Физиология ромбовидного мозга
Основные
рефлекторные центры продолговатого мозга и моста. Бульбарные рефлексы.
Непосредственным
продолжением вверх спинного мозга у всех позвоночных животных и человека является
продолговатый мозг. Вместе с варолиевым мостом продолговатый мозг является
производным ромбовидного мозга (rhombencephalon). Одновременно он является
частью ствола мозга (truncus encephalicus). Ствол - это осевые структуры
головного мозга, включающие продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный
мозг.
В продолговатом мозге и мосту по сравнению со
спинным мозгом нет четкой сегментации серого и белого вещества. Скопления
нейронов здесь формируют ядра, обеспечивающие сложную рефлекторную деятельность.
У низших позвоночных (рептилий, птиц) варолиев мост не отделен от
продолговатого мозга, так как у них эти отделы состоят только из покрышки
ствола.
У
высших позвоночных полость ромбовидного мозга (IV желудочек) также не
разделяется и является общей, а дно желудочка - ромбовидная ямка (fossa
rhomboidea) не имеет четких границ, которые бы разделяли продолговатый мозг и
мост. При формировании структур ромбовидного мозга двигательные и
чувствительные ядра образуются из основной и крыльной пластинок нервной трубки.
В пределах разделяющих их боковые
бороздок формируются вегетативные ядра. Середина продолговатого мозга и
моста заняты задним отделом ретикулярной формации (РФ), которая оказывает
неспецифические возбуждающие и тормозящие влияния на головной и спинной мозг.
Только
с вентральной стороны у высших позвоночных наблюдается обособление моста с
развитием мощных нисходящих путей от коры к мосту и спинному мозгу. Здесь же, в
вентральной части, идет увеличение собственных ядер моста, где заканчиваются мощные
корково-мостовые пути и коллатерали (боковые ответвления) от двигательных
пирамидных путей. Ядра моста контролируют быстрый сон.
В продолговатом мозге и варолиевом мосту (в
дорзальной их части) находится большая группа ядер черепных нервов (с V по XII
пары), которые образуют массу серого вещества ромбовидной ямки. Эти ядра
являются жизненно важными функциональными центрами. На дне IV желудочка в
продолговатом мозге находится дыхательный центр, состоящий из центра вдоха и
центра выдоха. Нейроны этих центров посылают импульсы к дыхательным мышцам
через мотонейроны спинного мозга, контролируя правильное чередование фаз
дыхательного цикла. Рядом лежит сосудо-двигательный центр (контролирует тонус
стенок сосудов и уровень АД) и сердечно-сосудистый центр (согласует состояние
сосудов с работой сердца). Функции этих центров тесно связаны. Импульсы из
дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая
физиологическую дыхательную аритмию - учащение сердцебиение на вдохе и
замедление ударов сердца на выдохе.
В
продолговатом мозге также лежат пищеварительные центры:
1
- моторные (жевания, глотания, моторики желудка и части кишечника),
2
- секреторные (слюноотделения, желудочной секреции, выделения соков тонкой
кишки, поджелудочной железы и др.).
Здесь
же находятся центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты, мигания,
слезоотделения). Таким образом, биологическая роль продолговатого мозга
заключается в регуляции постоянства состава внутренней среды организма
(гомеостаза). Он также осуществляет более тонкие приспособительные реакции
организма к внешней среде, чем спинной мозг.
Кроме
ядер черепных нервов в продолговатом мозге имеются переключательные
чувствительные ядра. В толще олив лежат крупные нижние оливные ядра, а также
медиальные и верхние добавочные оливные ядра. На задней поверхности в
одноименных бугорках залегают тонкое ядро Голля и клиновидное ядро Бурдаха.
Продолговатый
мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса
мышц. Импульсы от вестибулярных ядер (Дейтерса и Бехтерева) усиливают тонус
мышц разгибателей, что необходимо для организации позы. Неспецифические отделы
продолговатого мозга (ядра РФ) наоборот снижают тонус мышц, в том числе и
разгибателей. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов
поддержания и восстановления позы тела (установочных рефлексов).
