Физиология человека

0001 Физиологические реакции живого организма

Всякий живой организм и все его клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на воздействия внешней среды или нарушения их состояния изменением своей структуры, возникновением, усилением или ослаблением своей активной деятельности, что неразрывно связано с качественными и количественными изменениями обмена веществ и энергии. Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями, а воздействия, их вызывающие, - раздражителями, или стимулами.

Понятие биологической реакции – это все виды ответной деятельности организма, его органов и клеток на различные воздействия.

Реакции клеток проявляются в изменении их формы, структуры, их роста и процесса деления, в образовании в них различных химических соединений, преобразовании потенциальной энергии в кинетическую (электрическую, механическую, тепловую, световую), совершении той или иной работы (перемещении в пространстве, выделении тех или иных веществ, осмотической работе по концентрированию в клетке определенных электролитов).

Реакции целостного организма чрезвычайно многообразны. В процессе их осуществления изменяется деятельность многих органов и бесчисленного множества клеток, ибо организм всегда реагирует на различные воздействия как целое, как единая сложная система. Поэтому хотя реакции организма и совершаются благодаря деятельности клеток, однако они не могут быть сведены к реакциям отдельных клеток. В этом проявляется общее правило, что закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных образующих систему элементов.

Раздражение

Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Все бесконечное разнообразие возможных раздражителей клеток и тканей можно разделить на три группы: физические, физико-химические и химические. К числу физических раздражителей принадлежат температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение в пространстве, ускорение и др.), электрические, световые, звуковые. Физико-химическими раздражителями являются изменения осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава коллоидального состояния. К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, изменяющих обмен веществ или структуру клеток. Химическими раздражителями, способными вызывать физиологические реакции, являются поступающие из внешней среды вещества пищи, лекарственные препараты, яды, а также многие химические соединения, образующиеся в организме, например гормоны, продукты обмена веществ. Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы. Нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в центральную нервную систему или приходя от нее к периферическим органам - мышцам, железам, вызывают изменения их состояния и деятельности.

По своему физиологическому значению все раздражители делят на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются те раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у нее чрезвычайно велика. Для палочек и колбочек сетчатки глаза адекватным раздражителем являются лучи видимой части солнечного спектра, для тактильных рецепторов кожи - давление, для вкусовых сосочков языка - разнообразные химические вещества, для скелетных мышц - нервные импульсы, притекающие к ним по моторным нервам.

Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлены. Так, мышца сокращается при воздействии кислоты или щелочи, электрического тока, внезапного растяжения, механического удара, быстрого согревания и т. д.

Клетки значительно более чувствительны по отношению к своим адекватным раздражителям, чем к неадекватным. Это является выражением функционального приспособления, выработавшегося в процессе эволюции.

Возбудимость

Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью.

Мерой возбудимости служит та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Эта минимальная сила раздражения носит название порога раздражения. Чем больше минимальная сила раздражения, требуемая для вызова реакций, чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, и, наоборот, чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость. По отношению к разным раздражителям порог раздражения может быть различен. Особенно высока возбудимость рецепторов по отношению к адекватным раздражителям, например, для раздражения обонятельной клетки достаточно, чтобы на нее подействовало всего несколько молекул пахучего вещества.

Возбуждение

Для возбудимых клеток характерна специфическая форма реагирования на действие раздражителей: в них возникает волнообразный физиологический процесс - возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических, химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственной данной клетке физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет..

В возбудимой клетке постоянно имеется разность электрических потенциалов между ее цитоплазмой и внешней средой, т. е. по обе стороны поверхностной клеточной мембраны. Последняя является, таким образом, поляризованной - ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Причиной такой разности потенциалов является неравенство концентрации ионов внутри клетки - в ее цитоплазме и снаружи клетки - в окружающей тканевой жидкости: в цитоплазме содержится больше ионов калия и меньше ионов натрия по сравнению с тканевой жидкостью. В состоянии покоя мембрана клетки мало проницаема для ионов Na°. При возбуждении проницаемость мембраны увеличивается, и она пропускает положительно заряженные ионы натрия внутрь клетки, что приводит к понижению мембранной разности потенциалов (деполяризации мембраны) и даже к появлению разности потенциалов противоположного знака.

Изменение электрической разности потенциалов при возбуждении получило название потенциала действия. Электрический же ток, возникающий при соединении возбужденного участка ткани с невозбужденным, называют током действия.

Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя. Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте, где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой ткани (это так называемое местное возбуждение). Достигнув критического – порогового - уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает и быстро - в нерве за несколько десятитысячных долей секунды - достигает своего максимума.

Восстановление исходной разности потенциалов – реполяризация мембраны - происходит вначале за счет выхода ионов калия из клетки. Затем благодаря особому физиологическому механизму, так называемому натрий-калиевому насосу, восстанавливается неравенство ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей клетку средой (ионы калия обратно входят в клетку, а ионы натрия выходят из нее). Этот восстановительный процесс требует некоторой затраты энергии, поставщиком которой являются процессы обмена веществ.

Характерной особенностью клетки в момент ее возбуждения - в период максимальной деполяризации мембраны - является ее неспособность отвечать на новое раздражение. Состояние невозбудимости клетки во время ее возбуждения носит название рефрактерности.

Возбуждение - волнообразно распространяющийся процесс. Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, например в одном участке нервного волокна, возбуждение распространяется, переходит на другие клетки или на другие участки той же клетки. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном ее участке, становится раздражителем, вызывающим возбуждение нужных участков.

Возбуждение от одной нервной клетки к другой или от нервного волокна к мышечной или железистой клетке передается химическим путем. В нервном окончании образуются химические соединения - передатчики нервного импульса (ацетилхолин, норадреналин и др.), вызывающие возбуждение в той возбудимой клетке, на которой расположено нервное окончание. Химические передатчики нервного импульса называются медиаторами.

0002 Стресс

При взаимодействии человека и животных с внешней средой, возникают ситуации, характеризующиеся конфликтом между потребностями и возможностями их удовлетворения. Они ведут к формированию состояния напряжения - эмоционального стресса (понятие стресса введено Селье и Леви), приспособительное значение которого проявляется в мобилизации защитных сил, направленных на преодоление конфликта. Невозможность его разрешения приводит к формированию длительного застойного эмоционального возбуждения, проявляющегося в нарушениях мотивационно-эмоциональной сферы и в различных соматических заболеваниях.

Эмоциональный стресс может привести к развитию ишемической болезни сердца, гипертензии, язвообразованию, дисфункции эндокринной системы. При этом наблюдаются глубокие изменения баланса нейромедиаторов и нейропептидов в ЦНС.

У человека такие нарушения связаны преимущественно с социальными конфликтами. Некоторые из этих проявлений могут быть промоделированы на животных. Так, у вожака стада обезьян, изолированного, но имеющего возможность наблюдать последующие иерархические изменения во взаимоотношениях ранее подчинявшихся ему животных, развивается артериальная гипертензия, а в некоторых случаях и инфаркт миокарда.

Степень устойчивости животных к действию стрессорных факторов различна и может быть установлена в специальных экспериментах. Так, менее устойчивые к стрессу животные отвечают на стимуляцию отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса преимущественно прессорными сосудистыми реакциями, а более устойчивые - прессорно-депрессорными. Снижение эмоционального напряжения и соответственное предотвращение висцеральных нарушений достигается стимуляцией «зон награды» или введением фармакологических препаратов, нормализующих баланс нейромедиаторов в ЦНС.

0004 ГОМЕОСТАЗ

Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, - это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует относительное постоянство — гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций клеток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным показателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35, осмотическое давление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови — 120-140 г/ли др.

Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях постоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динамического равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвига показателей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека — так называемой его генетической нормой реакции, которая даже для достаточно постоянных функциональных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

0005 РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение же деятельности организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных клеток — их специализации. Для управления такими сложными многоклеточными системами уже было недостаточно древнего способа — переноса регулирующих жизнедеятельность веществ жидкими средами организма.

Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. Гумор - жидкость) - через кровь, лимфу и тканевую жидкость и нервным.

Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновенной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое вовлечение различных органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого, с помощью нервной системы возможно быстрое и точное управление различными отделами целостного организма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.

В регуляции функционального состояния органов и тканей принимают участие особые вещества—нейропептиды, выделяемые железой внутренней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые являются осколками белков и, не вызывая сами возбуждения клеток, могут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асимметрию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, обладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз, повышая эффективность соревновательной деятельности. В условиях чрезмерных тренировочных занятий происходит истощение нейропептидов и срыв адаптации спортсмена к физическим нагрузкам.

0003 Адаптация

Адаптация (от лат.-приспособление) в самом общем виде может быть определена как совокупность приспособительных реакций и морфологических изменений, позволяющих организму сохранить относительное постоянство внутренней среды в изменяющихся условиях внешней среды. У человека адаптация выступает как свойство организма, которое обеспечивается автоматизированными самонастраивающимися, саморегулирующимися системами - сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной и др. В каждой из этих систем можно выделить несколько уровней адаптации - от субклеточного до органного. Но конечный ее смысл не теряется ни на одном из уровней - это повышение жизнестойкости, устойчивости системы к факторам среды.

Адаптация - это эффективная и экономная, адекватная приспособительная деятельность организма к воздействию факторов внешней среды. В адаптации можно выделить две противоборствующие тенденции: с одной стороны, отчетливые изменения, затрагивающие в той или иной мере все системы организма, с другой - сохранение гомеостаза, перевод организма на новый уровень функционирования при непременном условии - поддержании динамическою равновесия.

Согласно представлениям П.К. Анохина, адаптацию следует рассматривать как формирование новой функциональной системы, в которой заложен приспособительный эффект. Сама функциональная система выступает как сложный физиологический механизм, сущностным содержанием которого является получение полезного приспособительного результата. Типичным примером адаптации с положительным результатом является приспособление к физическим нагрузкам.

Системная организация адаптивных реакций предполагает возможность их осуществления как на уровне физиологически зрелого организма, так и задолго до наступления физиологической зрелости. Концепция системогенеза П.К. Анохина дает объяснение этому: в ходе индивидуального развития в первую очередь формируются системы, обеспечивающие выживание ребенка после рождения. При оценке адаптивных возможностей детей и подростков к физической нагрузке необходимо выделять не столько абсолютные сдвиги в работе отдельных систем и органов, сколько показатели их согласованности, интегративной функции, обеспечивающей сам адаптационный эффект. Чем выше уровень интеграции, координированности сложных регуляторных процессов, тем эффективнее адаптация.

Совершенствование механизмов адаптации — это прежде всего улучшение процессов регуляции и соотношений физиологических функций. Адаптация целостного организма не исключает, а предполагает, что функциональные и структурные изменения происходят как на органном, так и на клеточном уровнях.

Адаптация на клеточном уровне сопряжена с активацией энергетических и пластических процессов. В первую очередь затрагиваются резервы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Отношение продуктов распада АТФ к оставшемуся ее количеству возрастает. Хорошо известны результаты увеличения продуктов энергообмена АТФ: они активируют окислительное фосфорилирование, т.е. запасание энергии в макроэргах (высокоэнергетических соединениях). Это, в свою очередь, приводит к интенсивному биосинтезу по цепочке: ДНК—РНК—белок. Увеличивается биомасса органа, активируется система передачи действия повреждающего агента на цитоплазму через встроенный в мембрану фермент аденилатциклазу. Молекула аденилатциклазы располагается в оболочке клетки таким образом, что часть ее выходит наружу, а часть — внутрь. Под воздействием сигнала извне аденилатциклаза активируется и катализирует образование циклической аденозин-монофосфорной кислоты (АМФ) из аденозинтрифосфорной кислоты. Концентрация циклической АМФ возрастает в 10 — 20 раз.

Основным механизмом клеточной адаптации является поддержание постоянства основного энергетического соединения- АТФ. Это постоянство обеспечивается усилением жиромобилизующего действия гормонов надпочечников, а также повышением эффективности окислительного цикла (цикл трикарбоновых кислот Кребса).

Природа потенциала покоя.

Между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка 60—90 мВ, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к протоплазме. Эту разность потенциалов принято называть потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Точное измерение потенциала покоя возможно только с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения.

Как только микроэлектрод прокалывает покрывающую клетку мембрану, так сразу луч осциллографа отклоняется вниз от своего исходного положения и устанавливается на новом уровне, обнаруживая тем самым существование скачка потенциала между поверхностью и содержимым клетки.

При удачном введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает его кончик, и клетка сохраняет способность функционировать в течение нескольких часов, не обнаруживая признаков повреждения.

Наличие разности потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее содержимым может быть обнаружено и без помощи микроэлектродов. Для этого достаточно нанести поперечный разрез на нерв или мышцу и приложить отводящие электроды таким образом, чтобы один из них касался места разреза, а второй - неповрежденной поверхности. В этом случае электроизмерительный прибор покажет, что между указанными участками ткани протекает ток (ток покоя), причем неповрежденный участок оказывается заряженным электроположительно по отношению к месту разреза. Однако такой способ отведения не позволяет измерять полную разность потенциалов между наружной поверхностью и внутренним содержимым клетки, так как жидкость, омывающая ткань с поверхности и находящаяся в межклеточных щелях, шунтирует (закорачивает) регистрирующую систему. Поэтому измеряемая разность потенциалов между поврежденным и неповрежденным участком ткани не превышает обычно 30—50 мВ. Для объяснения природы потенциала покоя были предложены различные теории. У истоков современного понимания этой проблемы стоит работа В. Ю. Чаговца, который в 1896 г., будучи студентом-медиком, высказал мысль об ионной природе биоэлектрических процессов и сделал попытку применить теорию электролитической диссоциации Аррениуса для объяснения происхождения этих потенциалов. В дальнейшем в 1902 г. Ю. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, которая модифицирована и экспериментально обоснована А. Ходжкином и А. Хаксли (1952) и в настоящее время пользуется широким признанием. Согласно этой теории, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов К', N3', СГ внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

Протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость.

Препятствием для быстрого выравнивания этой разности концентраций является тончайшая (около 100 А) плазматическая мембрана, покрывающая живые клетки.

Представления о структуре этой мембраны строятся на основании данных, полученных методами электронной микроскопии, оптической микроскопии, дифракции рентгеновых лучей и химического анализа. Предполагают, что мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, покрытого изнутри слоем белковых молекул, а снаружи слоем молекул сложных углеводов - мукополисахаридов.

В клеточной мембране имеются тончайшие канальцы - «поры» диаметром в несколько ангстрем. Через эти канальцы молекулы воды и других веществ, а также ионы, имеющие соответствующий размеру пор диаметр, входят в клетку и выходят из нее.

На структурных элементах мембраны фиксируются различные ионы, что придает стенкам ее пор тот или иной заряд и тем самым затрудняет или облегчает прохождение через них ионов. Так, предполагается, что наличие в мембране диссоциированных фосфатных и карбоксильных групп является причиной того, что мембрана нервных волокон значительно менее проницаема для анионов, чем для катионов. Проницаемость мембраны для различных катионов также неодинакова, и она закономерно изменяется при разных функциональных состояниях ткани. В покое мембрана нервных волокон примерно в 20-100 раз более проницаема для ионов К', чем для ионов N3', а при возбуждении натриевая проницаемость начинает значительно превышать калиевую проницаемость мембраны.

0007 Потенциал действия

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), то в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого является быстрое колебание мембранного потенциала, называемое потенциалом действия.

Потенциал действия может быть зарегистрирован двояким способом: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение).

При внеклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка волокна на очень короткий интервал, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к соседнему покоящемуся участку.

Долгое время физиологи полагали, что потенциал действия представляет собой лишь результат кратковременного исчезновения той разности потенциалов, которая существует в покое между наружной и внутренней сторонами мембраны. Однако точные измерения, проведенные с помощью внутриклеточных микроэлектродов, показали, что амплитуда потенциала действия на 30-50 мВ превышает величину потенциала покоя. Причина этого превышения состоит в том, что при возбуждении происходит не просто исчезновение потенциала покоя, но возникает разность потенциалов обратного знака, в результате чего наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к ее внутренней стороне.

На кривой потенциала действия различают восходящую и нисходящую фазы. Поскольку во время восходящей фазы происходит исчезновение исходной поляризации мембраны, ее называют фазой деполяризации; соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к уровню покоя, называют фазой деполяризации.

Продолжительность потенциала действия в нервных и в скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0,1 - 5 мсек., при этом фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Охлаждение волокна на 10° удлиняет потенциал действия примерно в 3 раза, особенно его нисходящую фазу.

Следовые потенциалы

Потенциал действия, как правило, сопровождается так называемыми следовыми потенциалами. Они были впервые зарегистрированы Д. С. Воронцовым (1926), а в дальнейшем подробно изучены Дж. Эрлангером и Г. Гассером и др.

Различают отрицательные и положительные следовые потенциалы. Амплитуда, как тех, так и других не превышает нескольких милливольт, а длительность варьирует от нескольких миллисекунд до нескольких десятков или даже сотен миллисекунд. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах после окончания возбуждения.

Взаимоотношения между потенциалом действия и следовым отрицательным потенциалом могут быть рассмотрены на примере потенциала действия скелетного мышечного волокна. Фаза реполяризации делится на две неравные по длительности части. Вначале реполяризация мембраны идет быстро, а затем замедляется и приостанавливается. Этому моменту и соответствует начало следового отрицательного потенциала. Мембрана в течение некоторого времени остается частично деполяризованной, лишь примерно через 15 мсек происходит полное восстановление мембранного потенциала до исходной величины - 85 мВ. Следовой отрицательный потенциал часто называют следовой деполяризацией мембраны.

Следовой положительный потенциал выражается в усилении нормальной поляризации - гиперполяризации - мембраны. Он особенно хорошо выражен в безмякотных нервных волокнах. Так, в безмякотном гигантском аксоне кальмара нисходящая фаза потенциала действия непосредственно переходит в положительный следовой потенциал, амплитуда которого достигает примерно 15 мВ, к лишь затем мембранный потенциал возвращается к исходному уровню покоя.

В миелинизированных нервных волокнах следовые изменения потенциала имеют более сложный характер: следовой отрицательный потенциал часто сменяется следовым положительным потенциалом, затем иногда развивается новая электроотрицательность и лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.

При ритмическом раздражении нерва следовые потенциалы суммируются, вследствие чего их амплитуда и длительность возрастают.

Ионный механизм возникновения потенциала действия

Причиной возникновения потенциала действия в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости мембраны.

Как уже говорилось выше, в состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает проницаемость для натрия. Вследствие этого поток положительно заряженных ионов К' из протоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток катионов Na' из внешнего раствора внутрь клетки. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный заряд по отношению к внутренней.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na' резко повышается и становится примерно в 10 раз больше проницаемости для ионов К'. Поэтому поток положительно заряженных ионов Na' из внешнего раствора в протоплазму начинает значительно превышать направленный наружу поток ионов К'. Это приводит к перезарядке мембраны, наружная поверхность которой становится заряженной электроотрицательно по отношению к внутренней поверхности. Указанный сдвиг регистрируется в виде восходящей ветви кривой потенциала действия (фаза деполяризации).

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается в нервных волокнах лишь очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов Na' вновь понижается, а проницаемость ее для ионов К' возрастает.

Процесс, ведущий к понижению натриевой проницаемости мембраны, Ходжкин назвал инактивацией. В результате инактивации поток положительно заряженных ионов натрия внутрь протоплазмы резко ослабляется. Одновременное же увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов К' из протоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны - наружная ее поверхность вновь приобретает положительный заряд, а внутренняя - отрицательный. Этот сдвиг регистрируется в виде нисходящей ветви кривой потенциала действия (фаза реполяризации).

Следовые потенциалы также связаны с изменениями проницаемости мембраны для ионов Na' и К'. Так, принимается, что следовой положительный потенциал обусловлен тем, что после окончания потенциала действия проницаемость мембраны для ионов К' остается некоторое время повышенной но сравнению с исходной величиной. Усиление же выходящего из протоплазмы потока ионов К' приводит к повышению мембранного потенциала, т. е. к следовой гиперполяризации мембраны.

Следовой отрицательный потенциал, по-видимому, обусловлен тем, что проницаемость мембраны для ионов Na' после окончания потенциала действия остается в течение некоторого времени повышенной по сравнению с исходной величиной.

Натриевая теория происхождения потенциала действия была выдвинута А. Ходжкином, Б. Катцем и А. Хаксли в 1952 г. Одним из важных аргументов в пользу этой теории был факт прямой зависимости амплитуды потенциала действия от концентрации ионов натрия во внешнем растворе.

Опыты на гигантских нервных волокнах, перфузируемых искусственными солевыми растворами, позволили получить новые важные подтверждения правильности этих представлений. Было установлено, что при замене аксоплазмы солевым раствором, богатым ионами калия, мембрана волокна не только удерживает нормальный потенциал покоя, но и сохраняет также способность в течение длительного времени генерировать сотни тысяч потенциалов действия нормальной амплитуды.

Если же ионы К' во внутриклеточном растворе частично заменить на ионы Na' и тем самым снизить градиент концентраций Na' между наружной средой и внутренним раствором, потенциалы действия резко понижаются. При полной замене К' на Na' волокно полностью утрачивает способность генерировать потенциалы действия.

Эти опыты не оставляют сомнения в том, что поверхностная мембрана действительно является местом возникновения скачка потенциала как в покое, так и при возбуждении. Становится очевидным, что разность концентраций ионов Na' и К' внутри и вне волокна является источником электродвижущей силы, обусловливающей возникновение потенциала покоя и потенциала действия. Причиной возникновения потенциала действия являются изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.

0008 Законы раздражения

Любой агент, повышающий натриевую проницаемость мембраны, является раздражителем возбудимой ткани. Раздражителями нервных и мышечных волокон могут быть: электрический ток, механические воздействия (щипок, удар, разрез), резкое охлаждение или согревание, различные кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей и т. д.

Среди всех указанных раздражителей электрический ток занимает особое место, так как, во-первых, он может быть легко и точно дозирован по силе, длительности и крутизне нарастания, а во-вторых, он не повреждает живую ткань и его действие быстро и полностью обратимо при тех его силах, которые достаточны для вызова возбуждения. Изучение действия электрического раздражения на возбудимые ткани представляет большой интерес для физиологии, потому что проведение возбуждения в нервах и мышцах осуществляется с помощью локальных электрических токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком ткани.

В лабораторных условиях и при проведении некоторых клинических исследований для раздражения нервов и мышц применяют электрические стимулы различной формы: прямоугольной, синусоидальной, линейно и экспоненциально нарастающей, индукционные удары, конденсаторные разряды и т. п.

Механизм раздражающего действия тока при всех видах стимулов в принципе одинаков, однако в наиболее отчетливой форме он выявляется при использовании постоянного тока прямоугольной формы.

Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен иметь достаточную силу, длительность и крутизну нарастания.

Порог раздражения

Та наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые,- сверхпороговыми.

При использовании в качестве раздражителя электрического тока порог выражается в единицах силы тока или напряжения.

Абсолютная величина порога зависит от свойств и физиологического состояния ткани, а также от способа нанесения раздражения.

Существует два способа подведения электрического тока к ткани: внеклеточный и внутриклеточный. Первый состоит в том, что оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода. Недостаток этого метода заключается в значительном ветвлении тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять значительно большую силу тока, чем это в действительности необходимо для возникновения возбуждения.

Более точным является второй способ раздражения посредством внутриклеточного электрода. Микроэлектрод с диаметром кончика около 0,5 мК вводят в клетку, второй - обычный электрод - прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь приложенный ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить величину порога раздражения: у различных клеток он варьирует в пределах 10~7-10~9 а. Внутриклеточное раздражение обычно сочетают с регистрацией потенциалов через другой, внутриклеточный электрод.

Полезное время раздражения

Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение, находится в обратной зависимости от напряжения и силы тока.

Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время действия электрического стимула (например, толчка постоянного тока) в миллисекундах, а по оси ординат — напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы — времени. Эта кривая была подробно изучена в опытах на различных нервах и мышцах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапиком, а в недавнее время Д. Н. Насоновым с сотрудниками.

Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать ток, равный реобазе, чтобы вызывать потенциал действия, обозначают термином полезное время. Слово «полезное» здесь применено для того, чтобы подчеркнуть, что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно) для возникновения потенциала действия.

Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы - времени становится параллельной оси ординат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждение возникает, как бы ни была велика сила раздражения. Кривая силы - времени имеет форму равносторонней гиперболы.

Определение полезного времени практически трудно, так как величина реобазы претерпевает непрерывно небольшие колебания, отражающие колебания функционального состояния мембраны в покое. По этой причине Л. Лапик (1909) предложил измерять другую, условную, величину, названную им хронаксией. Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе (ОО), должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время и хронаксия характеризуют скорость возникновения возбуждения при действии раздражителя.

Опыты показали, что кривые силы - времени у самых разнообразных тканей, например нервов и мышц человека и теплокровных животных, желудка лягушки, ноги улитки и др., имеют одну и ту же форму. Различия между ними лишь количественные: в нервных и мышечных волокнах позвоночных животных хронаксия измеряется тысячными и десятитысячными долями секунды, а в так называемых медленных тканях, например в мышечных волокнах ноги улитки или желудка лягушки,- в сотых долях секунды.

Эти факты привели исследователей к выводу, что возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой.

Определение хронаксии — хронаксиметрия — получило распространение не только в эксперименте, но и в клинической практике (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд и др.). В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Дело в том, что при приложении электрического стимула к мышце ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Порог раздражения и хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных волокон. Поэтому при раздражении мышцы возбуждение прежде возникает в нервных волокнах и от них уже передается мышечным волокнам. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы человека фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу клеток в спинном мозгу, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.

Крутизна нарастания силы раздражителя. Явления аккомодации.

Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности действия стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием силы. Если же вместо толчков прямоугольной формы применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, то пороги оказываю увеличенными и тем в большей мере, чем медленнее нарастает сила тока

При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины потенциал действия вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток. Обусловлено это тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог и препятствующие возникновению возбуждения. Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия.

Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но также и при применении механических, термических и прочих раздражителей.

Показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность вызывать потенциал действия. Эту минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах — мА /сек, или в относительных единицах - реобаза/сек. При этом реобазу измеряют прямоугольным током, а затем рассчитывают, на сколько реобаз в секунду должен нарастать ток, чтобы он не утратил раздражающего действия.

Скорость аккомодации различных возбудимых образований широко варьирует. Наиболее велика скорость аккомодации двигательных нервных волокон теплокровных животных. Чувствительные волокна характеризуются меньшей скоростью аккомодации. Очень мала скорость аккомодации волокон сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, мочеточников, желудка, т. е. всех образований, которые склонны к автоматической активности.

Полярный закон раздражения

Постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Оно выражается в том, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение в нерве или мышце всегда возникает только под катодом, а в момент размыкания только под анодом. Э. Пфлюгер, открывший эти явления, доказал их путем следующего опыта: он умерщвлял участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливал на неповрежденный участок. Если с неповрежденным участком соприкасался катод, то возбуждение возникало в момент замыкания тока; если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод на неповрежденном, то возбуждение возникало только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.

О возникновении возбуждения Пфлюгер судил косвенно по сокращению мышцы, иннервируемой раздражаемым нервом. В дальнейшем эти явления, обобщенные в форме полярного закона раздражения, были подтверждены и прямым способом - путем регистрации потенциалов действия непосредственно в участке приложения к ткани полюсов постоянного тока.

Для изучения механизма полярного действия электрического тока в настоящее время производят раздражение нервных и мышечных волокон и отведение от них электрических потенциалов с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Установлено, что потенциал действия возникает только в том случае, если катод соприкасается с наружной поверхностью мембраны, а анод находится внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т. о. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждение при замыкании тока не возникает, как бы он силен ни был.

Для того чтобы понять причину этого явления, рассмотрим изменения мембранного потенциала, вызываемые постоянным электрическим током.

0009 Строение и классификация нейронов

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка или нейрон. Специфическая форма деятельности нейронов состоит в восприятии раздражений, генерации нервных импульсов и проведении их к другим клеткам.

Структура и размеры нейронов сильно варьируют. Так, диаметр некоторых из них всего 4 - 6 мК, диаметр же других (гигантских пирамидных клеток в коре больших полушарий головного мозга) достигает 130 мК. Форма нейронов весьма многообразна.

Наиболее сложное строение имеют нейроны коры больших полушарий и мозжечка, что, очевидно, связано со сложностью выполняемых этими отделами мозга функций.

В каждом нейроне различают сому, или тело, и отростки. Последние разделяют на аксоны и дендриты. Аксон – длинный отросток, функцией которого является проведение возбуждения по направлению от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Особенностью аксона является то, что от тела клетки отходит всего один такой отросток. Место отхождения аксона от тела нервной клетки называют аксонным холмиком. На протяжении первых 50 — 100 мК аксон не имеет миелиновой оболочки. Этот безмякотный участок аксона вместе с аксонным холмиком, от которого он берет свое начало, называют начальным сегментом. Его особенностью является высокая возбудимость: порог его раздражения примерно в 3 раза ниже, чем других участков нейрона.

Дендриты - это многочисленные ветвящиеся отростки, функция которых состоит в восприятии импульсов, приходящих от других нейронов, и проведении возбуждения к телу нервной клетки. В центральной нервной системе тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, подкорковых образований, мозжечка, мозгового ствола и спинного мозга. Покрытые миелином отростки нейронов образуют белое вещество отделов головного и спинного мозга.

Тело нервной клетки и ее отростков покрыто мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя для ионов калия, а при возбуждении - для ионов натрия. Мембранный потенциал покоя составляет примерно 70 мВ, а потенциал действия - около 110 мВ. Длительность последнего у теплокровных животных равна 1 - 3 мсек.

Потенциал действия нейронов возникает при деполяризации их мембраны до некоторого критического уровня. Для возникновения потенциала действия в наиболее возбудимом участке нейрона - начальном его сегменте - достаточно деполяризовать мембрану в среднем на 10 мВ; для возникновения же этого потенциала в теле нервной клетки необходима деполяризация мембраны на 20 - 35 мВ.

Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к их отросткам, т. е. регулируют их обмен веществ и питание («трофику»). Вследствие этого отделение аксона от тела нервной клетки (в результате перерезки периферического нерва) или же гибель нервной клетки приводит к дегенерации ее отростков.

Классификация

Самая грубая их классификация предусматривает разделение их на три основные группы:

1. воспринимающие, или рецепторные

2. исполнительные, или эффекторные

3. контактные.

Воспринимающие нейроны осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма Они расположены вне центральной нервной системы в нервных ганглиях или узлах. Отростки воспринимающих нейронов проводят возбуждение от воспринимающих раздражение нерв­ных окончаний или клеток к центральной нервной системе. Эти отрост­ки нервных клеток, несущие с периферии возбуждение в центральную нервную систему, называют афферентными, или центростремительными волокнами.

В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация, которая передается от рецепторов, за­кодирована в частоте и в ритме импульсов.

Различные рецепторы отличаются по своей структуре и функциям. Часть из них расположена в органах, специально приспособленных к восприятию определенного вида раздражителей, например в глазу, оптиче­ская система которого фокусирует световые лучи на сетчатке, где находят­ся зрительные рецепторы; в ухе, проводящем звуковые колебания к слуховым рецепторам. Различные рецепторы приспособлены к восприятию разных раздражителей, которые для них являются адекватными. Суще­ствуют:

1. механорецепторы, воспринимающие: а) прикосновение - тактильные рецепторы, б) растяжение и давление - пресса- и барорецепторы, в) звуковые колебания - фонорецепторы, г) ускорение — акцеллерорецепторы, или вестибулорецепторы;

2. хеморецепторы, восприни­мающие раздражение, производимое определенными химическими соеди­нениями;

3. терморецепторы, раздражаемые изменениями температуры;

4. фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения;

5. осморецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления.

Часть рецепторов: световые, звуковые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, воспринимающие раздражения от внешней среды, - расположена вблизи внешней поверхности тела. Их называют экстерорецепторами. Другие же рецепторы воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов я внутренней среды организма. Их называют интерорецепторами (к числу интерорецепторов относят рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре, их называют проприорецепторами).

Эффекторные нейроны по своим идущим на периферию отросткам - афферентным, или центробежным, волокнам - передают импульсы, изме­няющие состояние и деятельность различных органов. Часть эффекторных нейронов расположена в центральной нервной системе - в головном и спинном мозгу, и на периферию идет от каждого нейрона только один отросток. Таковы моторные нейроны, вызывающие сокращения скелетной мускулатуры. Часть же эффекторных нейронов целиком расположена на периферии: они получают импульсы из центральной нервной системы и передают их к органам. Таковы образующие нервные ганглии нейроны вегетативной нервной системы.

Контактные нейроны, расположенные в центральной нервной сис­теме, выполняют функцию связи между различными нейронами. Они слу­жат как бы релейными станциями, производящими переключение нервных импульсов с одних нейронов на другие.

Взаимосвязь нейронов составляет основу для осуществления рефлек­торных реакций. При каждом рефлексе нервные импульсы, возникшие в рецепторе при его раздражении, передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему. Здесь или непосредственно, или же через посредство контактных нейронов нервные импульсы переключаются с рецепторного нейрона на эффекторный, от которого они идут на периферию к клеткам. Под влиянием этих импульсов клетки изменяют свою деятель­ность. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с перифе­рии или же передаваемые от одного нейрона другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и противоположный ему процесс - тор­можение.

0011 Строение и работа синапсов

Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными органами) происходит через специальные образования - синапсу (греч. - контакт). Они образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов во нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у нейронов с наиболее сложными функциями.

В структуре синапса различают три элемента:

1)пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона;

2)синаптическую щель между нейронами;

3)постсинаптическую мембрану — утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона.

В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синоптические пузырьки, которые содержат специальные вещества — медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель.

По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают возбуждающие и тормозящие синапсы.

Ввозбуждающих синапсах медиаторы (например ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс), после чего он расщепляется на неэффективные компоненты (например, ацетилхолин расщепляется ферментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту) или поглощается обратно пресинаптическими окончаниями (например, норадреналин).

В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону (?)— тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь критического уровня деполяризации.

На мембране тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты времени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает активное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. Следует отметить, что в целом, возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость.

С появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс является основным средством связи между нейронами.

Таким образом, передача информации в нервной систем происходит с помощью двух механизмов — электрического (ВПСП; ТПСП; потенциал действия) химического (медиаторы).

0012 Рефлекс. Рефлекторный процесс.

У животных, обладающих нервной системой, развился особый тип реакций - рефлексы. Рефлексы - это реакции организма, происходящие при обязательном участии нервной системы в ответ на раздражение вос­принимающих нервных окончаний - рецепторов.

Все большое разнообразие рефлекторных реакций со времени класси­ческих исследований И. П. Павлова делят на две большие группы: на рефлексы безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».

Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного итого же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии.

Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям.

У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его. Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условнее раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

Классификация безусловных и условных рефлексов

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп. Главными из них являются пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие. К числу пищевых рефлексов относят рефлекторные акты глотания, жевания, сосания, слюноотделения, секреции желудочного и поджелудочного сока и др. Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства. Статокинетическими и локомоторными рефлексами являются рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве. К рефлексам, поддерживающим сохранение гомеостаза, можно отнести рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные и те сосудистые, которые способствуют сохранению постоянства артериального давления, и некоторые другие. Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение. Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов. Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Компоненты безусловного и условного рефлексов

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитоз и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты. Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный. Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, «чисто служебную роль». Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций. При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.

Различные виды условных рефлексов

На базе всякого безусловного рефлекса можно образовать условные рефлексы.

Условные секреторные рефлексы. Лучше и подробнее всего изучены слюноотделительные условные рефлексы. Особая изученность условных слюноотделительных рефлексов объясняется тем, что исследованием в опытах на собаках именно этих внешних проявлений мозговой деятельности была занята лаборатория И. П. Павлова, и все важнейшие закономерности условных рефлексов получены при экспериментальном анализе реакции слюноотделения. Н. И. Красногорский изучил эти же рефлексы у людей и, в частности, у детей. Условные секреторные пищевые рефлексы могут быть обнаружены и при исследовании секреции желудка и поджелудочной железы. Физиологическое значение для организма этих условных рефлексов на пищеварительные железы заключается в создании лучших условий переваривания пищи еще до ее поступления в организм.

Условные двигательные рефлексы. Различные исследователи изучали условные двигательные пищевые и оборонительные рефлексы. Условные двигательные пищевые рефлексы проявляются в схватывании пищи, жевании, облизывании, глотании, сосании. Условные двигательные оборонительные рефлексы легко образуются при подкреплении условных сигналов электрическим раздражением кожи, вызывающим сгибательный рефлекс. Биологическое значение условных оборонительных рефлексов заключается в удалении организма под влиянием одного условного сигнала от разрушительного раздражения еще до того, как оно приложено к организму и может проявить свое иногда губительное и болезненное действие.

Условные сердечные рефлексы. У человека получены условные рефлексы, изменяющие деятельность сердца. Для этого какой-либо условный раздражитель сочетается с надавливанием на глазное яблоко, что вызывает рефлекторное замедление сердечного ритма - рефлекс Ашнера. В результате ряда подобных опытов образуется условный рефлекс и тогда применение только одного условного раздражителя вызывает замедление сердечных сокращений.

Условнорефлекторные изменения дыхания и газообмена. Возможность условнорефлекторных изменений дыхания, как у животных, так и у человека уже давно показана в лаборатории В. М. Бехтерева. Р. П. Ольнянская наблюдала условнорефлекторное увеличение легочной вентиляции и поглощения кислорода в результате воздействия только условного раздражителя, которым сопровождалась в течение нескольких опытов мышечная работа. Физиологическое значение данного условного рефлекса, связанного с мышечной работой, заключается в подготовке организма к работе. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции, наступающие еще до начала работы, способствуют большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

Условнорефлекторные изменения деятельности других внутренних органов. Путем сочетания различных сигналов с безусловными раздражениями можно выработать условные рефлексы, вызывающие изменения деятельности многих внутренних органов. Так были образованы условные рефлексы, проявляющиеся в сокращении селезенки, сужении сосудов, понижении отделения мочи почкой и т. п. Ряд исследователей обнаружил гормональные изменения, наступающие в организме в результате условных рефлексов. Так, при условном сигнале болевого раздражения увеличивается содержание адреналина в крови.

Условные рефлексы на действие фармакологических агентов. В лаборатории И. П. Павлова была показана возможность образования условных рефлексов на действие морфина. Через несколько минут после впрыскивания собаке морфина наступает сложный комплекс изменений функций организма: слюноотделение, рвота, дефекация, изменение дыхания, шаткая походка, сонливость и, наконец, сон. Многократное, в течение 8 - 17 дней, впрыскивание морфина в одинаковых условиях и в одно и то же время вызывает образование условного рефлекса, выражающегося в появлении описанных физиологических явлений - слюноотделения, рвоты, изменения дыхания, шаткой походки, - под влиянием обстановки опыта, только при подготовке к впрыскиванию или при введении под кожу физиологического раствора. При условном рефлексе симптомы, характерные для отравления морфином, проявляются слабее, чем при непосредственном его действии на организм.

Все эти опыты доказывают, что в организме нет такого органа, деятельность которого не могла бы измениться - возбудиться или затормозиться - в результате образования условного рефлекса. Любая функция организма может быть вызвана или заторможена под влиянием условнорефлекторных воздействий. Современные исследования показали широкие возможности регуляции функций, которыми располагает кора больших полушарий головного мозга.

