celtis laevigata, Typha latifolia, T. angustifolia, Heleocharis palustris, Schoenoplectus lacustris, Acorus calamus, Glyceria aquatica, Setaria faberii, Andropogon virginicus, Brassica nigra. Химическая природа аллелопатически активных веществ Все вещества, участвующие в химическом взаимодействии растений, можно разделить на три большие группы. К первой из них относятся вещества так называемого вторичного происхождения – органические кислоты,

эфирные масла, алкалоиды, глюкозиды, флавоноиды, дубильные вещества и другие полифенолы, витамины, антибиотики и фитонциды. Эти вещества образуются как продукты нормального метаболизма имеют довольно строгую видовую приуроченность. Образование и выделение таких веществ могло возникнуть в ходе эволюции как защитное приспособление против поедания животными, поражения насекомыми, грибками, бактериями, а также как средство аллелопатического воздействия на другие растения. Вторая группа аллелопатически активн

ых веществ образуется в результате гидролитического и автолитического распада растительных белков в ходе нормального, но чаще нарушенного метаболизма и отмирания тканей. При таком распаде образуются многочисленные осколки белковых молекул, часто «неправильного» строения: пептиды, аминокислоты, амиды кислот, амино- и иминопроизводные, индолпроизводные и пр. – и, наконец, аммиак. Эти вещества постоянно обнаруживаются в растительных выделениях, и, как показали биотесты, некото

рые из них оказываются чрезвычайно токсичными для растений. Такие вещества не имеют строгой специфичности применительно к видам-донорам; они по-видимому, могут образовываться независимо от таксономической принадлежности вида, а их состав и активность, скорее, определяются условиями, в которых протекает разложение белка. К третьей группе веществ, имеющих очень большое фитоценотическое значение благодаря их высокой стабильности в природных условиях, относятся разнообразные продукты более или менее глубокой минерал

изации и гумификации растительного материала, так называемые гуминовые кислоты и весь ряд их предшественников. Это – сложные соединения, часто полимерного строения, преимущественно ароматического ряда, нередко содержащие в гетероциклах азот, характеризующиеся наличием хинонных и фенольных группировок. Они часто обладают свойством образовывать комплексы с металлами (хелаты). Эти вещества образуются при бактериальном или грибном разложении углеводов (клетчатки), лигнина и других соединений. Общеизвестна их высока

я физиологическая активность. Ингибиторы могут образовываться по ацетатному или шикиматному пути. Предшественником ингибиторов, синтезируемых из аминокислот, в ряде случаев может быть ацетат. Так синтезируются некоторые аминокислотные и полипептидные ингибиторы, некоторые алкалоиды, вероятно, некоторые сульфиды, пурины и нуклеозиды. Вместе с тем синтез ингибиторов, происходящих от фенилаланина или тирозина, идет через шикимовую кислоту. (Рис.2) Рис.2. Главные пути биосинтеза различных групп аллелопатических агентов Рассмотрим

характерные и важные особенности представителей упомянутых групп активных веществ. Органические кислоты Очень распространенный в растительном мире класс соединений, характеризующихся наличием одной или нескольких карбоксильных групп. Они являются важнейшими промежуточными продуктами обмена веществ; у многих растений накапливаются в значительных количествах в клеточном соке или в различных тканях в виде солей кальция, магния, железа и пр. или эфиров со спиртами.

Они обычно хорошо растворимы в воде, а их низшие гомологи – летучи, что обеспечивает их быструю миграцию в среде фитоценоза. Органические кислоты являются исходным материалом для фотосинтеза и темновых биосинтезов, кроме того, они служат для уравновешивания электростатического равновесия внутри растения и между растением и средой. Органические кислоты с большой легкостью образуются и разлагаются в растениях. Они обнаружены в корневых выделениях, в гуттационной жидкости и твердых листовых выделениях, в газоо

бразных выделениях различных организмов. Особенно много органических кислот освобождается при отмирании и разложении растительного материала. Многие органические кислоты являются продуктами жизнедеятельности грибов и бактерий, сбраживающих углеводы. Органические кислоты нередко присутствуют в выделениях в свободной форме, что обуславливает сдвиг концентрации водородных ионов в водном растворе в кислую сторону. Это не может не сказаться на физиологической активности других веществ, диссоциация и активность которы

х зависят от pH. Активность полярных веществ (с кислым или основным характером) зависит от степени диссоциации их молекул, которая определяется при данной концентрации реакцией среды. У некоторых веществ активны недиссоциированные молекулы, у других, наоборот, ионы. Кроме того, при подкислении раствора проницаемость протоплазмы увеличивается, что способствует более легкому проникновению веществ внутрь клеток и органов растения. Наконец, под действием органических кисло