Продолговатый
мозг выполняет две функции (рефлекторную и проводниковую). Рефлекторная функция
осуществляется за счет:
1
- простых сегментарных рефлексов (защитный мигательный, слезоотделения,
движений ушной раковины, кашля, чихания, рвоты),
2
- лабиринтных рефлексов (распределение тонуса между отдельными группами мышц и
установки определенной позы),
3
- установочных рефлексов (поддержания позы и рабочих движений),
4
- вегетативных рефлексов (дыхания, кровообращения, пищеварения).
Проводниковая
функция осуществляется путем проведения:
1
- восходящих волокон от спинного мозга к коре полушарий,
2
- нисходящих волокон от коры полушарий к спинному мозгу,
3
- собственных проводящих пучков продолговатого мозга и моста, соединяющих ядро
и оливу вестибулярного нерва с мотонейронами спинного мозга.
Продолговатый
мозг принимает чувствительные волокна от рецепторов мимических и жевательных
мышц, мышц шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз,
полости носа и рта, от рецепторов органов слуха и равновесия, от рецепторов
гортани, трахеи, легких, интерорецепторов ЖКТ и сердечно-сосудистой системы.
Здесь волокна переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и кору
полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности перекрещиваются на
уровне продолговатого мозга так же, как
и большая часть пирамидных (двигательных) путей.
Функции
продолговатого мозга были изучены на бульбарных животных, у которых поперечным
разрезом продолговатый мозг отделен от среднего мозга. Следовательно, жизнь
бульбарных животных осуществляется за счет деятельности спинного и
продолговатого мозга. У таких животных отсутствуют произвольные движения,
отмечается потеря всех видов чувствительности, нарушается регуляция температуры
тела (теплокровное животное превращается в холоднокровное). У бульбарных
животных сохраняются рефлекторные реакции организма и осуществляется регуляция
функций внутренних органов.
У
человека бульбарные нарушения проявляются нарушением глотания и фонации. В
тяжелых случаях больные совершенно не могут глотать и говорить (признаки
поражения ядер IX, X, XII пар черепных нервов). При поражении ядер V, VII и IX
пар черепных нервов появляются, расстройства жевания, мимики, движения головой.
Разрушение центров ромбовидного мозга приводит к мгновенной смерти из-за
остановки сердца и остановки дыхания, паралича сосудов и падения АД (сосудистый
коллапс).
Гипоксия
- состояние, возникающее при дефиците снабжения тканей кислородом или при
нарушении его использования клетками тканей.
Для
нормальной жизнедеятельности клеткам необходим постоянный приток кислорода. Он
расходуется главным образом в процессе синтеза АТФ - источника клеточной
энергии. При нарушении биологического окисления возникает дефицит АТФ, т.е.
энергетическое голодание, составляющее основу гипоксии.
Разные
органы и ткани имеют неодинаковую чувствительность к гипоксии. Наиболее
чувствительной является ткань мозга. При массе мозга, составляющей »
2% от массы тела, он поглощает »
20% всего потребляемого кислорода. Кислородное голодание организма есть
кислородное голодание мозга.
Наиболее
ранние функциональные расстройства при гипоксии возникают в сфере высшей
нервной деятельности. Первоначально наблюдается общее возбуждение и ослабляется
внимание. Изменяется почерк и ослабевает память, возрастает число ошибок в
решении сложных задач. Затем, возникают сонливость и безразличие к внешнему миру,
теряется ориентация во времени и пространстве. Нарушаются движения и снижается
болевая чувствительность. При дальнейшем
нарастании гипоксии возможна потеря сознания, судороги, паралич и смерть.
Асфиксия
(удушение) существенно отличается от острой гипоксии. Быстро развивается
расстройство дыхания и кровообращения. Наступает состояние комы - глубокого
угнетения функций ЦНС: полная потеря сознания, утрата всех рефлекторных реакций
на внешние раздражители, глубокое расстройство регуляции жизненно важных
функций организма. Гибель корковых нейронов наступает уже через 3-4 минуты.