Рефлекторная дуга

Структурную основу рефлекторной деятельности составляют нейронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу при осуществлении всякого рефлекса. Этот путь носит название рефлекторной дуги. В ее состав входят:

1. воспринимающие раздражения рецепторы;

2. афферентные нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, несущие возбуждение к центральной нервной системе;

3. нейроны и синапсы, передающие импульсы к эффекторным нейронам;

4. эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной нервной системы на периферию;

5. исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Простейшего рефлекторную дугу можно схематически представить себе как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Возможны различные варианты полисинаптических рефлекторных дуг. Такая наиболее простая дуга включает в свой состав всего три нейрона и два синапса между ними. Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых рецепторный нейрон соединен с несколькими вставочными, каждый из которых образует синапсы на разных или на одном и том же эффекторном нейроне. Затем легко представить рефлекторные дуги, в формировании которых участвует несколько рецепторных нейронов, соединенных с одним и тем же или с разными вставочными нейронами. Полисинаптические рефлекторные дуги, даже представленные в виде схем, могут быть весьма сложными. Рассматривая схемы рефлекторных дуг, надо подчеркнуть, что, как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной области тела. Та область тела (например, участок кожи), раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса. Рецептивные поля разных рефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут заходить одно за другое. Вследствие этого раздражение, наносимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния центральной нервной системы, может вызывать то один, то другой рефлекс. Схемы рефлекторных дуг надо представлять себе как состоящие из рядов рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Отсюда следую что простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа «моносинаптической», так как она включает в себя не один синапс между двумя нейронами, а один ряд параллельно расположенных синапсов, соединяющих группу рецепторных нейронов с группой вызывающих одну и ту же ответную реакцию эффекторных нейронов.

Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга рефлекса растяжения мышцы, или миотатического рефлекса. Рецепторы - мышечные веретена, - раздражение которых вызывает эти рефлексы, расположены в скелетных мышцах, тела рецепторных нервных клеток - в спинальных ганглиях, тела эффекторных клеток - в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов. Последние по отросткам рецепторных нейронов направляются в спинной мозг и непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на двигательные нейроны, от которых разряд импульсов направляется к концевым пластинкам, находящимся в той же мышце. В результате растяжение мышцы вызывает ее рефлекторное укорочение. Поскольку в такой рефлекторной дуге возбуждение проходит всего через один межнейронный синапс, такие «моносинаптические» рефлексы осуществляются быстрее, чем другие, в рефлекторные дуги которых входит большее число нейронов и синапсов. Полисинаптические рефлекторные дуги включают несколько последовательно соединенных рядов нейронов и синапсов между ними. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги. Этот рефлекс является многонейронными даже в том случае, когда он искусственно вызван раздражением всего одного рецептора.

Представление о рефлекторной дуге следует рассматривать как удобную для анализа схему, в которой показаны нейроны, обязательно участвующие в том или ином рефлекторном акте. Вместе с тем нужно учитывать, что нервные импульсы при всяком рефлексе способны широко распространяться в центральной нервной системе по многочисленным проводящим путям. Так, у животных при целости всей центральной нервной системы возбуждение, возникающее в ответ на болевое раздражение, распространяется и к подкорковым ядрам и коре больших полушарий, а оттуда по эфферентным путям возвращается в спинной мозг. Именно благодаря тому, что в защитной реакции на сильное болевое раздражение участвуют нейроны подкорковых ядер и коры, возникает ощущение боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций - изменениями частоты пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса и др.

Равным образом, в осуществлении пищевых рефлексов (жевания, слюноотделения, глотания, секреции пищеварительных соков) или дыхательных и сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях центральной нервной системы - в спинном и продолговатом мозгу, в ядрах зрительных бугров, в коре больших полушарий. Даже при наиболее простых рефлекторных реакциях - сухожильно-мышечных проприорецептивных рефлексах, - для осуществления которых достаточно участия двух нейронов, возбуждение широко распространяется по центральной нервной системе. Так, удар по сухожилию вызывает изменение электрической активности коры больших полушарий головного мозга.

Следовательно, нервный импульс при спинномозговом рефлексе может доходить до высших отделов центральной нервной системы, которые могут в той или иной мере участвовать в рефлекторной реакции.

Степень вовлечения в реакцию на раздражитель нервных клеток различных отделов центральной нервной системы зависят от силы нанесенного раздражения, длительности его действия и состояния центральной нервной системы.

Безусловные и условные рефлексы составляют основу наиболее слож­ных форм деятельности организма как целого - его поведения во внешней среде. Условные рефлексы - это высшая форма приспособления организ­ма к внешним условиям.

0013 Свойства нервных центров

Свойства нервных центров в значительной мере связаны с особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, связывающие различные нервные клетки.

Особенности проведения возбуждения через нервные центры

Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции. Эти центры отмечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния). В целостном организме имеется строгое согласование—координация их деятельности.

Проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит в большинстве нервных клеток химическим путем —с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране. Поэтому важной особенностью проведения возбуждения через синоптические контакты является одностороннее проведение нервных влияний, которое возможно лишь от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление от афферентных нейронов к вставочным и затем к эфферентным — мотонейронам или вегетативным нейронам.

Большое значение в деятельности нервной системы имеет другая особенность проведения возбуждения через синапсы — замедленное проведение. Затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в постсинаптической мембране потенциалов, называется синаптической задержкой. В большинстве центральных нейронов она составляет около 0.3 мс. После этого требуется еще время на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала действия. Весь процесс передачи нервного импульса (от потенциала действия одной клетки до потенциала действия следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1.5 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже целые секунды.

При рефлекторной деятельности общее время от момента нонесения внешнего раздражения до появления ответной реакции организма—так называемое скрытое или латентное время рефлекса определяется в основном длительностью проведения через синапсы. Величина латентного времени рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров. Измерение латентного времени простой двигательной реакции человека на внешний сигнал широко используется в практике для оценки функционального состояния ЦНС.

Суммация возбуждения

В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от рецепторов к нейронам, в пресинаптической части синапса освобождается небольшое количество медиатора. При этом в постсинаптической мембране нейрона обычно возникает ВПСП—небольшая местная деполяризация. Для того, чтобы общая по всей мембране нейрона величина ВПСП достигала порога возникновения потенциала действия, требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП. Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает ответ нейрона. Различают пространственную и временную суммацию.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одномоментное возбуждение синапсов в различных участках мембраны нейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины . В результате возникает ответный импульс нейрона и осуществляется рефлекторная реакция

Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП нейрона от предыдущих раздражений не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уровня для возникновения потенциала действия. Таким способом даже слабые раздражения через некоторое время могут вызывать ответные реакции организма, (например, чихания и кашля в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей).

ТРАНСФОРМАЦИЯ И УСВОЕНИЕ РИТМА

Характер ответного разряда нейрона зависит не только от свойств раздражителя, но и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). Нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов,т.е. свойством трансормации ритма.

При высокой возбудимости нейрона (например, после приема кофеина) может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма), а при низкой возбудимости (например, при утомлении) происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога возникновения потенциала действия. Эти изменения частоты импульсации могут усиливать или ослаблять ответные реакции организма на внешние раздражения.

При ритмических раздражениях активность нейрона может настроиться на ритм приходящих импульсов, т. е. наблюдается явление усвоения ритма (УхтомскийА. А., 1928). Развитие усвоения ритма обеспечивает сонастройку активности многих нервных центров при управлении сложными двигательными актами, особенно это важно для поддержания темпа циклических упражнений.

Следовые процессы

После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозге (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы или даже дни) и очень большая в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет).

Поддерживать явное и кратковременное состояние возбуждения в нервном центре могут импульсы, циркулирующие по замкнутым цепям нейронов. Значительно сложнее по природе длительно сохраняющиеся скрытые следы. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков и на перестройке синаптических контактов.

Непродолжительные импульсные последействия (длительностью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти, а длительные следы, связанные со структурными и биохимическими перестройками в клетках,—в основе формирования долговременной памяти.

Явления иррадиации и концентрации

При раздражении одного рецептора возбуждение может в принципе распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую нервную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуга с нейронами других рефлекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют явлением иррадиации.

Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций , условных рефлексов). Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные взаимосвязи —условные рефлексы.

Иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

ДОМИНАНТА

Господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий текущую деятельность организма, А. А. Ухтомский (1923) обозначил термином доминанта.

Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне возбудимости нервных клеток, который создается различными гуморальными и нервными влияниями. Он подавляет деятельность других центров, оказывая сопряженное торможение.

Объединение большого числа нейронов в одну доминантную систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом состоянии (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доминанта может снова возникнуть (актуализация доминанты). Как фактор поведения доминанта связана с ВНД и психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Таким образом, доминанта является мощным фактором отбора биологически и социально наиболее значимых раздражений.

0015 Торможение в центральной нервной системе

Явление центрального торможения было открыто И. М. Сеченовым опыт: у лягушки делали разрез головного мозга на уровне зрительных бугров и удаляли большие полушария, после этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты.

Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми центрами и его время является показателем возбудимости центров. И. М. Сеченов обнаружил, что если на разрез зрительных бугров наложить кристаллик поваренной соли или нанести слабое электр.раздражение на эту область мозга, то время рефлекса резко уд­линяется. На основании этого он пришел к заключению, что в таламической области мозга у лягушки существуют нервные центры, оказывающие тормозяшие влияния на спинно­мозговые рефлексы. Интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения силы

раздражений - возбуждающего и тормозящего нервный центр. Если раздражение, вызывающее рефлекс, сильное, а тормозящее раздражение слабое, то интентенсивность торможения невелика. И наоборот. Если на нерв наносится несколько слабых тормозящих раздражений,то торможение оказывается усиленным, т.е. суммация тормозных влияний. В настоящее время установлено несколько видов торможения в ЦНС, имеющих разную природу и разную локализацию.

Постсинаптическое в различных отделах гол. мозга наряду с возбуждающими нейронами существуют и тормозящие, аксоны кот.образуют на телах и дендритах возбуж. клеток нервные окончания, в кот. вырабатывается тормозной медиатор.Он не деполяризует,а гиперполяризует постсинаптическую мембрану, возникает тормозной постсинаптический потенциал Чем сильнее рефлекс, т. е. чем большее число нервных клеток участвует в его возникновении, тем большую силу должно иметь тормозящее раздражение для подавления такого рефлекса. Устраняется под влиянием стрихнина, кот. блокирует тормозные синапсы.

Пресинаптичеекое-локализуется в пресинаптических элементах а именно в тончайших разветвлениях аксонов перед их переходом в нервное окончание. На этих окончаниях-пресинаптических терминалях располагаются окончания других нервных клеток, образующие здесь особые тормозные синапсы, медиаторы кот. деполяризуют мембрану терминалей обуславливая частичную или полную блокаду проведения нервных импульсов.Широко распрастранено в ЦНС.

Пессимальное торможение в нервных центрах. Это торможение без участия тормозящих структур,развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием частого поступления нервных импульсов.К нему склонны промежуточные нейроны спинного мозга, нейроны ретикулярной формации и др.

Торможение вслед за возбуждением. Возникает, если после окончания вспышки возбуждения в клетке развивается сильная гиперполяризация.Возбуждающий постсинапт. Потенциал оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны и распространяющееся возбуждение не возникает.

0016 Строение мышечного волокна

У человека существует 3 вида мышц: поперечно-полосатаые скелетные мышцы, особая поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы внутренних органов. Функциональной единицей мышцы является двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных волокон. Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку (ее диаметр около 10-100 мкм, а длина 10-12 см). В состав волокна входят его оболочка - сарколемма, жидкое содержимое - саркоплазма, ядро, митохондрии, рибосомы, сократительные элементы - миофибриллы, а также замкнутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са2*, - саркоплазматический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные промежутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении.

Миофибриллы - тонкие волокна, содержащие 2 вида сократительных белков: тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина. Они расположены так, что вокруг миозиновых нитей находится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой - 3 миозиновых. Миофибриллы разделены 2-мембранами на отдельные участки - саркомеры, в средней части которых расположены преимущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к 2-мембранам по бокам саркомера. Актин состоит из двух форм белка: 1) глобулярной формы - в виде сферических молекул и 2) палочковидных молекул тропомиозина, скрученных в виде двунитчатых спиралей в длинную цепь. На протяжении этой двойной актиновой нити каждый виток содержит по 14 молекул глобулярного актина, а также центры связывания ионов Са2+. В эгих центрах содержится особый белок (тропонин), участвующий в образовании связи актина с миозином. Миозин составлен из уложенных параллельно белковых нитей. На обоих концах его имеются отходящие в стороны шейки с утолщениями - головками благодаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином.

0017 Механизм мышечного сокращения

При произвольной внутренней команде сокращение мышцы человека начинается примерно через 0.05 с (50 мс). За это время моторная команда передается от коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора преодолеть нервно-мышечный синапс, что занимает примерно 0.5 мс. Медиатором здесь является ацетил-холин, который содержится в синоптических пузырьках в пресинаптической частисинапса. Нервный импульс вызывает перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синаптическую щель Действие ацетил-холина на постсинаптическую мембрану чрезвычайно кратковременно, после чего он разрушается аце-гилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере расходо-нания запасы ацетил-холина постоянно пополняются путем его синтезирования в пресинаптической мембране. Однако, при очень частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетил-холи-пи превышаетего пополнение, а также снижается чувствительность постсинаптической мембраны к его действию, В результате чего нарушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс.

Выделившийся в синаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления деполяризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает лишь местное возбуждение или небольшой амплитуды потенциал концевой пластинки (ПКП).

При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает порогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия. Он (со скорость >5 м-с'1) распространяется вдоль по поверхности мышечного волокна и заходит в поперечные трубочки внутрь волокна. Повышая проницаемость клеточных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и трубочек саркоплаэматического ретикулума ионов Са2+, которые проникают в миофибриллы, к центрам связывания этих ионов на молекулах актина.

Под влиянием Са2+ длинные молекулы тропомиозина проворачиваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическими молекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к актину. Тем самым между актином и миозином образуются поперечные мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей актина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т.е. механическую реакцию мышечного волокна.

Энергия гребкового движения одного мостика производит перемещение на 1 % длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са2+. Такой процесс происходит в результате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приобретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са2+новых мостиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторения подобных процессов многократного образования и распада мостиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в миофибрилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала действия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышечного волокна — через 20 мс. Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромеханической связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышцы. Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма — «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Са2+ из миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума. На это также тратится энергия АТФ.

0018 Физиология спинного мозга

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС.

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13.5 млн. нервных клеток. Из них основную массу (97%) представляют промежуточные клетки (вставочные или интернейроны), которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Среди мотонейронов спинного мозга выделяют крупные альфа-мотонейроны имелкие —гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам — мышечным веретенам и регулируют их чувствительность.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клетками боковых рогов.

Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая мышечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру—межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему).

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

За последние годы разработаны специальные методики для изучения деятельности спинного мозга у здорового человека. Так, например, функциональное состояние альфа-мотонейронов оценивают по изменению ответных потенциалов мышц при периферических раздражениях — так называемому Н-рефлексу (рефлексу Гофмана) икроножной мышцы при раздражении большеберцового нерва и по Т-рефлексу (от тендон — сухожилие) камбаловидной мышцы при раздражении ахиллова сухожилия. Разработаны методики регистрации (с неповрежденных покровов тела) потенциалов, проходящих по спинному мозгу в головной.

0019 ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И ВАРОЛИЕВ МОСТ

Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом — задний мозг) являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепномозговых нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищеварительных рефлексов — жевания, глотания, движений желудка и части кишечника, выделения пищеварительных соков, а также центры некоторых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты) и центры водно-солевого и сахарного обмена. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга.

В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и просвет сосудов. Переплетение клеток дыхательного и сердечно-сосудистого центров обеспечивает их тесное взаимодействие.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус мышц-разгибателей. Он принимает участие, в частности, в осуществлении установочных рефлексов позы (шейных, лабиринтных). Через продолговатый мозг проходят восходящие пути слуховой, вестибулярной, проприоцептивной и тактильной чувствительности.

0020 Функции среднего мозга

В состав среднего мозга всходят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. В передних буфах четверохолмия находятся зрительные подкорковые центры, а в задних — слуховые. Средний мозг участвует в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных — настораживание ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и в организации содружественных двигательных реакций.

Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции — регулирует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей. Оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочных рефлексов поддержания позы (выпрямительных — установке тела теменем вверх и др.

0021 Значение промежуточного мозга

В состав промежуточного мозга входят таламус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугорье).

Через таламус проходят все афферентные пути (за исключением обонятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К специфическим относят переключательные (релейные)ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассоциативные ядра получают импульсы от переключательных ядер и обеспечивают их взаимодействие. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра, которые оказывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие области коры.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. С непосредственным участием таламуса происходит образование условных рефлексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоций человека, его мимики. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связывают регуляцию биоритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.).

Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций состояний бодрствования и сна. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и нормального уровня кровяного давления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражения задних ядер гипоталамуса вызывает усиление симпатических влияний, а передних — парасимпатические эффекты.

Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) осуществляется контроль деятельности желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоциональных и двигательных реакций человека.

0022 Лимбическая система

Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения.

Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина или лимбическая кора, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими отделами имеются тесные прямые и обратные связи, образующие так называемое «лимбическое кольцо».

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма — в регуляции пищевого и питьевого поведения, цикла сон-бодрствование, в процессах формирования памятного следа (отложения и извлечения из памяти), в развитии агрессивно-оборонительных реакций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и гормональными их компонентами. Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

ФИЗИОЛОГИЯ ЭМОЦИЙ

Эмоции — это выражение реакции возбуждения (от фр. ето-1юп — возбуждать, волновать), являющиеся результатом отражения мозгом потребностей организма и вероятности их удовлетворения. В качестве внутренних раздражителей выступают, как правило, первичные потребности, которые не могут быть удовлетворены без напряжения, без мобилизации физиологических ресурсов организма.

Для эмоционального напряжения характерна повышенная мобилизационная активность, имеющая выраженный адаптивный характер (высокая работоспособность, адекватные вегетативные сдвиги, повышенное внимание и готовность к дейст-1шю). Если этой мобилизации оказывается недостаточно для отражения опасности или удовлетворения внутренней потребности, вспыхивают стенические эмоции: ярость, негодование, гнев. При этом вегетативные и соматические сдвиги достигают своих предельных значений. Мобилизуются все потенциальные физиологические и психические резервы организма.

Астенические эмоции (страх, тоска, ужас) возникают вследствие того, что предельное напряжение не принесло положительного результата: цель оказалась недостигнутой. На смену предельному напряжению приходит полный упадок физических и психических возможностей. Астенические эмоции могут принести к невротическим расстройствам, в которых положительный адаптивный эффект оказывается полностью снятым.

Отрицательные последствия могут иметь и сильные положительные эмоции. Известны случаи, когда чрезмерная радость оканчивалась трагически. Разумеется, трагический исход от действия сильных отрицательных эмоций более вероятен, чем от положительных.

Степень выраженности и внешнего проявления эмоций у человека находится под волевым контролем коры больших полушарий. Однако их вегетативный компонент регулируется на уровне лимбического мозга и гипоталамуса. С функцией гипоталамуса связано, в первую очередь, удовлетворение актуальных биологических потребностей, с которыми связано эмоциональное возбуждение. Эмоции, согласно представлениям П-К. Анохина, служат мерой удовлетворения потребности или полезности результата. При удовлетворении потребности возникает положительная эмоция, при неудовлетворенной потребности — отрицательная.

Положительные эмоции, доставляющие радость, удовольствие, возникают не только от удовлетворения актуальной потребности, но и от получения необходимой (полезной) информации.

Согласно информационной, теории эмоции являются регуляторами поведения. Поведенческая реакция определяется наличием потребностей и возможностью их удовлетворения. Сигналы, поступающие из внешней среды, оцениваются с точки зрения вероятности их использования в качестве средств, удовлетворения актуальных потребностей (сигналы с малой и большой вероятностью удовлетворения потребностей).

Передние отделы новой коры ориентируют поведение на сигналы, обладающие высокой вероятностью подкрепления, иначе говоря, удовлетворения потребностей. На сигналы с малой вероятностью подкрепления отвечает гиппокамп. В случае ослабления коркового контроля возможна субъективная оценка маловероятных событий как событий с большой вероятностью подкрепления. События с принципиально различной вероятностью подкрепления представляются равновероятными.

0023 Ретикулярная формация ствола мозга

В центральной части ствола мозга ана­томически выделено образование, состоящее из диффузных скоплений клеток различных типов и размеров, которые густо переплетаются множеством волокон, идущих в различных направлениях. Так как внешний вид нервной ткани этой области под микроскопом напоминает сеть, то О. Дейтерс, впервые описавший ее строение во второй половине прошлого столетия, назвал ее сетчатой, или ретикулярной, формацией. Подробное описание ее строения дали В. М. Бехтерев и Рамон-Кахал. Близкие по структуре к ретикулярной формации ядра имеются и в таламусе; нервные волокна, идущие от них к коре, образуют так называемые неспецифические пути.

Физиологическое значение ретикулярной формации было выявлено в сравнительно недавнее время путем исследования изменений электрической активности больших полушарий и спинного мозга в опытах с точно локализованным разрушением или раздражением разных участков ретикулярной формации и перерезкой идущих от нее нервных путей. Для раздражения различных участков ретикулярной формации применяются тончайшие электроды и используется стереотаксическая методика их введения.

Установлено, что ретикулярная формация имеет большое значение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы. Ретикулярная формация по нисходящим ретикулоспинальным путям способна оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. По восходящим путям она оказывает активирующее влияние на кору больших полушарий; импульсы от ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса поддерживают бодрствующее состояние коры. Под влиянием ретикулярной формации рефлекторные реакции становятся более сильными и точными.

Активность ретикулярной формации, благодаря которой могут осуществляться ее восходящее и нисходящее влияния, поддерживается поступлением к ней импульсов по коллатералям различных афферентных путей. Вследствие этого самые различные раздражения рецепторов сказываются на состоянии ретикулярной формации. Нейроны, образующие последнюю, кроме того, высокочувствительны к различным химическим агентам - гормонам и некоторым продуктам обмена. Ретикулярная формация получает также импульсы от эффекторных центров коры больших полушарий и мозжечка.

В области ретикулярной формации происходит взаимодействие как восходящих афферентных, так и нисходящих эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым кольцевым нейронным цепям. Таким образом, имеется постоянный уровень возбуждения нейронов ретикулярной формации, благодаря чему обеспечивается тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы.

Отмечая важную роль ретикулярной формации, следует подчеркнуть, что степень ее возбуждения регулирует кора больших полушарий. Импульсы, приходящие от последней, способны контролировать активность ретикулярной формации.

Влияние ретикулярной формации на спинной мозг и проприорецепторы

Более 100 лет назад И.М. Сеченов экспериментами на лягушках показал, что раздражение зрительных бугров кристаллами поваренной соли вызывает угнетение рефлексов спинного мозга. На основании своих опытов ученый сделал два кардинальных открытия. Одно из них - открытие процесса торможения - было оценено сразу. Второе - открытие ретикулоспинальных влияний - получило широкое признание лишь в последние 20 лет, после работ Г. Мэгуна и его сотрудников.

Г. Мэгун и Р. Рейнис показали, что электрическое раздражение участков ретикулярной формации продолговатого мозга животного тормозит спинномозговые рефлексы, а после децеребрации животного снижает ригидность мускулатуры. При слабых раздражениях ретикулярной формации одной стороны торможение охватывает только нейроны спинного мозга на этой же стороне. При более сильных раздражениях тормозятся нейроны обеих половин спинного мозга; торможение обнаруживается при исследовании как сгибательных, так и разгибательных рефлексов. Подобные эффекты возникают лишь при раздражении вентромедиальной части продолговатого мозга. Раздражение других участков ствола не приводит к подобным явлениям.

Перерезки спинномозговых проводящих путей позволили установить ход волокон, по которым распространяются импульсы от нейронов ретикулярной формации, вызывающих угнетение рефлексов спинного мозга. Эти волокна действуют на клетки Реншоу и усиливают их тормозящий эффект на мотонейроны. Кроме того, импульсы, приходящие из ретикулярной формации, могут затормаживать и непосредственно активность мотонейронов.

После кратковременного раздражения участков ретикулярной формации возникает облегчение рефлекторной деятельности спинного мозга. На этом основании высказано предположение, что в ретикулярной формации имеются нейроны, оказывающие активирующее влияние на нервные клетки спинного мозга. Эксперименты с раздражением различных участков мозгового ствола подтвердили это предположение. Оказалось, что в промежуточном мозгу - в гипоталамусе, в сером веществе покрышки среднего мозга и варолиева моста и в продолговатом мозгу к периферии от тех участков, раздражение которых оказывает тормозящее влияние, расположены нейроны ретикулярной формации, активирующие рефлекторную функцию спинного мозга. Раздражение этих участков усиливает спинномозговые рефлексы и сокращения скелетной мускулатуры, вызванные раздражением коры больших полушарий.

Прослеживание путей, по которым проводятся импульсы, активирующие нейроны спинного мозга, показало, что ими являются волокна ретикулоспинального тракта. При этом выяснено, что волокна, активирующие и тормозящие, различны. Активирующие волокна ретикулярной формации оканчиваются на вставочных нейронах рефлекторных дуг. Не исключено, что облегчение спинномозговых рефлексов под влиянием ретикулярной формации происходит вследствие подавления тормозящих разрядов клеток Реншоу, что приводит к повышению возбудимости мотонейронов.

Ретикулярная формация оказывает влияние не только на рефлекторные движения (физические рефлексы), но и на тонус скелетной мускулатуры (тонические рефлексы).

Устранение активирующего и тормозящего действия ретикулярной формации при высокой перерезке спинного мозга является, по-видимому, одной из причин возникновения спинального шока и развивающейся позже гиперрефлексии.

Экспериментально доказана роль ретикулярной 'формации в возникновении децеребрационной ригидности. Перерезка мозгового ствола выше продолговатого мозга препятствует притоку импульсов, понижающих активность тех нейронов бульбарной ретикулярной формации, которые оказывают тормозное влияние на центры спинного мозга. Вместе с тем нейроны, оказывающие активирующее влияние, находящиеся в области покрышки варолиева моста, продолжают получать афферентные импульсы от вестибулярных ядер и от спинного мозга. Таким образом, нарушается баланс между тормозными и облегчающими импульсами ретикулярной формации в сторону преобладания активирующих импульсов. В результате возникает резкое повышение тонуса скелетной, особенно разгибательной, мускулатуры. При разрушении участков активирующей ретикулярной формации в области покрышки варолиева моста децеребрационная ригидность не развивается.

При повреждениях некоторых участков среднего мозга возникает ригидность преимущественно сгибательной мускулатуры. При очень ограниченных повреждениях ретикулярной формации среднего мозга может быть вызвана ригидность только одной конечности.

Механизм влияния ретикулярной формации на мышечный тонус стал известен благодаря работам Р. Гранита, который показал, что она изменяет активность гамма-мотонейронов спинного мозга. Последние иннервируют мышечные волокна периферических частей мышечных веретен. Свое название они получили потому, что их аксоны, так называемые гамма-эфференты, представляют собой тонкие волокна, обладающие значительно меньшей скоростью проведения, чем моторные волокна скелетных мышц.

Как уже говорилось гамма-эфференты вызывая сокращение мышечных элементов веретен, обусловливают их натяжение и как следствие этого усиления афферентной импульсации от рецепторов ядерной сумки веретен. Афферентные импульсы от веретен, постоянно поступая к спинному мозгу, возбуждают альфа-мотонейроны, что и является причиной тонуса мышц. Роль афферентных импульсов в мышечном тонусе демонстрируется тем, что перерезка задних корешков спинного мозга приводит к исчезновению мышечного тонуса. В свою очередь поток афферентных импульсов от веретен регулируется гамма-мотонейронами.

Таким образом, имеются сложные взаимоотношения и обратные связи между нейронами спинного мозга и скелетной мускулатурой. Эти взаимоотношения регулируются ретикулярной формацией, которая посредством своего влияния на гамма-мотонейроны изменяет поток афферентных импульсов от веретен и тем самым влияет на мышечный тонус.

Регуляция мышечного тонуса осуществляется покрышкой среднего мозга по двум ретикулоспинальным путям - быстропроводящему и медленнопроводящему. По первому проводятся импульсы, контролирующие быстрые движения; импульсы, проходящие по второму пути, контролируют медленные тонические сокращения.

Ретикулоспинальные механизмы находятся под постоянным контролем мозжечка и коры больших полушарий головного мозга.

Мозжечок

В осуществлении рефлекторных реакций мозгового ствола и высших отделов центральной нервной системы - подкорковых ядер и коры больших полушарий головного мозга - существенная роль принадлежит мозжечку. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.

Анатомические сведения

Мозжечок состоит из средней части – червя, и расположенных по бокам от него двух полушарий и двух небольших боковых долей. Филогенетически наиболее древними образованиями являются флокуло-нодулярные доли, которые иначе называют древним мозжечком. Полушария мозжечка делят па переднюю долю и заднюю долю; последнюю разделяют еще на две части. Филогенетически наиболее молодым образованием мозжечка является передняя часть задней доли - новый мозжечок; она достигает максимального развития у человека и высших обезьян.

Верхняя поверхность полушарий мозжечка состоит из серого вещества толщиной от 1 до 2,5 мм, называемого корой мозжечка. В ней различают три слоя - поверхностный, или молекулярный, слой клеток Пуркине и внутренний - гранулярный.

В белом веществе мозжечка, составляющем основную его массу, находятся скопления серого вещества - ядра мозжечка. В каждом полушарии их имеется по три зубчатое ядро, пробковидное ядро и шаровидное ядро. В средней части мозжечка расположены 2 ядра шатра.

Связь мозжечка с другими отделами центральной нервной системы осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка.

Через нижние ножки проходят спино-мозжечковые пучки Флексига и волокна от находящихся в продолговатом мозгу ядер пучков Голля и Бурдаха, а также от вестибулярного ядра, несущие импульсы от проприо- и вестибулорецепторов. Через средние ножки (ножки мозжечка к варолиеву мосту) к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий (преимущественно от прецентральной извилины). Через верхние ножки в мозжечок вступают спинномозговые пучки Говерса и волокна, идущие от переднего четверохолмия.

Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрах. Они проходят главным образом через верхние ножки мозжечка и заканчиваются (с перекрестом) в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозгу. Импульсы, приходящие от мозжечка к таламусу, переключаются здесь на новый нейрон, заканчивающийся в моторной зоне коры больших полушарий. Импульсы, приходящие к красному ядру, переключаются на нейроны, образующие рубро-спинальный пучок, идущий к спинному мозгу. Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами центральной нервной системы.

Электрическая активность мозжечка

При отведении электрических потенциалов от поверхности мозжечка регистрируются электрические колебания разной частоты: 150-200 и 8-12 в секунду. Частые колебания сохраняются и после полной изоляции мозжечка; медленные же колебания исчезают после перерезки путей, соединяющих мозжечок с корой больших полушарий. Поэтому считают, что медленные ритмы электрических колебаний в мозжечке обусловлены влиянием коры больших полушарий.

При раздражении проприорецепторов мышц, сухожилий и связок, а также экстерорецепторов кожи, глаза и уха регистрируются вызванные потенциалы в разных участках коры мозжечка. В недавнее время показано, что вызванные потенциалы появляются в коре мозжечка и при раздражении интерорецепторов некоторых внутренних органов.

Раздражая отдельные участки кожи или отдельные афферентные проводники и регистрируя вызванные потенциалы в коре мозжечка, исследователи выявили участки, в которых в первую очередь возникает электрическая активность, т. е. в которые первично поступают импульсы от раздражаемых рецепторов. Таким образом составлены топографические карты распределения проекции рецепторных аппаратов на поверхности коры мозжечка, куда адресуются сигналы от зрительных, слуховых, тактильных, мышечно-суставных и вестибулярных рецепторов, а также от интерорецепторов.

По данным Э. Эдриана и Р. Снайдера и А. Стоуэла, представительство тактильных, мышечно-суставных, световых и звуковых рецепторных систем распределяется на поверхности полушарий мозжечка следующим образом: спереди находится зона представительства задних конечностей, сзади от нее - туловища, за ней - передних конечностей, далее - головы; за этими зонами в коре мозжечка расположена слуховая зона, медиальнее от нее следует зрительная. В экспериментах Снайдера и Стоуэла при тактильном раздражении конечностей и лица у обезьян обнаружена еще одна зона представительства кожной и мышечной чувствительности, расположенная в задней доле мозжечка.

Эффекты раздражения разных участков мозжечка

Электрическое раздражение различных участков мозжечка вызывает изменение электрической активности нейронов определенных участков коры больших полушарий, ядер промежуточного, среднего и продолговатого мозга и ретикулярной формации. При достаточно сильном электрическом раздражении поверхности мозжечка или отдельных его ядер происходят движения глаз, головы и конечностей. Движения, возникающие при раздражении мозжечка, отличаются от тех, которые вызываются раздражением коры больших полушарий - они медленны и имеют тонический характер. Эффект раздражения сохраняется долгое время.

Различные участки мозжечка имеют отношение к регуляции сокращения различных мышечных групп. Поэтому раздражение

при наличии децеребрационной ригидности вызывает торможение тонуса разгибателей, угнетение перекрестных разгибательных рефлексов спинного мозга и ослабление мышечных сокращений, возникающих при электрическом раздражении участков моторной зоны коры больших полушарий. При раздражении задней доли мозжечка отмечаются движения

глаз и возникают изменения возбудимости моторной зоны коры больших полушарий. Раздражение шаровидного ядра мозжечка вызывает сгибание конечностей на раздражаемой стороне, а раздражение ядер шатра - сгибание обеих передних конечностей.

Регистрация вызванных потенциалов в коре мозжечка при раздражении определенных участков коры больших полушарий мозга или, наоборот, регистрация вызванных потенциалов в коре больших полушарий при раздражении разных участков коры мозжечка показало наличие двусторонних связей между определенными их участками. Так, область представительства передних конечностей в коре мозжечка связана с областью представительства передних конечностей в коре больших полушарий. Зрительная зона мозжечка имеет двусторонние связи со зрительной зоной коры больших полушарий, а слуховая зона мозжечка - со слуховой зоной коры больших полушарий. Наличие таких связей, имеющих реципрокный характер, между мозжечком и большими полушариями обеспечивает точнейшую корреляцию механизмов управления двигательными системами организма.

Результаты удаления мозжечка

Удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и стато-кинетических рефлексов: особенно страдают произвольные движения. Это указывает, что влияние мозжечка распространяется, с одной стороны, на тонические рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осуществляемые центрами ствола мозга, с другой стороны,- на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры.

После удаления одной половины мозжечка конечности соответствующей стороны сильно вытянуты; животное при попытке встать падает на бок или начинает двигаться по кругу в оперированную сторону (манежные движения). В дальнейшем, когда первые тяжелые явления проходят, животное начинает вставать и ходить, но у него навсегда остаются элементы неловкости и расстройства движений на оперированной стороне.

При полном удалении мозжечка наступают еще более тяжелые расстройства. В первые дни после операции животное совершенно беспомощно; попытки его встать на ноги кончаются неудачей. Постепенно движения восстанавливаются, но остаются беспорядочными. Животное шатается, падает, производит много лишних движений головой и конечностями; движения эти несоразмерно велики и неточны. При стоянии животному для сохранения устойчивости приходится широко расставлять ноги.

У человека, мозжечковые расстройства выражаются в том, что он при стоянии с открытыми глазами сильно шатается, а при закрывании глаз падает, ходит зигзагами; движения 'не координированы, нарушена возможность производить быстрые движения антагонистическими группами мышц, например сгибать и разгибать несколько раз подряд руку (этот симптом называют адиадохокинезом). Первые подробные описания симптомов нарушений двигательного аппарата после удаления мозжечка у животных принадлежали Л. Лючиани (1893). Он наблюдал появление следующих трех симптомов: атонию, астению и астазию. В дальнейшем были описаны еще другие симптомы: атаксия, дезэквилибрация и дисметрия.

Дезэквилибрация представляет собой нарушение равновесия. Этот симптом наблюдается у обезьян при удалении флокуло-нодулярной доли мозжечка, тесно связанной с вестибулярными ядрами продолговатого мозга. После такой операции имеются выраженные расстройства равновесия без каких-либо нарушений рефлексов положения тела и произвольных движений. Когда оперированная обезьяна лежит, то у нее не обнаруживается никаких нарушений. Животное способно самостоятельно брать пищу руками и подносить ко рту, сидеть же оно может, только прислоняясь спиной к стене, а стоять оно совсем неспособно. При ходьбе обезьяна вынуждена цепляться за стенки клетки.

Атония, т. е. потеря тонуса мышц, возникает через несколько дней после удаления мозжечка (в первое время после операции тонус мышц, особенно разгибательных, бывает резко повышен). Через длительный срок, согласно наблюдениям Л. А. Орбели, тонус некоторых мышечных групп может оказаться повышенным. Поэтому правильнее говорить о том, что удаление мозжечка проявляется не в потере тонуса мышц - атонии, а в дистопии, т. е. в нарушении регуляции мышечного тонуса. Особое значение в управлении мышечным тонусом имеет передняя часть задней доли мозжечка и зубчатое ядро.

Астазия состоит в том, что мышцы теряют способность к слитному тетаническому сокращению. В результате голова, туловище и конечности животного непрерывно дрожат или качаются. Особенно отчетливы эти явления после какого-либо произвольного движения животного.

Астения проявляется в легкой утомляемости вследствие повышения обмена веществ, которое, по-видимому, связано с тем, что движения производятся неэкономично, при участии большого количества мышц.

Атаксия заключается в недостаточной координации движений и в расстройстве силы, величины, скорости и направления движений (дисметрия). Атаксия проявляется в резко выраженных нарушениях походки, которая становится шаткой, напоминая походку пьяного. Движения ног и рук при ходьбе становятся неловкими, слишком сильными, размашистыми. У человека при одностороннем поражении мозжечка отмечается уклонение в сторону от заданного направления движения. У больных с поражениями мозжечка более отчетливо выражены нарушения движений рук. Так, больной не может произвести точного движения рукой. Если например, он должен коснуться указательным пальцем какого-либо предмета или собственного носа, то движение пальца совершается по сложной траектории и палец не попадает в намеченное.

Через длительное время после удаления мозжечка расстройства движений несколько уменьшаются, но не исчезают полностью даже по прошествии нескольких лет. Как показал Э. А. Асратян, компенсация нарушенных функций после удаления мозжечка достигается благодаря образованию новых условнорефлекторных связей в коре полушарий мозга. Если в период относительной компенсации двигательных функций у безмозжечковой собаки удалить моторную зону коры, то вновь возникают столь же резко выраженные нарушения состояния двигательного аппарата, как в первое время после экстирпации мозжечка.

Механизм влияния мозжечка на двигательные функции организма

Сопоставление эффектов раздражения и разрушения мозжечка и данные современных электрофизиологических исследований позволяют составить определенное представление о его значении в организме.

Удаление мозжечка не вызывает исчезновения рефлекторных реакций; в частности, сохраняются тонические рефлексы мозгового ствола. Вместе с тем наблюдаются некоторые изменения тонуса мускулатуры и нарушается точность и координированность рефлекторных реакций.

Мозжечок получает афферентные импульсы, поступающие в центральную нервную систему по каналам «обратной связи» от всех рецепторов, раздражение которых происходит во время движений тела. К мозжечку приходят импульсы от проприо- и вестибулорецепторов, а также от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов. Получая, таким образом, информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро и ретикулярную формацию мозгового ствола, которые непосредственно регулируют мышечный тонус. О влиянии мозжечка на ретикулярную формацию свидетельствуют эксперименты, в которых микроэлектроды вводились в определенные участки ретикулярной формации продолговатого мозга и производилось раздражение мозжечка. В этих опытах отмечалось изменение спонтанной электрической активности нейронов ретикулярной формации. Характер

изменений электрической активности может быть различен в зависимости от того, какой участок мозжечка раздражается. Влияние мозжечка на ретикулярную формацию продолговатого мозга сказывается еще и в том, что раздражение его передней доли вызывает уменьшение децеребрационной ригидности разгибательной мускулатуры.