т может происходить гидролиз сложных соединений, например, глюкозидов, причем могут отщепляться активные части молекул или, наоборот, активность может исчезать. Физиологическое действие органических кислот связано с тем, что они являются важнейшими метаболитами растений или их ближайшими аналогами, обладают большой химической реактивностью и легко включаются в различные метаболические процессы. Некоторые дикарбоновые кислоты (янтарная, фумаровая и др.) являются биогенными стимуляторами, т.е. веществами неспецифичес

кой природы, которые образуются разнообразными растительными или животными тканями, отделенными от организма и поставленными в неблагоприятные условия, например на холод. Эти вещества обладают стимулирующим влиянием на другие живые организмы, способствуют регенерации нормальных функций и повышению жизнедеятельности организмов. В выделениях растений иногда обнаруживают минеральную синильную кислоту. Синильная кислота входит в состав глюкозидов амигдалина, линамарина и освобождается при их расщеплении эмульсином или

другими ферментами. Кислота встречается в плодах и листьях горького миндаля, миндаля низкого, персика обыкновенного, черемухи обыкновенной и других розоцветных; при некоторых условиях она образуется в стеблях сорго, во льне и, вероятно, еще во многих растениях. Кислота, безусловно, токсична для растений, животных и микроорганизмов. Многие отмечают токсическое действие на прорастание семян. Лактоны кислот Оксикислоты образуют внутримолекулярную связь между оксигруппой

и карбоксилом с потерей молекулы воды, так что возникают соединения, известные под названием лактонов. Наиболее известным тормозителем из этой группы соединений является кумарин, его производные и их глюкозиды, а также ряд других близких к ним по строению ненасыщенных лактонов, как парасорбиновая кислота, эскулетин, айанин, бергантен, анемонин, цихориин, дафнетин, нодакенин, нодакенетин, пимпинеллин, сесалин, скиммин, умбеллиферон и т.д. Эти вещества не только задерживают прорастание семян и пыльцы и рост корней, но и по

давляют развитие грибных, микробиальных и животных клеток. Кумарин является антагонистом индолилуксусной кислоты, также может выступать в качестве антогониста витамина К, который играет важную роль в фотосинтезе. Ненасыщенные лактоны довольно широко распространены в природе. Кумарин содержится в доннике, зубровке душистой, душистом ясменнике, в различных других растениях, в частности в злаках, орхидных, и двудольных, в папоротниках (виды рода Adianthum). Эскулетин найде

н в коре, опавших листьях и перикарпии конского каштана (Aesculus hippocastanum). Дафнетин и умбеллиферон содержатся в коре волчьего лыка (Daphne mezereum) – ядовитого растения. Умбеллиферон в больших количествах встречается в смоле зонтичных. Парасорбиновая кислота входит в состав масла рябины, очень много ее в зрелых плодах горного ясеня. Алкалоиды – азотсодержащие растительные основания, возникающие отчасти в ходе белкового метаболизма, отчасти в других звеньях обмена веществ и оказывающие сильное влияние на

нервную систему человека и животных. В чистом виде они плохо растворимы в воде; в клеточном соке они присутствуют в виде солей органических кислот. Встречаются главным образом у определенных семейств двудольных (пасленовые, лютиковые, маковые, кутровые, бобовые). Химически алкалоиды очень разнообразны, описано свыше 800 алкалоидов. В целом, об алкалоидах можно сказать, что они, вероятно, играют в прямой аллелопатии незначительную роль. Лишь для таких растений, как горицвет (Adonis), мы можем предполагать непосредственное

влияние алкалоидов на соседние растения. Другие лютиковые выделяют алкалоиды лишь при механическом повреждении, а в естественных условиях очень многие растения прекрасно с ними уживаются. То же относится и к пасленовым, маковым и бобовым. Однако косвенное воздействие растений через микрофлору и фауну при посредстве алкалоидов трудно переоценить. Глюкозиды образуются из сахара, который соединяется при помощи кислородного мостика с несахаром (аглюконом или генином). По роду участвующего сахар

а говорят о глюко фрукто рамно галактозидах и т.д. В качестве аглюкона могут участвовать различные соединения: ароматические циклы (салицин, фраксин, эскулин, арбутин, амигдалин), серосодержащие горчичные масла (тиоглюкозиды), стераны (дигиталин, эризимин, сапонины), полифенолы (танин и другие дубильные вещества) или пигменты (антоцианы и флавонолы). К глюкозидам относятся также такие жизненно важные вещества, как рибозиды аденозинфосфорной кислоты, витамин В12, нуклеиновые кислоты и т.д. Глюкозиды нередко являются резе

рвными веществами или продуктами обезвреживания ядовитых метаболитов. Они несомненно играют важную роль в естественном иммунитете растений. И в аллелопатии. Так же, как алкалоиды, глюкозиды играют, вероятно, более важную роль в косвенной аллелопатии – изменении микробного населения фитоценоза. Благодаря неплохой растворимости в воде они мигрируют в ценозе; из-за того что они легко гидролизуются в среде фитоценоза, может происходить накопление не глюкозидов, а их более стойких аглюконов. Таниды и полифенолы Пр

едставляют довольно неоднородную группу веществ, широко распространенных в растительном мире. Имеют терпкий вкус, осаждают белки и алкалоиды. Таниды химически являются смесью сложных эфиров сахаров (глюкозидов) и чаще всего дигалловой кислоты. Ортодифенол – пирокатехин – является довольно редким компонентом растений. Он был найден в развивающихся почках ивы и тополя, в платане, конском каштане и физалисе, в корневых выделениях полевички Eragrostis curvula.

Парадифенол – хинон – очень распространен в растительном мирре. Он обнаруживается в свободном виде и в глюкозидах арбутине и мелоарбутине в листьях, реже – в плодах, цветках и коре многочисленных представителей семейств камнеломковых, вересковых, розоцветных, грушанковых, мареновых. Этиловый эфир хинона входит в состав эфирных масел. Симметричный трифенол – флороглюцин – очень редко встречается в свободном виде, но постоянно присутствует в продуктах распада более сложных фенольных со

единений, например дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов. Флороглюцин является также продуктом распада флоретона – аглюкона двух родственных глюкозидов: флоризина – компонента коры и корней, реже – листьев, почек и плодов деревьев из родов слива, груша и яблоня и глицифиллина – компонента листьев, черешков, цветков и семян растений рода сассапариль. Флоризин и флоретин, освобождающиеся при разложении в почве корней яблони, являются причиной угнетения роста и гибели саженцев, высаженных на место выкорчеванных старых деревьев

. Фенольные монокарбоновые кислоты – галловая и прокатеховая – широко распространены в растительном мире, главным образом в виде эфиров или глюкозидов. Парагидроксибензойная и ванилиновая кислоты обнаружены в выделениях пырея. Под влиянием полифенолоксидазы и пероксидазы полифенолы, фенолкарбоновые кислоты и некоторые флавоновые глюкозиды образуют хиноны, которые обладают фитотоксичностью и очень часто летучи. Собственно их действие на высшие растения разнообразно. Иногда они почти неактивны. Так, например, препа

рат танина очень слабо задерживал прорастание семян в биотесте даже в высоких концентрациях. В других случаях они вызывают значительное торможение, которое напоминает действие кумарина. Они могут изменять проницаемость протоплазмы, денатурировать белки, взаимодействовать с металлами. Антоцианы и антоксантины Широко распространенные растворимые в воде пигменты клеточного сока растений. Иногда они находятся в клетках в кристаллическом состоянии. Антоцианы являются производными

2-фенилбензопирена, в растениях встречаются, как правило, в виде глюкозидов. Антоцианы функционально связаны в растениях с флавоноидами и дубильными веществами. Они регулируют распределение поглощаемой листом энергии, хотя в фотосинтезе не участвуют. В литературе имеются указания об активности антоцианов и родственных соединений – флавонов, флавонолов, флавононов, которые являются ярко выраженными тормозителями прорастания или антибактериальными веществами. Терпены Группа терпенов включае

т в себя эфирные масла, каротиноиды, смолы и каучук с различными химическими свойствами, объединяемые общими признаками ненасыщенности, летучести, жирорастворимости, а главным образом близкого строения углеродного скелета. Во всех этих веществах молекулы состоят из двух и более изопреновых единиц С5Н8, объединенных либо в открытые цепи, либо в замкнутую систему, содержащую одно или несколько колец. В состав эфирных масел входят алициклические с алифатические терпены с 10 (монотерпены) или