Влияние мозжечка на ретикулярную формацию бывает иногда противоположным влиянию коры больших полушарий. Так, наблюдали, что раздражение мозжечка оказывало угнетающее влияние на разряды отдельных нейронов ретикулярной формации, в то время как электрическое раздражение моторной зоны коры больших полушарий вызывало учащение разрядов этих же нейронов.

В механизме влияния мозжечка на мышечный тонус определенная роль принадлежит изменениям разрядов гамма-мотонейронов спинного мозга. Р. Гранит наблюдал, что при раздражении некоторых участков передней доли мозжечка угнетаются разряды, проходящие по гамма-афферентным волокнам мышечного веретена, что приводит к рефлекторному снижению мышечного тонуса. При раздражении же других участков передней доли мозжечка учащаются импульсы рецепторов веретена, что приводит к увеличению мышечного тонуса.

Эфферентные импульсы, исходящие из ядер мозжечка, оказывают тормозящее влияние на проприорецептивные (миотатические) рефлексы. Каждое мышечное сокращение, раздражая проприорецепторы, может вызвать возникновение нового рефлекса. Такого превращения простого рефлекса в сложный цепной рефлекс обычно не происходит, так как имеется тормозной механизм обрывающий цепь рефлексов. Мышечная дрожь, качания и колебания характерные для астазии, наблюдаемой при удалении мозжечка, имеют, вероятно, в своей основе незаторможенные проприорецептивные рефлексы.

Таким образом, мозжечок корригирует двигательные реакции организма, иначе говоря, вносит в них необходимые поправки, обеспечивая их точность. Эта роль мозжечка особенно отчетливо проявляется при осуществлении произвольных движений. Главная его функция состоит в согласовании быстрых (физических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов.

Влияния мозжечка на произвольные движения осуществляются благодаря наличию двусторонних связей мозжечка и коры больших полушарий, а также через посредство ретикулярной формации ствола мозга.

Мозжечок регулирует состояние активности нейронов коры больших полушарий. Это доказывается тем, что раздражение определенных участков коры мозжечка приводит к изменению возбудимости моторных центров коры больших полушарий. Согласно данным Г. Моруцци, раздражение одних участков мозжечка оказывает угнетающее, а раздражение других участков — облегчающее влияние на эффекты раздражения коры больших полушарий. Импульсы, исходящие от мозжечка и поступающие к коре через таламус, могут оказывать прямое влияние на нейроны коры больших полушарий головного мозга. Мозжечковые импульсы влияют на кору больших полушарий и опосредованно, изменяя состояние ретикулярной формации. Поэтому при раздражении или разрушении мозжечка меняется характер импульсов, которые посылает кора больших полушарий по кортикоспинальным путям. При удалении или повреждении мозжечка кортикальный механизм произвольных движений не может привести их объем в соответствие с требуемым. Следствием этого и является возникновение атаксии и дисметрии; движения теряют точность и становятся раз-машистыми, плохо координированными. В осуществление двигательных актов вовлекаются те мышцы, которые в норме в них не участвуют. Одним из характерных симптомов при нарушении мозжечкового контроля является замедленность начала произвольных двигательных актов и резкое усиление их к концу.

В регуляции двигательных актов, осуществляемых под влиянием коры больших полушарий, особо важная роль принадлежит филогенетически наиболее молодому отделу мозжечка — передней части задней доли.

0025 Промежуточный мозг и подкорковые ядра

Анатомически промежуточный мозг представляет собой отдел мозгового ствола. Однако в отличие от среднего и продолговатого мозга промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза формируется вместе с большими полушариями из переднего мозгового пузыря.

Главными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры и подбугровая область, функции которой состоят в регуляции вегетативных процессов в организме.

Таламус

Таламус является коллектором всех афферентных (сенсорных) путей (за исключением обонятельных), идущих к большим полушариям. Это как бы ворота на пути к коре, через которые проходит вся информация от рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней и внутренней среды организма. При локальных повреждениях некоторых ядер таламуса кора больших полушарий может лишиться той или иной информации (зрительной, слуховой, вкусовой, тактильной и др.Таламус делится прослойками белого вещества на три области: переднюю, латеральную и медиальную. Каждая из них представляет собой скопление ряда ядер. В настоящее время различают около 40 ядер таламуса. Функционально все ядра таламуса делят на две большие группы - специфические и неспецифические. Такое деление основано на морфологической характеристике окончании волокон, идущих от таламических ядер в кору больших полушарий, и на электрофизиологической характеристике изменений электрической активности коры при раздражении этих ядер. Волокна от специфических ядер - специфические таламические пути,- оканчиваются в 3-4 слоях коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе клеток сенсорных и ассоциативных зон. Волокна же от неспецифических ядер - неспецифические таламические пути - дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра таламуса имеют прямые связи с определенными участками коры больших полушарий. Неспецифические же ядра в большинстве случаев передают сигналы в подкорковые ядра, от которых импульсы поступают одновременно в разные отделы коры.

Электрофизиологические исследования в соответствии с морфологическими данными показали, что раздражение специфических ядер вызывает изменения электрической активности - первичные ответы - только в ограниченных участках коры больших полушарий. Раздражение же неспецифических ядер оказывает влияние на электрическую активность - вызывает «реакцию активации» - в широких областях коры больших полушарий.

Латентный период возникновения вызванного потенциала в коре больших полушарий при раздражении специфических ядер таламуса равен всего 1-6 мсек, в то время как латентный период изменений электрической активности коры при раздражении неспецифических ядер таламуса составляет 10-50 мсек. Столь большая длительность латентного периода в последнем случае служит веским доводом в пользу того, что имеется большое число последовательно включенных нейронов и синапсов на пути от неспецифических ядер таламуса к коре больших полушарий.

Специфические ядра таламуса. Эту функциональную систему ядер таламуса разделяют на две труппы: переключающие ядра (таламические реле) и ассоциативные ядра. Различия между теми и другими состоят в том, что каждое переключающее ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного тракта (зрительного, слухового и др.). Ассоциативные же ядра получают импульсы, поступающие не непосредственно из других отделов нервной системы, а от, переключающих таламических ядер. Таким образом, к ассоциативным ядрам поступает информация, переработанная в самом таламусе.

Главными переключающими ядрами являются передние (дорсальное, вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентральное (латеральное и медиальное) и коленчатые тела (латеральное и медиальное).

Латеральное коленчатое тело представляет собой переключающее ядро зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. Отростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону

коры больших полушарий. Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступают импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохолмия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.

Импульсы, приходящие к таламусу по волокнам, идущим от ядер Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу (лемнисковые пути) и по спинно-таламическому пути, а также по волокнам, идущим от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи, лица, туловища и конечностей и от проприорецепторов. Эта информация поступает в заднее вентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают получаемую ими информацию в заднюю центральную извилину коры больших полушарий - в соматосенсорную зону. В заднее вентральное ядро поступают также импульсы от вкусовых рецепторов. Импульсы от висцерорецепторов поступают также в заднее медиальное вентральное ядро. Этот факт обнаружен при исследовании вызванных потенциалов в этом ядре при раздражении блуждающего, чревного и тазового нервов. В вентролатеральное ядро поступают импульсы из мозжечка, которые отсюда идут к передней центральной извилине, т. е. к моторной, зоне коры полушарий. Передние ядра таламуса, согласно некоторым данным, получают импульсы также от висцерорецепторов и часть импульсов от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса идут в лимбическую область больших полушарий.

Различными методами изучена локализация нейронов в ядрах таламуса, воспринимающих импульсы, поступающие от определенных групп рецепторов.

Дж. Дюссер де-Баррен в опытах на обезьянах вводил тонкой иглой раствор стрихнина в отдельные участки таламических ядер и исследовал вслед за этим изменение чувствительности в разных участках кожной поверхности тела. Он обнаружил, что в зависимости от места введения раствора стрихнина возникает повышение чувствительности (гиперестезия) то в области лица, то в области передних или задних конечностей. Нарушение чувствительности было особенно выражено на противоположной

стороне тела. В. Маунткастл и У. Хенпеман с помощью тонких электродов, вводимых в разные участки заднего вентрального ядра таламуса, регистрировали вызванные потенциалы при раздражении разных частей тела. Опыты на кошках, кроликах и обезьянах показали, что импульсы от рецепторов разных областей тела поступают в разные участки ядра. Область таламического представительства чувствительности лицевой части головы и передних конечностей, особенно их дистальных частей (пальцев у обезьян), значительно шире области представительства чувствительности туловища и задних конечностей. Это означает, что число нейронов, к которым приходят импульсы от рецепторов лица и передних конечностей, значительно больше числа нейронов, получающих информацию от рецепторов туловища и задних конечностей. Области представительства отдельных частей тела в ядре не являются строго очерченными полями, а частично перекрывают друг друга. Методом вызванных потенциалов показано, что зоны, воспринимающие импульсы от висцерорецепторов, расположены в тех же участках ядра, где находятся нейроны, к которым поступают сигналы от экстерорецепторов соответствующей части тела. Импульсы от таламических нейронов, воспринимающих сигналы о раздражении разных частей тела, поступают в разные участки соматосенсорной зоны коры больших полушарий, где представительство кожной и мышечно-суставной рецепции также имеет определенное пространственное распределение.

Пространственное разграничение нейронов, получающих импульсы от рецепторов разных участков сетчатки, имеется и в латеральном коленчатом теле. Равным образом некоторое пространственное разграничение нейронов, воспринимающих импульсы от рецепторов, расположенных в разных участках кортиева органа, имеется и в медиальном коленчатом теле.

Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно в передней его части. Эти ядра получают импульсы от переключающих ядер таламуса и передают их в ассоциативной зоны мозговой коры. К числу ассоциативных ядер относятся ядра, медиодорсальное и подушечное ядра. В процессе филогенеза возрастают размеры ассоциативных ядер таламуса, а также еще в большей степени размеры ассоциативных зон коры больших полушарий. Особенно хорошо развиты ассоциативные ядра таламуса у человека.

Латеральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий. Латеральная часть подушечного ядра передает импульсы ассоциативной зрительной зоне в затылочной доле, а медиальная часть - слуховой ассоциативной зоне в височной доле коры больших полушарий.

Медиодорсальное ядро связано с корой лобной доли больших полушарий, с лимбической системой, а также с гипоталамусом.

Между ассоциативными зонами коры и ядрами таламуса, а также между сенсорными зонами коры и переключающими ядрами существуют обратные связи, по которым может происходить кольцевое взаимодействие импульсов, передаваемых коре и получаемых от нее.

Неспецифические ядра таламуса. Неспецифические ядра таламуса некоторые рассматривают как диэнцефалическую часть ретикулярной формации. Однако по своей морфологической структуре и в функциональном отношении неспецифические ядра таламуса отличаются от ретикулярной формации ствола мозга. На основании электрофизиологических экспериментов Г. Джаспер пришел к выводу, что неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленной и длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга.

Ретикулярная формация среднего мозга выполняет функции поддержания тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конкретных рефлекторных реакций. В частности, считается, что неспецифическая таламическая система участвует в организации процессов внимания у бодрствующего организма.

Афферентные импульсы, поступающие в кору через ретикулярную формацию, не вызывают определенных ощущений у человека, но они усиливают реакции коры на импульсы, приходящие по специфическим сенсорным путям.

Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи с переключающими и ассоциативными ядрами таламуса и с подкорковыми образованиями. Из неспецифических ядер таламуса только два - вентральное переднее и ретикулярное - посылают свои волокна непосредственно в разные участки коры больших полушарий.

Участие таламуса в формировании ощущений. Таламус имеет значение в возникновении ощущений не только потому, что он передает коре больших полушарий импульсы, возникающие при раздражении различных рецепторов, но также и потому, что в его ядрах происходит переработка получаемой информации, в результате которой изменяется характер ощущений.

Многие исследователи (Г. Гед и др.) считают, что таламус является высшим центром болевой чувствительности. Этот взгляд основывается на следующих фактах. При непосредственном раздражении разных участков коры больших полушарий головного мозга во время нейрохирургических операций у человека лить очень редко возникает чувство боли. Если же приложить раздражающие электроды к таламусу, то при этом возникают выраженные болевые реакции и неприятные ощущения. В соответствии с этим клиницистами-невропатологами уже давно замечено, что при некоторых поражениях таламуса появляются мучительные болевые ощущения. Самые незначительные раздражения - прикосновение к коже, слабый укол булавкой, звуковое или световое раздражение - вызывают у таких больных приступы тяжелейших болей. Иногда же при поражении таламуса нарушается восприятие болевых ощущений, наступает состояние анальгезии, при котором болевые раздражения не вызывают ощущений боли. Наконец, в эксперименте на животном типичные реакции организма, сопровождающие обычно чувство боли, могут быть вызваны после удаления коры больших полушарий - у таламических животных.

Исследования, проведенные в последнее время, выявили важное значение в возникновении болевых реакций ретикулярной формации ствола мозга. Выключение этой системы путем введения некоторых наркотиков, например барбитуратов, приводящее к блокированию ее восходящего активирующего влияния на кору больших полушарий головного мозга, ведет к угнетению болевых реакций.

Все приведенные факты не дают права, однако, полностью отрицать участие коры больших полушарий в формировании болевых ощущений. Значение коры доказывается тем, что при болевых раздражениях в сенсорных зонах регистрируются вызванные потенциалы, следовательно, импульсы от болевых рецепторов доходят до коры. Внушением могут

быть подавлены болевые ощущения (этот факт использован для обезболивания родов). При поражении сенсорных зон коры нарушается точность локализации места болевого раздражения.

Бледное ядро

К промежуточному мозгу примыкает бледное ядро, или паллидум. Оно входит в состав чечевичного ядра, которое находится в больших полушариях и отделяется внутренней капсулой таламуса.

Паллидум является двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне.

Бледное ядро получает афферентные импульсы по волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламо-паллидарную рефлекторную дугу.

Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу. Одной из функций бледного ядра считают торможение нижележащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга. Поэтому при повреждении бледного ядра обычно наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры - гипертонус, потому что красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного ядра.

Электрическое раздражение бледного ядра затормаживает сокращения скелетных мышц, вызываемые раздражением моторной зоны коры больших полушарий. Эти эффекты также обусловлены связями бледного ядра и красного ядра среднего мозга.

Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных в осуществлении сложных безусловных рефлексов - оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых. Все эти рефлексы существуют у паллидарного животного; их дуги проходят через бледное ядро и у человека.

Полосатое тело

Из подкорковых центров конечного мозга наибольшее значение имеет полосатое тело.

У млекопитающих полосатое тело разделяется пучком нервных волокон, идущих от коры и называемых внутренней капсулой, на две части: хвостатое ядро и скорлупу. Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры, посылает же эфферентные импульсы главным образом к бледному ядру. Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного ядра - паллидума. Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного ядра, т. е. действует на него так же, как бледное ядро действует на красное.

Полосатое тело в настоящее время считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата. В полосатом теле, согласно некоторым экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыделение, сосудистые реакции. На это указывают, в частности, старые данные В. Я. Данлевекого, наблюдавшего в результате раздражения полосатого тела изменения функций- ряда внутренних органов, По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловно-рефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения. Полосатое тело оказывает влияние на органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, через посредство своих связей с гипоталамусом.

0026 Кора больших полушарий головного мозга

Кора больших полушарий головного мозга является высшим, наи­более поздно развивающимся и особо сложным по своей структуре и функ­циям отделом центральной нервной системы.

Значение больших полушарий и их коры отчетливо выявляется в опы­тах с их экстирпацией, т. е. оперативным удалением.Впервые применил Флуранс на головном мозге птиц.Птицы не теряли способности летать и двигаться,нотолько если их подкинуть или подтолкнуть.Уних нарушаласьсложные акты поведения,связанных с приобретенным жизненным опытом(нахождение пищи,питаться).Затем опыты были проведены на млекопитающих.

Электроэнцефалография-регистрация непрерывных колебаний электр. потенциалов различной формы, амплитуды и частоты.Существуют два метода отведения-биполярный и монополярный.При биполярном на кору больших полушарий или соответствующие кожные участки головы накладывают два электрода,при этом записываются колебания разности электр.потенциалов между участками коры под электродами.При монополярном-один электрод прикладывают к области коры(активный электрод),а второй на мочку уха или на кость носа животного.Регистрируют колебания потенциалов под активным электродом.

Ритмы электроэнцефалограммы. Различают четыре основных типа .

Альфа-ритм — это ритмические колебания потенциала почти синусо­идальной формы, частотой 8—13 в секунду, с амплитудой до 50 мкв. Аль­фа-ритм отчетливо выражен, если испытуемый человек находится в усло­виях физического и умственного покоя — лежа или сидя в удобном крес­ле, с расслабленной мускулатурой и закрытыми глазами, при отсутствии внешних раздражений. Многие исследователи считают, что существует две области коры, в которых альфа-ритм имеет наибольшую амплитуду и характеризуется большим постоянством: одна из них находится в затылоч­ной, вторая — в теменной доле. Затылочный альфа-ритм возникает в зрительной зоне коры; он, как правило, отсутствует или слабо выражен у слепых. Теменной альфа-ритм называется роландическим, так как он связан с активностью роландической области, в которой находится корковый конец проприорецептивного (двигательного) анализатора (стр. 557).

Колебания, похожие на альфа-ритм человека, регистрируются в сход­ных условиях у лабораторных животных и называются альфаподобными ритмами.

Бета-ритм характеризуется частотами колебаний выше 13 в секунду и амплитудой до 20—25 мкв. Этот ритм наиболее выражен в лобных и не­сколько меньше в теменных отделах коры. В затылочной области коры альфа-ритм быстро сменяется бета-ритмом при нанесении различных, особенно световых, раздражений, при умственной работе, например при решении арифметической задачи, эмоциональном возбуждении и т. п. Чем больше напряжение внимания при умственной деятельности или чем силь­нее раздражение, действующее на рецепторы, тем быстрее альфа-ритм сменяется бета-ритмомг. Роландический ритм также сменяется бета-ритмом при различных раздражениях, но особенно резко на него влияют про-приорецептивные раздражения, возникающие при движении конечностей.

Тета-ритм представляет собой колебания потенциалов, частотой 4—8 в секунду, с амплитудой 100—150 мкв. Он наблюдается во время сна и при различных патологических условиях: при гипоксии и умеренно глубоком наркозе.

Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов частотой 0,5 — 3,5 в секунду, с амплитудой до 250 — 300 мкв. Дельта-волны регистрируются во время глубокого сна, при глубоком наркозе, гипоксии и различных патологических процессах в коре больших полу­шарий.

Анализ частотного спектра ЭЭГпозволяет судить о функциональном состоянии коры, травмы и патологические процессы вызывают специфические изменения,по кот. можно установить локализацию очага болезни.

Метод вызванных потенциалов.Вызванные потенциалы-это регистрируемые с поверхности коры электр. реакции в ответ на раздражение рецепторов,периф.нервов,таламических ядер и др.,связанных с проведением сенсорных сигналов.Метод позволяет изучить биофизические свойства одиночных пирамидных клеток.

0027 Физиологическое значение коры больших полушарий

Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. нервных клеток. Характерным в ней является обилие межнейронных связей, рост которых продолжается до 18 лет, а в ряде случаев и далее.

Основными типами корковых клеток являются пирамидные и звездчатые нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейронов.

Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры (преимущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца находятся в передней центральной извилине (моторной зоне коры).

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение одинаковой реакцией совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов. По мере надобности вертикальные колонки могут объединяться в более крупные образования, обеспечивая сложные реакции.

Функциональное значение

Вся кора подразделяется на три основные группы нолей—первичные, вторичные и третичные. Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощущеиий. К ним относятся, например, поле болевой и мышечносуставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и моторное поле в передней центральной извилине. В первичных полях находятся высокоспециализированные клетки-определители или детекторы, избирательно реагирующие только на определенные раздражения. При разрушении первичных полей коры возникают так называемые корковая слепота, корковая глухота и т.н.

Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит значения.

Третичные поля развиты практически только у человека. Это ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Третичные поля находятся в задней половине коры—между теменными, затылочными и височными областями—и в передней половине — в передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при старении.

Функцией задних третичных полей является прием, переработка и хранение информации. Они формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля выполняют общую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и простейшими двигательными навыками.

Парная деятельность и доминирование

Обработка информации осуществляется в результате парной деятельности обоих полушарий головного мозга. Однако, как правил о, одно из полушарий является ведущим - доминантным

Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое нейронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концентрированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится моторный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую деятельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.

У человека различают три формы функциональной асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у человека имеются ведущая рука, нога, глаз и ухо. Однако проблема функциональной асимметрии довольно сложна. В каждом полушарии могут быть представлены функции не только противоположной, но и одноименной стороны тела. В результате этого обеспечивается возможность замещения одного полушария другим в случае его повреждения, а также создается структурная основа для переменного доминирования полушарий при управлении движениями.

Психическая асимметрия проявляется в виде определенной специализации полушарий. Для левого полушария характерны аналитические процессы, последовательная обработка информации, в том числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логических задач. В правом полушарии информация обрабатывается целостно, синтетически, с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют снизывать с правым полушарием восприятие пространственных признаков и решение зрительно-пространственных задач. Функции правого полушария связаны с прошедшим временем, а левого - с будущим.

0028Структурно-функциональные особенности вегетативной НС.

Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы. Раздражения различных рецепторов тела могут вызвать изменения как соматических, так и вегетативных функций, так как афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферентными отделами. Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухиейронное строение (один нейрон находится в ЦНС, другой — в ганглиях или в иннервируемом органе).

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела — симпатический и парасимпатический.

Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы — с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и расширяющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помощью ацетилхолина.

Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозге — от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга—и в спинном мозге—от нейронов крестцового отдел а. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина. Второй эфферентный нейрон находится в иннервируемом органе или вблизи от него.

Высшим регулятором вегетативных функций является гипоталамус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лимбической системой под контролем коры больших полушарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или в симпатических узлах, могут осуществлять собственные рефлекторные реакции без участия ЦНС — «периферические рефлексы».

ФУНКЦИИ СИМПАТИЧЕСКОЙ НС

С участием симпатической нервной системы протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе—его двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной кропи из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции и потовых желез. Симпатическая нервная система снижает деятельность ряда внутренних органов: в

результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта; предотвращается акт мочеиспускания — расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер.

Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы, улучшающее их обмен веществ и функциональное состояние, снимающее утомление.

Симпатический отдел нервной системы не только повышает уровень функционирования организма, но и мобилизует его скрытые функциональные резервы, активирует деятельность мозга, повышает защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и др.), запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет симпатическая нервная система при развитии стрессовых состояний, в наиболее сложных условиях жизнедеятельности. Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее значение симпатических влияний для приспособления (адаптации) организма к напряженной работе, в различным условиям внешней среды. Эта функция была им названа адаптационно—трофической.

ФУНКЦИИ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Парасимпатическая нервная система преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение деятельности пищеварительных желез и т. п.

Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы направлена на текущую регуляцию функционального состояния, на поддержание постоянства внутренней среды — гомеостаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление различных физиологических показателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической системы — ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние. Парасимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцералъные (с внутренних органов на внутренние органы — например, дыхательно-сердечный рефлекс); дермовисцеральные (с кожных покровов —изменение деятельности внутренних органов при раздражении активных точек кожи,); с рецепторов глазного яблока — глазо-сердечный рефлекс Ашнера(урежение сердцебиений при надавлива-нии на глазные яблоки — парасимпатический эффект); моторно -висцеральные—например, ортостатическая проба (учащение сердцебиения при переходе из положения лежа в положение стоя — симпатический эффект) и др. Они используются для оценки функционального состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной системы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее отдела).

0030 Механизм образования и значение условных рефлексов

В изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, требуется выработка новых рефлексов, адекватных новым условиям существования.

Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляются корой больших полушарий

В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться следующие условия: 1.Сочетание любого индифферентного раздражителя с каким либо значимым безусловным раздражением (напр. пищевым) методика безусловного подкрепления; 2.Индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение; 3.Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения.

В ходе выработки условного рефлекса наблюдаются определенные фазы этого процесса: I) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего был и процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий; 2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сигнал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы и стабилизации (упрочения условного рефлекса). Различают различные разновидности условных рефлексов: 1) натуральные - на сигналы, характеризующие безусловные раздражители (напр., запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные — на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следовые (на условный сигнал, непосредственно предшествующий безусловному подкреплению, и на его следовое влияние); положительные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4) условные рефлексы на время - при ритмической подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5) условные рефлексы первого порядка - на один предшествующий условный раздражитель - и более высоких порядков, когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) - условный рефлекс второго порядка, трех сигналов - условный рефлекс третьего порядка и т. д. Освоение речи человеком представляет собой формирование огромной цепи условно-условных рефлексов, не требующих специального подкрепления.

0031 Внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных посторонних раздражителей. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Тормозящий эффект на условные рефлексы оказывают и раздражения, вызывающие у животного или человека посторонние, т. е. связанные с деятельностью других нервных центров, рефлекторные реакции. Например, болевое электрокожное раздражение или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов. Все эти случаи торможения имеют между собой то общее, что они возникают под влиянием раздражений, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Такое торможение И. П. Павлов называл внешним и объяснил механизм его возникновения в коре больших полушарий головного мозга одновременной отрицательной индукции. Торможение условного рефлекса может быть вызвано чрезмерным увеличением силы условного раздражителя. Этот вид торможения Павлов назвал запредельным. Запредельное торможение по существу является разновидностью внешнего торможения. Внешнее торможение возникает под влиянием агентов, вызывающих какой-либо новый вид деятельности, при запредельном же торможении роль агента, вызывающего эту деятельность, играет чрезмерная сила стимула. Как внешнее, так и запредельное торможение связано с прирожденными свойствами нервной системы, поэтому И. П. Павлов отнес их в группу безусловного торможения.

Внутреннее (условное) торможение

Изучение временных нервных связей позволило И. П. Павлову наряду с безусловным торможением, свойственным всем отделам центральной нервной системы, открыть специфически корковое торможение, названное внутренним, или условным.

В отличие от безусловного торможения, условное торможение нужно выработать.

Основным приемом выработки внутреннего торможения служит изолированное применение какого-либо сигнала без его подкрепления безусловным раздражителем. Внутреннее торможение возникает при этом не сразу. Требуется как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

Существует несколько приемов выработки в коре больших полушарий внутреннего торможения: угашение условного рефлекса, дифференцирование условных раздражителей, выработка условного тормоза, образование запаздывающего условного рефлекса.

Условный рефлекс может существовать лишь до тех пор, пока условный сигнал сопровождается, подкрепляется безусловным раздражителем. Если же применять условный сигнал изолированно, не подкрепляя его безусловным раздражением, то после нескольких таких применений ранее выработанный прочный условный рефлекс постепенно ослабевает и в итоге полностью угасает. Чем сильнее условный рефлекс, чем больше было проведено сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем труднее добиться полного угасания условнорефлекторной реакции. Напротив, слабые, недавно выработанные условные рефлексы угасают быстро. Возобновление безусловного подкрепления приводит к восстановлению условного рефлекса. Угасший условный рефлекс может и самопроизвольно восстановиться, если некоторое время не применять условного раздражителя условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Возобновление угасшего либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Происходящее при этом повышение корковой возбудимости приводит к временному устранению внутреннего торможения. Подобное явление получило название растормаживания. Условный тормоз. Внутреннее торможение вырабатывается и при наличии условного тормоза. Условный тормоз можно выработать, если сигнал называемого образовании так А (например, стук метронома) постоянно подкреплять безусловным раздражением, а комбинацию сигналов Б и А (например, звук звонка и стук метронома) никогда не сочетать с безусловным раздражением. Первоначально комбинация раздражителей Б+А вызывает такой же условный рефлекс, какой получается при изолированном применении сигнала А. В дальнейшем комбинация раздражителей Б+А утрачивает свое положительное сигнальное значение; условный же раздражитель А при своем изолированном применении сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Раздражитель Б, тормозящий условный рефлекс на сигнал А, И. П. Павлов назвал условным тормозом.

Значение внутреннего торможения. Открытие внутреннего торможения позволило разделить все условные сигналы на две категории: на положительные, вызывающие условную реакцию, и отрицательные, вызывающие условное торможение.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности организма очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннее торможение, то организм осуществлял бы большое количество лишних, биологически нецелесообразных реакций в ответ на различные раздражения, переставшие подкрепляться безусловными раздражителями или никогда не подкреплявшиеся, но близкие к подкрепляемым.

Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм проявления единого нервного процесса - возбуждения и торможения - и их взаимодействие дают возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений

Высшая нервная деятельность

Деятельность коры полушарий большого мозга направлена на постоянный анализ и синтез поступающих в нее сигналов (нервных импульсов), поступающих в мозг от органов, систем и аппаратов. В процессе аналитической деятельности все раздражения, которые воспринимаются организмом, в коре дифференцируются по их особенностям, силе и характеру воздействий.

Синтетическая деятельность коры полушарий большого мозга обеспечивает объединение сигналов, поступающих от различных анализаторов, от органов чувств, от функциональных центров нервной системы. Такая синтетическая деятельность мозга человека возможна благодаря многочисленным и разнообразным ассоциативным связям между различными отделами центральной нервной системы.

На основе анализа и синтеза поступающей в мозг информации создаются поведенческие акты, которые могут иметь различную сложность. Поведенческие акты могут быть в виде защиты от опасностей, поиска пищи при чувстве голода, действия, обеспечивающего продолжение жизни, и многие, многие другие. В зависимости от поступившей по чувствительным путям в высшие отделы мозга информации принимаются соответствующие решения, которые реализуются в виде различных действий. В каждый такой момент организм и его мозг сосредоточивают все свое внимание на главном, как бы отодвигают в сторону все менее важные вопросы. Деятельность мозга, его высших аппаратов направлена на достижение конечных результатов. При необходимости проводится поиск дополнительной информации из окружающей среды, из «запасников» памяти. В поведенческих реакциях действуют функциональные системы. Нервные импульсы от рецепторов следуют по цепям нейронов рефлекторных дуг до эффекторов (рабочих органов), а от них по рефлекторному кругу, который проводит новые сигналы об исполнении, о достижении конечного результата. Аналитическая и синтетическая деятельность коры полушарий большого мозга не являются изолированными процессами, они взаимосвязаны друг с другом и протекают во взаимодействии и функциональном единстве различных отделов мозга, анализаторов и ассоциативных систем.

Мотивации и эмоции. Большое значение в жизни человека и его поведении играют мотивации (влечения) и эмоции. Их влияние на сложные поведенческие акты человека весьма велико. Речь идет о реализации жизненных потребностей организма, таких, как пищевые, питьевые, половые, материнские функции, чувства тревоги, страха и другие. Многие действия выполняются с той или иной эмоциональной окраской, с подъемом или подавленностью настроения. Такими функциями мотиваций и эмоций, а также поддержанием внутренней среды организма управляют и контролируют лимбическая система и гипоталамус. К лимбической системе, которую иногда называют висцеральным мозгом из-за ее большой роли в регуляции вегетативных функций, относят структуры обонятельного мозга (обонятельную луковицу, обонятельный тракт и др.), поясную и зубчатую извилины, гиппокамп, свод мозга и некоторые другие. В лимбической системе и гипоталамусе выявлены участки мозга, при повреждении которых или при раздражении (у животных) появляется неудержимая пищевая реакция (это «центр голода») или, наоборот, отказ от пищи («центр насыщения»).

Обнаружены центры стремления к воде («центры жажды»), полового влечения, агрессивности, подавленности и другие. Лимбическая система имеет обширные связи с другими отделами мозга, в частности с подкорковыми ядрами (узлами), гипоталамусом, с ретикулярной формацией. Она обеспечивает со стороны коры полушарий большого мозга функции сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма, непосредственно участвующих в обмене веществ, восполнении энергетических запасов.

Типы нервной системы

Нервные реакции в организме у разных людей отличаются по силе, подвижности и уравновешенности. Эти индивидуальные особенности обусловлены взаимоотношениями процессов возбуждения и торможения. На основании этих трех признаков, в первую очередь силы нервных процессов, выделены сильный и слабый типы нервной системы.

Сильный тип нервной системы может быть неуравновешенным или уравновешенным. Неуравновешенный тип нервной системы отличается повышенной возбудимостью, взрывчатостью, когда процессы возбуждения преобладают над процессами торможения.

Уравновешенный тип нервной системы может различаться по подвижности нервных процессов, по быстроте реагирования, перестройки поведения. При подвижном типе нервных процессов возможна быстрая переориентация в ответ на смену жизненных обстоятельств. При инертном типе нервной системы переориентация деятельности дается с трудом, протекает медленно.

Интересно, что типы нервной системы, выделенные И.П. Павловым, соответствуют классификации темпераментов человека, предложенной 2500 лет назад знаменитым врачом Древнего мира Гиппократом. Он подразделял людей по их темпераменту на холериков (неуравновешенных, легко возбудимых), сангвиников (уравновешенных, с живой, подвижной нервной системой - оптимистов), флегматиков (уравновешенных, спокойных, рассудительных, инертных) и меланхоликов (слабый тип нервной системы, мрачные, подавленные, вечные скептики).

Тип нервной системы наследуется от родителей, однако на него существенное влияние оказывает окружающая среда. Особенности характера формируются в индивидуальной жизни человека.

Слабый тип формируется при воспитании в тепличных условиях, когда за ребенка все и всегда решают взрослые, когда ему шагу не дают сделать самостоятельно, лишают его инициативы. Изоляция ребенка от трудностей, от влияния внешней среды даже при врожденном сильном типе нервной системы может сформировать у человека лишь пассивно-защитные реакции.

Постановка слишком трудных, непосильных задач может вызвать перенапряжение корковых процессов возбуждения или торможения, что приводит к срывам нервной деятельности, к неврозам. Психические функции у человека нарушаются при действии алкоголя, наркотиков. При этом серьезно страдают механизмы нервных процессов.

0033 Первая и вторая сигнальные системы

Все описанные выше закономерности условнорефлекторной деятельности являются общими для высших животных и человека. И у человека вырабатываются условные рефлексы на различные сигналы внешнего мира или внутреннего состояния организма, если только различные раздражения экстеро- или интерорецепторов сочетаются с какими-либо раздражениями, вызывающими безусловные или условные рефлексы. И у человека при соответствующих условиях возникает внешнее (безусловное) или внутреннее (условное) торможение. И у человека наблюдается иррадиация и концентрация возбуждения и торможения, индукция, динамическая стереотипия и другие характерные проявления условнорефлекторной деятельности.

Общими и для животных и для человека являются анализ и синтез непосредственных сигналов внешнего мира, составляющих первую сигнальную систему действительности. По этому поводу И. П. Павлов говорил: «Для животного действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения непредставления от окружающей внешней среды как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это — первая сигнальная система действительности, общая у нас животными».

У человека в процессе его социального развитая, в результате трудовой деятельности появилась чрезвычайная прибавка к механизмам работы мозга. Ею стала вторая сигнальная система, связанная со словесной сигнализацией, с речью. Эта высокосовершенная система сигнализации состоят в восприятии слов — произносимых (вслух или про себя), слышимых или видимых (при чтении). Развитие второй сигнальной системы невероятно расширило и качественно изменило высшую нервную деятельность человека. Возникновение речевой сигнализации внесло новый принцип в деятельность больших полушарий. «Если наши ощущения и представления,- говорил И. П. Павлов, - относящиеся к окружающему миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то есть, специально прежде всего кинестезические раздражения, идущие в кору от речевых органов есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше лишнее специально человеческое высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а, наконец, и науку - орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом».

Словесными сигналами человек обозначает все то, что он воспринимает при помощи своих рецепторов. Слово как «сигнал сигналов» дает возможность отвлечься от конкретных предметов и явлений. Развитие словесной сигнализации сделало возможным обобщение и отвлечение, находящие свое выражение в понятиях человека. Всякое слово (речь) уже обобщает.

Вторая сигнальная система неразрывно связана с социальной жизнью человека, является результатом сложных взаимоотношений, в которых находится индивидуум с окружающей его общественной средой. Словесная сигнализация, речь, язык являются средствами общения людей, они развились у людей в процессе коллективного труда. Таким образом, вторая сигнальная система социально детерминирована.

Вне общества - без общения с другими людьми - вторая сигнальная система не развивается. Описаны случаи, когда дети, унесенные дикими животными, оставались живы и вырастали в зверином логове. Они не понимали речи и не умели говорить. Известно также, что люди, в молодом возрасте изолированные на десятки лет от общества других людей, забывали речь; вторая сигнальная система у них переставала функционировать.

Учение о высшей нервной деятельности дало возможность раскрыть закономерности функционирования второй сигнальной системы. Оказалось, что основные законы возбуждения и торможения являются общими для и для первой и для второй сигнальных систем. Возбуждение любого пункта коры больших полушарий у человека приводится в связь с зонами восприятия рёчи и ее выражения, т. е. с сенсорными и моторными центрами речи. Доказательства этому даны в опытах А. Г.Т. Званова-Смоленского и его сотрудников на детях.

После образования условного рефлекса на какой либо звуковой или световой сигнал, например на звук звонка, или вспыхивание красной лампы, словесное обозначение условного сигнала, т. е. сперва «звонок», «красный цвет», вызывают сразу, без предварительного с безусловным раздражителем условный рефлекс. При обратных условиях опыта, когда условный рефлекс был выработан на словесный сигнал, т. е. когда условным раздражителем являлись слова «звонок» или «красная лампа», условный рефлекс наблюдался при первом же применении в качестве раздражителя звука звонка или вспыхивания красной лампы, которые не сочетались никогда ранее с безусловным раздражением.

В некоторых опытах Л. И. Котляровского безусловным раздражителем было затемнение глаза, вызывавшее расширение зрачка. Условным раздражителем при этом был звонок. После выработки условного рефлекса на звук звонка достаточно было произнести слово «звонок», как появлялся условный рефлекс. Более того, если сам испытуемый произносил это слово, то также возникал условный рефлекс сужения или расширения зрачка. Такие же явления наблюдались, если безусловным раздражителем было надавливание на глазное яблоко, вызывавшее рефлекторное урежение сердечной деятельности.

Механизм подобных условнорефлекторных реакций связан с тем, что в процессе обучения речи, задолго до опытов, возникли временные связи между корковыми пунктами, воспринимающими сигналы от различных предметов, и центрами речи, воспринимающими словесные обозначения предметов. Таким образом, центры речи включаются в образование временных связей в коре мозга человека. Во всех описанных опытах мы встречаемся с явлением элективной иррадиации, заключающейся в том, что возбуждения из первой сигнальной системы передаются во вторую и обратно. Элективная иррадиация является существенно новым физиологическим принципом, проявляющимся в деятельности второй сигнальной системы

и характеризующим её соотношение с первой.

Слово воспринимается не только как отдельный звук ила сумма звуков, а как определенное понятие, т.е. воспринимается его смысловое значение. Это доказывают опыты Л. А. Шварца, которая, выработав условный рефлекс на какое-либо слово, например, «тропинка», затем заменяла его синонимом, например, словом «дорожка».

Точно такую же условнорефлекторную реакцию, как и то слово, на которое был выработан условный рефлекс. Аналогичное явление наблюдалось при замене русского слова, служившего условным раздражителем, тем же по смыслу словом на иностранном языке, знакомом испытуемому. Существенно важно, что «нейтральные» слова, т. е. те, на которые не был образован условный рефлекс, не вызывали реакции. Близкое по звучанию слово, например слово «дым» при условном рефлексе на слово «дом», вызывало рефлекс только в первое время. Очень быстро на такие слова образовывалась дифференцировка и они переставали вызывать условные рефлексы.