15 (сесквитерпены) углеродными атомами и продукты их окисления. Эфирные масла и смолы находятся в особых секреторных клетках и железах некоторых покрытосеменных (губоцветные, рутовые, зонтичные, миртовые и др.). Кроме ненасыщенных терпенов в природе встречаются продукты их окисления или восстановления – спирты, альдегиды и кетоны. Эфирные масла оказывают влияние на прорастание семян, установлено их влияние на рост корней, листьев и стеблей, гуттацию, фотосинтез, дыхание и друг

ие процессы в растениях. Углеводы Принято считать, что сахара не обладают токсичностью по отношению к высшим растениям. Обнаруженные в некоторых опытах торможение и угнетение прорастания семян салата объясняют осмотическим действием сахаров. Спирты, альдегиды, кетоны Низшие представители этих групп соединений являются очень активными в биологическом отношении летучими веществами. Они способны образовываться в высших растениях, особенно при неблагоприятных условиях существования, и выделяться в среду. Много

таких веществ образуется при созревании плодов, при микробиальном разрушении органических веществ в условиях затрудненного доступа кислорода. Этиловый спирт выделяется корнями в анаэробных условиях; он может накапливаться в плохо аэрируемой почве. Альдегиды и спирты выделяются листьями и особенно дозревающими плодами и цветками. Биохимическое действие спиртов заключается в сдвиге некоторых реакций, в которых они могут принимать прямое участие, в блокировании ферментов, в общем отравлении организма.

Ацетальдегид содержится в незрелых зерновках пшеницы и задерживает их прорастание. Бензальдегид С5Н6СНО, образующийся при гидролизе амигдалина, и салициловый альдегид являются исключительно сильными ингибиторами прорастания. Витамины Высшие растения выделяют в почву разнообразные витамины групп В, А, которые служат пищей ризосферных микроорганизмов. Витамины, несмотря на незначительные количества их в среде фитоценоза, играют колоссальную аллелопатич

ескую роль, обеспечивая взаимный подбор, взаимную пригнанность компонентов ценоза. Белки, полипептиды и аминокислоты В выделениях растений встречаются сравнительно низкомолекулярные белки, обладающие функциями ферментов или защитных веществ – фитоалексинов, лизоцимов. Они активны и в отношении высших растений. Аминокислоты являются частыми компонентами прижизненных выделений. Большие количества их образуется при разложении растительных материалов. Высокая физиологическая активность некоторых аминокислот известна давно. Та

к, триптофан является одним из предшественников ИУК, в которую он легко превращается, и принимает косвенное участие в процессах дыхания. Отдельные чистые препараты аминокислот часто оказываются токсичными для роста изолированных корней. Валин оказался ингибитором роста изолированных корней уже при концентрации 3 мгл. Гликокол, триптофан, аспарагин, цистеин стимулировали рост корней при 10-25 мгл на фоне нитратного азота, при более высоких концентрациях они угнетали рост. Отдельные аминокис

лоты, накопляясь в тканях, слабо подвергаются превращениям и отрицательно влияют на корни. Антибиотики Некоторые исследователи вкладывают в этот термин очень широкий смысл, относя к антибиотикам все, что отрицательно действует на какие-либо живые организмы, но чаще под ними понимают вещества, продуцируемые грибами или актиномицетами и оказывающие антибактериальное действие. Действие антибиотиков на высшие растения испытывалось сравнительно мало. В таблице 2 приведен обзор данных по этому вопросу. Название препарат

а Организм-продуцент Действие на растение Ауреомицин (хлортетрациклин) Streptomyces aureofaciens Подавляет рост вирусных частиц. При 10-8-10-6 М стимулирует, при 10-4 М подавляет рост изолированных тканей Биомицин Actinomyces aureofaciens Задерживает прорастание, нарушает биосинтез хлорофилла в проростках Грамицидин С Bac. brevis Действует на грамположительные и грамотрицательные бактерии Гризеофульвин Actinomyces griseus Отравляет растения при 5 мгл, тормозит рост,

вызывает утолщение корней Левомицетин Actinomyces venezuelae Специфический ингибитор синтеза белка у растений Пенициллин Penicillium notatum, P. chrisogenum, Aspergillus Проявляет активность по отношению к грамположительным бактериям; для высших растений безразличен Синтомицин Синтетический препарат, рацемат левомицетина Действует аналогично левомицетину, но в 2 раза слабее

Стрептомицин Streptomyces griseus, S. bikiniensis Подавляет рост корней, стеблей и листьев, угнетает биосинтез хлорофилла; вызывает хлороз Террамицин Actinomyces rimosus Тормозит рост первичных корней, приводит к общему отравлению растения Таблица 2. Характеристика физиологического действия некоторых антибиотиков Маразмины и гиберреллины Эти вещества выделяются многими фитопатогенными и сапрофитными микроорганизмами или возникают в тканях

высших растений под влиянием возбудителей. К сожалению, химическая природа маразминов, мальформинов, ингибиторов и стимуляторов изучена очень мало. Обзор некоторых известных веществ этого типа приведен в таблице 3. Вещество Организм-продуцент Физиологическое действие Альтернариевая кислота Alternaria solani Фитотоксин, специфичен для семейства пасленовых Вазинфускарин Fusarium lycopersici, F. moniliforme Потемнение и закупорка проводящих путей, увядание Ботритицин Botrytis

cinerea, Fusarium solani Подавляет спиртовое брожение Диапортин Endothia parasitica Некроз сосудистых пучков, увядание Ипомеамарон Ceratostomella fimbriata Защитное вещество, образуется в пораженной ткани. Вызывает разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования Итаконовая кислота Helicobasidium mompa Ускоряет распад пектиновых веществ Лизергиновая кислота Claviceps purpurea Входит в состав алкалоидов спорыньи

Ликомаразмин Fusarium lycopersici Фитотоксин – образует некрозы на периферических частях листьев томата. Образует хелатные комплексы с железом и медью Перикуларин Pericularia oryzae Связывает хлорогеновую кислоту - Пиколиновая кислота Pericularia oryzae Инактивирует порфиринсодержащие ферменты, образует хелаты Скирин Endothia parasitica Некроз сосудистых пучков, увядание Фитонивеин Fusarium oxysporium Сильное осмотическое действие на протоплазму, повышение проницаемости, повышение дыхания Фузариновая кислота F

usarium lycopersici Вызывает некроз между жилками на листьях томатов Физиологическое и биохимическое действие аллелопатически активных веществ В характере влияния самых разнообразных веществ имеется очень много общего, по крайней мере, во внешнем проявлении реакций растений. Это обусловлено тем, что буквально все вещества, оказывающие физиологическое действие в сравнительно небольших концентрациях (олигодинамические вещества), обладают сходным влиянием на разнообразные проявления жизн

едеятельности живой протоплазмы. При высоком содержании вещества отмечается сильное угнетение или гибель живого объекта; при постепенном снижении концентрации угнетение уменьшается примерно в линейно – логарифмической зависимости до определенной точки, когда действие вещества маскируется, и рост ничем не отличается от контроля; дальнейшее понижение концентрации вещества вызывает стимуляцию жизненных процессов, которые затем снижаются до нормы при бесконечном разбавлении растворов. Общий вид кривой действия активного вещес

тва представлен на рис.1 Рис.1 Схема действия колинов на физиологические процессы и рост растений Такие кривые получаются при определении действия изменяющихся концентраций на всхожесть семян, рост корней и стеблей, фотосинтез, дыхание, поглощение веществ и другие более общие реакции растений. Аналогичные кривые можно получить и при экспозиции опытного объекта в исследуемой водной и газовой смеси при одинаковой концентрации. Взаимно сходное действие оказывают выделения самых разнообразных растений, вытяжк

и и пары из отмершей растительной массы и из почвы. Практически почти всякий описываемый нами тормозитель при уменьшении концентрации или времен воздействия может оказать стимулирующее влияние, а стимулятор при повышении его концентрации можно превратить в ингибитор. Действие различных колинов начинается с остановки движения протоплазмы, появления плазмолиза и потери вследствие этого тургора, завядание растений, разрушения хлоропластов, сопровождающегося хлорозом и появлением антоциановой окраски. Рост

растений замедляется и прекращается, растения отмирают. Эти симптомы сопровождаются резкими нарушениями углеводного и белкового обмена и активности ферментов, снижением поступления питательных веществ и фотосинтеза. Активные вещества существенно изменяют проницаемость протоплазмы. Существует связь между изменениями в проницаемости клеточных мембран и интенсивности дыхания и роста. Изменения проницаемости приводят к нарушению концентрации солей в протоплазме, изменению, сдвигу соотн

ошений между субстратом дыхания и ферментами и к потере в среду большого количества метаболитов, что приводит, в конечном счете, к прогрессивному снижению интенсивности дыхания. Одновременно с этим изменяется и поглотительная способность протоплазмы, а именно чем меньше проницаемость протоплазмы, тем выше оказывается ее поглотительная способность. Важно отметить, что одни и те же концентрации колинов на разные органы растений действуют неодинаково. Надземные части устойчивее, чем корни. Как извест