Между различными участками коры мозга и центрами, принимающими участие в актах чтения и письма, в процессе обучения также образуются связи. Именно поэтому после выработки условного рефлекса на звук звонка надпись «звонок» вызывает у человека, умеющего читать, условнорефлекторную реакцию.

Речевые сигналы в опытах на человеке с успехом могут быть применены как подкрепление условного раздражителя. Для этой цели условный раздражитель, например звук звонка, сопровождается словесной инструкцией - приказом: «нажмите на ключ», «встаньте», «отдерните руку» и т. п. В результате ряда сочетаний условного раздражителя со словесной инструкцией образуется (в нашем примере — на звук звонка) условный, рефлекс, характер которого соответствует инструкции. Слово является мощным подкреплением, на базе которого могут быть образованы весьма прочные условные рефлексы.

Первая и вторая сигнальные системы неотделимы друг от друга. У человека все восприятия и представления а большая часть ощущений словесно обозначаются. Из этого следуёт, что возбуждения первой сигнальной системы, вызываемые конкретными сигналами от предметов и явлений окружающего мира, передаются во вторую сигнальную систему.

Обособленное функционирование первой сигнальной системы без участия второй (за исключением случаев патологии) возможно только у ребенка до овладения им речью.

Взаимоотношения первой и второй сигнальных систем и подкорковых образований

В каждом акте поведения человека обнаруживается участие трех групп межнейронных связей:

1. безусловнорефлекторных

2. временных связей первой сигнальной системы

3. временных связей второй сигнальной системы.

Те нервные структуры, в которых формируются все эти связи, составляют как бы три инстанции, постоянно между собой, взаимодействующие. Анализ физиологических механизмов поведения человека показывает, что оно является результатом совместной деятельности обеих сигнальных систем и подкорки.

Вторая сигнальная система, по словам И. П. Павлова,- «высший регулятор человеческого поведения» — преобладает над первой и в некоторой мере подавляет ее. Вместе с тем первая сигнальная система в известной степени контролирует деятельность второй.

Возникновение второй сигнальной системы качественно изменяет первую сигнальную систему. Социальная детерминированность второй сигнальной системы сказывается и на первой: у человека реакции и первой сигнальной системы в большой мере определяются социальной средой.

Деятельность первой и второй сигнальных систем проверяется практикой. Если условнорефлекторные реакции не находятся в соответствии с внешними условиями, в которых находится организм, то это вызывает их перестройку, изменяются временные связи, затормаживаются те или иные условные рефлексы. Контроль практики особенно важен в функциях второй сигнальной системы. Именно с этим связано известное выражение, что слово должно быть подкреплено делом.

Деятельность обеих сигнальных систем, деятельность коры полушарий мозга в целом находится в сложных соотношениях с подкорковыми центрами. Человек может произвольно затормаживать свои, безусловно-рефлекторные реакции, сдерживать многие проявления своих инстинктов и эмоций. Он может подавлять оборонительные рефлексы в ответ на болевые раздражения, пищевые и половые рефлексы. Вместе с тем подкорковые ядра, ядра мозгового ствола и ретикулярная формация являются источниками импульсов, поддерживающих нормальный тонус коры.

0034 Типы высшей нервной деятельности

В качестве основных свойств нервной системы И. П. Павлов рассматривал силу возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность. С учетом этих свойств им были выделены следующие 4 типа высшей нервной деятельности (ВИД), которые оказались сходными с темпераментами, выделенными еще Гиппократом в V веке до н. э. Тип сильный неуравновешенный (холерик). Характеризуется сильным процессом возбуждения и более слабым процессом торможения, поэтому легко возбуждается и с трудом затормаживает свои реакции.

Тип сильный уравновешенный и высокоподвижный (сангвиник). Отличается сильными уравновешенными и высокоподвижными процессами возбуждения и торможения. Легко переключается с одной формы деятельности на другую, быстро адаптируется к новой ситуации. Тип сильный уравновешенный инертный (флегматик). Имеет

сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможений, но мало подвижный - медленно переключающийся с возбуждений; на торможение и обратно. С трудом переходит от одного вида деятельности к другому, зато вынослив при длительной работе. Медленно, но прочно адаптируется к необычным условиям внешней среды; Тип слабый (меланхолик). Характеризуется слабыми процессами возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высокой чувствительностью к слабым раздражениям и может их легко дифференцировать. Описанные типы имеются у животных и человека. Они представляют собой лишь крайние проявления особенностей нервной системы, между которыми может быть значительное число переходных типов.

0035 Понятие об анализаторах

Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа окружающего мира, а также осведовленности нервных центров о состоянии внутренних органов Специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов назвал анализаторами. Современное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и включающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия сенсорные системы. В составе сенсорной системы различают 3 отдела: 1) переферический, состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образований, способствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств—глаз, ухо и др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) корковый — области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация. Нервные путь, связывающий рецептор с корковыми клетками обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный, нейрон расположен вне ЦНС — в спинномозговых узлах или узлах че-репномозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй нейрон находятся в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон — в релейных (переключательных) ядрах таламуса (промежуточного мозга); четвертый нейрон пред­ставляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших полушарий. Основные функции сенсорных систем: сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма; осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности; поддержание нормального уровня (тонуса) функционального состояния мозга. Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы и их анализ И. П. Павлов считал основной функцией сенсорных систем (анализаторов). Помимо первичного сбора информации важной функцией сенсорных систем является также осуществление обратных связей о результатах деятельности организма. Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информацию о силе и длительности выполняемых сокращений мышц, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об изменениях темпа движений, о степени достижении поставленной цели и т. П Сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функционального состояния организма. Импульсация, идущая от различных рецепторов в кору больших полушарий как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. И с кусственное выключение органов чувств в специальных экспериментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное просыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспусканию или опорожнению кишечника.

0036 Рецепторы и их свойства

Рецепторами называются специальные образования преобразующие энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса. Все рецепторы по воспринимаемой среде делятся на экстеро-рецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), и интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецепто ры (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов). По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обуславливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые) и контактные, принимающие воздействия (тактильные и др.) По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток (например, про-приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза). В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно. Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Возбуждение рецепторов может возникать при действии неадекватных раздражи геле и (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях. Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационые процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. Снижением чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов. По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами, атонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. При переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата.

0037 Кожная рецепция

В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см2 кожи, в среднем, приходится 12-13 холодовых точек, 1-2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых. Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мей-снера, тельца Пачини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Пачини, которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0.0001 мм. Чем больше размеры тельца Пачини, тем более толстые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0.005 с), информирующие о начале и окончании действия механического раздражителя. Путь тактильной информации следующий: рецептор — 1 -и нейрон в спинномозговых узлах — 2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге — 3-й нейрон в промежуточном мозге (таламус)—4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная соматосенсорная зона).

Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31-37°С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12 С. При температуре выше 37°С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43"С, затем резко прекращают ответы.

Болевая рецепция, как считает большинство специалистов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо— и механорецепторах.

Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.

0038 Интеро- и проприорецепция

ФУНКЦИИ ПРОПРИОРЕЦЕПТОРОВ К проприореценторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной консулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена прикрепляются кмышечным волокнам параллельно—один конец к сухожилию, а другой—к волокну. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

Интрафузалъные волокна подразделяются на два типа: 1) длинные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связанны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами — они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядрами, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит растяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные центры при этом будет поступать большее число афферентных импульсов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чувствительности веретен происходит во время движения и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных реакциях она активируется. Чувствительность пропрнорецепторов повышается также при умеренных раздражениях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина. Сухожильные органы расположены в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Сухожильные рецепторы оплетают тонкие сухожильные волокна, окруженные капсулой. В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мышц и скорости его развития.

Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

ВИСЦЕРОЦЕПТИВНАЯ (ИНТЕРОРЕЦЕПТИВНАЯ) СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление — барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды—хеморецепторы, ее температуры —терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловнорефлекторным путем регулируется постоянство различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах. Информация от интерорецепторов через блуждающии, чревныйи тазовый нервы поступает в промежуточный мозг и далее в лобные и другие области коры головного мозга. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях она хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений—жажды, голода и др.

0039 Двигательный анализатор

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата—его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.

Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов: 1)периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках; 2)проводниковый отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах, один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозг и передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам—релейным ядрам таламуса (в промежуточн ый мозг); 3) корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий. К проприореценторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы и суставные рецепторы (рецепторы суставной консулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение. Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно—один конец к сухожилию, а другой—к волокну. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальн ы х мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных). Интрафузалъные волокна подразделяются на два типа: 1) длинные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связанны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами — они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядрами, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит растяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Сухожильные органы расположены в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Сухожильные рецепторы (окончания нервных волокон) оплетают тонкие сухожильные волокна, окруженные капсулой. В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мышц и скорости его развития. Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения.Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла. Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

0040 Вестибулярный анализатор

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы—преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

проводниковый отдел начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в та-ламусе (промежуточный мозг);

3)корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть—находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддверия разделен на 2 полости—мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты. В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва.

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярн ых плоскостях: передняя — во фронтальной плоскости, боковая — в горизонтальной, задняя—в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение— ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок — ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные поверхности купулы. При вращательных движениях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Отклонение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает появление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие изменения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения.

В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону —уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямолинейного или вращательного движения.

Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибуло-соматических и вестябуло-вегетативныхрефлексов.

Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке, —нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходной позиции и новое противоположное вращение).

Помимо основной анализаторной функции, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нарушениям координации движений и походки, изменениям частоты сердцебиения и артериального давления, увеличению времени двигательной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чувства времени, изменению психиче­ких функций — внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений. В тяжелых случаях возникают головокружения, тошнота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы достигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными. В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибулярные влияния) возникает утрата представления о направлении гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной системы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность настроения.

0041 Слуховой анализатор

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений. Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

1)периферический отдел специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;

2)проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга—внутреннему коленчатому телу;

3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться в источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — так называемый бинауральныйслух— имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько раньше, чем до до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стре-мячко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — Кортиев орган, в котором находятся механореиепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот —доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторых клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее вЦНС.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутренего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

0042 Зрительный анализатор

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.

Состоит из отделов: периферический отдел — это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1 -х (биполярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов; проводниковый отдел— зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга другая часть—в ядрах промежуточного мозга, так называемых наружных коленчатых телах; корковый отдел— 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого—опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры—нижнетеменных областях.

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды —роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка— склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обуславливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие— зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фото-рецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществля­ется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В случае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато.

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки)—это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках — разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте—ихдеполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в цент­ральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям .Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек—ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм).

Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Острота зрения зависит и от четкости изображения на сетчатке, т. е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка

Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами. При нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных — явное косоглазие.

Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружающего фона—неведущим глазом.

0043 Вкусовой и обонятельный анализатор

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древнейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды. Хеморецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это — волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючек морского коня, извилина гиппокампа и другие). Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока.

Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом — убывает. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языкоглоточного нервов (продолговатый мозг) в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горького (задняя часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (яердняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условно-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. В формировании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пищи, формированием чувства голода, сытости.

0044 РОЛЬ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ В УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ. СОМАТОСЕНСОРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И КОРРЕКЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Выполнение движений сопряжено с растягиванием кожи и давлением на отдельные ее участки, поэтому кожные рецепторы оказываются включенными в анализ движений. Эта функциональная связь является физиологической основой комплексного кинестетического анализа движений, при котором импульсы кожных рецепторов дополняют мышечную проприоцептивную чувствительность.

Субъективные ощущения, возникающие в результате афферентной импульсации из проприоцепторов мышц, несмотря на их неопределенность (И.М. Сеченов говорил о «темном мышечном чувстве»), дают достаточно полное представление о положении тела и отдельных его частей в пространстве. Проприо-цепция является физиологической основой управления произвольными движениями.

Благодаря проприоцепции возможны коррекция, уточнение движений в соответствии с текущими потребностями выполнения произвольного действия. Аппарат высшего анализа импульсов с проприоцепторов (корковый отдел анализаторов) расположен на передней поверхности центральной борозды и в прилегающей к ней части передней центральной извилины. В эту область направляется основная часть проприоцептивных импульсов. Часть импульсов направляется в премоторную зону, через которую осуществляются сложные координированные акты, а также изменение ряда вегетативных функций (дыхание, кровообращение) и тонуса скелетных мышц.

Значение вестибулярной сенсорной системы в регуляции движений. Нервные импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата передаются к скелетной мускулатуре по проводящим путям спинного мозга. Импульсы от ядер вестибулярных нервов обеспечивают управление позой, ориентацию тела в пространстве и равновесие. Вестибулярные импульсы оказывают преимущественно тормозное влияние на мотонейроны. Однако при определенной частоте и силе этих влияний может наблюдаться и эффект облегчения в проведении двигательных импульсов по мотонейронам. На вставочных нейронах спинного

мозга происходит взаимодействие вестибулярных сигналов двигательными импульсами, регулирующими положение тела конечностей.

Вестибулярные нервные центры находятся под прямым влиянием ядер мозжечка. В вестибулярном ядре Дейтерса и шатровом ядре мозжечка имеются однозначные соматотонически зоны. Так, область регуляции тонуса мышц нижних конечностей имеется и в мозжечке, и в вестибулярных ядрах. Мозжечок регулирует мышечный тонус через соответствующие зоны вестибулярных центров. Добавим, что и классический путь регуля-»; ции мышечного тонуса — мозжечково-красноядерный — так же получает импульсы от вестибулярного аппарата.

Моторная зона коры регулирует мышечный тонус в соответ ствии с частотой и силой восходящей импульсации от вестиб; лярного и двигательного аппаратов. Иначе говоря, вестибу. ный контроль мышечного тонуса — лишь часть системы упр; ления тонусом, включающей кору полушарий большого моз: мозжечок, красное ядро и, наконец, сами вестибулярные ядра,

Системный характер регуляторных влияний является необ ходимым условием формирования двигательных поведенчески} реакций. Сигналы от лабиринтных рецепторов дифференцируют направление движения, повороты, наклоны, ориентировок ные рефлексы, положение центра тяжести. Этот процесс кор ректировочных воздействий становится возможным благодар тому, что сами анатомические структуры вестибулярного аппа рата строго ориентированы по отношению к общему центр Тяжести.

Раздражение вестибулярных ядер приводит к глазному ни стагму. Возбуждение от вестибулярных ядер передается на ядрл отводящего нерва через волокна ретикулярной формации. Специфических путей, связывающих вестибулярные ядра с глазод вигательными нейронами, не существует. Следовательно, ни

стагм может рассматриваться как результат иррадиации возбуждения по неспецифическим путям ретикулярной формации стволовой части мозга.

Вестибулярный контроль мышечной деятельности зависит от функционального состояния спортсмена. Например, при перетренировке ухудшается переносимость вращательных проб, при высоком уровне тренированности выраженные вегетативные реакции на вращательную пробу наблюдаются значительно реже.

Высокая устойчивость вестибулярного аппарата имеет особое значение в условиях невесомости. Отсутствие действия сил тяжести в состоянии покоя приводит к выключению функций вестибулярного аппарата. Во время вращений, связанных с добавочными ускорениями при наклонах головы, возбудимость вестибулярного аппарата повышается. Это вызывает обильное потоотделение, тошноту, рвоту.

Слуховая и зрительная сенсорная коррекция движений. В анализе отдельных характеристик движения (частоты, продолжительности его фаз важное значение принадлежит слуховому анализатору. Оценка длительности отдельных фаз движения основана на различении микроинтервалов времени между звуковыми сигналами, которые поступают к рецепторам слухового анализатора. Это различение осуществляется звуковоспринимающим аппаратом обычным путем, а также вследствие костной проводимости (например, длительность опорной фазы при беге становится доступной анализу вследствие передачи сотрясений тела костям черепа и через них — улитке, минуя наружное и среднее ухо).

С функцией слухового анализатора связана возможность оценки продолжительности и частоты отдельных движений. Это важно в тех видах спорта, успех в которых зависит от совместных, одновременных действий спортсменов (например, в гребле).

При определении пространственных параметров движения проприоцептивные ощущения корректируются зрительной оценкой расстояния или взаимного расположения частей тела. Точность броска зависит от чувственного кинестетического опыта, приобретаемого в процессе неоднократного выполнения этого упражнения, и от способности зрительно опредс расстояние и траекторию полета мяча.

Пространственная оценка взаимного расположения предам тов (глубинное зрение) связана с бинокулярным зрением. Он характеризуется положением зрительных осей, позволяющих определить величину смещения изображения разноудален предметов на сетчатках правого и левого глаза.

Оптимальное состояние баланса глазной мускулатуры (о{ фория) характерно для спортсменов, двигательная деятельное! которых сопряжена с постоянной зрительной оценкой пространственных параметров движений. С ростом спортивно квалификации ортофория улучшается. Значительные физические напряжения сопровождаются нарушением ортофории. При этом ухудшаются результаты бросков по кольцу (в баскетболе точность ударов и приема мяча (в волейболе).

Движущиеся предметы, не спроецированные на центральную ямку глазного яблока, воспринимаются периферичеси элементами сетчатки. Периферическое зрение имеет чрезвычайно важное значение в тех видах спорта, которые связаны постоянным зрительным анализом (спортивные игры, слало скоростной спуск). Зрительная оценка неподвижного предмета производится путем установки головы и глаз в такое положение, при котором предмет проецируется в центральной ямке.

Эффективность выполнения многих физических упражнений зависит от остроты зрения (стрельба, городки). Мышечная деятельность, связанная с напряженной работой зрительно! анализатора (спортивные игры), сопровождается увеличение поля зрения, что является, по-видимому, результатом следового возбуждения периферических элементов сетчатки, возникающего при постоянном перемещении глазных яблок.

Чувствительность зрительного анализатора к внешним раздражителям в покое у спортсменов, имеющих разную степев тренированности, существенно не различается. Вместе с она наиболее высока у представителей тех видов спорта, точность пространственной ориентации является необходим! условием успешности действий (спортивные игры, бокс, горки).

0045 Состав и функции крови

Кровь представляет собой внутреннюю жидкую среду (ткань) организма, обеспечивающую определенное постоянство основных физиологических и биохимических параметров и осуществляющую гуморальную связь между органами. Существует два понятия: периферическая кровь, состоящая из плазмы и находящихся в ней во взвешенном состоянии форменных элементов и система крови, куда относят периферическую кровь, органы кроветворения и кроверазрушения (костный мозг, печень, селезенка и лимфатические узлы). Кровь является своеобразной формой ткани и характеризуется рядом особенностей: жидкая среда организма, находится в постоянном движении, составные части крови имеют разное происхождение, образуются и разрушаются в основном вне ее.

Кровь состоит из форменных элементов (42-46%) — эритроцитов (красных кровяных клеток), лейкоцитов (белых кровяных клеток) и тромбоцитов (кровяных пластинок) и жидкой части — плазмы (54-58%). Плазма крови, лишенная фибриногена, называется сывороткой. У взрослого человека общее количество крови составляет 5-8%массы тела, что соответствует 5-6л. Объем крови принято обозначать по отношению к массе тела (мл • кг1). В среднем, он равен у мужчин — 65 мл • кг1, у женщин — 60 мл • кг1 и у детей — около 70 мл • кг1.

Количество эритроцитов в крови примерно в тысячу раз больше, чем лейкоцитов, и в десятки раз выше, чем тромбоцитов. Последние по своим размерам в несколько раз меньше, чем эритроциты. Поэтому эритроциты составляют более 90% всего объема, приходящегося на долю форменных элементов крови. Выраженное в процентах отношение объема форменных элементов к общему объему крови называется гематокритом. У мужчин гематокрит составляет в среднем—46%, у женщин—42%. Эта разница обусловлена тем, что у мужчин содержание эритроцитов в крови больше, чем у женщин. У детей гематокрит выше, чем у взрослых; в процессе старения гематокрит снижается. Увеличение гематокрита сопровождается возрастанием вязкости крови, которая у здорового взрослого человека составляет 4-5 ед. Поскольку периферическое сопротивление кровотоку прямопропорционально вязкости, любое существенное увеличение гематокрита приводит к повышению нагрузки на сердце, в результате чего кровообращение в некоторых органах может нарушаться.

Кровь выполняет в организме целый ряд физиологических функций.

1)Транспортная функция крови заключается в переносе всех необходимых для жизнедеятельности организма веществ (питательных веществ, газов, гормонов, ферментов, метаболитов).

2)Дыхательная функция состоит в доставке кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Кислород переносится преимущественно эритроцитами в виде соединения с гемоглобином — оксигемоглобином (НвО2), углекислый газ — плазмой крови в форме бикарбонатных ионов (НСО3~). В обычных условиях при дыхании воздухом 1 г гемоглобина присоединяет 1.34 мл кислорода, а так как в одном литре крови содержится 140-160 г гемоглобина, то количество кислорода в нем составляет около 200 мл; эту величину принято называть кислородной емкостью крови

3)Питательная функция крови обусловлена переносом аминокислот, глюкозы, жиров, витаминов, ферментов и минеральных веществ от органов пищеварения к тканям, системам и депо

4)Терморегуляторная функция обеспечивается участием крови в переносе тепла от органов и тканей, в которых оно вырабатывается, к органам, отдающим тепло, что и поддерживает температурный гомеостаз.

5)Выделительная функция направлена на перенос продуктов обмена (мочевина, креатин, индикан, мочевая кислота, вода, соли и др.) отмест их образования к органам выделения (почки, легкие, потовые и слюнные железы).

6)Защитная функция формирование иммунитета, который может быть как врожденным, так и приобретенным. Различают также тканевой и клеточный иммунитет. Первый из них обусловлен выработкой антител в ответ на поступление в организм микробов, вирусов, токсинов, ядов, чужеродных белков; второй связан с фагоцитозом, в котором ведущая роль принадлежит лейкоцитам, активно уничтожающим попадающие в организм микробы и инородные тела, а также собственные отмирающие и мутагенные клетки.

7)Регуляторная функция гуморальная (перенос кровью гормонов, газов, минеральных веществ), и рефлекторной регуляции, связанной с влиянием крови на интерорецепторы сосудов.

Образование форменных элементов крови называется гемопоэзом. Он осуществляется в различных кроветворных органах. В костном мозге образуются эритроциты, нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. В селезенке и лимфатических узлах формируются лейкоциты. Образование моноцитов осуществляется в костном мозге и в ретикулярных клетках печени, селезенки и лимфатических узлов. В красном костном мозге и селезенке образуются тромбоциты.

ФУНКЦИИ эритроцитов: Связывание и перенос кислорода от легких к органам и тканям. Эритроциты являются высокоспециализированными безядерными клетками крови диаметром 7-8 микрон. Форма эритроцитов в виде двояковогнутого диска обеспечивает большую поверхность для свободной диффузии газов через его мембрану. Суммарная поверхность всех эритроцитов в циркулирующей крови составляет около 3000м2. В начальных фазах своего развития эритроциты имеют ядро и называются ретикулоцитами. В нормальных условиях ретикулоциты составляют около 1 % от общего числа циркулирующих в крови эритроцитов. Увеличение числа ретикулоцитов в периферической крови может зависеть как от активации эритроцитоза, так и от усиления выброса ретикулоцитов из костного мозга в кровоток. Средняя продолжительность жизни зрелых эритроцитов составляет около 110 дней, после чего они разрушаются в печени и селезенке.

В процессе передвижения крови эритроциты не оседают, так как они отталкиваются друг от друга, поскольку имеют одноименные отрицательные заряды. При отстаивании крови в капилляре эритроциты оседают на дно. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) в нормальных условиях у мужчин составляет 4-8 ммв 1 час,у женщин — 6-10 мм в 1 час.

По мере созревания эритроцитов их ядро замещается дыхательным пигментом — гемоглобином (Нв), составляющим около 90% сухого вещества эритроцитов, а 10% составляют минеральные соли, глюкоза, белки и жиры. Гемоглобин — сложное химическое соединение, молекула которого состоит из белка глобина и железосодержащей части — гема. Гемоглобин обладает свойством легко соединяться с кислородом и столь же легко его отдавать. Соединяясь с кислородом, он становится оксигемоглобином (НвО), а отдавая его — превращается в восстановленный (редуцированный) гемоглобин.

ФУНКЦИИ ЛЕЙКОЦИТОВ Лейкоциты по функциональным и морфологическим признакам представляют собой обычные клетки, содержащие ядро и протоплазму. Лейкоциты неоднородны по своему строению: в одних из них протоплазма имеет зернистое строение (гранулоциты), в других зернистости нет (агранулоциты). Гранулоциты составляют 65-70% всех лейкоцитов и делятся в зависимости от способности окрашиваться нейтральными, кислыми или основными красками на нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.

Агранулоциты составляют 30-35% всех белых кровяных клеток и включают в себя лимфоциты и моноциты. Функции различных лейкоцитов разнообразны.

Процентное соотношение различных форм лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой. Общее количество лейкоцитов и лейкоцитарная формула не являются постоянными. Увеличение числа лейкоцитов в периферической крови называется лейкоцитозом, а уменьшение— лейкопенией. Продолжительность жизни лейкоцитов составляет 7-10 дней.

Нейтрофилы составляют 60-70% всех лейкоцитов и являются наиболее важными клетками зашиты организма от бактерий и их токсинов. Проникая через стенки капилляров, нейтрофилы попадают в межтканевые пространства, где осуществляется фагоцитоз

Эозинофилы (1-4% от общего числа лейкоцитов) адсорбируют на свою поверхность антигены, многие тканевые вещества и токсины белковой природы, разрушая и обезвреживая их. Эозинофилы принимают участие в предупреждении развития аллергических реакций.

Базофилы составляют не более 0.5% всех лейкоцитов и осуществляют синтез гепарина, входящего в антисвертываюшую систему крови. Участвуют в синтезе ряда биологически активных веществ и ферментов (гистамин, серотонин, РНК, фосфотаза, липаза, пероксидаза).

Лимфоциты (25-30% от числа всех лейкоцитов) играют важнейшую роль впроцессах образования иммунитета организма, а также активно участвуют в нейтрализации различных токсических веществ.

Главным фактором иммунологической системы крови являются Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты прежде всего выполняют роль строгого иммунного контролера. Вступив в контакт с любым антигеном, они надолго запоминают его генетическую структуру и определяют программу биосинтеза антител (иммуноглобулинов), которая осуществляется В-лимфоцитами. В-лимфоциты, получив программу биосинтеза иммуноглобулинов, превращаютсяв плазмоциты, являющиеся фабрикой антител.

В Т-лимфоцитах происходит синтез веществ, активирующих фагоцитоз и защитные воспалительные реакции. Они следят за генетической чистотой организма, препятствуя приживлению чужеродных тканей, активируя регенерацию и уничтожая отмершие или мутантные (в том числе и опухолевые) клетки собственного организма. Т-лимфоцитам принадлежит роль регуляторов кроветворной функции, заключающаяся в уничтожении чужеродных стволовых клеток костного мозга. Лимфоциты способны синтезировать бета— и гамма-глобулины, входящие в состав антител.

Моноциты (4-8%) являются самыми крупными клетками белой крови, которые называют макрофагами. Они обладают самой высокой фагоцитарной активностью по отношению к продуктам распада клеток и тканей, обезвреживают токсины, образующиеся в очагах воспаления. Моноциты принимают участие в выработке антител. К макрофагам, наряду с моноцитами, относят ретикулярные и эндотелиальные клетки печени, селезенки, костного мозга и лимфатических узлов.

ФУНКЦИИ ТРОМБОЦИТОВ Тромбоциты— это мелкие, безъядерные кровяные пластинки (бляшки Биццоцери) неправильной формы диаметром 2-5 микрон. Несмотря на отсутствие ядра, тромбоциты обладают активным метаболизмом и являются третьими самостоятельными живыми клетками крови. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 8-12 дней. Тромбоцитам принадлежит ведущая роль в свертывании крови.

Недостаток тромбоцитов в крови —тромбопения— наблюдается при некоторых заболеваниях и выражается в повышенной кровоточивости.

0046 Иммуно-биологические свойства крови

Плазма крови человека представляет собой бесцветную жидкость, содержащую 90-92% воды и 8-10% твердых веществ, к которым относятся глюкоза, белки, жиры, различные соли, гормоны, витамины, продукты обмена веществ и др. Физико-химические свойства плазмы определяются наличием в ней органических и минеральных веществ, они относительно постоянны и характеризуются целым рядом стабильных констант.

Удельный вес плазмы равен 1.02-1.03, а удельный вес крови — 1.05-1.06; у мужчин он несколько выше (больше эритроцитов), чем у женщин.

Осмотическое давление является важнейшим свойством плазмы. Оно присуще растворам, отделенным друг от друга полупроницаемыми мембранами, и создается движением молекул растворителя (воды) через мембрану в сторону большей концентрации распворимых веществ. Сила, которая приводит в движение растворитель, обеспечивая его проникновение через полупроницаемую мембрану, называется осмотическим давлением. Основную роль в величине осмотического давления тграют минеральные соли. У человека осмотическое давление крови составляет около 770 кПа (7.5-8 атм.). Та часть осмотического давления, которая обусловлена белками плазмы, называется онкотическим.

Клетки крови имеют осмотическое давление одинаковое с плазмой. Раствор, имеющий осмотическое давление,равное давлению крови, является оптимальным для форменных элементов и называется изотоническим. Растворы меньшей концентрации называются гипотоническими; вода из этих растворов поступает в эритроциты, которые набухают и могут разрываться — происходит их гемолиз. Если из плазмы крови теряется много воды и концентрация солей в ней повышается, то вода из эритроцитов начинает поступать в плазму через их полупроницаемую мембрану, что вызывает сморщивание эритроцитов; гипертонические растворы. Относительное постоянство осмотического давления обеспечивается осморецепторами и реализуется главным образом через органы выделения Кровь имеет слабощелочную реакцию: рН артериальной крови равен 7.4; рН венозной крови — 7.35, что обусловлено большим содержанием в ней углекислого газа.

Буферные системы крови обеспечивают поддержание относительного постоянства активной реакции крови, т. е. осуществляют регуляцию кислотно-щелочного состояния. Эта способность крови обусловлена особым физико-химическим составом буферных систем, нейтрализующих кислые и щелочные продукты, накапливающиеся в организме. Буферные системы состоят из смеси слабых кислот с их солями, образованными сильными основаниями. В крови имеется 4 буферных системы: 1)бикарбонатная— угольная кислота-двууглекислый натрий (Н2СО3 — НаНСО3),2)фосфатная— одноосновный-двуосновный фосфорнокислый натрий (НаН2РО4— На2НРО4); 3) гемоглобиновая— восстановленный гемоглобин-калийная соль гемоглобина (ННв-КНвО2);4) буферная система белков плазмы. В поддержании буферных свойств крови ведущая роль принадлежит гемоглобину и его солям (около 75%), в меньшей степени бикарбонатному, фосфатному буферам и белкам плазмы. Белки плазмы играют роль буферной системы, благодаря своим амфотерным свойствам/

Все буферные системы создают в крови щелочной резерв, который в организме относительно постоянен. Величина его измеряется количеством миллилитров углекислого газа, которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО2 в плазме, равном 40 мм рт. ст. В норме она равна 50-65 объемного процента СО2. Резервная щелочность крови выступает прежде всего как резерв буферных систем против сдвига рН в кислую сторону.

Коллоидные свойства крови обеспечиваются за счет белков и в меньшей мере—углеводами и липоидами. Общее количество белков в плазме крови составляет 7-8% ее объема. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свойствам и функциональному значению: альбумины (около 4.5%), глобулины (2-3%)и фибриноген (0.2-0.4%).

Белки плазмы крови выполняют функции регуляторов водного обмена между кровью и тканями. От количества белков зависят вязкость и буферные свойства крови; они играют важную роль в поддержании онкотического давления плазмы.

СВЕРТЫВАНИЕ И ПЕРЕЛИВАНИЕ КРОВИ Жидкое состояние крови и замкнутость кровеносного русла являются необходимыми условиями жизнедеятельности организма. Эти условия создает система свертывания крови (система гемокоагуляции), сохраняющая циркулирующую кровь в жидком состоянии и предотвращающая ее потерю через поврежденные сосуды постредством образования кровяных тромбов; остановка кровотечения называется гемостазом.

Cвертывание крови проходит три фазы: 1) образование протромбиназы, 2) образование тромбина, 3) образование фибрина.

Образование протромбиназы осуществляется под влиянием тромбопластина (тромбокиназы), представляющего собой фосфолипиды разрушающихся тромбоцитов, клеток тканей и сосудов. Тромбопластин формируется при участии ионов Са2+ и некоторых плазменных факторов свертывания крови.

Вторая фаза свертывания крови характеризуется превращением неактивного протромбина кровяных пластинок под влиянием протромбиназы в активный тромбин. Протромбин является глю-копротеидом, образуется клетками печени при участии витамина К.

Втретьейфаэесвертыванияизрасгворимого фибриногена крови, активированного тромбином, образуется нерастворимый белок фибрин, нити которого образуют основу кровяного сгустка (тромба), прекращающего дальнейшее кровотечение. Фибрин служит также структурным материалом при заживлении ран. Фибриноген представляет собой самый крупномолекулярный белокплазмы и образуется в печени.

Янский выделил четыре группы крови, встречающиеся у людей. Классификация основана на сравнении антигенов, находящихся в эритроцитах (агглютиногенов), и антител, имеющихся в плазме (агглютининов). Выделены главные агглютиногены А и В и соответствующие агглютинины альфа и бета. Агглютиноген А и агглютинин альфа, а также В и бета называются одноименными. В крови человека не могут содержаться одноименные вещества. При встрече их возникает реакция агглютинации, т. е. склеивания эритроцитов, а в дальнейшем и разрушение (гемолиз). В этом случае говорят о несовместимости крови.

В эритроцитах крови, отнесенной к I (0) группе, не содержится агглютиногенов, в плазме же имеются агглютинины альфа и бета. В эритроцитах II (А) группы имеется агтлютиноген А, а в плазме — агглютинин бета. Для III (В) группы крови характерно наличие агглютиногена В в эритроцитах и агглютинина альфа в плазме. IV (АВ) группа крови характеризуется содержанием агглютиногенов Аи В и отсутствием агглютининов.

Переливание несовместимой крови вызывает гемотрансфузионный шок— тяжелое патологическое состояние, которое может закончиться гибелью человека Людей с I группой называют универсальными донорами. Людям IV группы можно переливать одноименную кровь, атакже кровь всех остальных групп, поэтому этих людей называют универсальными реципиентами. Кровь людей II и III групп можно переливать людям с одноименной, а также с IУ группой.

Важное значение при переливании крови имеет совместимость по резус-фактору. Впервые он был обнаружен в эритроцитах обезьян-макак породы «резус». Впоследствии оказалось, что резус-фактор содержится в эритроцитах 85% людей (резус-положительная кровь) и лишь у 15% людей отсутствует (резус-отрицательная кровь). При повторном переливании крови реципиенту, несовместимому по резус-фактору с донором, возникают осложнения, связанные с агглютинацией несовместимых донорских эритроцитов. Это является результатом воздействия специфических антирезус-агглютининов, вырабатываемых ретикуло-эндотелиальной системой после первого переливания.

0047 Регуляция системы крови

Регуляция системы крови включает в себя поддержание постоянства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и физико-химических свойств плазмы. В организме существует два основных механизма регуляции системы крови—нервный и гуморальный.

Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуляцию системы крови, является гипоталамус. Кора головного мозга оказывает влияние на систему крови также через гипоталамус. Эфферентные влияния гипоталамуса включают механизмы кроветворения, кровообращения и перераспределения крови, ее депонирования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов воспринимают происходящие здесь изменения, афферентные импульсы от этих рецепторов служат сигналом соответствующих изменений в подкорковых центрах регуляции. Гипоталамус через симпатический отдел ве­етативной нервной системы стимулирует кроветворение, усиливая эритропоэз. Парасимпатические нервные влияния тормозят эритропоэз и осуществляют перераспределение лейкоцитов: уменьшение их количества в периферических сосудах и увеличение в сосудах внутренних органов. Гипоталамус принимает также участие в регуляции осмотического давления, поддержании необходимого уровня сахара в крови и других физико-химических констант плазмы крови.

Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регулирующее влияние на систему крови. Прямой путь регуляции заключается в двусторонних связях нервной системы с органами кроветворения, кровераспределения и кроверазрушения. Афферентные и эфферентные импульсы идут в обоих направлениях, регулируя все процессы системы крови. Косвенная связь между нервной системой и системой крови осуществляется с помощью гуморальных посредников, которые, влияя на рецепторы кроветворных органов, стимулируют или ослабляют гемопоэз.

Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль принадлежит биологически активным гликопротеидам — гемопоэтинам, синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и селезенке. Продукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами, лейкоцитов—лейкопоэтинами и тромбоцитов—тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают кроветворение в костном мозге, селезенке, печени, ретикулоэндотелиальной системе. Концентрация гемопоэтинов увеличивается при снижении в крови форменных элементов, но в малых количествах они постоянно содержатся в плазме крови здоровых людей, являясь физиологическими стимуляторами кроветворения.

Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофиза (соматотропный и адренокортикотропный гормоны), коркового слоя надпочечников (глюкокортикоиды), мужские половые гормоны (андрогены). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемо­поэз, поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до полового созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста.

0048 Насосная функция сердца

Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Оно представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочков, отделенных фиброзными перегородками. Односторонний ток крови из предсердий в желудочки и оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их стороны.

Толщина стенок различных отделов сердца неодинакова и определяется их функциональной ролью. У левого желудочка она составляет 10-15 мм, у правого — 5-8 мм и у предсердий — 2-3 мм. Масса сердца равна 250-300 г, а объем желудочков — 250-300 мл. Сердце снабжается кровью через коронарные (венечные) артерии, начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них поступает только во время расслабления миокарда, количество которой в покое составляет 200-300 мл • мин1, а при напряженной физи­ческой работе может достигать 1000 мл • мин'1.

К основным свойствам сердечной мышцы относятся автоматия, возбудимость, проводимость и сократимость.

Автоматией сердца называется его способность к ритмическому сокращению без внешних раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе. Возбуждение в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где находится синоатриальный узел (узел Кис-Фляка), являющийся главным водителем ритма сердца. Далее возбуждение по предсердиям распространяется до атриовентрикулярного узла (узелАшоф-Тавара),расположенного в межпредсердной перегородке правого предсердия, затем по пучкуГисса, его ножкам и волокнам Пуркинье оно проводится к мускулатуре желудочков.

Автоматия обусловлена изменением мембранных потенциалов в водителе ритма, что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточных мембран. На характер проявления автоматии влияет содержание солей кальция в миокраде, рН внутренней среды и ее температура, некоторые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).

Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, термических и других раздражителей. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в первоначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя должна быть не менее пороговой. Сердце реагирует на раздражитель по закону «Все или ничего». Однако этот закон проявляется не всегда. Степень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяжения, а также от температуры и состава питающей ее крови.

Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде возбуждения сердечная мышца невосприимчива (рефрактерна) к повторным раздражениям, что составляет фазу абсолютной рефрактерности, равную по времени систоле сердца (0.2-0.3 с). Вследствие достаточно длительного периода абсолютной рефрактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу тетануса, что имеет исключительно важное значение для координации работы предсердий и желудочков.

С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавливаться и наступает фаза относительной рефрактерности. Поступление в этот момент дополнительного импульса способно вызвать внеочередное сокращение сердца — экстрасистол у. При этом период, следующийза экстрасистолой, длится больше времени, чем обычно, и называется компенсаторной паузой. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с диастол ичес-ким расслаблением и характеризуется тем, что импульсы даже небольшой силы могут вызвать сокращение сердца. Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду. Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клетке, является раздражителем для других. Проводимость в разных участках сердца неодинакова и зависит от структурных особенностей миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а также от температуры, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердечной мышце.

Сократимость сердечной мышцы обуславливает увеличение напряжения или укорочение ее мышечных волокон при возбуждении. Возбуждение и сокращение являются функциями разных структурных элементов мышечного волокна. Возбуждение — это функция поверхностной клеточной мембраны, а сокращение — функция миофибрилл. Связь между возбуждением и сокращением, сопряжение ихдеятельности достигается при участии особого образования внутримышечного волокна — саркоплазматического ретикулума.

Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мышечных волокон, т. е. степени их растяжения при изменении величины потока венозной крови. Иными словами, чем сильнее сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы. (Закона сердца Франка – Стерлинга).

Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ и КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным и гликолитическим фосфорилированием. При этом предпочтительными являются аэробные реакции.

0049 Электрокардиография как метод исследования динамики возбуждения в сердце

Возникновение и распространение возбуждения в сердце могут быть изучены не только путем отведения электрической разности потенциалов от отдельных мышечных клеток или от поверхности сердца, но и посредством регистрации электрических изменений, происходящих на поверхности тела в результате деятельности сердца. Дело в том, что при возникновении разности электрических потенциалов между возбужденными и невозбужденными участками сердца электрические силовые линии распределяются по всему телу. Это позволяет регистрировать типичные кривые колебаний потенциалов при приложении электродов к определенным точкам тела. Такая методика исследования электрической активности сердца, введенная В. Эйнтгофеном, А. Ф. Самойловым, Ч. Льюисом, В. Ф. Зелениным и др., получила название электрокардиографии, а регистрируемые с ее помощью кривые названы электрокардиограммами.

Электрокардиография приобрела широкое применение в медицине как диагностический метод, позволяющий установить характер ряда нарушений сердечной деятельности.

Для исследования электрокардиограммы в настоящее время пользуются специальными приборами - электрокардиографами с ламповыми или полупроводниковыми усилителями постоянного или переменного тока или напряжения и осциллографами или гальванометрами. Запись кривых происходит на движущейся бумаге. Регистрацию электрокардиограмм обычно производят при положении человека лежа и в непосредственной близости от регистрирующего прибора. Однако разработаны и такие приборы, с помощью которых записывают электрокардиограммы у человека во время активной мышечной деятельности и на расстоянии от него. Такие приборы - телеэлектрокардиографы - основаны на принципе передачи посредством радиосвязи электрокардиограммы на расстояние. Для этого электроды, приложенные к телу, соединяют с радиопередатчиком небольших размеров и веса, который помещают в кармане костюма или в шлеме, надеваемом на голову исследуемого человека. Сигналы радиопередатчика воспринимаются на пункте регистрации радиоприемным устройством и записываются в виде кривых. Таким способом регистрируют электрокардиограммы у спортсменов во время соревнований, у рабочих во время тяжелой физической работы. Пользуясь мощным радиопередатчиком, исследуют электрокардиограммы у космонавтов во время космического полета.

Вследствие несимметричности положения сердца в грудной клетке и своеобразной формы тела человека, электрические силовые линии распределяются по всей поверхности тела неравномерно. Поэтому в зависимости от точек отведения потенциалов форма электрокардиограмм и вольтаж ее зубцов будут различны.

Предложено производить ряд отведений электрокардиограмм от конечностей и от поверхности грудной клетки. Наиболее приняты три так называемых стандартных отведения, при которых электроды помещают следующим образом: I отведение: правая рука - левая рука, II отведение: правая рука - левая нога, III отведение: левая рука - левая нога.

Для отведения электрокардиограммы от грудной клетки рекомендуют прикладывать один электрод к одной из 6 точек. Другим электродом служит приложенный к правой руке или же три соединенных вместе электрода, наложенных на обе руки и левую ногу. В последнем случае форма электрокардиограммы определяется электрическими изменениями, происходящими только на участке грудного электрода.

Электрокардиография позволяет проникнуть в тончайший механизм нарушений проведения возбуждения в сердце и является незаменимым методом клинического исследования.

0050 Регуляция работы сердца

Закон Старлинга - чем больше растянуто мышечное волокно, тем сильнее оно сокращается.

Закон сердечного ритма - чем больше приток крови, тем больше сила и частота сердечных сокращений.

Закон все или ничего – сердце реагирует только на пороговое раздражение и отвечает по максимуму

Главную роль в регуляции деятельности сердца играют нервные и гуморальные влияния.

Нервная регуляция деятельности сердца осуществляется эфферентными ветвями блуждающего и симпатического нервов. Различные волокна этих нервов по-разному влияют на работу сердца. Раздражение одних волокон блуждающего нерва вызывает урежение сердцебиений, а раздражение других — их ослабление. Некоторые волокна симпатического нерва учащают ритм сердечных сокращений, другие — усиливают их.

Импульсы с нервных окончаний передаются на сердце посредством медиаторов. Для блуждающих нервов медиатором служит ацетилхолин, для симпатических — норадреналин.

Центры блуждающих нервов постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения, степень, которого изменяется под влиянием центростремительных импульсов от разных рецепторов тела. Тонус центров симпатических нервов выражен слабее. Возбуждение в этих центрах усиливается при эмоциях и мышечной деятельности, что ведет к учащению и усилению сердечных сокращений.

В рефлекторной регуляции работы сердца участвуют центры продолговатого и спинного мозга, гипоталамуса, мозжечка и коры больших полушарий, а также рецепторы некоторых сенсорных систем (зрительной, слуховой, двигательной, вестибулярной). Большое значение в регуляции сердца и кровеносных сосудов имеют импульсы от сосудистых рецепторов, расположенных в рефлексогенных зонах. Такие же рецепторы имеются и в самом сердце. Часть этих рецепторов воспринимает изменения давления в сосудах (барорецепторы). Хеморецепторы возбуждаются в результате сдвигов химического состава плазмы крови при увеличении в ней рСО2 или снижения рО2.

На деятельность сердечно-сосудистой системы влияют импульсы от рецепторов легких, кишечника, раздражение тепловых и болевых рецепторов, эмоциональных и условнорефлекторных воздействий. В частности, при повышении температуры тела на 1 °С частота сердцебиений возрастает на 10 ударов в 1 минуту.

Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется путем воздействия на него химических веществ, находящихся в крови. Гуморальные влияния на сердце могут оказываться гормонами, продуктами распада углеводов и белков, изменениями рН, ионов калия и кальция. Адреналин, норадреналин и тироксин усиливают работу сердца, ацетилхолин — ослабляет. Снижение рН, увеличение уровня мочевины и молочной кислоты повышают сердечную деятельность. При избытке ионов калия урежается ритм и уменьшается сила сокращений сердца, его возбудимость и проводимость. Высокая концентрация калия приводит к расслалению миокарда и остановке сердца в диастоле. Ионы кальция учащают ритм и усиливают сердечные сокращения, повышают возбудимость и проводимость миокарда; при избытке кальция сердце останавливается в систоле.

0051 ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ (ГЕМОДИНАМИКА)

Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется двумя силами: давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кровотоку в артериолахв 106 раз превышает сопротивление ему в аорте.

Различают объемную и линейную скорости движения крови.

Объемной скоростью кровотока называют количество крови, которое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систему. Эта величина соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скорости кровотока непостоянны и существенно меняются при физических нагрузках.

Линейной скоростью кровотока называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеренная в сантиметрах в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносного русла. Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая площадь сечения которых в 600-800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет 21 -23 с, при тяжелой работе снижается до 8-10 с.

При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее давление в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмосферного.

На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодинаково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле, Наибольшее давление называют систолическим (максимальным), наименьшее — диастолическим (минимальным). Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее артериальное давление представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Это давление выражает энергию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления.

Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давления зависит, в первую очередь, от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в периферических сосудах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диастолического давления. Таким образом, давление в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов).

Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ, однако он мало пригоден для практических целей. Второй, так называемый манжеточный способ, был предложен Рива-Роччив 1896 г. и основан на определении величины давления, необходимой для полного сжатия артерии манжетой и прекращения в ней тока крови. Этим методом можно определить лишь величину систолического давления. Для определения систолического и диастолического давления применяется звуковой или аускультативный способ. При этом способе также используется манжета и манометр, о величине давления судят по возникновению и исчезновению звуков, выслушиваемых на артерии ниже места наложения манжеты (звуки возникают лишь тогда, когда кровь течет по сжатой артерии). В последние годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются радиотелеметрические приборы.

В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии составляет 110-120 ммрт. ст., диас-толическое — 60-ЗОммрт. ст. Артериальное давление до 140/90 мм рт. ст. является нормотоническим, выше этих величин — гипертоническим, а ниже 100/60 мм рт. ст. — гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением или пульсовой амплитудой; ее величина в среднем равна 40-50 мм рт. ст.

В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями, поэтому количество капилляров в организме человека очень велико. Оно больше там, где интенсивнее метаболизм. Кровяное давление в разных капиллярах колеблется от 8 до 40 мм рт. ст.; скорость кровотока в них небольшая — 0.3-0.5 мм • с'1.

В начале венозной системы давление крови равно 20-30 мм рт. ст., в венах конечностей — 5-10 мм рт. ст. и в полых венах оно колеблется около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200раз больше, чем у артерий. Поэтому емкость венозного сосудистого русла может возрастать в 5-6 раз даже при незначительном повышении давления в крупных венах. В этой связи вены называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают большое сопротивление току крови и называются резистивными сосудами (сосудами сопротивления). Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в артериях. Например, в полых венах скорость движения крови почти в два раза ниже, чем в аорте. Участие дыхательных мышц в венозном кровообращении образно называется дыхательным насосом, скелетных мышц— мышечным насосом. При динамической работе мышц движению крови в венах способствуют оба этих фактора. При статических усилиях приток крови к сердцу снижается, что приводит к уменьшению сердечного выброса, падению артериального давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга.

В легких имеется двойное кровоснабжение. Газообмен обеспечивается сосудами малого круга кровообращения, т. е. легочными артериями, капиллярами и венами. Питание легочной ткани осуществляется группой артерий большого круга — бронхиальными артериями, отходящими от аорты.

Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения примерно в 10раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это в значительной мере обусловлено широким диаметром легочных артериол. В связи с пониженным сопротивлением правый желудочек сердца работает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз меньшее, чем левый. Систолическое давление в легочной артерии составляет 25-30 мм рт. ст., диастолическое — 5-10 мм рт. ст.

Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверхность около 140м2. Одномоментно в легочных капиллярах находится от 60 до 90 мл крови Эритроциты проходят через легкие за 3-5 с, находясь в легочных капиллярах (где происходит газообмен) в течение 0.7 с, при физической работе — 0.3с. Большое количество сосудов в легких приводит к тому, что кровоток здесь в 100 раз выше, чем в других тканях организма.

Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными, сосудами. В сосудах сердца кровоток происходит преимущественно во время диастолы. В период систолы желудочков сокращение миокарда настолько сдавливает расположенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается.

В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200-250 мл крови, что составляет около 5% МОК. Во время физической работы коронарный кровоток может возрасти до 3-4 л -мин'1. Кровоснабжение миокрада в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного крвотока, черз правую—15%. Венечные артерии являются концевыми и имеют мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым последствиям.

Регуляция движения крови по сосудам

Функциональное состояние сосудистой системы, как и сердца, регулируется нервными и гуморальными влияниями. Нервы, регулирующие тонус сосудов, называются сосудодвигательным и состоят из двух частей — сосудосуживающих и сосудорасширяющих Симпатические нервные волокна, выходящие в составе передних корешков спинного мозга, оказывают суживающее действие на сосуды кожи, органов брюшной полости, почек, легких и мозговых оболочек, но расширяют сосуды сердца. Сосудорасширяющие влияния оказываются парасимпатическими волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе задних корешков.

Определенные взаимоотношения сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов поддерживаются сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге Сосудодвигательный центр состоит из прессорного (сосудосуживающего)и депрессорного (сосудорасширяющего) отделов. Главная роль в регуляции тонуса сосудов принадлежит прессорному отделу. Кроме того, существуют высшие сосудодвигательные центры, расположенные в коре головного мозга и гипоталамусе, и низшие—в спинном мозге. Нервная регуляция тонуса сосудов осуществляется и рефлекторным путем. На основе безусловных рефлексов (оборонительных, пищевых, половых) вырабатываются сосудистые условные реакции на слова, вид объектов, эмоции и др.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов осуществляется как сосудосуживающими, так и сосудорасширяющими веществами. К первой группе относят гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, а также задней доли гипофиза — вазопрессин. К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относят серотонин, образующийся в слизистой оболочке

кишечника, в некоторых участках головного мозга и при распаде тромбоцитов.

В настоящее время во многих тканях тела обнаружено значительное количество сосудорасширяющих веществ. Таким эффектом обладает медуллин, вырабатываемый мозговым слоем почек, и простог-ландины, обнаруженные в секрете предстательной железы. В подчелюстной и поджелудочной железах, в легких и коже установлено наличие весьма активного полипептида — брадикинина, который вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает кровяное давление. К сосудорасширяющим веществам также относятся ацетилхолин, образующийся в окончаниях парасимпатических нервов, и гистамин, находящийся в стенках желудка, кишечника, а также в коже и скелетных мышцах (при их работе).

Все сосудорасширяющие вещества, как правило, действуют местно. Сосудосуживающие вещества преимущественно оказывают общее действие на крупные кровеносные сосуды.

Регуляция движения крови в сосудах

Наличие сложной системы регуляторных механизмов обеспечивает определенное, динамически изменчивое соотношение между работой сердца, просветом и емкостью сосудистого русла и количеством циркулирующей крови. Этим обеспечиваются оптимальные условия кровоснабжения органов и тканей в соответствии с их физиологическим состоянием - покоем или работой.

Иннервация сосудов

Сосуды снабжены нервами, регулирующими их просвет и вызывающими сужение или расширение их.

Сосудосуживающие нервы – вазоконстрикторы – относятся к симпатической нервной системе. Существование этих нервов было впервые обнаружено в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Кл. Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Если раздражать симпатический нерв на шее кролика, то соответствующее ухо бледнеет вследствие сужения его, артерий и артериол, а температура и объем уха уменьшаются. Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатические волокна. К конечностям симпатические сосудосуживающие волокна идут, во-первых, в составе спинномозговых смешанных нервов, раздражение которых, как правило, суживает сосуды конечностей, во-вторых, по стенкам артерий (в их адвентиции).

Перерезка сосудосуживающих симпатических нервов вызывает расширение сосудов в той области, которая иннервируется этими нервами. Доказательством этого служит опыт Кл. Бернара с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи, что вызывает расширение сосудов, проявляющееся в покраснении и потеплении уха оперированной стороны. Равным образом после перерезки п. 8р1апсЬ.шсиз кровоток через органы брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко увеличивается. Описанные опыты показывают, что кровеносные сосуды находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов, поддерживающим постоянный уровень сокращения мышечных стенок артерии (артериальный тонус).

Если после перерезки симпатических нервов раздражать периферический конец их, то можно восстановить нормальный уровень артериального тонуса. Для этого достаточно раздражать симпатические нервные волокна с частотой 1-2 импульса в секунду (Б. Фолков, В. М. Хаютин). Изменение частоты импульсов, поступающих к артериям, может вызвать их сужение (при учащении импульсации) или расширение (при урежении импульсации).

Сосудорасширяющие эффекты - вазодилятацию - впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатической нервной системе. В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов, также и вазодилятаторы. В большинстве случаев раздражение симпатических нервов вызывает сужение сосудов, и лишь в особых условиях, например после введения яда - эрготоксина, парализующего симпатические вазоконстрикторы, возникает расширение сосудов.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать, кроме того, раздражением периферических концов задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Расширение сосудов наступает при этом в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражаемом корешке.

Вопрос о механизме действия сосудорасширяющих нервов недостаточно выяснен. В последние годы доказано, что расширение сосудов обусловлено при раздражении сосудорасширяющих нервов образованием сосудорасширяющих веществ. Так, при раздражении симпатических вазодилататоров скелетной мускулатуры в их окончаниях образуется ацетилхолин; расширяющий артериолы. При раздражении задних корешков спинного мозга сосудорасширяющие вещества по-видимому, образуются не в стенке сосуда, а вблизи его.

Сосудодвигательные центры

Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов из центральной нервной системы. Было установлено, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла, - сосудодвигательный центр находящийся в продолговатом мозгу. Локализация этого центра определена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки или у кошки выше четверохолмия, то кровяное давление не изменяется. Если же перерезать мозг между продолговатым и спинным, максимальное давление крови в сонной артерии понижается с нормальных 100 - 120 до 60 - 70 мм рт. ст.

Отсюда следует, что сосудосуживающий центр локализован в продолговатом мозгу, и что он находится в состоянии длительного постоянного возбуждения (тонуса). Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления.

Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне 4 желудочка и состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерии и подъем кровяного давления, а раздражение второго - расширение артерий и падение давления.

Импульсы от сосудосуживающего центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической нервной системы, расположенными в боковых рогах спинного мозга. 0ни образуют сосудосуживающие центры, связанные с сосудами отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга немного повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол.

Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших участков промежуточного мозга в области гипоталамуса, в котором расположены высшие центры вегетативной нервной системы, вызывает сужение артерий и артериол и повышение кровяного давления.

Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса

Как уже указывалось выше, артерии и артериолы постоянно находятся в состоянии тонуса вследствие поступления к ним импульсов от сосудодвигательного центра по симпатическим нервам. Артериальный тонус обусловлен тонусом сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Тонус же этого центра зависит от импульсов, приходящих с периферии от рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных (химических) раздражителей, непосредственно действующих на нервный центр. Следовательно, тонус сосудодвигательного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение. Рефлекторные изменения тонуса артерий - сосудистые рефлексы - могут быть по классификации В. Н. Черниговского разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы вызываются импульсами от рецепторов сами сосудов. Морфологическими исследованиями обнаружено большое число таких рецепторов.

Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной на внутреннюю и наружную. Эти участки сосудистой системы, обильно снабженные рецепторными элементами, получили название главных сосудистых рефлексогенных зон.

Рецепторы, расположенные в дуге аорты, являются окончаниями центростремительных волокон, проходящих в составе открытого И. Ф. Ционом и К. Людвигом нерва - депрессора. Электрическое раздражение центрального конца этого нерва влечет за собой падение кровяного давления вследствие рефлекторного увеличения тонуса ядра блуждающего нерва и рефлекторного угнетения тонуса сосудосуживающего центра. В рёзультате сердечная деятельность тормозится, а сосуды внутренних органов расширяются. Если же у подопытного животного, например у кролика, перерезаны блуждающие нервы, то раздражение депрессора вызывает только рефлекторное расширение сосудов, не вызывая замедления сердечного ритма.

В рефлексогенной зоне каротидного синуса расположены рецепторы, от которых идут центростремительные нервные волокна, образующие нерв Геринга, или нерв каротидного синуса. Этот нерв вступает в мозг в составе языкоглоточного нерва.

Роль рефлексогенной зоны сонной артерии в рефлекторной регуляции артериального давления доказывается следующим опытом. Перевязывают все ветви одной сонной артерии выше места ее разветвления на наружную и внутреннюю артерии, а в общую сонную артерию ввязывают канюлю.

При введении через канюлю в изолированный каротидный синус крови под давлением можно наблюдать падение артериального давления в сосудах тела. Понижение общего артериального давления обусловлено тем, что растяжение стенки сонной артерии, происходящее под влиянием притока крови под давлением, вызывает возбуждение рецепторов каротидного синуса и рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра и повышение тонуса ядра блуждающих нервов. Таков же механизм возбуждения рецепторов дуги аорты. Так как рецепторы сосудистых рефлексогенных зон возбуждаются при повышении кровяного давления крови в сосуде, то поэтому их называют прессорецепторами или барорецепторами.

Если перерезать синокаротидные и аортальные нервы с обеих сторон, то наступает сосудистая гипертония, т. е. повышение кровяного давления, достигающее в сонной артерии у собаки 200 - 250 мм рт. ст. вместо нормальных 100 - 120 мм.

Рядом исследователей был произведен электрофизиологический анализ функции барорецепторов). При каждом пульсовом повышении давления крови в аорте или сонной артерии в результате систолы желудочков в аортальных и синокаротидных рецепторах возникает короткий залп импульсов, который достигает центральной нервной системы. Если же кровяное давление стойко повышается, то импульсация становится непрерывной и вызывает рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра, вследствие чего сосуды расширяются и артериальное давление снижается (депрессорный рефлекс).

Рефлексогенные зоны аорты и каротидного синуса имеют важное значение в регуляции постоянства кровяного давления. В нормальных физиологических условиях они препятствуют повышению артериального давления, почему их и называют «обуздывателями кровяного давления».

Рецепторы сосудистых рефлексогенных зон имеют значение и для восстановления снизившегося давления крови. Понижение артериального давления вследствие, например, уменьшения количества крови в организме (при кровопотерях) или ослабления деятельности сердца, или, наконец, при оттоке крови в избыточно расширившиеся кровеносные сосуды какого-нибудь крупного органа ведет к тому, что прессорецепторы дуги-аорты и сонных артерий раздражаются менее интенсивно, чем при нормальном давлении крови. «Обуздывающее» действие депрессорных и синусных нервов на кровяное давление слабеет, сосуды суживаются, работа сердца усиливается и давление крови несколько повышается.

Сосудистые рефлексы можно вызвать, раздражая рецепторы не только дуги аорты или каротидного синуса, но и сосудов некоторых других областей тела. Так, при повышении давления в сосудах легкого, кишечника, селезенки происходят рефлекторные изменения кровяного давления в других сосудистых областях.

Рефлекторная регуляция кровяного давления осуществляется не только вследствие возбуждения сосудистых прессорецепторов, но и вследствие возбуждения ^хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в артериальном тельце, расположенном в восходящей части аорты, в ее наружном слое - каротидном тельце, расположенном в разветвлении общей сонной артерии. Хеморецепторы чувствительны к СО₂ и недостатку кислорода в крови; они раздражаются также окисью углерода, цианидами, никотином. От этих рецепторов возбуждение передается по центростремительным нервным волокнам к сосудодвигательному центру и вызывает повышение его тонуса. В результате сосуды суживаются и кровяное давление повышается, Одновременно с этим происходит возбуждение дыхательного центра.

Таким образом, раздражение хеморецепторов аорты и сонной артерии вызывает сосудистые прессорные рефлексы, т, е. такие, при которых вследствие сужения артериального русла происходит повышение давления, а раздражение прессорецепторов вызывает депрессорные рефлексы, т. е. такие, при которых вследствие расширения артериального русла происходит понижение кровяного давления.

Хеморецепторы В. Н. Черниговским и другими авторами обнаружены также в сосудах селезенки, надпочечников, почек, костного мозга. Они чувствительны к различным химическим соединениям, циркулирующим в крови, например к ацетилхолину, адреналину и др. В результате раздражения хеморецепторов обычно наступает повышение кровяного давления.

Благодаря сосудистым баро- и хеморецепторам достигается сложная регуляция давления крови и быстрое его рефлекторное выравнивание в тех случаях, когда оно почему-либо повышается или понижается за пределы нормальных величин.

Сопряженные сосудистые рефлексы, проявляющиеся преимущественно в повышении артериального давления, можно вызвать раздражением рецепторов поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно сужаются сосуды, особенно органов брюшной полости, и артериальное давление повышается. Такой же эффект можно получить при сильных электрических раздражениях центрального отрезка любого перерезанного чувствительного нерва. Раздражение кожи холодом также вызывает рефлекторное сужение сосудов - главным образом кожных артериол.

Кортикальная регуляция сосудистого тонуса.

Влияние коры больших полушарий головного мозга на сосуды было впервые показано путем раздражения определенных участков коры.

Кортикальные сосудистые реакции у человека изучены по методу условных рефлексов. В этих опытах о сужении или расширении сосудов судят по изменению объема руки с помощью метода плетизмографии. Если сосуды суживаются, следовательно, и объем органа уменьшаются. При расширении сосудов, напротив, кровенаполнение и объем органа увеличиваются.

Если многократно сочетать какое-либо раздражение, например согревание участка кожи, вызывающее рефлекторное расширение периферических сосудов, или охлаждение кожи или болевое раздражение, вызывающее сужение периферических сосудов, с каким-нибудь индифферентным раздражителем (звуковым, световым и т. п.), то через некоторое число подобных сочетаний один индифферентный раздражитель вызывает такую же сосудистую реакцию, как и применяющееся одновременно с ним безусловное тепловое, холодовое или болевое раздражение.

Сосудистый ответ на ранее индифферентный раздражитель осуществляется условнорефлекторным путем, т.е. через кору больших полушарий мозга. При этом у человека часто возникает и соответствующее ощущение (холода, тепла или боли), хотя не применялось никакого раздражения кожи.

Влияние коры больших полушарий головного мозга видно и из того факта, что у спортсменов на старте перед началом упражнения или соревнования наблюдается повышение кровяного давления, вызванное изменениями деятельности сердца и сосудистого тонуса.

Гуморальные влияния на сосуды

Некоторые гуморальные агенты суживают, а другие расширяют просвет сосудов. К числу сосудосуживающих веществ принадлежат гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и задней доли гипофиза – вазопрессин.

Адреналин суживает артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, органов брюшной полости и легких. По некоторым данным, коронарные сосуды и сосуды мозга реагируют на него расширением.

Вазопрессин действует преимущественно на артериолы и капилляры, вызывая их сужение. Как адреналин, так и вазопрессин оказывают влияние на сосуды в очень малых концентрациях. Так, сужение сосудов у теплокровных животных происходит при концентрации адреналина в крови, равной 1 • 10-7. Вследствие своего сосудосуживающего действия адрелалин и вазопрессин вызывают резкое повышение кровяного давления.

Особый сосудосуживающий фактор образуется в почках. Его образование значительно увеличивается при понижении их кровоснабжения. По этой причине после частичного сдавливания почечных артерий у собаки возникает стойкое повышение кровяного давления, обусловленное сужением артериол. Чтобы вызвать это повышение кровяного давления, на почечные артерии накладывают зажимы, сдавливающие артериальный просвет, но не сжимающие его целиком. В результате такого воздействия на почки возникает сужение артериол как в нормально иннервированных органах всего тела, так и в тех, нервы которых перерезаны. Следовательно, оно зависит не от увеличения тонуса сосудосуживающего центра, а от действия на артериолы гуморального агента.

Вещество, образующееся в почках получило название ренина. Оно представляет собой фермент, сам по себе не вызывающий сужения сосудов. Поступая в кровь, ренин действует на один из глобулинов плазмы, превращает его в активное сосудосуживающее вещество,

(гипертензин - полипептид значительно меньшего молекулярного веса, чем гипертензиноген).

В условиях нормального кровоснабжения почек ренин образуется в сравнительно небольшом количестве. В больших количествах он образуется при сдавливании почечных сосудов, а также при падении давления крови во всей сосудистой системе. Если понизить давление крови у собаки путем кровопускания, то почки выделяют в кровь увеличенное количество ренина, что содействует восстановлению нормального давления крови путем сужения сосудов. В нормальных условиях при образовании в почках небольшого количества ренина гипертензин в крови не накопляется, так как по мере его образования он разрушается в крови ферментом - гипертензиназой. Открытие ренина и механизма его сосудосуживающего действия представляет большой клинический интерес: оно объяснило причину высокого артериального давления, сопутствующего некоторым заболеваниям почек (гипертония, почечного происхождения). К сосудорасширяющим веществам относится ацетилхолин, который образуется в окончаниях всех парасимпатических нервов и симпатических вазодилататоров. Ацетилхолин (а также другие производные холина) расширяет мелкие артерии. Он быстро разрушается в крови. Поэтому его действие на сосуды в физиологических условиях чисто местное, т. е. ограничено тем участком, где он образуется в нервных окончаниях. Другим сосудорасширяющим веществом является гистамин - вещество, образующееся в стенках желудка и кишечника, а также и во многих других органах, в частности в коже при ее раздражении и в скелетной мускулатуре во время ее работы. Гистамин расширяет капилляры. При введении 1-2 мг гистамина в вену кошки, несмотря на то что сердце продолжает работать с прежней силой, артериальное давление резко падает вследствие уменьшения притока крови к сердцу: вся кровь животного оказывается сосредоточенной в расслабленных капиллярах, главным образом брюшной полости (гистаминный шок). Гистамин принимает участие в реакции покраснения кожи, которая возникает под влиянием различных раздражений, например при потирании кожи, тепловом воздействии, ультрафиолетовом облучении.

Кроме гистамина и ацетилхолина, еще ряд других сосудорасширяющих веществ освобождается из связанного состояния или образуется в скелетной мускулатуре при ее работе: аденозинтрифосфорная кислота и продукты ее распада (в частности, адениловая кислота), молочная и угольная кислоты и др. К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относится серотонин (5-гидроокситриптамин), образующийся в слизистой оболочке кишечника и в некоторых участках головного мозга. Серотонин образуется также при свертывании крови, при распаде кровяных пластинок. Его образование в этом случае имеет физиологическое значение, поскольку он суживает сосуды и препятствует кровотечению из пораненного сосуда.

Регуляция количества циркулирующей крови .

Для нормального кровоснабжения органов и тканей необходимо определенное соотношение между объемом циркулирующей крови и общей емкостью всей сосудистой системы. Это достигается посредством ряда нервных и гуморальных регуляторных механизмов. Для примера рассмотрим реакции организма на уменьшение массы циркулирующей крови при кровопотере.

При кровопотере уменьшается приток крови к сердцу и снижается уровень артериального давления. В ответ на это снижение возникают реакции, направленные на восстановление нормального уровня артериального давления. Прежде всего происходит рефлекторное сужение сосудов, что приводит при не очень большой кровопотере к подъему снизившегося артериального давления. Кроме того, при кровопотере наблюдается рефлекторное усиление секреции сосудосуживающих гормонов: адреналина –надпочечниками и вазопрессина — гипофизом. Усиление секреции этих веществ также приводит к сужению сосудов, в первую очередь артериол. Выравниванию упавшего давления крови способствуют, кроме того, рефлекторное учащение и усиление сокращений сердца. Благодаря этим нервно-гуморальным реакциям при острой кровопотере может сохраняться некоторое время достаточно высокий уровень артериального давления. Важная роль адреналина и вазопрессина в поддержании артериального давления при кровопотере видна из того, что при удалении гипофиза и надпочечников смерть при потере крови наступает ранее, чем

при их целости. Для поддержания кровяного давления при острых кровопотерях имеет значение также переход в сосуды тканевой жидкости и переход в общий кровоток того количества крови, которое сосредоточено в так называемых кровяных депо, что увеличивает количество циркулирующей крови и тем самым повышает артериальное давление. Существует некоторый предел потери крови, после которого никакие регуляторные приспособления (ни "сужение сосудов, ни выбрасывание крови из депо, ни усиленная работа сердца) не могут удержать давление крови на нормальной высоте: если организм теряет примерно 1/2 содержащейся в нем крови, то давление крови начинает быстро понижаться и может упасть до нуля, что приводит к смерти.

Кровяные депо. В состоянии покоя человека до 45-50% всей массы крови, имеющейся в организме, находится в кровяных депо: селезенке, печени, подкожном сосудистом сплетении и легких. В селезенке имеется 500 мл крови, которая может быть почти полностью выключена из циркуляции. Кровь, находящаяся в сосудах печени и сосудистом сплетении кожи ( в нем может находиться у человека до 1 л в крови), циркулирует значительно (в 10-20 раз) медленнее, чем в других сосудах. Поэтому кровь в этих органах задерживается, и они являются как бы резервуарами крови, иначе говоря кровяными депо.

Резервуарная функция селезенки, осуществляется благодаря специальной структуре ее сосудов. В ней кровь из капилляров поступает сначала в венозные синусы, и лишь затем переходит в вены. Диаметр синусов различен в зависимости от их кровенаполнения и колеблется от 12 до 40 мК. В месте перехода синуса в вену имеется сфинктер, при сокращении которого кровь задерживается в синусе и диаметр его увеличивается. Плазма крови переходит сквозь стенку синуса в тканевую жидкость, вследствие чего концентрация кровяных телец в селезеночной крови больше, чем в сосудах других органов. При расслаблении сфинктеров венозных синусов селезенки кровь из них свободно переходит в вены и поступает в общую циркуляцию.

Указания на то, что селезенка регулирует количество циркулирующей крови, были сделаны еще в прошлом столетии И. М. Сеченовым, С. П. Боткиным и И. Р. Тархановым. Подробные экспериментальные исследования влияния различных условий (удушение, кровопотеря, мышечная работа и т. п.) на объем селезенки проведены Д. Баркрофтом в опытах на кошках с помощью лучей Рентгена.

Так как селезеночная кровь содержит больше эритроцитов и на 15% больше гемоглобина, чем кровь, циркулирующая в сосудах, то выбрасывание селезеночной крови способствует повышению транспорта кислорода.

Селезенка рефлекторно сокращается и выжимает из себя дополнительное количество крови при понижении содержания в крови кислорода. Поэтому селезенка сокращается: 1) при кровопотерях, 2) при пониженном атмосферном давлении или пониженном парциальном давлении кислорода, 3) при отравлении окисью углерода 4) при хлороформном или эфирном наркозе, 5) при мышечной работе и в других аналогичных случаях.

При покое организма селезенка расширена, ее кровенаполнение увеличено, вследствие чего количество циркулирующей крови уменьшено.

Большую роль в качестве депо крови играет печень. В стенках крупных ветвей печеночных вен имеются мышечные пучки, образующие сфинктеры, которые, сокращаясь суживают устье вен, что препятствует току крови от печени. Таким путем достигается задержка крови в печени и увеличение ее кровенаполнения. Кровь, находящаяся в печени, не выключается из циркуляции, как это происходит в селезенке, но ее движение замедляется, если сокращены сфинктеры печеночных вен.

Регуляция кровенаполнения селезенки и печени, а следовательно, и их функция как депо крови осуществляется рефлекторным путем;

Изменения в распределении циркулирующей крови. Во время работы той или иной системы органов наступает перераспределение циркулирующей крови. Кровоснабжение работающих органов увеличивается за счет уменьшения кровоснабжения других областей тела. В организме обнаружены противоположные реакции сосудов внутренних органов и сосудов кожи и скелетных мышц. Примером таких противоположных реакций является то, что в период пищеварения наблюдается усиленный прилив крови к пищеварительным органам в связи с расширением сосудов во всей области, одновременно уменьшается кровоснабжение кожи и скелетной мускулатуры.

Во время умственного напряжения кровоснабжение мозга усиливается. Чтобы продемонстрировать это, исследуемого кладут на уравновешенную, как весы, горизонтальную площадку и предлагают ему решить в уме арифметическую задачу; при этом вследствие прилива крови к голове конец площадки, на котором находится голова, опускается. Аналогичные опыты проведены в недавнее время с прибором, представляющим собой электрические весы, подкладываемые под голову лежащего на кушетке человека. При решении арифметической задачи вследствие расширения сосудов кровенаполнение, а следовательно, и вес головы увеличиваются. Напряженная мышечная работа ведет к сужению сосудов пищеварительных органов и к усиленному притоку крови к скелетным мышцам. Приток крови к работающим мышцам усиливается в результате местного сосудорасширяющего действия различных продуктов обмена, образующихся в работающих мышцах при их сокращении (молочная и угольная кислоты, производные адениловой кислоты, гистамин, ацетилхолин), а также вследствие рефлекторного расширения сосудов. Так, при работе одной руки сосуды расширяются не только в этой руке, но и в другой, а также в нижних конечностях, в чем можно убедиться на основании плетизмографических опытов.

К числу реакций перераспределения крови относится также расширение кожных артериол и капилляров при повышении температуры среды. Эта реакция наступает вследствие раздражения терморецепторов кожи.

Физиологическое значение реакции заключается в увеличении отдача тепла кровью, протекающей через расширенные мелкие сосуды поверхности тела.

Лимфа и лимфообращение

В организме наряду с системой кровеносных сосудов имеется еще система лимфатических сосудов сосудов. Она начинается с разветвленной сети замкнутых капилляров, стенки которых обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры впадают в лимфатические сосуды, по которым находящаяся в них жидкость - лимфа - течет к крупным лимфатическим протокам.

В отличие от кровеносных сосудов, которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, сосуды служат лишь для оттока лимфы, т. е. для возвращения кровь поступившей в ткани жидкости. Лимфатические сосуды являются как бы дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тканевой, или интерстициальной, жидкости.

Весьма важно, что оттекающая от тканей лимфа проходит по дороге в вены через биологические фильтры – лимфатические узлы. Здесь задерживаются и не попадают в кровоток некоторые чужеродные проникшие в организм, например бактерии, пылевые частицы и др. Они поступают из тканей именно в лимфатические, а не в кровеносные капилляры вследствие большей стенок первых по сравнению со вторыми.

Состав и свойства лимфы

Лимфа, собираемая из лимфатических протоков во время или после приема нежирной пищи, представляет собой бесцветную, почти прозрачную жидкость, отличающуюся от плазмы крови примерно вдвое большим содержанием белков. Лимфа грудного протока, а также лимфатических сосудов кишечника через 6—8 часов после приема жирной пищи непрозрачна, имеет молочно-белый цвет в связи с тем, что в ней содержится эмульгированные жиры, всосавшиеся в кишечнике. Вследствие меньшего содержания в лимфе белков вязкость ее меньше, а удельный вес ниже, чем плазмы крови. Реакция лимфы щелочная.

Так как в лимфе содержится фибриноген, то она способна свертываться, образуя рыхлый, слегка желтоватый сгусток.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет состав, в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. Лимфа в лимфатических сосудах желез внутренней секреции содержит гормоны.

В лимфе обычно нет эритроцитов, и имеется лишь очень небольшое количество зернистых лейкоцитов, которые выходят из кровеносных капилляров сквозь их эндотелиальную стенку, а затем из тканевых поступают в лимфатические капилляры. При повреждении капилляров, в частности при действии ионизирующей радиации, проницаемость их стенок увеличивается, и тогда в лимфе могут значительные количества эритроцитов и зернистых лейкоцитов. В лимфе грудного протока имеется большое количество лимфоцитов. Это обусловлено тем, что лимфоциты образуются в лимфатических узлах и из них с током лимфы уносятся в кровь.

Образование лимфы

Связано с переходом воды и ряда растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а затем из тканей в лимфатические капилляры.

Первое объяснение лимфообразования было дано в 1850-х Людвигом. Считал, что процесс обусловлен фильтрацией жидкости через стенку капилляров. Движущей силой является разность гидростатического давления. Доказательством в пользу Людвига служит тот факт, что при понижении кровяного давления, например в результате кровопускания, лимфообразование замедляется или приостанавливается. Если же зажать вены, отходящие от какого-нибудь органа, то сильно повысившееся кровяное давление в капиллярах вызывает усиленное лимфообразование. Согласно современным представлениям, стенка кровеносных представляет собой полупроницаемую мембрану. В ней имеются ультрамикроскопические поры, через которые и происходит фильтрация. Величина пор в стенке капилляров разных органов, а следовательно, и проницаемость капилляров неодинаковы. Так, стенки капилляров печени обладают более высокой проницаемостью, чем стенки капилляров скелетных мышц. Именно этим объясняется тот факт, что примерно больше половины лимфы, протекающей через грудной проток, образуется в печени. Проницаемость кровеносных капилляров может изменяться в различных физиологических условиях, например под влиянием поступления в кровь так называемых капиллярных ядов (гистамина и др.).