но, таким же образом действуют ауксины. Таким образом, для аллелопатически активных веществ характерна неспецифичность действия. Физиолого-биохимическое действие колинов можно классифицировать следующим образом: I. Изменение физико-химических свойств протоплазмы: • Обволакивание перепонок, закупоривание пор, отверстий и пр. (липоиды, воска, сахара); • Изменение поверхностного натяжения протоплазмы (сапонины, кислоты, алкалоиды, таниды, аммиак и др.); • Изменение проницаемости протоплазмы (анионы и катионы); •

Плазмолиз (углеводы, кислоты, минеральные соли); • Растворение структурных элементов протоплазмы и ядра (сапонины, алкалоиды); • Денатурация белков (кислоты, основания, полифенолы и пр.) II. Изменение обмена веществ: • Конкуренция с необходимыми метаболитами за места на носителях (структурные аналоги метаболитов); • Загрузка молекул-носителей неотщепляющимися компонентами (окись углерода, синильная кислота); • Конкуренция с не

обходимыми метаболитами за участие в биосинтезах (функциональные аналоги метаболитов: антивитамины, антиферменты и т.п.); • Индукция ферментной активности (субстраты действия ферментов); Депрессия ферментов (накопление конечных продуктов деятельности ферментов); • Блокирование ферментов (комплексообразователи – хелаты, органические кислоты); • Окисление или восстановление необходимых метаболитов (доноры и акцепторы кислорода и водорода – полифенолы и полихиноны, гумино

вые кислоты); • Изменение окислительно-восстановительных условий внутри клеток (ненасыщенные кислоты, терпены); • Блокирование переносчиков энергии III. Изменение физиологии целого растения: • Изменение скорости поступления воды и питательных веществ через корни; изменение интенсивности фотосинтеза и других биосинтезов в растении; • Усиление или ослабление деления и растяжения клеток, роста и развития растений; • Анатомо-морфологические изменения; • Снижение или повышение стойкости к неблагоприятным условиям

среды и к возбудителям болезней. В аллелопатии важна не только концентрация действующего вещества, а длительность воздействия, измеряемая периодом всей жизни растения. Итак, растительные выделения и продукты метаболизма гетеротрофных организмов оказывают многообразные физиологические и биохимические воздействия на растения. Внешние проявления этих воздействий очень похожи, хотя внутренние механизмы неодинаковы. Действие колинов зависит от их концентрации, взаимодействия с другими веществами, присутствующими в среде, и от

физиологического состояния растения-акцептора, которое определяется внешними условиями, его возрастом и видовыми особенностями. Связь аллелопатии с другими формами взаимодействия растений Взаимодействие растений при совместном произрастании заключается, с одной стороны, в общем использовании абиогенных условий жизни – света, воды, питательных веществ, кислорода (в почве), углекислоты (в воздухе), электричества и т.п а с другой стороны, взаимодействие заключается в аллелопатии, химическом взаимовлиянии.

Последнее отражает только то обстоятельство, что растения не могут активно воздействовать на ход космических и многих земных абиогенных факторов и приспособляются пассивно их переносить. Зато они способны активно воздействовать на живое окружение. В общем, абиогенные факторы жизни растений, экологические условия являются первичными, ведущими в формировании растительных сообществ. Поэтому во взаимодействии растений совместное использование, или так называемый комменсализм, или соревнование, конкуренция, «бо

рьба» за условия жизни играют первостепенную роль. Регулируя эти условия, можно в значительной степени успешно управлять взаимоотношениями в растительном сообществе, повышать продуктивность, долговечность и стойкость фитоценозов. Однако это не означает, что абиогенные экологические условия играют единственную роль и что аллелопатии принадлежит незначительная, второстепенная роль. Абиогенные факторы начинают действовать первыми, они создают основу, фон, на котором происходит аллелопатическое взаимодействие растений. При прочи

х равных условиях аллелопатические особенности растений определяют видовой состав, интенсивность роста, все проявления жизнедеятельности растений в сообществе. Поэтому изучение и регулирование абиогенных экологических факторов без учета аллелопатии не могут привести к полному успеху. Вся жизнь растений в сообществе тесно связана с различными сторонами круговорота активных веществ в ценозе. Растительное сообщество следует рассматривать как сложную саморегулируемую систему, состоящую из многих изменяющихся компон