Стерлинг показал, что в образовании кроме разности гидростатических давлений в кровеносных и в тканях, важная роль принадлежит разности осмотических давлений крови тканевой жидкости. Большее осмотическое давление крови сит от того, что белки плазмы не проходят через стенку капилляров. Обусловленное белками осмотическое давление плазмы способствует удержанию воды в крови капилляров. Таким образом, гидростатическое давление в капиллярах способствует, а онкотическое давление плазмы крови препятствует фильтрации жидкости через стенки кровеносных капилляров и образованию лимфы. Влияние онкотического давления плазмы на фильтрацию жидкости через капиллярную стенку особенно сильно должно сказываться на лимфообразовании в тех органах, в которых капилляры мало проницаемы, а тканевая жидкость и лимфа содержат мало белков (в мышцах, коже). В печени, где капилляры более проницаемы и лимфа содержит много белков, разность коллоидно-осмотических давлений крови и лимфы невелика, потому лимфообразование значительно интенсивнее и больше зависит от общего кровяного давления.

Так как осмотическое давление белков крови препятствует лимфообразованию, а ее более высокое гидростатическое давление стимулирует его, то для определения силы фильтрационного давления необходимо из величины кровяного давления в капиллярах вычесть разность коллоидно-осмотических давлений крови и лимфы.

По некоторым данным, фильтрация жидкости в кровеносном капилляре происходит только на артериальном его конце, т. е. в начальной части капилляра, так как здесь давление крови превосходит величину онкотического давления белков плазмы. Напротив, на венозном конце капилляра отмечается противоположный процесс - поступление жидкости из ткани в капилляры. Это объясняется тем, что давление крови на ее пути от артериального конца к венозному падает примерно на 10-15 мм рт. ст., а онкотическое давление возрастаёт вследствие некоторого сгущения крови.

При уменьшении коллоидно-осмотического давления крови наступает усиленный переход жидкости из крови в ткани. Это бывает, например, при промывании сосудов органа раствором Рингера, в котором нет коллоидов; при этом орган быстро отекает. Усиление лимфообразования можно наблюдать при внутривенном вливании больших количеств физиологического раствора. Если же прибавить к раствору 7% полисахарида декстрана, или препарата белка - казеина, которые, будучи коллоидами не проходят через стенку сосуда, то не наблюдается усиления лимфообразования и отека тканей.

Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, когда в тканевую жидкость и в лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов обмена имеет относительно малый молекулярный вес и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости. При распаде крупной молекулы на несколько мелких осмотическое давление возрастает, так как оно зависит от количества молекул и ионов. Особенно сильно повышается осмотическое давление тканевой жидкости и лимфы в усиленно работающем органе, в котором увеличены процессы диссимиляции. Повышение осмотического давления в тканях обусловливает поступление воды в них из крови и усиливает лимфообразование.

Повышенное лимфообразование происходит под влиянием введения в кровь некоторых, так называемых лимфогонных, веществ. Их действие не может быть объяснено относительно простыми физико-химическими явлениями. Лимфогонным действием обладают экстракты раков, пиявок, вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др. Эти вещества усиливают лимфообразование при их введении в таких ничтожных количествах, в которых они не изменяют осмотического давления плазмы крови. Кровяное давление при этом обычно не повышается, а часто даже снижается и тем не менее происходит усиленное образование лимфы.

Механизм усиленного лимфообразования при действии лимфогонных веществ состоит в том, что они увеличивают проницаемость стенки капилляра. Действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. п.).

Последние тоже увеличивают проницаемость капилляров, что ведет к образованию воспалительного экссудата.

Признавая важную роль процессов фильтрации в образовании лимфы, нужно вместе с тем указать, что эндотелиальная стенка капилляров не является пассивной перепонкой, через которую фильтруется плазма крови. Это видно хотя бы из того, что в разных тканях через стенки капилляров в лимфу поступают из крови различные вещества. Стенки капилляров обладают избирательной проницаемостью. Последняя особенно ясно выражена в капиллярах мозга, которые не пропускают из крови свободно проходящих через капиллярные стенки в других органах.

Механизм передвижения лимфы

В нормальных условиях в организме существует равновесие между скор6стью лимфообразования и скоростью оттока лимфы от тканей. Отток лимфы из лимфатических капилляров совершается по лимфатическим сосудам, которые, сливаясь, образуют два крупных лимфатических протока, впадающих в вены. Таким образом, жидкость, вышедшая из крови в капиллярах, снова возвращается в кровяное русло, принося ряд продуктов клеточного обмена.

В перемещении лимфы определенную роль играют ритмические сокращения стенок некоторых лимфатических сосудов. Сокращения эти происходят 8-10 и даже, по указаниям отдельных исследователей, 22 раза в минуту. Перемещение лимфы при сокращении сосудистой стенки в связи с существованием клапанов в лимфатических сосудах происходит только в одном направлении.

У некоторых низших позвоночных, например у лягушек, в лимфатической системе имеются специальные органы - лимфатические сердца, служащие как бы насосами, обеспечивающими передвижение лимфы.

В передвижении лимфы большое значение имеют отрицательное давление в грудной полости и увеличение объема грудной клетки при вдохе, которое вызывает расширение грудного лимфатического протока, что приводит к присасыванию лимфы из лимфатических сосудов.

Движению лимфы, так же как венозной крови, способствуют сгибания и разгибания ног и рук во время работы и ходьбы. При сокращениях сдавливаются лимфатические сосуды, что вызывает перемещение лимфы, происходящее только в одном направлении.

Количество лимфы, возвращающейся в течение суток через грудной проток в кровь, составляет у человека около 1200—1600 мл.

Скорость течения лимфы очень мала: так, в шейном лимфатическом сосуде лошади она равняется 240-300 мм/мин (в венах кровь проходит то же расстояние в секунду).

Морфологическими исследованиями обнаружены нервные волокна, подходящие к крупным лимфатическим сосудам, а физиологическими экспериментами показано влияние симпатических нервов на лимфоток. Лимфоток изменяется рефлекторно при болевых раздражениях, при повышении давления в каротидном синусе и при раздражении рецепторов многих внутренних органов.

0055 ФИЗИОЛОГИЯ ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ. ЛЕГОЧНЫЕ ОБЪЕМЫ. ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ.

Дыханием называется совокупность физиологических процессов, обеспечивающих поступление кислорода в организм, использование его тканями для окислительно-восстановительных реакций и выведения из организма углекислого газа. Дыхательная функция осуществляется с помощью внешнего (легочного) дыхания, переноса О2 к тканям и СО2 от них, а также газообмена между тканями и кровью.

У человека внешнее дыхание обеспечивается трахеей, бронхами, бронхиолами и альвеолами.

Газообмен между легкими и окружающей средой осуществляется за счет вдоха и выдоха. При вдохе объем легких увеличивается, давление в них становится ниже атмосферного, и воздух поступает в дыхательные пути. Этот процесс носит активный характер и обусловлен сокращением наружных межреберных мышц и опусканием (сокращением) диафрагмы. Во время выдоха объем грудной полости уменьшается, воздух в легких сжимается, давление в них становится выше атмосферного, и воздух выходит наружу. Выдох в спокойном состоянии осуществляется пассивно за счет тяжести грудной клетки и расслабления диафрагмы. Форсированный выдох происходит вследствие сокращений внутренних межреберных мышц, частично —за счет мышц плечевого пояса и брюшного пресса.

Количество воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха, составляет общую емкость легких, величина которой у взрослого человека равна 4-6 л. В общей емкости легких принято выделять четыре составляющих ее компонента: дыхательный объем, резервный объем вдоха и выдоха и остаточный объем.

Дыхательный объем— это количество воздуха, проходящего через легкие при спокойном вдохе (выдохе) и равное 400-500 мл. Резервный объем вдоха (1.5-3 л) составляет воздух, который можно вдохнуть дополнительно после обычного вдоха. Резервным объемом выдоха (1-1.5 л) называется объем воздуха, который еще можно выдохнуть после обычного выдоха. Остаточный объем (1-1.2 л) — это количество воздуха, которое остается в легких после максимального выдоха и выходит только при пневмотораксе. Сумма дыхательного воздуха, резервных объемов вдоха и выдоха составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ), равную 3.5-5 л; у спортсменов она может достигать 6 л и более.

В состав дыхательного воздуха входит так называемое мертвое (вредное) пространство (120-150 мл), образованное воздухоносными путями (полости рта, носа, глотки, гортани, трахеи и бронхов), не участвующими в газообмене воздухом. Однако заполняющий это пространство воздух играет положительную роль в поддержании оптимальной влажности и температуры альвеолярного газа.

В процессе газообмена между организмом и атмосферным воздухом большое значение имеет вентиляция легких, обеспечивающая обновление состава альвеолярного газа. Интенсивность вентиляции зависит от глубины и частоты дыхания. Количественным показателем вентиляции легких служит минутный объем дыхания, определяемый как произведение дыхательного объема на число дыханий в минуту.

Легочная вентиляция обеспечивается работой дыхательных мышц. Эта работа связана с преодолением эластического сопротивления легких и сопротивления дыхательному потоку воздуха (неэластическое сопротивление).

Выдыхаемый воздух состоит из смеси альвеолярного и воздуха

вредного пространства, по составу мало отличающегося от атмосферного. Поэтому выдыхаемый воздух содержит больше О2 и меньше СО2 по сравнению с альвеолярным. Назначение легочной вентиляции состоит в поддержании относительного постоянства уровня парциального давления О2 и СО2 в альвеолярном воздухе. При атмосферном давлении 760 мм рт. ст. рО2 в нем равно 159 мм рт. ст. и рСО2 — 0.2 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе —102 мм рт. ст. и 40 мм рт. ст., соответственно. Характер легочной вентиляции определяется градиентом парциального давления этих газов в различных отделах дыхательных путей.

0056 ВНУТРЕННЕЕ ДЫХАНИЕ. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ

Переход О2 из альвеолярного воздуха в кровь и С02 из крови в альвеолы происходит только путем диффузии. Движущей силой диффузии являются разности (градиенты) парциальных давлений (напряжений) О2и С02 по обе стороны альвеолярно-капиллярной мембраны .Кислород и углекислый газ диффундируют только в растворенном состоянии, что обеспечивается наличием в воздухоносных путях водяных паров, слизи и сурфактантов. В ходе диффузии молекулы растворенного газа преодолевают большое сопротивление, обусловленное слоем сурфактанта, альвеолярным эпителием, мембранами альвеол и капилляров, эндотелием сосудов, а также плазмой крови и мембраной эритроцитов.

Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом альвеол и большой их газообменной поверхностью, а также малой толщиной альвеолярно-капиллярной мембраны.

Диффузия СО2 из венозной крови в альвеолы даже при сравнительно небольшом градиенте рСО2 происходит достаточно легко, так как растворимость СО2 в жидких средах в 20-25 раз больше, чем у кислорода. Поэтому после прохождения крови через легочные капилляры рСО2 в ней оказывается равным альвеолярному и составляет около 40 мм рт. ст.

Дыхательная функция крова прежде всего обеспечивается доставкой к тканям необходимого им количества Ог Кислород в крови находится в двух агрегатных состояниях: растворенный в плазе (0.3 об. %) и связанный с гемоглобином (около 20 об. %) — о к с и г е м о -глобин.

Отдавший кислород гемоглобин считают восстановленным или дезоксигемоглобином. Поскольку молекула гемоглобина содержит 4 частицы тема (железосодержащего вещества), она может связать четыре молекулы О2. Количество О2, связанного гемоглобином в 100 мл крови, носит название кислородной емкости крови и составляет около 20 мл О2. Кислородная емкость всей крови человека, содержащей примерно 750 г гемоглобина, приблизительно равна 1 л.

Каждому значению р О2 в крови соответствует определенное процентное насыщение гемоглобина кислородом.

Образующийся в тканях СО2 диффундирует в тканевые капилляры, откуда переносится венозной кровью в легкие, где переходит в

альвеолы и удаляется с выдыхаемым воздухом. Углекислый газ в крови (как и О2) находится в двух состояниях: растворенный в плазме (около 5% всего количества) и химически связанный с другими веществами (95%). СО2 в виде химических соединений имеет три формы, угольная кислота (Н2СО3), соли угольной кислоты (КаНСО3) и в связи с гемоглобином (НвНСО3).

В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением СО2 внутрь эритроцитов и образованием в них угольной кислоты происходит отдача О2 оксигемоглобином. Восстановленный Нв венозной крови способствует связыванию СО2, а оксигемоглобин, образующийся в легочных капиллярах, облегчает его отдачу.

Обмен газов между кровью и тканями осуществляется также путем диффузии. На обмен О2 и СО2 в тканях влияют площадь обменной поверхности, количество эритроцитов в крови, скорость кровотока, коэффициенты диффузии газов в тех средах, через которые осуществляется их перенос.

В снабжении мышц О2 при тяжелой работе имеет определенное значение внутримышечный пигмент миоглобин, который связывает дополнительно 1.0-1.5.л Ог Связь О2 с миоглобином более прочная, чем с гемоглобином.

0057 РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией для обеспечения оптимального газового состава внутренней среды организма в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Основную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные реакции, возникающие в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют нервные образования спинного, продолговатого мозга и вышележащих сегментов ЦНС.

Все изменения внешнего дыхания в настоящее время объясняются только рефлекторными механизмами.

Дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных мышц генерируется работой дыхательного центра, представляющего собой совокупность взаимосвязанных нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга и вышележащих отделов ЦНС, обеспечивающих тонкое приспособление дыхания к различным условиям внешней среды. Современные представления о работе дыхательного центра сводятся к тому, что часть дыхательных нейронов, объединенных в так латеральную зону, является эфферентной частью дыхательного центра и обеспечивает преимущественно фазу вдоха (инспираторные нейроны). Другая группа нейронов, составляющая медиальную зону, является афферентной частью дыхательного центра и обеспечивает фазу выдоха (экспираторные нейроны).

В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей принимают участие несколько групп механорецепторов легких.

Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах трахеи и бронхов. Адекватным раздражителем этих рецепторов является растяжение стенок воздухоносных путей.

Проприорецепторы дыхательных мышц (межреберные мышцы, мышцы живота) обеспечивают усиление вентиляции легких при повышении сопротивления дыханию.

Поддержание постоянства газового состава внутренней среды организма регулируется с помощью центральных и периферических хеморецепторов.

Центральные хеморецепторы расположены в структурах продолговатого мозга, и они чувствительны к изменению рН межклеточной жидкости мозга. Эти рецепторы стимулируются ионами водорода, концентрация которых зависит от рСО2 в крови. При снижении рН интерстициальной жидкости мозга (концентрация водородных ионов растет) дыхание становится более глубоким и частым. Напротив, при увеличении рН угнетается активность дыхательного центра и снижается вентиляция легких.

Периферические (артериальные) хеморецепторы расположены в дуге аорты и месте деления общей сонной артерии (каротидный синус). Эти рецепторы вызывают рефлекторное увеличение легочной вентиляции в ответ на снижение рО2 в крови (гипок-семия).

Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают и условнорефлекторные влияния. В частности, эмоциональные нагрузки, предстартовые состояния, гипнотические внушения, влияния индифферентных раздражителей, сочетавшихся ранее с избытком СО2, самообучение управлению дыханием подтверждают сказанное. Легочная вентиляция зависит также от температуры внешней среды и других факторов.

0058 Особенности дыхания при мышечной работе

Поскольку дыхание вместе с кровообращением обеспечивает организм кислородом в соответствии с его потребностями и освобождает организм от образующейся в нем углекислоты, понятно, что интенсивность тесно связана с интенсивностью окислительных процессов: глубина и дыхательных движений уменьшаются при покое и при работе, притом тем сильнее, чем напряженнее работа. Так, при напряженной мышечной работе объем легочной вентиляции возрастает до 50 и даже до 100 л в минуту (у тренированных людей).

Одновременно с усилением дыхания во время работы наступает уси­ление деятельности сердца, приводящее к увеличению минутного объема сердца. Вентиляция легких и минутный объем сердца нарастают в соот­ветствии с величиной выполняемой работы и усилением окислительных процессов.

У человека потребление кислорода составляет в покое 250-350мл в минуту, а во время работы может достигать 4500-5000мл.Транспорт такого большого количества кислорода возможен потому, что при работе объем может увеличиваться втрое (с 70 до 200 мл), а частота сокращений в 2 и даже в 3 раза (с 70 до 150 и даже 200 сокраще­ний в минуту).

Увеличению транспорта кислорода при работе способ­ствует также выбрасывание эритроцитов из кровяных депо и обеднение крови водой вследствие потения, что ведет к некоторому сгущению крови и повышению концентрации гемоглобина, а следовательно, и к увеличению кислородной емкости крови. Значительно увеличивается при работе коэф­фициент утилизации кислорода. Из каждого литра крови, протекающей по большому кругу, клетки организма утилизируют в покое 60—80 мл кислорода, а во время работы - до 120 мл (кислородная емкость 1 л кро­ви равна около 200 мл 02). Повышенное поступление кислорода в ткани при мышечной работе зависит от того, что понижение напряжения кисло­рода в работающих мышцах, увеличение напряжения углекислого газа и концентрации Н'-ионов в крови способствуют увеличению диссоциации оксигемоглобина. Особенно значителен прирост утилизации кислорода у тренированных людей. А. Краг объяснял это еще и тем, что у тренированных людей во время работы происходит раскрытие большего количества капил­ляров, чем у нетренированных.

Одной из причин увеличения легочной вентиляции и минутного объема крови при интенсивной мышечной работе является накопление молочной кислоты в тканях и переход ее в кровь. Содержание молочной кислоты в крови может достигать при этом 50-100 и даже 200 мг% вместо 5-22 мг% в условиях мышечного покоя. Молочная кислота вытесняет угольную кислоту из ее связей с ионами натрия и калия, что приводит к повышению напряжения углекислого газа в крови и к непосредственному и рефлекторному возбуждению дыхательного центра.

Накопление молочной кислоты при мышечной работе возникает по­тому, что интенсивно работающие клетки испытывают недостаток в ки­слороде и часть молочной кислоты не может окислиться до конечных продуктов распада углекислого газа и воды. Такое состояние А. Хилл назвал кислородной задолженностью. Оно возникает при очень интенсивной мышечной работе , например у спортсменов во время крайне тяжелых сорев­нований.

Окисление образовавшейся во время работы мышц молочной кислоты и ресинтез из нее глюкозы завершается уже после окончания работы — во время восстановительного периода, в течение которого сохраняется интенсивное дыхание, достаточное для того, чтобы были ликвидированы излишние количества накопившейся в организме молочной кислоты. На­копление в организме молочной кислоты не единственная причина усиле­ния дыхания и кровообращения при работе мышц. Как показали М. Е. Маршака, мышечная работа ведет к усилению дыхания в том случае, если у человека, работающего на эргометрическом велосипеде, конечности перетянуты жгутом, препятствующим поступлению молочной кислоты и других продуктов из работающих мышц в кровь. Усиление дыхания возникает при этом рефлекторным путем. Сигналом, вызывающим усиление дыхания и кровообращения, является раздражение проприорецепторов работающих мышц. Этот рефлекторный компонент принимает участие в любом усилении дыхания при мышечной работе.

При одной и той же, часто повторяющейся мышечной работе, помимо шторных изменений дыхания, возникающих при раздражении проприорецепторов мышц, наблюдается и условнорефлекторное и учащение дыхания. Эти приспособительные изменения дыхания при действии сигналов, предшествующих привычной работе, и вызывают сдвиги, облегчающие выполнение предстоящей работы, т. е. комплекс реакций, усиливающих снабжение тканей кислородом и препят­ствующих накоплению молочной кислоты.

Таким образом, усиление вентиляции при мышечной работе обуслов­лено, с одной стороны, химическими изменениями, происходящими в ор­ганизме,— накоплением углекислоты и недоокисленных продуктов обме­на, а с другой стороны, рефлекторными влияниями.

Дыхание пониженном атмосферном

Проблема дыхания при пониженном атмосферном давлении имеет практическое значение при высотных полетах и подъемах на гор­ные вершины. На высоте 4000—6000 м могут возникнуть симптомы так горной, или высотной, болезни, которая характеризуется при характерными для тяжелой гипоксии. Если же человек г, надетую на лицо и соединенную со специальным баллоном, газовой смесью с высоким содержанием кислорода, то высотная болезнь не наступает и на высоте 11 000—12 000 м, на которой без добавления кислорода он не мог бы находиться.

Кроме недостатка кислорода, организм на высотах страдает также от недостатка углекислоты в крови и тканях, т. е. от гипокапнии. Послед­няя возникает потому что недостаток кислорода в крови, раздражая хемо-рецепторы каротидного синуса, вызывает учащение дыхания, что к вымываниюуглекислоты из альвеолярного воздуха, а и из крови. Недостаток углекислоты понижает возбудимость центра, поэтому дыхание не усиливается настолько, насколько это тре­буется для удовлетворения потребности организма в кислороде. При­бавка к вдыхаемому воздуху некоторого количества С02 (до 3%) вызы­вает заметное улучшение состояния организма при высотной болезни.

Большой практический интерес в связи с высогогорными восхожде­ниями, высотными полетами и парашютными прыжками представляет возможность повысить путем тренировки выносливость человека к пони­женному атмосферному давлению, например повысить «индивидуальный потолок» летчика. Тренировка летчиков или парашютистов к пребыванию на больших высотах достигается в специальных герметических барока­мерах, в которых с помощью насосов, выкачивающих воздух, можно соз­дать давление, соответствующее тому, которое имеется на различных высо­тах. В результате тренировки выносливость к пониженному атмосферному давлению повышается, и исследуемый сохраняет относительно нормальную работоспособность даже при давлении 316 мм рт. ст., что соответствует высоте 7000 м. Между тем у нетренированного человека, помещенного в камеру с давлением в 355 мм рт. ст. (такое давление имеется на высоте в 6000 м), уже через короткий срок обнаруживается быстрое и поверхностное ды­хание, плохое самочувствие, а иногда потеря сознания.

При длительном пребывании на больших высотах, например при жизни в высокогорных местностях, наблюдается акклиматизация к пони­женному парциальному давлению кислорода. Она обусловлена рядом фак­торов: 1) увеличением числа эритроцитов в крови, следовательно, повыше­нием кислородной емкости крови 2) усилением легочной вентиляции; 3) понижением чувствительности тканей организма, в частности ЦНС, к недостаточному снабжению кислородом.

Дыхание при повышенном атмосферном давлении

При кессонных или водолазных работах человеку приходится находиться в усло­виях высокого атмосферного давления. Во время пребывания на глубине, где давле­ние воздуха может доходить до 10 атм , в крови, в тканевой жидкости и в тканях раст­воряется очень большое, количество газов.

При постепенной декомпрессии, например при медленном подъеме водолаза из глубины моря, газы по мере падения давления выделяются с выдыхаемым воздухом и организму опасность не угрожает. При слишком быстрой декомпрессии, например при быстром подъеме водолаза со дна, газы не успевают выделиться из организма. Так как их растворимость в крови при переходе от повышенного давления к нормаль­ному понижается, то в крови появляются газовые пузырьки; последние могут приве­сти к эмболии сосудов, т. е. закупорке их пузырьками газа. Углекислота и кислород как газы, которые химически связываются кровью, представляют меньшую опасность, чем азот, который, хорошо растворяясь в жирах и липоидах, накапливается в боль­шом количестве в мозгу и нервных стволах, особенно богатых этими веществами. Со­стояние, возникающее при быстрой декомпрессии, которое иногда называют кессонной болезнью сопровождается болями в суставах и рядом мозговых явлений: головокру­жением, рвотой, одышкой, потерей сознания. Для ее лечения необходимо вновь быст­ро подвергнуть пострадавшего действию высокого давления, чтобы снова растворить пузырьки газа.

0059 Значение пищеварения.

Пищеварение представляет собой сложный физиологический процесс, благодаря которому пища, поступившая в пищеварительный тракт, подвергается физическим и химическим изменениям и содержащиеся в ней питательные вещества всасываются в кровь или лимфу.Физические изменения пищи заключаются в ее механической обработке, размельчении, перемешивании и растворении. Химические же изменения состоят из ряда последовательных этапов гидролитического расщепления белков, жиров и углеводов. Эти химические изменения пищи происходят под влиянием гидролитических ферментов, которые делятся на три группы: 1) расщепляющие белки — протеазы; 2) расщепляющие жиры — липазы; 3) расщепляющие углеводы-карбогидразы. Ферменты образуются в секреторных клетках пищеварительных желез и поступают в полость пищеварительного тракта в составе слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков. На один и тот же вид питательных веществ в пищеварительном тракте действуют последовательно различные ферменты сначала одни, затем другие, вызывая расщепление веществ до все менее сложных химических соединений.

Без химической обработки пищи в пищеварительном тракте большинство веществ пищи — белки, жиры и углеводы, представляющие собой высокомолекулярные соединения, не могут всосаться и использоваться клетками организма. Через стенку пищеварительного тракта в кровь или лимфу поступают лишь образующиеся из них более простые, хорошо растворимые в воде и лишенные видовой специфичности химические соединения. Такими веществами являются продукты расщепления белков (аминокислоты и низкомолекулярные полипептиды), жиров (ди-_и моноглицериды глицерин и_соли жирных кислот) и углеводов (моносахариды). Только вода,минер.соли и некот.орган.вещества поступают в кровь неизмененными.

Основными функциями пищеварительного аппапата являются секре-

торная,_моторная и всасывательная.Секреторная функция заключается в выработке пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков и желчи. Моторная или двигательная функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает жевание, глотание и передвижение пищи вдоль пищеварительного тракта и выбрасывание непереваренных остатков. Всасывание осуществляется слизистой оболочкой желудка, тонких и толстых кишок.

Наряду с секреторной функцией органы пищеварительного тракта осуществляют также экскреторную функцию, состоящую в выделении из организма некоторых продуктов обмена (например, желчных пигментов) и солей тяжелых металлов.Все функции органов пищеварения подчинены сложным нервным и гуморальным механизмам регуляции.

Методики изучения функций пищеварительного тракта.Основы современной физиологии пищеварения разработаны преимущественно И. П. Павловым и его учениками, благодаря принципиально новому методологическому подходу и новым методическим приемам, которые были ими предложены.

До И. П. Павлова функции органов пищеварения, находящихся в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, изучались в основном в острых опытах, при которых производилось вскрытие живого животного и вследствие наносимой травмы нарушалось нормальное состояние организма. После того как московский хирург В. А. Басов предложил в 1842 г. изучать желудочную секрецию у собак посредством наложения фистулы желудка.

И. П. Павлов довел до высокого совершенства экспериментально хирургическую методику исследования функций органов пищеварения в хронических опытах. Эта методика заключается в том, что производят оперативное вмешательство в условиях специальной операционной с соблюдением всех правил и предосторожностей, разработанных хирургией, и накладывают фистулу на тот или иной отдел пищеварительного тракта. Фистулой называется созданное искусственно путем операции сообщение полости какого-либо полого органа (желудка, кишечника, желчного пузыря) или протока пищеварительной железы с внешней средой.

Благодаря фистульной методике приобретается возможность наблюдения в любое время за функцией оперированного органа. При этом

фистульные операции производятся так, что при них сохраняются нормальное кровообращение и иннервация исследуемого органа.

К опытам на оперированном животном приступают, когда операционная рана заживает и восстанавливаются здоровье животного и нормальные функции органов пищеварения. С помощью фистул удается собирать

чистые пищеварительные соки без примеси пищи, точно измерять их количество и определять химический состав в разные моменты пищеварения, что позволяет следить за ходом секреторного процесса. Применяя фистульную методику, можно также изучать двигательную(моторную)деятельность органов пищеварения, а также функцию всасывания.

Большим достоинством фистульной методики является то, что при ее применении можно возбуждать деятельность органов пищеварения естественными раздражителями — различными пищевыми веществами.

До недавнего времени методические возможности исследования секреторных и двигательных функций органов пищеварения у человека были весьма ограничены и сводились лишь к введению трубки — зонда в желудок и двенадцатиперстную кишку и рентгеновскому исследованию контура желудка и кишечника, наполненных непроницаемой для лучей Рентгена кашицей. Наложение фистул в исследовательских целях человеку не производится по понятным причинам.

С развитием радиоэлектроники появились новые возможности для изучения функций органов пищеварения. Так, прикладывая электроды к поверхности кожи живота и соединяя их с усилителем постоянного напряжения или тока и электроизмерительным прибором, можно регистрировать биотоки, возникающие .при сокращении гладких мышц желудка. Эта методика получила название электрогастрографии (М. А. Собакин).

Эффективным способом исследования является радиотелеметрическая методика. Сущность ее заключается в том, что человеку дают проглотить миниатюрный радиопередатчик — радиопилюлю — диаметром 8 мм и длиной 15—20 мм. Радиопилюля состоит из генератора электромагнитных колебаний, источника питания (сухого элемента или аккумулятора) и датчика. Датчик радиопилюли представляет собой устройство, реагирующее на концентрацию водородных ионов в содержимом желудка или кишечника, давление внутри них и температуру. Радиопилюли рассчитаны на исследование одного из перечисленных параметров, под влиянием которого изменяется частота излучаемых генератором радиопилюли колебаний. Эти последние воспринимаются антенной, надетой на исследуемого, и радиоприемником. Радиопилюля свободно проходит по пищеварительному тракту и дает непрерывную информацию о степени кислотности или щелочности, о давлении и о температуре в желудке и всех отделах кишечника.

0060 Пищеварение в полости рта

Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит измельчение пищи, смачивание ее слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15—18 секунд, после чего она проглатывается, т.е. мышечными сокращениями языка проталкивается в глотку и пищевод.

Поступившая в рот пища является раздражителем вкусовых, тактильных, температурных рецепторов. Вкусовые рецепторы расположены в слизистой оболочке языка, тактильные, температурные, а также болевые рецепторы рассеяны по всей слизистой оболочке полости рта. Импульсы от этих рецепторов по центростремительным нервным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов доходят до нервных центров. В результате рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных щ поджелудочной желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.

Жевание.

Жевание происходит благодаря сокращениям жевательных мышц, которые перемещают нижнюю челюсть относительно верхней. При движении челюсти верхние и нижние зубы соприкасаются и разрывают, разрезают или перетирают пищу. Значение жевания состоит в механической обработке пищи, в раздроблении и размельчении ее. Одновременно пища пропитывается слюной и приобретает мягкую консистенцию, удобную для проглатывания.

Слюнные железы

В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке неба и щек.

Слюнные железы содержат слизистые клетки, выделяющие вязкий, тянущийся нитями секрет и серозные клетки, выделяющие жидкую, водянистую, так называемую серозную или белковую слюну. Из серозных клеток состоят околоушная железа и железы, расположенные на боковых поверхностях языка. Железы, образованные из слизистых клеток,— слизистые железы — расположены на корне языка, на твердом и мягком небе. В подчелюстной и подъязычной железах имеются и слизистые, и серозные клетки, они являются смешанными железами. Смешанные железы находятся также в слизистой оболочке щек, губ и кончика языка.

Кроме серозных и слизистых клеток, в слюнных железах имеются еще расположенные под секреторными клетками миоэпителиалъные клетки. Сокращаясь, они выжимают слюну из мелких протоков железы.

Состав и свойства слюны Слюна различных желез имеет разную консистенцию: подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные железы. Эта разница в консистенции слюны зависит от количества белкового вещества — муцина, содержащегося в слюне. Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается. Кроме муцина, в слюне содержатся небольшие количества белка — глобулина, аминокислот, креатинина, мочевой кислоты, мочевины, а также неорганические соли. Реакция слюны_ слабо щелочная. Количество слюны, выделяемой человеком за сутки, значительно колеблется в зависимости от рода пищи; в среднем оно равно 1000—1200 мл. Ферменты слюны. В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов _до виноградного сахара. Фермент птиалин (амилаза, или диастаза, слюны) превращает крахмал в декстрины, а последние — в дисахарид мальтозу. Под влиянием второго фермента слюны — малътазы — мальтозаза расщепляется на две частицы виноградного_ сахара. Хотя ферменты слюны высокоактивны, однако в полости рта под их влиянием не происходит полного расщепления крахмала вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Оптимум действия птиалина и мальтазы находится в пределах нейтральной реакции. Соляная кислота в концентрации 0,01% ослабляет, а в большей концентрации сильно замедляет действие ферментов слюны и разрушает их, поэтому желудочный сок прекращает их действие. Все же действие ферментов слюны на углеводы может продолжаться некоторое время и в желудке ввиду того, что пищевой комок не сразу пропитывается желудочным соком.

Регуляция слюноотделения Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта. Раздражение секреторных нервов слюнных желез приводит к образованию в нервных окончаниях медиаторов, возбуждающих секрецию железистых клеток (образуется ацетилхолин). Он в нормальных физиологических условиях действует лишь в месте своего образования, так как быстро разрушается ферментом холинэстеразой, содержащимся в тканях и в крови. Если же подавить активность холинэстеразы эзерином и тем самым воспрепятствовать разрушению ацетилхолина, то он поступает в кровь и оказывает влияние не только на тот орган, где образуется, но и на другие органы.

Условные слюноотделительные рефлексы. Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи. Поэтому вид той пищи, которая когда-либо ранее съедалась животным, может вызвать условнорефлекторное слюноотделение.

Вид же новых для животного, хотя бы и съедобных, веществ слюноотделелия не вызывает. Если человеку или собаке вводить в пол ость рта несколько раз раствор кислоты или давать пищу, то в дальнейшем уже сами манипуляции, связанные с введением раствора или приемом пищи, вызывают слюноотделение. В этих случаях причинами, вызывающими слюноотделение, являются зрительные, звуковые, обонятельные и другие раздражения, которые стали условными раздражителями секреции слюнных желез.

Торможение секреции слюнных желез. Рефлекторные влияния могут вызывать уменьшение или даже прекращение выделения слюны. Рефлекторное торможение секреции подчелюстной железы обнаружено при раздражении седалищного нерва и при вытягивания из вскрытой брюшной полости наружу петель кишок. Задержка секреции слюны в этих опытах объясняется тормозящим влиянием болевого раздражения на центр

слюноотделения.

Передвижение пищи по пищеводу

Вслед за поступлением пищевого комка в начальный отрезок пищевода происходит сокращение его мышц и проталкивание пищи в желудок. Движения пищевода находятся в связи с движениями глотательного аппарата. Это подтверждается наблюдениями на человеке. После операции перерезки пищевода при вкладывании непосредственно в него пищи ее передвижение происходило только после того, как исследуемый производил глотательные движения.

Сокращения мускулатуры пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном движении. Они имеют характер волны, возникающей в верхней части пищевода и распространяющейся вдоль всей его длины. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода (в верхней трети поперечнополосатые, в нижних двух третях гладкие), передвигая пищевой комок сверху вниз.

В среднем продолжительность прохождения твердой пищи по пищеводу составляет 8—9 секунд. Жидкая пища проходит скорее — в течение 1—2 секунд. В этом случае создается как бы непрерывный столб жидкости, с силой выбрасываемой из полости рта в глотку и пищевод. По-видимому, сокращений пищевода при этом уже не происходит.Вне глотательных движений вход в желудок закрыт. Когда пища проходит по пищеводу и растягивает его, происходит рефлекторное раскрытие входа в желудок. Расслабление кардиальной мускулатуры наблюдается также при резких сокращениях желудка, брюшных мышц и диафрагмы во время рвоты.

Пищеварение в желудке

Поступившая в желудок пища находится в нем в течение несколькю часов и лишь постепенно переходит в кишечник. Желудок выполняет функцию «пищевого депо», в котором содержится большой объем принятой пи щи. Здесь же происходят химические изменения некоторых питательных веществ под влиянием сока, выделяемого железами желудка. Железы желудка расположены в слизистой оболочке его дна, тела и привратника. Их протоки усеивают в виде мелких отверстий собранную в складки слизистую оболочку. В фундальной части желудка железы состоят главных, добавочных и обкладочных клеток. Добавочные клетки выделяют мукоидный секрет; главные клетки являются местом образования ферментов желудочного сока (в пользу этого свидетельствует факт быстро: переваривания главных клеток после смерти животного); обкладочные клетки выделяют соляную кислоту желудочного сока. Пилорические железы состоят только из главных и добавочных и не содержат обкладочных клеток (поэтому в соке, выделяемом пилорическими железами, не содержится соляной кислоты).

Состав желудочного сока и расщепление пищи в желудке

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция зависит от присутствия соляной кислоты, содержание которой в желудочном соке человека равно 0,4 — 0,5%. рН чистого желудочного сока человека равняется 0,9-1,5.При наличии пищи в желудке обычно концентрация НС1 в желудочном содержимом несколько меньше, рН равен 1,5—2,5.

Желудочный сок содержит протеазы расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры. Протеазами являются пепсины (один из них образуется в главных клетках фундальных желёз, другой — в клетках пи-лорических желез), желатиназа и химозин. Пепсины расщепляют белки лишь при кислой реакции (при рН ниже 4). Имеются два уровня рН, при которых пепсины максимально активны: 1,5—2,4 и 3,4—3,9. При рН свыше 5,0 действие пепсинов прекращается. Эти ферменты выделены в кристаллическом виде. Пепсины расщепляют белки до полипептидов различной степени сложности.

Пепсины выделяются клетками желудочного сока в неактивной форме — в виде так называемых пепсиногенов, которые превращаются в активные ферменты — пепсины под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Активация пепсиногена заключается в том, что от него отщепляется полипептид, содержащий аргинин и являющийся парализатором пепсина. Желатиназа расщепляет желатину — белок, содержащийся в соединительной ткани. Химозин, а также и пепсин вызывают створаживание молока, т. е. переход содержащегося в молоке растворимого в воде белка казеиногена в нерастворимый в присутствии ионов кальция белок казеин.

В желудочном пищеварении важная роль принадлежит соляной кислоте желудочного сока. Соляная кислота: 1) создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсины максимально активны; 2) превращает пепсиногены в пепсины; 3) вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их ферментативному расщеплению; 4) способствует створаживанию молока — превращению казеиногена под влиянием пепсинов и химозина в казеин.

Жиры под влиянием липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. У взрослых желудочная липаза имеет небольшое значение в пищеварении, так как действует только на эмульгированные жирыВ _желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление полисахаридов под влянием ферментов слюны.Продрлжительность и интенсивность их действия зависят от того, как скоро пища будет смешана с желудочным соком, соляная кислота которого прекращает действие птиалина и мальтазы слюны. Солевая кислота медленно проникает во внутренние слои принятой пищи, а вновь поступившая пища занимает срединное положение, как бы вклинивается в принятую ранее. В этих внутренних слоях еще некоторое время может происходить расщепление полисахаридов под влиянием слюны. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке. По наблюдению И. П. Павлова, желудочный сок имеет одну и ту же концентрацию соляной кислоты, но так как сок фундальных желез смешивается с пищей и с щелочным соком пилорических желез, то происходит частичная его нейтрализация. Поэтому чем быстрее выделяется желудочный сок, тем меньше он нейтрализуется и тем больше содержит соляной кислоты.

Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка, имеет неодинаковую переваривающую силу и кислотность. Так, сок, выделяемый железами малой кривизны желудка, отличается большим содержанием пепсина и высокой кислотностью. Железы этого участка жеяудка первыми начинают секретировать сок и прекращают секрецию раньше, чем железы других участков желудка.

Сок пилорических желез. Сок, выделяемый железами пилорической части желудка, представляет собой вязкую, густую жидкость щелочной реакции, содержащую большое количество слизи.Сок пилорических желез выделяется в количестве нескольких миллилитров в час и_при пустом желудке. Поступающая в желудок пища механически раздражает слизистую оболочку привратника и значительно увеличивает количество выделяющегося сока пилорических желез. По-видимому, в течение всего периода пищеварения выделяется около 200 мл этого сока. Механизм торможения желудочной секреции

Желудочная секреция затормаживается под влиянием ряда факторов. Так, жирная пища, поступая в двенадцатиперстную кишку, оказывает тормозящее влияние на секрецию желудочных желез. Угнетающее действие жира частично объясняется его рефлекторным влиянием, преимущественно же оно зависит от образования в двенадцатиперстной кишке тормозящего желудочную секрецию вещества — энтерогастрона. Угнетение желудочной секреции наблюдается также после поступления значительных количеств соляной кислоты в двенадцатиперстную киш-ку.Такой эффект получается в том случае, когда рН в кишечнике снижается ниже 2,5. В норме такого снижения рН в двенадцатиперстной кишке обычно не бывает вследствие того, что желудочное содержимое переходит в кишечник небольшими порциями и быстро нейтрализуется щелочным кишечным соком. Однако при резко повышенной секреции (гиперсекреции) желудочных желез возможно значительное увеличение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки, что приводит к угнетению желудочной секреции и, следовательно, к уменьшению отделения соляной кислоты. В этом факте нельзя не видеть компенсаторного приспособления организма, ограничивающего чрезмерную секрецию желудочных желез. Тормозящее влияние нервной системы на секрецию желудочного сока наблюдается при эмоциональных состояниях. Это отчетливо демонстрирует следующий опыт: если после мнимого кормления в разгар желудочного сокоотделения показать собаке кошку, что приводит собаку в ярость, то на 15—20 минут желудочная секреция совсем прекращается. Торможение происходит также при болевом раздражении.

Торможение выделения желудочного сока при эмоциональном возбуждении наблюдалось и у человека: при длительном поддразнивании пищей мальчика с фистулой желудка в результате отрицательных эмоций (недовольства и гнева) последующее кормление не вызывало желудочной секреции.

Тормозящее влияние нервной системы на работу желез желудка, кроме того, обнаружено у человека в экспериментах с действием различных пахучих веществ и в опытах с гипнозом. Внушение неприятного вкуса пищи вызывало уменьшение сокоотделения. Такой же эффект наблюдался, если во время еды исследуемый ощущал резко неприятный запах. Эти данные свидетельствуют о важном для деятельности желудочных желез значении состояния высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга, а также условий, в которых происходит прием пищи. Механизм торможения желудочной секреции при некоторых эмоциях объясняется возбуждением симпатической нервной системы, с одной стороны, и рефлекторным усилением секреции адреналина надпочечниками— с другой (симпатические _нервы и адреналин оказывают тормозящее влияние на_секрецию желудочных желез).

Торможение желудочной секреции может происходить и под влиянием угнетающего секрецию вещества, образующегося в слизистой оболочке кишечника. Наличие такого вещества доказано опытами Айви, который нашел, что очищенный от многих примесей экстракт слизистой кишечника при его введении в кровь вызывает уменьшение желудочного сокоотделения. Предполагают, что это тормозящее секрецию желудка вещество, названное энтерогастроном, всасывается в кишечнике и, поступая с кровью к железам желудка, угнетает их секреторную функцию. Образование энтерогастрона происходит при поступлении в кишечник жира и продуктов его распада — жирных кислот и их солей. Энтерогастрон оказывает тормозящее влияние и на моторную деятельность желудка.

Тормозящее секрецию желез желудка вещество обнаружено также в моче и названо урогастроном. Пока еще не решен вопрос об идентичности энтерогастрона и урогастрона.

Моторная функция желудка Сокращения гладких мышечных волокон стенки желудка обеспечивают моторную, иначе говоря, двигательную функцию желудка. Значение ее состоит в перемешивании содержимого желудка и передвижении пищи: из желудка в кишку. В регулировании перехода пищи в кишечник важная роль принадлежит пилорическому сфинктеру, расположенному в конце пилорического отдела желудка и закрывающему выходное отверстие желудка, и препилорическому сфинктеру, имеющемуся между фундальной и пилорической частью желудка.

Большое значение для движений желудка имеют гуморальные влияния, а также химические раздражения слизистой оболочки. Гуморальными возбудителями сокращений гладкой мускулатуры желудка являются гастрин, гистамин, холин, а также ионы К'. Тормозящее влияние оказывают энтерогастрон, адреналин и норадреналин, а также ионы Са".

Гладкие мышцы желудка обладают автоматией, т. е. они способны возбуждаться и сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.

В переходе пищи в кишечник имеют значение следующие факторы: 1) консистенция желудочного содержимого, 2) его осмотическое давление, 3) степень наполнения двенадцатиперстной кишки. Содержимое желудка уходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Роль осмотического давления видна из того, что гипертонические растворы задерживают эвакуацию и покидают желудок только после разбавления их желудочным соком до концентрации изотонического раствора. При растяжении двенадцатиперстной кишки эвакуация тоже задерживается и может временно даже совсем прекратиться. Эвакуация пищи из желудка регулируется нервной системой и гуморальным путем. в слизистой кишечника под влиянием жира и жирных кислот, тормозит движения желудка и эвакуацию пищи из него.

Рвота К числу двигательных актов, в которых принимает участие пищеварительный тракт, относится рвота, возникающая рефлекторно при раздражении окончаний чувствительных нервов или под влиянием веществ (например, апоморфина), действующих через кровь непосредственно на нервный центр. Рвоту могут вызвать разнообразные раздражения, например корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, кишок, брюшной полости, матки; кроме того, рвота может быть вызвана обонятельными или вкусовыми раздражениями, вызывающими чувство отвращения (ус-ловнорефлекторная рвота).

Рвота — сложно координированный двигательный акт, начинающийся сокращениями мускулатуры тонких кишок .В результате этих сокращений часть содержимого кишечника выбрасывается в желудок.

0061 ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пи -щеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровы м и железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ. Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад. А. М., Уголевым, происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1 -2 мкм. Количество их огромно — от 50 до 200 млн на 1 мм2 поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300-500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% - триглицеридов.

Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении — его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника — способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.

Сокращение продольных и круговых мышцрегулируется блуждающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ПЕРЕВАРИВАНИЯ ПИЩИ

Всасыванием называется процесс поступления в кровь и лимфу различных веществ из пищеварительной системы. Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внешней средой, роль которой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества.

Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечивается различными механизмами: фильтрацией, связанной с разностью гидростатического давления в средах, разделенных полупроницаемой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации; осмосом, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации. Количество всасывающихся веществ не зависит от потребностей организма (за исключением железа и меди), оно пропорционально потреблению пищи. Кроме того, слизистая оболочка органов пищеварения обладает способностью избирательно всасывать одни вещества и ограничивать всасывание других.

Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых оболочек всего пищеварительного тракта. Например, слизистая полости рта может всасывать в небольшом количестве эфирные масла, на чем основано применение некоторых лекарств. В незначительной степени способна к всасыванию и слизистая оболочка желудка. Вода, алкоголь, моносахариды, минеральные соли могут проходить через слизистую желудка в обоих направлениях.

Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляется в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной кишке, что определяется их большой поверхностью, во много раз превышающей поверхность тела человека. Поверхность кишечника увеличивается наличием ворсинок, внутри которых находятся гладкие мышечные волокна и хорошо развитая кровеносная и лимфатическая сеть. Интенсивность всасывания в тонком кишечнике составляет около 2-3 л в 1 час.

Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, хотя могут всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание происходит преимущественно в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки, но частично может осуществляться в желудке и толстом кишечнике,

Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и в небольшом количестве в виде полипептидов через слизистые оболочки двенадцатиперстной и тощей кишок. Некоторые аминокислоты могут всасываться в желудке и проксимальной части толстого кишечника.

Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кислот и глицерина только в верхней части тонкого кишечника. Жирные кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасывание, а также всасывание холестерина и других липоидов происходит лишь при наличии желчи.

Вода и некоторые электролиты проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направлениях. Вода проходит путем диффузии, и в ее всасывании большую роль играют гормональные факторы. Наиболее интенсивное всасывание происходит в толстом кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике по механизму активного транспорта, против градиента концентрации.

0062 Пищеварение в толстых кишках

Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. Железы толстого кишечника выделяют небольшое количество сока, богатого слизью и бедного ферментами. Низкая ферментативная активность сока толстого кишечника обусловлена малым количеством непереваренных веществ в химусе, поступающем из тонкого кишечника. Сокоотделение в этом отделе кишечника регулируется главным образом местными влияниями; механическое раздражение усиливает секрецию в 8-10 раз.

Большую роль в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта играет микрофлора толстого кишечника, где обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэробные и молочные бактерии, кишечная палочка и др.). нормальная микрофлора толстого кишечника принимает участие в осуществлении нескольких функций: защищает организм от вредных микробов; участвует в синтезе ряда витаминов (витамины группы В, витамин К) и других биологически активных веществ; инактивирует и разлагает ферменты (трипсин, амилаза, желатиназа и др.), поступившие из тонкого кишечника, а также сбраживает углеводы и вызывает гниение белков. Движения толстого кишечника очень медленные, поэтому около половины времени, затрачиваемого на пищеварительный процесс (1-2 суток), идет на передвижение остатков пищи в этом отделе кишечника.

В толстом кишечнике интенсивно происходит всасывание воды, вследствие чего образуются каловые массы, состоящие из остатков непереваренной пищи, слизи, желчных пигментов и бактерий. Опорожнение прямой кишки (дефекация) осуществляется рефлекторно.

Изменения кишечного содержимого в толстых кишках

Для переваривания пищи толстая кишка имеет весьма небольшое значение, так как пища почти полностью переваривается и всасывается уже в тонкой кишке, за исключением лишь некоторых веществ, например растительной клетчатки.

Переваривание происходит в толстой кишке под действием ферментов пищеварительных соков, выделившихся в верхних участках пищеварительного тракта.

В толстых кишках находится богатая бактерийная флора, вызывающая сбраживание углеводов и гниение белков. При происходящем под влиянием бактерий в толстых кишках расщеплении клетчатки освобождается содержимое растительных клеток, которое подвергается воздействию ферментов кишечного сока, расщепляется и частично всасывается.

Под влиянием вызывающих гниении бактерий в толстых кишках происходит разрушение невсосавшихся аминокислотой и других продуктов переваривания белка. При этом образуется ряд ядовитых для. организма соединений: индол и другие, которые, всасываясь в кровь, способны вызывать интоксикацию организма. Эти вещества обезвреживаются в печени.

В толстых кишках происходит сгущение поступающего в них содержимого вследствие всасывания воды. Здесь образуется кал, который имеет плотную консистенцию. В процессе формирования каловых масс большое значение имеют плотные вещества кишечного сока, а именно комочки слизи, которые склеивают частицы непереваренных остатков пищи.

В состав кала входят: слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки, холестерин, продукты изменения пигментов желчи, сообщающие калу характерный цвет, нерастворимые соли и бактерии; последние составляют иногда 30-40% выделяемого за сутки кала. В состав каловых масс входят также оставшиеся непереваренными части пищи — растительная клетчатка, кератины и некоторые коллагены. При нарушении пищеварительных процессов и понижении усвоения пищевых веществ в кале обнаруживаются большие или меньшие количества белков, жиров и углеводов пищи.

0063 РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Регуляция пищеварения с исключительной глубиной и тщательностью была изучена И.О. Павловым. Им был разработан новый метод изучения желудочной секреции. И.П. Павлов оперативным путем изолировал часть желудка собаки с сохранением вегетативной иннервации. В эту изолированную часть, обладающую полноценной функцией, пища не попадала. Через вживленную в изолированный желудочек фистулу можно было собирать желудочный сок на любом этапе пищеварения.

И.П. Павлову, первому из русских ученых, 7 октября 1904 г. была присуждена Нобелевская премия в знак признания его работ по физиологии пищеварения.

Потребность организма в пище проявляется в виде физиологической реакции голода. У человека голод приобретает выраженную субъективную окраску — от относительного безразличия к пище до яркой эмоциональной реакции. Физиологической основой голода является возбуждение пищевого центра, представленного в гипоталамусе, лимбической системе. Высокочувствительные к концентрации пищевых веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот) в крови, нервные центры гипоталамуса и лимбического мозга обеспечивают формирование поведенческой реакции, направленной на удовлетворение потребности в пище. Гипоталамус, будучи высшим подкорковым центром вегетативной регуляции, обеспечивает управление функцией пищеварительной системы через симпатическую и парасимпатическую нервную систему.

Регуляция секреторной функции слюнных желез осуществляется через парасимпатические нервы, идущие в составе барабанной струны (подчелюстная и подъязычная железы), языкоглоточного нерва (околоушная железа) и через симпатические нервы, отходящие от верхнего шейного симпатического узла. Парасимпатические влияния приводят к усилению кровотока и повышенной секреции слюны. Подобный эффект вызывают и тканевые гормоны слюнных желез — калликреин и брадикинин. Симпатическая иннервация стимулирует трофическую функцию, регулирует синтез ферментов слюны. При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, но она чрезвычайно богата ферментами и муцином.

В секреции желудочных желез выделено три фазы: сложно-рефлекторная, желудочная и кишечная. Сложнорефлекторная фаза является результатом действия комплекса условных и безусловных раздражителей, предшествующих попаданию пищи в желудок-. Вторця^фаза — желудочная — обусловлена механическим раздражением стенок желудка пищевым комком и продуктами переваривания пищи.

Интенсивность функции пищеварительных желез желудка в первой фазе зависит от силы раздражающих агентов, связанных с приемом пищи. Она может быть резко понижена при действии посторонних раздражителей, а также при неприятном запахе, виде, вкусе пищи. Возбуждение секреции во вторую фазу желудочного пищеварения обусловлено импульсами из механорецепторов, передаваемыми в пищеварительный центр по центростремительным ветвям блуждающего нерва. Ведущую регуляторную роль в этой фазе играют гормоны гастрин, бомбезин, мотилин, вырабатываемые стенками пилорической части желудка.

Гастрин образуется из неактивного прогастрина под влиянием продуктов переваривания. Всасываясь в кровь, он возбуждает секрецию желудочных желез гуморальным путем. Образование гастрина тормозится соляной кислотой.

Секрецию желудочных желез возбуждают некоторые биологически активные вещества. Хорошо изучена стимулирующая роль гистамина. Он содержится в мясе, овощах, а также вырабатывается слизистой оболочкой желудка. Большинство тканевых гормонов двенадцатиперстной кишки — холецистокинин, энтерогастрон — оказывают тормозящее влияние на желудочную секрецию. Секреция желудочного сока снижается серотонином, нейротензином, соматостатином.

Скорость перехода желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку зависит от сокращения продольных и кольцевых слоев мышц желудка. Сила сокращения гладкой мускулатуры желудка определяется количеством и качеством пищи, активностью ферментов желудочного сока.

Всасывание и перенос кровью биологически активных веществ, образующихся в стенке тонкого кишечника, вызывает изменение желудочной секреции через кровь. Это третья, кишечная фаза желудочной секреции. Кишечная фаза желудочной секреции начинается с поступления в кровь гормонов энтеро-гастрина, возбуждающего желудочную секрецию, и энтерогастрона - тормозящего фактора. По механизму влияния на желудочную секрецию энтерогастрин может быть идентифицирован с гастрином, а энтерогастрон - с гастроном.

Первая фаза кишечного пищеварения начинается с раздражения пищей рецепторов ротовой полости и щетки. В первую фазу выделяется небольшое количество богатого ферментами поджелудочного сока. Вторая фаза кишечного пищеварения связана с желудочной секрецией. Раздражение хеморецепторов желудка вызывает поток импульсов, поступающих в пищевой центр по блуждающему нерву. Отсюда центробежные пусковые сигналы поступают к тонкому кишечнику, поджелудочной железе и печени. Переход пищи из желудка в кишечник сопровождается усилением функции поджелудочной железы.

Возбудителями секреции поджелудочной железы являются соляная кислота желудочного сока, жир и продукты его расщепления, а также некоторые пищевые приправы. Соляная кислота действует на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, стимулируя выделение тканевого гормона просекретина. Активная форма просекретина - секретин - всасывается в кровь и усиливает работу поджелудочной железы. Выделение поджелудочного сока стимулируется и ее собственным гормоном — инсулином. Другой гормон - глюкагон тормозит секрецию поджелудочного сока. Тормозящее действие оказывают также соматостатин и калыштонин. Активизирующее влияние на секрецию поджелудочной железы оказывают гастрин, бомбезин, серотонин, а также соли желчных кислот.

Образование и выделение желчи находится под нервным и гуморальным контролем. По блуждающему нерву к печени поступают сигналы, усиливающие желчеобразование. Симпатические нервы тормозят отделение желчи. Мощным желчегонным действием обладает уже упомянутый секретин, а также

гормоны эпифиза и гипофиза. Гормон щитовидной железы тироксин, напротив, угнетает желчеотделение.

Стимулятором образования и выделения желчи является тканевый гормон стенки двенадцатиперстной кишки холецистокинин. Из пищевых веществ, усиливающих желчегонную функцию, можно назвать жиры, экстрактивные вещества мяса, некоторые виды пищевых приправ. Регулятором секреции бруннеровых желез тонкого кишечника являются гормоны двенадцатиперстной кишки дуокринин и энтерокринин. Всасывающая функция микроворсинок усиливается гормоном тонких кишок вилликшшном.

В функциональной системе регуляции процесса пищеварения важная роль принадлежит энтеральной нервной системе - ауэрбаховскому нервному сплетению. В его состав входят активирующая нервная сеть, промежуточная и рецепторная системы.

Активирующая нервная сеть сформирована из стандартных элементов - нейронов со спонтанной активностью. Она обеспечивает самостоятельную интегративную деятельность нервного сплетения кишечной трубки. Промежуточная система состоит из нейронов со спонтанной активностью, а также нейронов, находящихся под контролем вегетативной нервной системы. В рецепторную систему входят механо- и термочувствительные нервные клетки. Они регулируют температуру и моторную деятельность пищеварительного тракта.

Высшим подкорковым центром регуляции кишечного пищеварения служит гипоталамус. Раздражителем хеморецепторов гипоталамуса является «голодная» кровь. Гипоталамус может удовлетворить потребности, диктуемые «голодной» кровью, за счет внутренних ресурсов организма. Такие ресурсы имеются в жировых и углеводных депо. Истощение этих ресурсов сопровождается формированием пищевой доминанты. В реальной жизни прием пищи происходит задолго до истощения пищевых ресурсов в организме.

0064 Функции печени в связи с всасыванием

Всосавшиеся в кишечнике продукты расщепления белков и углеводов поступают с кровью воротной вены к печени, где с ними происходит ряд сложных химических реакций.Функция печени имеет чрезвычайно важное физиологическое значение, которое было установлено на животных, оперированных по способу Экка.

Операция Экка заключается в перевязке воротной вены и соединении ее с нижней полой _веной. После такой операции кровь от кишечника, минуя печень, поступает в общий круг кровообращения. Экковская операция приводит животное к смерти, если оно находится на мясном питании. Причиной смерти является отравление ядовитыми для организма продуктами распада белка, поступающими из кишечника и нормально обезвреживаемыми в печени.

Обезвреживающая барьерная функция печени сводится к разнообразным синтезам, в результате которых из ядовитых для организма продуктов, притекающих с кровью воротной вены, образуются менее ядовитые соединения. Так, например, в кровь всасываются из толстых кишок ин-

дол, скатол, фенол, образующиеся в результате жизнедеятельности бактерий. Эти ядовитые вещества в печени окисляются и соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, превращаясь в так называемые парные эфиросерные кислоты.

Синтезы, происходящие в печени, имеющие значение для обезвреживания продуктов промежуточного обмена организма, получили название защитных синтезов. В осуществлении этих синтезов и проявляется барьерная функция печени. Значение последней показывает следующий опыт: введение экстракта из кишечного содержимого в периферические кровеносные сосуды собаки вызывает явления тяжелого отравления; введение же этого экстракта в воротную вену не вызывает отравления.

Желчь, ее образование и участие в пищеварении

Желчь является продуктом секреторной работы печеночных клеток. В процессах пищеварения она принимает весьма многообразное участие, которое проявляется в следующем: желчь активирует ферменты, выделяемые поджелудочной и кишечными железами (наиболее сильно выражена активация липазы, которая расщепляет примерно в 20 раз больше жира после прибавления желчи к раствору); желчь эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению и всасыванию; желчь усиливает движения кишок и возбуждает при поступлении в кишечник секрецию поджелудочной железы.

Все изложенное свидетельствует о важной роли желчи в пищеварении, в особенности в переваривании жиров. Нарушение наступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жира.

Образований желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока в кишку происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. В отсутствие процесса пищеварения желчь, образующаяся в клетках печени, поступает в желчный пузырь.

Желчь, выделяющаяся из печеночного протока, отличается по своему составу и свойствам от желчи, находящейся в желчном пузыре: первая представляет собой подвижную прозрачную жидкость светло-желтого цвета; вторая имеет более темный, почти черный цвет, гораздо гуще, со держит больше плотных веществ вследствие примеси слизи, отделяемой слизистой оболочкой желчного пузыря, а также потому, что во время пребывания желчи в пузыре часть воды всасывается его стенкой. В желчном пузыре происходит концентрирование желчи в 7—10 раз за 22—24 часа.

Специфическими органическими веществами, входящими в состав желчи, являются желчные кислоты и желчные пигменты.

В желчи содержатся, кроме того, лецитин, холестерин, жиры и мыла, муцин, который выделяется слизистой оболочкой желчных путей желчного пузыря, и неорганические соли. Ферментов в желчи не содержится.

Реакция желчи слабо щелочная. В сутки у человека отделяется 500—

1000 мл желчи.

В желчи человека имеются две желчные кислоты — гликохолевая и гликохолеиновая, которые образуются в печени. Убедительные доказательства этого дают опыты с экстирпацией (удалением) печени. Желчные кислоты в небольших количествах всегда можно обнаружить в крови; после же удаления печени у животных желчные кислоты исчезают из крови, а после перевязки желчного протока содержание их в крови резко возрастает.К желчным пигментам относятся билирубин и биливердин. Последний является продуктом окисления билирубина. В желчи человека содержится преимущественно билирубин.

Билирубин образуется из гемоглобина, который освобождается при разрушении эритроцитов. Из 1 г гемоглобина образуется 40 мг билирубина.

Некоторые вещества стимулируют образование желчи клетками печени, воздействуя на них гуморальным путем. К числу таких гуморально-химических раздражителей желчной секреции принадлежит гастрин, дуоденальный секретин, экстрактивные вещества мяса. Все эти вещества возбуждают желчеобразование, воздействуя непосредственно на секреторные клетки. Среди гуморальных раздражителей, возбуждающих желчеобразование, особое место занимает сама желчь. Введение желчи в кровь вызывает усиление секреторной работы печеночных клеток, которые выделяют значительно больше желчи, чем ее введено в кровь. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит через короткое время (5—10 минут) после приема пищи.Состав и свойства сока поджелудочной железы Выделяемый поджелудочной железой сок представляет бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции; рН поджелудочного сока человека равен 7,8—8,4. Щелочная реакция обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Поджелудочный сок богат ферментами. В нем находятся:трипсин и химотрипсин, действующие на белки; карбоксиполипептидаза и аминопептидаза, расщепляющие полипептиды; липаза, расщепляющая жиры; амилаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов; мальтаза превращающая дисахарид мальтозу в моносахарид — глюкозу и т.д.

Поджелудочный сок, собранный из протока железы, не действует на белки. Он содержит ферменты трипсин и химотрипсин в недеятельном состоянии, в виде так называемых трипсиногена и химотрипсиногена. Прибавление небольших количеств кишечного сока переводит трипсиноген в активный фермент — трипсин. Активация трипсиногена и переход его в активный, деятельный фермент объясняются действием содержащегося в кишечном соке особого фермента — энтерокиназы, открытого Н. П. Ше-повальниковым в лаборатории И. П. Павлова в 1899 г. Под влиянием энтерокиназы, которую Павлов назвал «ферментом фермента», происходит отщепление от трипсиногена пептида, состоящего из шести аминокислот, после чего трипсиноген становится активным. По-видимому, этот пептид является парализатором трипсина. Активация химотрипсиногена производится трипсином, который после того, как он становится активным, в свою очередь активирует химотрипсиноген.

Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их распада — высокомолекулярных полипептидов; при этом образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Триптическое переваривание белков продолжает и дополняет пептическое переваривание, происходящее в желудке. В двенадцатиперстной кишке действие пепсина под влиянием желчи и щелочного дуоденального содержимого прекращается. Трипсин максимально активен при слабо щелочной реакции.

Сложные полипептиды расщепляются также карбоксиполипептидазой, содержащейся в поджелудочном соке.

Поджелудочная липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Ее действие значительно усиливается под влиянием желчи. Наряду с нервной регуляцией секреции поджелудочной железы имеется и гуморальная регуляция. Ее существование доказано также опытами, в которых производили пересадку поджелудочной железы из брюшной полости под кожу и вшивали в кожную рану поджелудочный проток. Пересаженная железа лишена нервных связей с остальными органами и связана с организмом только кровообращением. Несмотря на это, в определенные моменты пищеварения она продолжала отделять сок.

Гуморальный механизм поджелудочной секреции изучен и в опытах с перекрестным кровообращением. Для этого соединяли кровеносные сосуды двух собак так, что кровь из сосудов одного животного поступала в сосуды другого и обратно. При введении одной собаке соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку наблюдали отделение поджелудочного сока у обеих собак.

Состав и свойства слюны

Слюна различных желез имеет разную консистенцию: подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные железы. Эта разница в консистенции слюны зависит от количества белкового вещества — муцина, содержащегося в слюне. Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается.

Кроме муцина, в слюне содержатся небольшие количества белка — глобулина, аминокислот, креатинина, мочевой кислоты, мочевины, а также неорганические соли. Реакция слюны_ слабо щелочная.

Количество слюны, выделяемой человеком за сутки, значительно колеблется в зависимости от рода пищи; в среднем оно равно 1000—1200 мл.

Ферменты слюны. В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов _до виноградного сахара. Фермент птиалин (амилаза, или диастаза, слюны) превращает крахмал в декстрины, а последние — в дисахарид мальтозу. Под влиянием второго фермента слюны — малътазы — мальтозаза расщепляется на две частицы виноградного_ сахара.

Хотя ферменты слюны высокоактивны, однако в полости рта под их влиянием не происходит полного расщепления крахмала вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Оптимум действия птиалина и мальтазы находится в пределах нейтральной реакции. Соляная кислота в концентрации 0,01% ослабляет, а в большей концентрации сильно замедляет действие ферментов слюны и разрушает их, поэтому желудочный сок прекращает их действие. Все же действие ферментов слюны на углеводы может продолжаться некоторое время и в желудке ввиду того, что пищевой комок не сразу пропитывается желудочным соком.

Регуляция слюноотделения

Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта.

Раздражение секреторных нервов слюнных желез приводит к образованию в нервных окончаниях медиаторов, возбуждающих секрецию железистых клеток (образуется ацетилхолин). Он в нормальных физиологических условиях действует лишь в месте своего образования, так как быстро разрушается ферментом холинэстеразой, содержащимся в тканях и в крови. Если же подавить активность холинэстеразы эзерином и тем самым воспрепятствовать разрушению ацетилхолина, то он поступает в кровь и оказывает влияние не только на тот орган, где образуется, но и на другие органы.

Условные слюноотделительные рефлексы. Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости

рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи. Поэтому вид той пищи, которая когда-либо ранее съедалась животным, может вызвать условнорефлекторное слюноотделение.

Вид же новых для животного, хотя бы и съедобных, веществ слюноотделе-

лия не вызывает. Если человеку или собаке вводить в пол ость рта несколь

ко раз раствор кислоты или давать пищу, то в дальнейшем уже сами манипуляции, связанные с введением раствора или приемом пищи, вызывают слюноотделение. В этих случаях причинами, вызывающими слюноотделение, являются зрительные, звуковые, обонятельные и другие раздражения, которые стали условными раздражителями секреции слюнных желез. Торможение секреции слюнных желез. Рефлекторные влияния могут вызывать уменьшение или даже прекращение выделения слюны. Рефлекторное торможение секреции подчелюстной железы обнаружено при раздражении седалищного нерва и при вытягивания из вскрытой брюшной полости наружу петель кишок. Задержка секреции слюны в этих опытах объясняется тормозящим влиянием болевого раздражения на центр слюноотделения.

0065 Обмен веществ, энергии и информации в живом организме является не только атрибутом жизни, но и непременным условием ее поддержания. В процессе обмена веществами, энергией и информацией с внешней средой происходит формирование структур живого тела, восстановление их снашивающихся элементов, а также освобождение энергии для поддержания жизнедеятельности организма. Конечным этапом обмена является выделение продуктов, энергетическая ценность которых оказалась исчерпанной в ходе межуточного (внутреннего) метаболизма. Анаболитические и катаболитические процессы обмена находятся в состоянии динамического равновесия. Накопление живых структур про

исходит в условиях положительного, а разрушение и снашивание вусловиях отрицательного белкового (азотистого) равновесия.

Обмен энергии обеспечивает поддержание жизнедеятельности,сохранение устойчивого неравновесного (негэнтропийного) состояния

живого тела. Наиболее эффективный способ получения свободной энергии в организме связан с биологическим окислением в присутствии кис

лорода (аэробный обмен). Анаэробный путь освобождения и запасания энергии отличается от аэробного меньшей экономичностью, но большей срочностью. Кратковременная, энергоемкая мышечная работа совершается преимущественно за счет анаэробных процессов, длительн малоинтенсивная работа — за счет аэробных процессов. Регуляция обмена веществ обеспечивается интегративными не йрогуморальными механизмами, в которых ведущая роль принадлежит центральной нервной системе (стволовая часть мозга, гипоталамус).

Основным аккумулятором свободной энергии в организме является АТФ. При распаде АТФ энергия используется для мышечной работы, биосинтетических процессов, поддержания осмотического градиента, работы ионных насосов. Освобождающаяся при биологическом окислении энергия может быть запасена в АТФ, если не нарушены механизмы сопряжения окисления энергетических субстратов и ресинтеза АТФЭтот процесс обусловлен особыми свойствами биологических мембран.

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

ТЕПЛООБРАЗОВАНИЕ И ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА

Способность организма человека поддерживать постоянную температуру обусловлена сложными биологическими и физико-химическими процессами регуляции теплообразования. В отличие от холоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела теплокровных (гомойотермных) животных при-колебаниях температуры внешней среды изменяется незначительно.

Постоянство температуры тела человека носит относительный характер: открытые участки кожи при низкой температуре охлаждаются быстрее, чем закрытые. Температура закрытых участков тела и внутренних органов практически не меняется при колебаниях температуры окружающего воздуха. Температура тела незначительно (в пределах 0,5—0,7°С) меняется в течение суток. Максимальные ее значения (37,0—37,1°С) наблюдаются в 16 — 18 ч, минимальные (36,2—36,0°С) — в 3 — 4 ч утра. У стариков температура тела падает до 35,0 — Зб,0°С.

Поддержание теплового баланса организма осуществляется благодаря строгой соразмерности в образовании теплоты и в ее отдаче.

Уровень теплообразования зависит от интенсивности обмена веществ, идущего с выделением теплоты (экзотермические химические процессы). Отдача теплоты регулируется преимущественно физическими процессами (теплоизлучением, теп-лопроведением, испарением).

Мышцы являются главным регулятором теплопродукции: при интенсивной нагрузке они поставляют до 90% теплоты. В нормальных условиях жизнедеятельности на долю мышц приходится 65 — 70% теплопродукции. Вторым по значимости источником теплопродукции является печень.

Значительное увеличение теплообразования наблюдается

0066 ОБМЕН БЕЛКОВ

Белки являются основным пластическим материалом, из которого построены клетки и ткани организма. Они являются составной частью мышц, ферментов, гормонов, гемоглобина, антител т других жизненно важных образований. В состав белков входят различные аминокислоты, к вторые подразделяются на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в организме, а незаменимые (валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гистидин) поступают только с пищей.

Поступившие в организм белки расщепляются в кишечнике до аминокислот и в таком виде всасываются в кровь и транспортируются в печень. Поступившие в печень аминокислоты подвергаются дезаминированию и переаминированию. Эти процессы обеспечивают синтез видоспецифичных аминокислот. Из печени такие аминокислоты поступают в ткани и используются для синтеза тканеспецифичных белков. При избыточном поступлении белков с пищей, после отщепления от них аминогрупп, они превращаются в организме в углеводы и жиры. Белковых депо в организме человека нет.

Наряду с основной, пластической функцией, белки могут играть роль источников энергии. При окислении в организме 1 г белка выделяется 4.1 ккал энергии. Конечными продуктами расщепления белков в тканях являются мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин, креатинин и некоторые другие вещества. Они выводятся из организма почками и частично потовыми железами.

О состоянии белкового обмена в организме судят по азотистому балансу, т. е. по соотношению количества азота, поступившего в организм, и его количества, выведенного из организма. Если это количество одинаково, то состояние называется азотистым равновесием. Состояние, при котором усвоение азота превышает его выведение,называется положительным азотистым балансом. Оно характерно для растущего организма, спортсменов в период их тренировки и лиц после перенесенных заболеваний. При полном

или частичном белковом голодании, а также во время некоторых заболеваний азота усваивается меньше, чем выделяется. Такое состояние называется отрицательным азотистым балансом. При голодании белки одних органов могут использоваться для поддержания жизнедеятельности других, более важных. При этом расходуются в первую очередь белки печени и скелетных мышц; содержание белков в миокарде и тканях мозга остается почти без изменений.

Нормальная жизнедеятельность организма возможна лишь при азотистом равновесии, или положительном азотистом балансе. Такие состояния достигаются, если организм получает около 100г белка в сутки; при больших физических нагрузках потребность в белках возрастает до 120-150 г. Всемирная Организация Здравоохранения рекомендует употреблять не менее 0.75 г белка на 1 кг массы тела в сутки.

0067 ОБМЕН ЛИПИДОВ

Физиологическая роль липидов (нейтральные жиры, фосфатиды и стерины) в организме заключается в том, что они входят в состав клеточных структур (пластическое значениелипидов) и являются богатыми источниками энергии (энергетическое значение).

Нейтральные жиры расщепляются в кишечнике до глицерина и жирных кислот. Эти вещества, проходя через кишечник, вновь превращаются в жир, который всасывается в лимфу и в небольшом количестве в кровь. Кровь транспортирует жиры в ткани, где они используются для пластического синтеза и в качестве энергетического материала.

Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и составляет 10-20% массы тела, при ожирении оно может достигать 40-50%. Жировые депо в организме непрерывно обновляются. При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов.

Нейтральные жиры, поступающие в ткани из кишечника и жировых депо, окисляются и используются как источник энергии. При окислении 1 г жира освобождается 9.3 ккал энергии. В связи с тем, что в молекуле жира содержится относительно мало кислорода, последнего требуется для окисления жиров больше, чем при окислении углеводов. Как энергетический материал жиры используются главным образом в состоянии покоя и при выполнении длительной малоинтенсивной физической работы. В начале более напряженной мышечной деятельности используются преимущественно углеводы, которые в дальнейшем в связи с уменьшением из запасов замешаются жирами. При длительной работе до 80% всей энергии расходуется в результате окисления жиров.

Жировая ткань, покрывающая различные органы, предохраняет их от механических воздействий. Скопление жира в брюшной полости обеспечивает фиксацию внутренних органов, а подкожная жировая клетчатка защищает организм от излишних теплопотерь. Секрет сальных желез предохраняет кожу от высыхания и излишнего смачивания водой.

Пищевые продукты, богатые жирами, содержат некоторое количество фосфатидов и стеринов. Они также синтезируются в стенке кишечника и в печени из нейтральных жиров, фосфорной кислоты и холина. Фосфатиды входят в состав клеточных мембран, ядра и протоплазмы; они имеют большое значение для функциональной активности нервной ткани и мышц.

Важная физиологическая роль принадлежит стеринам, в частности холестерину. Эти вещества являются источником образования в организме желчных кислот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез. При избытке холестерина в организме развивается патологический процесс —атеросклероз. Некоторые стерины пищи, например, витамин Д, также обладают большой физиологической активностью.

Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов. Поступающие в организм в избытке белки и углеводы превращаются в жир. Наоборот, при голодании жиры, расщепляясь, служат источником углеводов.

0068 ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Углеводы поступают в организм человека, в основном, в виде крахмала и гликогена. В процессе пищеварения их них образуются глюкоза, фруктоза, лактоза и галактоза. Глюкоза всасывается в кровь и через воротную вену поступает в печень. Фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу в печеночных клетках. Избыток глюкозы в печени фосфорилируется и переходит в гликоген. Его запасы в печени и мышцах у взрослого человека составляют 300-400 г. При углеводном голодании происходит распад гликогена и глюкоза поступает в кровь.

Углеводы служат в организме основным источником энергии. При окислении 1г углеводов освобождается 4.1 ккал энергии. Для окисления углеводов требуется значительно меньше кислорода, чем при окислении жиров. Это особенно повышает роль углеводов при мышечной деятельности. При уменьшении концентрации глюкозы в крови резко снижается физическая работоспособность. Большое значение углеводы имеют для нормальной деятельности нервной системы.

Глюкоза выполняет в организме и некоторые пластические функции. В частности, промежуточные продукты ее обмена (пентозы) входят в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот, некоторых ферментов и аминокислот, а также служат структурными элементами клеток. Важным производным глюкозы является аскорбиновая кислота (витамин С), которая не синтезируется в организме человека.

При голодании запасы гликогена в печени и концентрация глюкозы в крови уменьшаются. То же происходит при длительной и напряженной физической работе без дополнительного приема углеводов. Снижение содержания глюкозы в крови до 0.06-0.07 % (нормальная концентрация 0.08-0,12%) приводит к развитию г и п о гликемии, что проявляется мышечной слабостью, падением температуры тела, а в дальнейшем — судорогами и потерей сознания. При гипергликемии (содержание сахара в крови достигает 0.15% и более) избыток глюкозы быстро выводится почками. Такое состояние может возникать при эмоциональном возбуждении, после приема пищи, богатой легкоусвояемыми углеводами, а также при заболеваниях поджелудочной железы. При истощении запасов гликогена усиливается синтез ферментов, обеспечивающих реакцию глюконеогенеза, т. е. синтеза глюкозы из лактата или аминокислот.

0069 Водно-солевой обмен

Вода является составной частью всех клеток и тканей и в организме находится в виде солевых растворов. Тело взрослого человека на 50-65% состоит из воды, у детей — на 80% и более. В разных органах и тканях содержание воды на единицу массы Неодинаково. Оно меньше всего в костях (20%) и жировой ткани (30%). В мышцах воды содержится 70%, во внутренних органах — 75-85% их массы. Наиболее велико и постоянно содержание воды в крови (92%).

Лишение организма воды и минеральных солей вызывает тяжелые нарушения и смерть. Полное голодание, но при приеме воды переносится человеком в течение 40-45 суток, без воды — лишь 5-7 дней. При минеральном голодании, несмотря на достаточное поступление в организм других питательных веществ и воды, у животных наблюдались потеря аппетита, отказ от еды, исхудание и смерть.

При обычной температуре и влажности внешней среды суточный водный баланс взрослого человека составляет 2.2-2.8 л. Около 1.5л жидкости поступает в виде выпитой воды, 600-900 мл — в составе пищевых продуктов и 300-400 мл образуется в результате окислительных реакций. Организм теряет в сутки примерно 1.5 л с мочой, 400-600 мл с потом, 350-400 мл с выдыхаемым воздухом и 100-150 мл с испражнениями.