ентов. Одним из важных средств передачи информации внутри такой кибернетической системы являются выделения растений, т. е аллелопатия является каналом прямой и обратной связи в системе. Сообщество растений, как молодое, так и установившееся, следует рассматривать не как случайное собрание растений, ничем не связанных между собой, а как закономерное явление природы. Появление тех или иных сообществ, их развитие, смена, преобладание тех или иных видов в сообществе – закономерные явления природы. Растения в ценозе тесн

о связаны между собой и образуют биологические цепочки благодаря обмену органическими и минеральными продуктами. Растение в ценозе никогда не питается индивидуально. В посеве и в естественном ценозе оно питается вместе с другими растениями и приурочивает ритм питания к ритму выделительной деятельности своих соседей. Корневые выделения растений усиливают или ослабляют поглотительную способность соседних растений. Поэтому конкуренции или комменсализма в «чистом» виде

не бывает. То же относится и к конкуренции за воду. Водный баланс растительных сообществ имеет исключительно большое значение для их развития и продуктивности. Можно без преувеличения сказать, что в большинстве районах земного шара количество осадков и их распределение на протяжении года являются главным фактором, определяющим видовой состав, смену аспектов, продуктивность и долговечность растительных группировок. Конкуренция за воду является главной составной частью биологических взаимоотношений между растениями пусты

нь, полупустынь, степных и лесостепных зон, очень многих культурных фитоценозов. Даже в районах нормального и избыточного увлажнения нередко возникает ситуация острой конкуренции за воду. В связи с этим возникает вопрос о роли химического взаимодействия в конкуренции растений за воду, о значении физиологически активных выделений в поглощении и расходовании воды растениями. При засухе, например, усиливается выделение корнями аминокислот и других веществ. Почвенная влага всегда содержит то или иное количество органических физиолог

ически активных веществ – продуктов жизнедеятельности высших растений и микроорганизмов. Известно также, что действие фитонцидов и водорастворимых колинов приводит нередко к завяданию растений, к нарушению их водного баланса. Растительные выделения действуют на фотосинтез, дыхание, активность ферментов и т.д. Колины могут улучшать или замедлять, сдвигать на другие сроки все проявления жизнедеятельности растений в сообществе. В связи с этим растение, попадая в то или иное сообщество, изменяет характер т

ребований к комплексу экологических условий, обеспечивающих оптимальное развитие. Существуют так называемые аутэкологические и синэкологические оптимумы у растений в чистом посеве и в смеси с другими видами. Что касается роли аллелопатии во взаимоотношениях тесной причинной зависимости – паразитизме и симбиозе, то она и здесь выступает вполне определенно. Поскольку каждое зеленое растение способно к гетеротрофному питанию, в принципе оно может в процессе эволюции к полупаразитизму и полному

паразитизму. Этому способствует обмен органическими веществами между растениями. Для настоящих паразитов важно присутствие выделений атакуемого растения в среде. Так, например, семена заразихи могут многие годы лежать в почве и прорастают только под воздействием корневых выделений растения-хозяина. Таким образом, в основе зарождения и развития паразитизма лежит аллелопатический принцип. В основе симбиотических отношений лежит хорошо урегулированный паразитизм. В случа

е нарушения симбиотического равновесия один из симбионтов становится настоящим паразитом и губит своего партнера. Сущность симбиоза заключается в обмене продуктами жизнедеятельности и очень часто в непосредственном химическом взаимовлиянии метаболитами. Итак, аллелопатия пронизывает все формы взаимодействия растений. Можно привести много примеров прекрасного развития растений в одних ассоциациях и полного отсутствия этих же растений в соседних, отстоящих за несколько метров ассоциациях, хотя измерения температурно

го, водного, питательного и прочих режимов не позволяют установить каких-либо существенных экологических отличий этих местообитаний. Растение получает информацию от другого растения путем изменения комплекса внешних условий, и в первую очередь изменения аллелопатической среды. Эта информация вызывает у растения определенную ответную реакцию, характер которой зависит от многих причин и обусловлен эволюционно. Эта информация может вызвать усиление роста, что мы вначале наблюдаем при проникании сорных растений в посев

культурных, задержку прорастания семян травянистых растений под пологом леса, усиление выделения веществ и т.д. Может изменяться соотношение между генеративным и вегетативным развитием. В этом кроется причина ювенильности в травянистых фитоценозах, когда растения, заканчивающие в чистом посеве свой цикл развития за два-три года, многие годы «сидят» в вегетирующем состоянии в условиях ценоза. Использование идей кибернетики для обсуждения взаимодействия растений в сообществе может оказаться очень плодотворным.

Влияние колинов, выделенных растением или ценозом, на растение - донор или на ценоз - донор можно с полным првом считать системой обратной связи. Небольшие количества колинов стимулирует рост биомассы ценоза и, следовательно, рост продукции новых колинов и их обратного воздействия; избыток колинов ведет к снижению роста. Так автоматически устанавливается уровень колинов в среде. Колин может быть энергетическим веществом, действие которого пропорционально массе, и сигналом, в том случае,

когда растения приспособились на него реагировать независимо от его концентрации. Растение в этом случае выступает как уловитель сигнала. Разнообразные аллелопатические вещества, поступая в растения, оказывают многосторонние биохимические и физиологические влияния. Внешне реакция акцепторных растений напоминает типичную неспецифическую реакцию живых организмов на раздражители, однако, внутренний механизм действия различных колинов неодинаков. Колины изменяют проницаемость протоплазмы, активность ферментов, дыхание, п

оглощение веществ и воды, фотосинтез. Колины различного происхождения способны к физиологическому взаимодействию, причем выделения обычно встречающихся в природе парных сочетаний взаимно усиливают физиологическое действие (синергизм). При введении в смесь большего числа компонентов синергизм ослабевает и сменяется антагонизмом. Выводы Развитие биологии не только вширь, но и вглубь диктует необходимость исследования явлений жизни на разных уровнях, начиная от молекулярного, кончая биосферным. При этом каждый уровень о

рганизации живого требует своих подходов, своей методологии, своих концептуального и понятийного аппаратов, своих методов и техники исследования. В общем плане аллелопатия, которая возникла как научное направление, обобщающее ряд наблюдений за поведением растений в естественных сообществах и в посевах или посадках, переросла впоследствии в новую научную дисциплину, описывающую закономерности взаимодействия растений при совместном произрастании посредством физиологически активных соединений. Она накопила уже большое число

фактов и более или менее точных наблюдений, которые можно в определенной степени классифицировать и систематизировать, создавая фундамент практического применения этой дисциплины. Растение на протяжении своего развития от семени до естественной смерти непрерывно выделяет в среду разнообразные водорастворимые и летучие органические продукты. Суммарное количество выделений соизмеримо с величиной урожая растения. Растительные выделения и продукты метаболизма гетеротрофных организмов оказывают многообразные ф

изиологические и биохимические воздействия на растения. Внешние проявления этих воздействий очень похожи, хотя внутренние механизмы неодинаковы. Действие колинов зависит от их концентрации, взаимодействия с другими веществами, присутствующими в среде, и от физиологического состояния растения-акцептора, которое определяется внешними условиями, его возрастом и видовыми особенностями. Аллелопатические особенности растений определяют видовой состав, интенсивность роста, все проявления жизнедеятельности растений в со

обществе. Поэтому изучение и регулирование абиогенных экологических факторов без учета аллелопатии не могут привести к полному пониманию развития и существования фитоценозов. Создаваемые ныне человеком модели фитоценозов несовершенны, иногда просто случайны. Агрофитоценозы редко оказываются устойчивыми биологическими системами, и для их поддержания необходимо прилагать большие усилия (агротехника, удобрения, борьба с сорняками, вредителями и болезнями), тогда как естественные фитоценозы справляются с этим сами, автома

тически. Причем, чем сильнее модель отличается от биологических требований, тем труднее ее поддерживать. Знание биологических законов сообществ позволяет проектировать и создавать фитоценозы с большим выигрышем в затратах труда, энергии и с меньшим вредом для биосферы. Список литературы 1. Химическое взаимодействие растений. Сборник научных трудов. – К.: Наукова думка, 1981 220 с. 2. Аллелопатия в естественных и искусственных фитоценозах.

Сборник научных трудов. – К.: Наукова думка, 1982. – 200 с. 3. Аллелопатия и прдуктивность растений. Сборник научных трудов. – К.: Наукова думка, 1990. – 148 с. 4. Аллелопатия растений и почвоутомление: Избр. тр. Гродзинский А.М. – К.: Наукова думка, 1991. – 432 с. 5. Аллелопатия. Э. Райс. Перевод с англ. под редакцией А.М.Гродзинского. – М.: Мир, 1978. – 394 с.

6. Экспериментальная аллелопатия. Гродзинский А.М Головко Э.А Горобец С.А. и др. – К.: Наукова думка, 1987. – 236 с. 7. Взаимное влияние высших растений – аллелопатия. Г. Грюммер. Перевод с немецкого А.Н.Бояркина. – М.: Изд-во иностранной литературы, 1957. – 264 с. 8. http://ru.wikipedia.org/