Обмен минеральных солей в организме имеет большое значение для его жизнедеятельности. Они находятся во всех тканях, составляя примерно 0.9% общей массы тела человека. В состав клеток входят многие минеральные вещества (калий, кальций, натрий, фосфор, магний, железо, йод, сера, хлор и другие). Нормальное функционирование тканей обеспечивается не только наличием в них тех или иных солей, но и строго определенными их количественными соотношениями. При избыточном поступлении минеральных солей в организм они могут откладываться в виде запасов. Натрий и хлор депонируются в подкожной клетчатке, калий — в скелетных мышцах, кальций и фосфор — в костях.

Биологическое значение минеральных солей многообразно. Они составляют основную массу костной ткани, определяют уровень осмотического давления, участвуют в образовании буферных систем и влияют на обмен веществ. Велика роль минеральных веществ в процессах возбуждения нервной и мышечной тканей, в возникновении электрических потенциалов в клетках, а также в свертывании крови и переносе ею кислорода.

Все необходимые для организма минеральные элементы поступают с пищей и водой. Большинство минеральных солей легко всасываются в кровь; их выведение из организма происходит главным образом с мочой и потом. При напряженной мышечной деятельности потребность в некоторых минеральных веществах увеличивается.

И коротко о значении витаминов, которые не выполняют энергетическую или пластическую функцию, а являясь, составными компонентами ферментных систем, играют роль катализаторов в обменных процессах. Они представляют собой вещества химической природы, необходимые для нормального обмена веществ, роста, развития организма, поддержания высокой работоспособности и здоровья.

Витамины делят на водорастворимые (группа В,С,Р и др.) и жирорастворимые (А,Д, Е, К). Достаточное потсупление витаминов в организм зависит от правильного рациона питания и нормальной функции процессов пищеварения; некоторые витамины (К, В12) синтезируются бактериями в кишечнике. Недостаточное поступление витаминов в организм (гиповитаминоз) или полное их отсутствие (авитаминоз) приводят к нарушению многих функций.

0070 Витамины

Витаминами называют различные по химической природе органические веществ, не относящиеся к белкам, жирам, углеводам или продуктам их распада, необходимые для питания человека и животных.Они оказывают сильное и в известной мере специфическое влияние на рост, обмен веществ и физиологическое состояние организма. Витамины выполняют в организме различные каталитические функции и требуются в ничтожно малых количествах. В организме животных, для которых необходимо поступление с пищей определенного витамина, последний или совсем не образуется, или же образуется в недостаточных для удовлетворения физиологических потребностей количествах. Источником витаминов в основном являются растения, в кот. образуются или сами витамины, или же вещества, преобразуемые в организме животных в витамины, т. е. так называемые провитамины. Человек получает витамины с пищей растительного или животного происхождения. Наличие витаминов в пищевых продуктах животного происхождения обусловлено тем, что витамины, получаемые с пищей или синтезируемые из провитаминов, могут накапливаться в некоторых органах животных. Человек нуждается 16-18 витаминах . Большую их часть организм должен получать с пищей.Некоторые витамины синтезируются микроб-ной флорой кишечника_всасываются, поэтому даже при их отсутствии организм не испытывает недостатка в этих витаминах. Различные витамины и по своей химической структуре и по своему действию не имеют между собой ничего общего. Часть витаминов служит в организме, источником образования активных так называемых простетических групп ферментов. В некоторых случаях при этом происходит фосфорилирование витаминов. Активная группа, в состав которой входит определенный витамин, вступает затем в соединение с белком приобретающим ферментные функции.Обнаружение подобных фактов объяснило, во-первых механизм влияния витаминов на процессы обмена веществ и, во-вторых, объяснило, почему витамины необходимы в малых количествах. При отсутствии в пище того или иного витамина возникает патологическое состояние, называемое авитаминозом, а при недостаточном его содержании — гиповитаминозом. Различные авитаминозы и гиповитаминозы (например; цинги, рахит; пеллагра, полиневрит и др.) резко различаются по клинической картине и представляют собой совершенно разные заболевания. Каждое из них может быть предупреждено или излечено введением в организм соответствующего Витамина.Авитаминозы и гиповитаминозы могут возникнуть даже при наличии витаминов в пище в тех случаях, когда нарушено их всасывание (при заболеваниях пищеварительного тракта) или использование в организме. Такие авитаминозы и гиповитаминозы называют вторичными. Все витамины делят на две большие группы: 1) растворимые в воде, 2) растворимые в жирах. К водорастворимым витаминам относятся: большая группа витаминов В, витамин С (аскорбиновая кислота) и витамин Р.

К группе витаминов В принадлежат: витамин В1 (тиамин), витамин В2 (рибофлавин), витамин В6(пиридоксин), витамин В12 (цианкобаламин), витамин РР (никотинамид), пантотеновая кислота, биотин, фолиевая кислота, холин и некоторые другие вещества. К жирорастворимым витаминам относятся: витамины А1 и А2 (ретинол и дегидроретинол), витамин Д (эргокальциферол) , витамин Е (токоферол), витамин К (филлохинон). Многие витамины быстро разрушаются в организме человека и не накапливаются в больших количествах, поэтому человек нуждается в постоянном поступлении их с пищей. Это в особенности относится к витаминам А, В, В1 В2, РР и С. Витамин В1 (тиамин) При отсутствии развивается авитаминоз, известный под названием болезни Бери-бери. Характерными признаками этого авитаминозна являются поражение нервной системы, вследствие чего возникают нарушения движении, в частности расстройство ходьбы и параличи. Нарушения обмена веществ при авитаминозе связаны с тем, что из витамина В1 (тиамина) в организме образуется активная группа ферментов карбоксилазы и дегидразы. Карбоксилаза катализирует реакцию расщепления пировиноградной кислоты с образованием уксусного альдегида; дегидраза участвует в расщеплении пировиноградной кислоты до уксусной. Недостаток или отсутствие тиамина препятствует образованию этих ферментов, что и вызывает нарушение процессов обмена в разных органах, в том числе и в нервной системе. При авитаминозе В1 нарушаются обмен аминокислот, ресинтез углеводов, образование ацетилхолина в нервной системе. Наиболее богаты: дрожжи, рисовые отруби, пшеница (проростки ее), овсяная мука, грецкие орехи, говяжья печень, яичный желток, бобы.

Витамин В2 (рибофлавин) При отсутствии в пище витамина В2 происходит задержка роста, поражение кожных покровов и глаз. Организм животных не синтезирует рибофлавина и потому необходимо поступление его с пищей. Запасы этого витамина в организме невелики, так как при введении витамина в больших количествах с пищей возрастает и выведение его из организма. Необходимые количества рибофлавина для человека составляют около 2 мг в сутки. Рибофлавин содержится в большом количестве_в_дрожжах, в томатах, в шпинате, в капусте, в зернах злаков, в некоторых органах животных (почках, печени, мозгу). Поскольку рибофлавин очень широко распространен в тканях животных и растений, рибофлавиновый авитаминоз встречается у человека крайне редко. При этом авитаминозе у человека появляется воспалительное поражение слизистой губ и возникают на ней трещины, покрывающиеся корочкой. Наблюдаются также поражения кожных покровов и роговицы глаз, заканчивающиеся в тяжелых случаях ее помутнением. Антипеллагрический фактор (никотинамид — витамин РР) Никотиновая кислота и ее амид являются витамином, отсутствие которого приводит к тяжелому заболеванию человека –пелларге. При заболевании пеллагрой у людей наблюдаются «три Д» — три группы симптомов, обозначения которых начинаются с буквы Д: дерматит — поражение кожных покровов; диарея — понос и деменция — нарушение психики. Пеллагра излечивается небольшими дозами никотиновой кислоты. Витамин В6 (пиридоксин) Витамин В6 представляет собой группу родственных соединений. Из них наибольшее значение для организма имеет пиридоксин, превращающийся в организме в пиридоксальфосфат, являющийся активной группой ряда ферментов.При отсутствии пиридоксина в пище животных наблюдали поражения кожи дерматит, изменения состава крови (анемию и уменьшение содержания лимфоцитов) и судороги. Пиридоксин синтезируется бактериями кишечника. Поэтому при отсутствии пиридоксина в пище организм человека обычно не испытывает недостатка в этом витамине. Однако если развитие кишечных бактерий угнетено современными мощными антибиотиками, то могут возникнуть явления авитаминоза.

Суточная потребность человека в пиридоксине составляет около 2— 4 мг. Этим витамином богаты дрожжи, печень, почки, мышцы. Пантотеновая кислота Пантотеновая кислота имеет значение для роста всех клеток и очень широко распространена .Недостаток в пантотеновой кислоте у экспериментальных животных приводит к задержке роста, падению веса тела, патологическим изменениям кожных покровов,поседению волос, анемии, поражению надпочечников , у собак возникают судороги, приводящие к смерти. Суточная потребность человека в пантотеновой кислоте составляет 5—10 мг; она полностью удовлетворяется при нормальном смешанном питании. Биотин (витамин Н)

У человека при недостатке биотина наблюдаются поражения кожных покровов, нарушен аппетит, появляются слабость, сонливость. Биотин входит в состав активной группы ферментов, принимающих участие в процессах карбоксилирования ди- и трикарбоновых кислот (присоединение двуокиси углерода). Вызвать биотиновый авитаминоз, исключая биотин из пищи у млекопитающих, не удается, потому что этот витамин синтезируется в кишечнике находящимися там бактериями. Установлено, что у человека за счет всасывания биотина, образующегося в кишечнике, может больше выделяться биотина с мочой, чем его содержится в пище. Однако биотиновый, авитаминоз может возникнуть, если с пищей поступает в пищеварительный тракт сырой яичный белок. Это объясняется тем, что в курином белке содержится белковое тело — авидин, которое, соединяясь с биотиноТиг, образует нерастворимый и не расщепляемый пищеварительными ферментами комплекс. Тем самым нарушается всасывание биотина, что и влечет за собой наступление авитаминоза. Недостаток биотина может возникнуть у человека при приеме больших доз сульфаниламидов, подавляющих синтез биотина микробной флорой, кишечника. Фолиевая кислота При недостатке фолиевой кислоты в организме нарушается кроветворение, задерживается созревание кровяных клеток в костном мозгу и переход их в кровь. В результате развиваются анемия и лейкопения (понижение содержания лейкоцитов в крови). Такой авитаминоз был экспериментально получен у морских свинок, собак, обезьян. У человека фолиевая кислота поступает в организм как содержащаяся в пищевых продуктах, так и синтезируемая микробной флорой кишечника. Поэтому недостаток фолиевой кислоты — редкое явление. Однако при подавлении роста микробов кишечника под влиянием приема больших доз некоторых медикаментов и недостатке фолиевой кислоты в пище могут возникнуть явления соответствующего гиповитаминоза. Витамин В12 (цианкобаламин) Витамин В12 — сложное комплексное соединение порфиринового ряда, содержащее кобальт. Он участвует в обмене ряда веществ, в частности нуклеиновых кислот, и имеет важное значение для нормального кроветворения. Авитаминоз В12 проявляется в возникновении злокачественного малокровия, при котором нарушается эритропоэз, т. е. образование эритроцитов, и появляются расстройства функции нервной системы. Введение витамина В12 оказывает мощное лечебное действие, восстанавливая кроветворную функцию костного мозга. Для получения такого эффекта достаточны тысячные доли миллиграмма витамина В12. Введение чистого препарата витамина В12 больным злокачественным малокровием дает лечебный эффект только в случае, когда оно производится посредством инъекции под кожу или в кровь, так как у таких больных этот витамин не всасывается из кишечника. Для усвоения организмом витамина В12 необходимо, чтобы желудочные железы выделяли мукопротеид, наличие которого открыто уже несколько десятилетий и который назван «внутренним» фактором Кестла. При злокачественном малокровии в желудке нарушено образование этого фактора и поступающий с пищей витамин В12 не усваивается. Таким образом, авитаминоз В12, проявляющийся в злокачественном малокровии, имеет вторичное происхождение, будучи обусловлен не недостатком витамина в пище, а нарушением его поступления в организм из пищеварительного тракта. Наиболее богаты витамином В12 печень и почки. Витамин В15 (пангамовая кислота) Пангамовая кислота представляет собой азотистое производное сложного эфира глюконовой и уксусной кислот, содержащее 4 метильные группы. Это вещество обнаружено в семенах многих растений. Оно выделено также из крови и печени лошади. Пангамовая кислота повышает использование кислорода клетками и способствует окислению алкоголя. Холин Образование холина в организме или поступление его в готовом виде с пищей необходимо для нормального обмена жиров и синтеза фосфо-липидов. При отсутствии в пище холина или содержащих его фосфолипидов (например, лецитина) у животных развивается ожирение_печени. Оно может быть быстро излечено добавлением холина к пище; содержание жирных кислот в печени при этом уменьшается. Это объясняется тем, что при наличии холина происходит синтез фосфолипидов в печени; последние же быстро переносятся из печени в другие органы. Холин может синтезироваться в организме из аминокислоты метионина. При введении больших количеств метионина не наблюдается ожирения печени даже при отсутствии холина в пище. Холин служит также для образования ацетилхолина. Витамин С (аскорбиновая кислота) Недостаток или отсутствие в пище витамина С вызывает у человека заболевание цингой (скорбутом). Авитаминоз С — цинга — проявляется кровоточивостью, разрыхлением десен, расшатыванием и выпадением зубов; возникают кровоизлияния в мышцах, в коже и суставах; костная ткань становится более пористой, хрупкой, что может повести к переломам костей; прогрессируют общая вялость, истощение, расстройства нервной системы._Длительное лишение витамина С приводит к смерти или от истощения, или от присоединяющихся инфекционных заболеваний. Это объясняется тем, что для авитаминоза С характерна пониженная сопротивляемость организма к инфекциям. Значительно чаще, чем авитаминоз, наблюдается гипоаиталшная С, т. е. относительно недостаточное снабжение витамином С. Его проявления таковы: вялость, легкая утомляемость, мышечная слабость, головокружение, кровоточивость десен, пониженная устойчивость к инфекционным заболеваниям. Аскорбиновая кислота участвует в клеточных окислительно-восстановительных процессах и активирует расщепляющие белок ферменты. Суточная норма взрослого человека составляет 50 — 75 мг аскорбиновой кислоты. При тяжелой физической работе, в особенности в горячих цехах, при многих тяжелых заболеваниях и при беременности суточная потребность в витамине С увеличивается. В организме многих животных витамин С синтезируется.Аскорбиновая кислота содержится в очень многих продуктах. Особенно богаты ею капуста, томаты, лимоны и апельсины, черная смородина, перец, укроп, проросшие семена злаков, морковь, свекла, фасоль, картофель. Очень богаты аскорбиновой кислотой ягоды шиповника и незрелые грецкие орехи. Витамин Р (витамин проницаемости) Термином «витамин Р» обозначается группа растительных пигментов — флавоноидов, отсутствие которых в организме влечет за собой, повышение проницаемости капилляров, или хрупкость их стенки. Возникают кровоизлияния в коже и других органах. Некоторые симптомы цинги являются результатом Р-авитаминоза. Три различных вещества, полученные из кожуры лимона (гесперидин), из листьев гречихи (рутин) и из зеленых листьев чайного дерева, оказались обладающими действием витамина Р. Их введение в организм понижает проницаемость капилляров и оказывает лечебное действие. Витамин А (ретинол) Жирорастворимое вещество, образующееся в_кишечнике и в печени человека и животных, питающихся растительной пищей. Источником его образования служит пигмент каротин, синтезируемый многими растениями. При образовании этого витамина молекула каротина под влиянием фермента каротиназы расщепляется на две молекулы витамина А. Установлена его химическая структура и он получил название ретинола. Свойствами витамина А обладает также дезидроретинол. Отсутствие в пище влечет за собой нарушения эпителиальной ткани: возникает сухость и ороговение эпителия конъюнктивы глаз, помутнение и расплавление роговой оболочки. В далеко зашедших случаях даже после лечения витамином А остается бельмо. Изменения эпителия, в частности ороговение его, появляются и в других органах: в коже, дыхательных путях, мочевом пузыре, мочеточниках, кишечнике. Самым ранним симптомом недостатка в организме витамина А является нарушение сумеречного зрения - куриная слепота, т. е. неспособность видеть при слабом свете. Это обусловлено тем, что при авитаминозе и гиповитаминозе А уменьшается содержание в палочках сетчатки зрительного пурпура, который представляет собой соединение производного витамина А с белком опсином. Витамин А содержится в рыбьем жире , сливочном и топленом масле, в молоке, печени, почках икре рыб, морковь, шпинат, абрикосы, крапива. Витамин Д (эргокальциферол, антирахитический витамин) При недостатке витамина Д в пище у детей развивается заболевание, называемое рахитом. Характерными его признаками являются изменения скелета: костей ног, грудной клетки и позвоночника. Изменения состоят в том, что хрящевая и новообразующаяся костная ткань не под-вергается в достаточной мере обызвествлению. Более резко выражены изменения в области соединения диафиза кости с ее эпифизами. Наблюдаются ненормальная мягкость костей и их деформация. Типичным симптомом рахита является искривление костей ног, встречающееся у больных детей. При рахите резко уменьшено содержание кальция в костях. Несколько снижено также содержание фосфора в костной ткани. У взрослых при недостатке витамина Д происходит размягчение костей (остеомаляция) вследствие уменьшения содержания содей кальция в костях за счет пониженного отложения и избыточного выведения. При Д-витаминозе наблюдается отрицательный баланс кальция, т. е. выводится его больше, чем поступает с пищей. Исследования химической структуры витамина В привели, к заключению, что имеется несколько химически близких соединений, обладающих противорахитным действием. Их называют витаминами Д1, Д2, Д3, Д4, Д5. Эти соединения получают путем облучения ультрафиолетовыми лучами 7-дегидрохолестерина, содержащегося в животных жирах, и эр-гостерина, имеющегося в растительных жирах. Образующиеся в результате фотохимической реакции соединения обладают очень высокой антирахитической активностью.

Витамин Д может образовываться из 7-дегидрохолестерина в коже человека под влиянием ультрафиолетовых лучей. Это делает понятным старинные наблюдения, что дети чаще заболевают рахитом зимой, чем летом. Пребывание на солнце или искусственное ультрафиолетовое облучение является могучим средством предупреждения и лечения рахита. Богатыми источниками витамина Д являются рыбий жир и желток яйца. Витамин Е (токоферол, витамин размножения) Витамин Е необходим для процессов размножения. При отсутствии пище невозможны нормальное развитие сперматозоидов в семенниках сперматогенез и нормальная беременность, вскармливание потомства и его жизнеспособность.При введении препаратов витамина Е восстанавливается нормальное состояние половой системы. У неполовозрелых животных под влиянием витамина Е ускоряется половое созревание, подобно тому, как это наблюдается под влиянием гормонов передней доли гипофиза. Наиболее богатыми по содержанию витамина Е в организме животных являются передняя доля гипофиза и плацента. При авитаминозе Е наблюдается, кроме нарушения функций половой системы, также поражение поперечнополосатой мускулатуры — миодистрофия. При этом заболевании происходит дегенерация мышц с распадом миофибрилл. Часто при этом наблюдаются явления перерождения в спинном мозгу. У человека авитаминоз Е встречается очень редко, что объясняется наличием витамина Е немногих продуктах.

Витамин Е содержится в больших количествах в салате, в зародышах пшеницы, маиса, в растительных маслах, в тканях животных. Витамин К (филохинон, антигеморрагический фактор) При недостатке витамина К уменьшается содержание протромбина в крови, что влечет за собой понижение свертываемости крови. Вследствие этого при авитаминозе К наблюдается кровоточивисть (геморрагия). Витамин К является необходимым для синтеза протромбина печенью. Парентеральное введение витамина К, т. е. введение его, минуя пищева- рительный тракт, при авитаминозе К повышает синтез протромбина, вос- станавливает нормальное содержание его в крови и тем самым повышает свертываемость крови и уменьшает кровоточивость. Поэтому витамин К называют антигеморрагическим витамином. Витамин К содержится в разнообразных пищевых продуктах и, кроме того, синтезируется бактериями в толстых кишках. Поэтому авитаминоз К может возникнуть у человека лишь при нарушении всасывания этого витамина в кишечнике. Это бывает, когда в кишечнике не имеется желчных кислот (например, при закупорке желчного протока), так как для всасывания витамина К необходимо их присутствие. Поэтому при заболеваниях желчевыводящих путей может развиться авитаминоз К, несмотря на достаточное поступление этого витамина с пищей.

В больших количествах витамин К содержится в шпинате, салате, капусте, моркови. Из растений выделено кристаллическое соединение, обладающее свойствами витамина К.

0071 ТЕПЛОВОЙ ОБМЕН

Способность организма человека сохранять постоянную температуру обусловлена сложными биологическими и физико-химическими процессами терморегуляции. В отличие от холоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела теплокровных (гамойотермных) животных при колебаниях температуры внешней среды поддерживается на определенном уровне, наиболее выгодно для жизнедеятельности организма. Поддержание теплового баланс осуществляется благодаря строгой соразмерности в образовании тепла и в ее отдаче. Величина теплообразования зависит от интенсивности химических реакций, характеризующих уровень обмена веществ. Теплоотдача регулируется преимущественно физическими процессами (теплоизлучение, теплопроведение, испарение).

Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания темпе­ратуры внешней среды. Это постоянство температуры тела носит на­звание изотермии. Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно.

Постоянство температуры тела у человека может сохранят лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери организма. Это достигается посредством физиологических терморегуляции, которую принято разделять на химическую и физическую. Способность человека противостоять воздействию тепла и холода, сохраняя стабильную температуру тела, имеет известные пределы. При чрезмерно низкой или очень высокой температуре среды защитные терморегуляционные механизмы оказывав недостаточными, и температура тела начинает резко падать или повышаться. В первом случае развивается состояние гипотермии, втором— гипертермии.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООБРАЗОВАНИЯ

Образование тепла в организме происходит главным образом в результате химических реакций обмена веществ. При окислении пищевых компонентов и других реакций тканевого метаболизма образуется тепло. Величина теплообразования находится в тесной связи уровнем метаболической активности организма. Поэтому теплопродукцию называют также химической терморегуляцией.

Химическая терморегуляция имеет особо важное значение поддержания постоянства температуры тела в условиях охлаждения При понижении температуры окружающей среды происходит увеличение интенсивности обмена веществ и, следовательно, тепле разования. У человека усиление теплообразования отмечается в 1 случае, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры или зоны комфорта. В обычной легко одежде эта зона находится в пределах 18-20°, а для обнаженного человека —28°С.

Суммарное теплообразование в организме происходит в ходе химических реакций обмена веществ (окисление, гликолиз), что ее составляет так называемое первичное тепло и при расходов энергии макроэргических соединений (АТФ) на выполнение раб (вторичное тепло). В виде первичного тепла рассеивается 60-70% энергии. Остальные 30-40% после расщепления АТФ обеспечивают работу мышц, различные процессы су секреции и др. Но и при этом та или иная часть энергии переход затем в тепло. Таким образом, и вторичное тепло образуется вследствие экзотермических химических реакций, а при сокращении! щечных волокон—в результате их трения. В конечном итоге переходит в тепло или вся энергия, или подавляющая ее часть.

Наиболее интенсивное теплообразование в мышцах при их сокращении Относительно небольшая двигатели активность ведет к увеличению теплообразования в 2 раза, а тяжеля

работа — в 4-5 раз и более. Однако в этих условиях существенно возрастают потери тепла с поверхности тела.

При продолжительном охлаждении организма возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры. При этом почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Активация в условиях холода симпатической нервной системы стимулирует липолиз в жировой ткани. В Кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Наконец, значение теплопродукции связано с усилением функций надпочечников и щитовидной железы. Гормоны этих желез, усиливая обмен веществ, вызывает повышенное теплообразование. Следует также иметь в виду, что все физиологические механизмы, которые регулируют окислительные процессы, влияют в то же время и на уровень теплообразования.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ

Отдача тепла организмом осуществляется путем излучения и испарения. Излучением теряется примерно 50-55% шла в окружающую среду путем лучеиспускания за счет инфрасной части спектра. Количество тепла, рассеиваемого организмом (окружающую среду с излучением, пропорционально площади поверхности частей тела, которые соприкасаются с воздухом, и разностью средних значений температур кожи и окружающей среды. Отдача шла излучением прекращается, если выравнивается температура кожи и окружающей среды.

Теплопроведение может происходить путем кондукции и испареня. Кондукцией тепло теряется при непосредственном контакте участков тела человека с другими физическими средами. 1ри этом количество теряемого тепла пропорционально разнице средних температур контактирующих поверхностей и времени теплового контакта. Конвекция— способ теплоотдачи организма, осушествляемый путем переноса тепла движущимися частицами воздуха. Конвекцией тепло рассеивается при обтекании поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура воздуха. Движение воздушных потоков (ветер, вентиляция) увеличивает количество отдаваемого тепла. Путем теплопроведения организм теряет 15-20% тепла, при этом конвекция представляет более обшинный механизм теплоотдачи, чем кондукция.

Теплоотдача путем испарения — это способ рассеивания организмом тепла (около 30%) в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыхательных путей. При температуре внешней среды 20" испарение

влаги у человека составляет 600-800 г в сутки. При переходе в 1 г воды организм теряет 0.58 ккал тепла. Если внешняя темпер превышает среднее значение температуры кожи, то организм отдает во внешнюю среду тепло излучением и проведением, а нас поглощает тепло извне. Испарение жидкости с поверхности происходит при влажности воздуха менее 100%.

0072 ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ

выделительные процессы представляют собой конечные звенья обмена веществ организма; непосредственным результатом их является удаление из организма продуктов распада, не используемых далее организмом. Органами выделения у человека являются почки, потовые железы, легкие, кишечник.

Легкие являются органами выделения, поскольку через них вы-дятся из организма углекислота, вода и некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении. Кишечник выделяет из организма некоторые соли тяжелых металлов, а также продукты превращения желчных пигментов. Наряду с выделением из организма конечных продуктов обмена, органы выделения имеют значение и для поддержания постоянства состава и свойств внутренней среды организма. Так, они участвуют в осморегуляции, т. е. сохранении постоянства осмотического давления (изоосмия), и в сохранении постоянства ионного состава (изоиония) внутренней среды организма.

Выделительные органы — почки, легкие, потовые железы — имеют важное значение и в поддержании постоянства концентрации водородных ионов в организме.

Поскольку испарение воды с поверхности кожи и альвеол легких понижает температуру тела, потовые железы и легкие имеют значение и в терморегуляции.

Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы. Выделяемые ими вещества — кожное сало и молоко — не являются конечными продуктами обмена веществ и имеют определенное физиологическое значение: молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало для смазывания кожи.

Функция почек

Почки выделяют из организма различные образующиеся в нем продукты обмена веществ и многие чужеродные и ядовитые вещества, поступающие из внешней среды, и выполняют еще ряд других функций: они участвуют в регуляции водного баланса, кислотно-щелочного равновесия, баланса натрия, калия, хлора, фосфора и других минеральных веществ в организме, синтезируют некоторые химические соединения, образуют ренин—физиологически активное вещество, влияющее на уровень артериального давления. Основной функцией почек является образование мочи.

Нефрон и его кровоснабжение

Почка имеет сложное строение и состоит примерно из 1 миллиона структурных и функциональных единиц — нефронов. Между нефронами находится соединительная ткань.Функциональной единицей нефрон является потому, что _он способен осуществить всю совокупность процессов, результатом которых является образование мочи.Каждый нефрон начинается небольшой капсулой, имеющей форму двухстенной чаши (капсула Шумлянского-Боумена), внутри которой находится клубочек капиляров (мальпигиев клубочек). Между стенками капсулы имеется полость, от которой начинается просвет канальца. Внутренний листок капсулы образован плоскими мелкими эпителиальными клетками. Эти клетки, между которыми имеются щели, расположены на базальной мембране, состоящей из трех слоев молекул.В клетках эндотелия капилляров мальпигиевого клубочка имеются отверстия диаметром около 0,1 мк. Таким образом, барьер между кровью, находящейся в капиллярах клубочка, и полостью капсулы образован тонкой базальной мембраной. От полости капсулы отходит мочевой каналец, имеющий вначале извитую форму, — извитой каналец первого порядка. Дойдя до границы между корковым и мозговым слоем, каналец суживается и выпрямляется. В мозговом слое почки он образует петлю Генле и возвращается в корковый слой почки. Таким образом, петля Генле состоит из нисходящей, или проксимальной, и восходящей, или дистальной, части.В корковом слое почки или на границе мозгового и коркового слоев прямой каналец вновь приобретает извитую форму, образуя извитой каналец второго порядка. Последний впадает в выводной проток—собирательную трубку. Значительное количество таких собирательных трубок, сливаясь, образует общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки.

Количество, состав и свойства мочи

Количество мочи. Общее количество мочи, выделяемой человеком в сутки, колеблется в широких пределах, составляя в среднем 1,5 л.

При значительном потоотделении, например в условиях высокой температуры окружающей среды, количество мочи уменьшается вследствие потери воды с потом.

Состав мочи. Почки представляют собой главный путь для выведения из тела азотистых продуктов распада белка — мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатина, индикана.

Большая часть того аммиака, который выделяется с мочой (содержание его в моче около 0,04%), образуется в самих почках.

Креатин, который образуется из фосфокреатина, распадающегося в мышцах во время сокращения, переходит в выделяющийся с мочой (в количестве 0,075%) креатинин.

Кроме упомянутых выше азотистых продуктов, в моче также находятся некоторые производные продуктов гниения белков: индола, скатола, фенола, образующихся в кишечнике под действием гнилостных бактерий. В печени эти вещества обезвреживаются путем образования парных соединений с серной кислотой. В мочу они поступают в виде индоксил-серной (индикан), скатоксил-серной, оксифенил-уксусной и оксифенил-пропио-новой кислот.

Нерасщепленные белки в нормальной моче отсутствуют

Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, в особенности с растительной, и отчасти образующиеся в самом организме; молочная кислота, выделяющаяся после интенсивной мышечной деятельности; ацетоновые тела, образующиеся при диабете , при превращении в организме жирев в сахар.

Кроме этих органических веществ, в моче содержатся пигменты, от которых зависит желтый цвет мочи. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кровь кишечной стенкой и выделяются почками.

Потоотделение

Потовые железы, осуществляя секрецию пота, имеют значение:

1) в выделении продуктов распада, образующихся в процессе обмена;

2) в терморегуляции, так как испарение пота с поверхности кожи яв-

ляется фактором теплоотдачи; 3) в осморегуляции, т. е. в поддержании

постоянства осмотического давления путем выделения воды и солей.

Потовые железы заложены в соединительнотканной подкожной клетчатке и распространены на поверхности тела неравномерно. Наиболее велико количество их на ладонях, подошвах и подмышками, где на 1 см2 кожи имеется 400—500 потовых желез.

Количество, состав и свойства пота

Пот обычно содержит 0,7—2% плотных веществ; из них 0,4—1% неорганических и 0,31% органических соединений. Пот содержит мочевину (концентрация ее равна 0,03—0,05%), мочевую кислоту, аммиак, гиппуровую кислоту, индикан. Кроме них, имеются безазотистые органические соединения. Так, у больных сахарным диабетом пот содержит глюкозу.

Реакция пота слабо щелочная; на поверхности тела пот разлагается и из содержащихся в нем жиров образуются летучие жирные кислоты, вследствие чего он становится кислым. Количество пота в условиях температурного комфорта составляет в среднем 500 мл в сутки. С этим количеством пота выделяется около 2 г хлористого натрия и около 1 г азота. Пот выделяется непрерывно, но обычно он испаряется тотчас же по выделении на поверхность кожи.

Несмотря на различия состава пота и мочи, потовые железы до некоторой степени могут замещать почки в тех случаях, когда вследствие заболевания почек количество выделяемой мочи уменьшается. В этих случаях потовые железы выделяют вдвое—втрое больше пота, чем обычно; кроме того, изменяется самый состав пота — он содержит больше мочевины.

Потоотделение при разных условиях

Усиленное потоотделение происходит в условиях высокой температуры внешней среды. При пребывании исследуемого в специальной камере, в которой температура воздуха была равна 50—60°, выделялось за 1,5 часа 2,5 л пота. Потоотделение усиливается и при других воздействиях, повышающих температуру тела, например при интенсивной мышечной работе, когда резко увеличивается теплопродукция вследствие усиления обмена веществ.

Потоотделение увеличивается после поступления большого количества жидкости в организм. Особенно сильно возрастает потоотделение после горячих напитков. Обеднение организма водой, например при поносах, уменьшает потоотделение. Эти факты служат доказательством участия потовых желез в регулировании водного баланса организма.

Потоотделение наблюдается часто при психическом возбуждении, при многих эмоциональных состояниях — гневе, страхе, боли. Этим объясняется выражение «от страха холодный пот выступил» («холодным» этот пот называется потому, что одновременно с ним происходит сужение сосудов, ведущее к охлаждению кожи вследствие уменьшенного кровоснабжения ее). Это указывает на влияние коры больших полушарий мозга на потоотделение. Кроме спинномозговых центров потоотделения, существует главный центр потоотделения в продолговатом мозгу, который в свою очередь связан с высшими вегетативными центрами обмена веществ, расположенными в гипоталамусе

Потоотделение происходит рефлекторно. При действии высокой тем

пературы окружающего воздуха рефлекс возникает вследствие раздраже-

ния воспринимающих тепло кожных нервных окончаний.

Выделение кожного сала и молока

Сальные железы

К поту примешивается на поверхности кожи некоторое количество сала, отделяемого сальными железами кожи. Кожное сало смягчает кожу и смазывает волосы. В момент выделения кожное сало жидко, но быстро густеет. Оно состоит главным образом из нейтральных жиров. Под влиянием кислот пота кожное сало разлагается, причем образуются жирные кислоты с характерным запахом.

Сальные железы кожи расположены большей частью вблизи волос; отверстия их протоков открываются в волосяной мешок. Сальные железы относятся к так называемым голокринным железам, деятельность которых связана с разрушением железистых клеток. Сальные железы имеют вид ветвистых мешков, покрытых оболочкой; стенки этих мешков состоят из многослойного эпителия. По мере того как этот эпителий растет, его клетки перемещаются все ближе к просвету железы, подвергаются жировому перерождению и гибнут. Сальные железы иннервируются симпатическими нервами.

Молочные железы и отделение молока

Женское молоко содержит белки, жиры, углеводы, витамины А, В, С, В, минеральные вещества (Са, Мg, Р и др.) и 87% воды. В молоке имеются бактерицидные вещества и антитела, способствующие возникновению пассивного иммунитета у ребенка, питающегося этим молоком.

Белки молока — казеин, лактоальбумин и лактоглобулин — содержат все необходимые организму аминокислоты в нужных пропорциях. Это обстоятельство, а также высокая усвояемость белков молока делают его весьма полноценным пищевым продуктом. Однако в молоке содержится мало железа и поэтому оно не может длительное время служить единственным источником питания.

Молоко вырабатывается молочными железами, которые развиваются под влиянием женского полового гормона — эстрогена,—а также гормона роста гипофиза. Созревание железистого эпителия и подготовка его к секреции осуществляются благодаря влиянию другого женского полового гормона — прогестерона. Большое количество эстрогена и прогестерона, вырабатываемых плацентой и циркулирующих в крови во время беременности, обеспечивает развитие молочных желез и их подготовку к секреции молока. Сама же секреция возникает под влиянием гормона пролак-тина (лактогенного, или маммотропного, гормона), вырабатываемого передней долей гипофиза.

Эстрогены и прогестерон тормозят продукцию пролактина, без которого молоко не продуцируется. Резкое падение содержания эстрогенов и прогестерона в крови после родов, вызванное удалением из организма вырабатывающей их плаценты, ведет к тому, что тормозящее влияние этих гормонов на гипофиз устраняется и он начинает синтезировать значительные количества пролактина. Под влиянием последнего в молочной железе начинается секреция молока.

Выработка молока под влиянием пролактина_происхрдит непрерывно, однако его выделение возникает только в момент кормления ребенка. Для того чтобы молоко начало выделяться, необходим переход его из альвеол молочной железы в молочные протоки. Этот переход осуществляется благодаря сокращению миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы железы, которое регулируется сложным нервно-гуморальным путем.

Сосательные движения ребенка раздражают чувствительные нервные окончания соска. Возникающие при этом нервные импульсы рефлекторно через гипоталамус возбуждают секрецию задней доли гипофиза. Выделяющийся в ней гормон окситоцин приносится с током крови к мио-эпителиальным клеткам железы, вызывая их сокращение, выход молока из альвеол в молочные ходы и его выделение.

Таким образом, сосательные движения ребенка оказывают рефлекторное стимулирующее влияние на выделение молока, но благодаря включению гуморального механизма само выделение начинается не сразу, а через несколько десятков секунд после начала сосания.

Нервная система регулирует не только выделение молока, но и его выработку. Нормальной секреции молока способствует хорошее самочувствие и настроение матери. Тяжелые психические переживания, страх, подавленное настроение уменьшают секрецию молока и могут привести к полному угнетению секреции.

0073 ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорб-ции и секреции.

Процесс фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы (около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, состав­ляет около 20 мм рт ст.

Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, со­ставляет первичную мочу, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы только отсутствием белков. В сутки через почки человека протекает 1500-1800 л крови, и из каждых Юл крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1 л фильтрата, что составляет в течение суток 150-180 л первичной мочи. Такая интенсивная фильтрация возможна только в условиях обильного кровоснабжения почек и при особом строении фильтра­ционной поверхности капилляров клубочка, в которых поддержива­ется высокое давление крови.

Канальцевая реабсорбция или обратное всасы­вание происходит в извитых канальцах и петле Генле, куда поступает образовавшаяся первичная моча. Из 150-180 л первичной мочи реабсорбируется около 148-178 л воды. В почечных канальцах оста­ется небольшое количество жидкости — вторичная (конечная) м о ч а, с уточный объем которой равен около 1.5л. Через собиратель­ные трубки, почечные лоханки и мочеточники она поступает в моче­вой пузырь. Такое значительное обратное всасывание объясняется тем, что общая суммарная площадь канальцев почек человека состав­ляет 40-50 м2, а длина всех извитых канальцев достигает 80-100 км. Длина канальцев одного нефрона не превышает 40-50 мм. Реабсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для организма органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганичес­кие (ионы К+, N3*, Са2+, фосфаты) вещества.

Канальцевая секреция осуществляется клетками канальцев, которые также способны выводить из организма некото­рые вещества. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не про­ходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет каналь­ца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальцев новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости т состояния организма и характера воздействия на него.

Регуляция мочеобразования осуществляется нейрогуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуля­ции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепто­ров почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции. Этот гормон по­ступает в гипофиз, там накапливается и затем выделяется в кровь. Повышение секреции АДГ сопровождается увеличением проницаемости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усилен­ная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к снижению диуроеза; моча при этом характеризуется вы­сокой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое давление плазмы падает. Через осмо- и ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлек­торное снижение продукции АДГ и его поступления в кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации. Существенное значение в гуморальной регуляции мочеобразования принадлежит гормону коры надпочечников альдостерону (из группы минерало-кортикоидов), который увеличивает реабсорбцию ионов Nа* и сек­рецию ионов К+, уменьшая диурез.

Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гумо­ральная, и осуществляется как условнорефлекторным, так и безус-ловнорефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влиянием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам почечного кровотока и, следовательно, процесса мочеобразования. Условнореф-лекторное повышение диуреза на индифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потребление воды, свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Следует иметь в виду, что почки обладают высокой способностью к

саморегуляции. Выключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования.

0074 КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменные. Железы кожи вырабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в обычных условиях в течение суток выделяются около 500 мл воды и растворенные в ней соли, конечные продукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене витаминов Особенно важен синтез витамина О под влиянием ультрафиолетовых лучей. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5—2 м2. Эта поверхность является обширным рецепторным полем тактильной, болевой, температурной, кожной чувствительности. Различные воздействия воспринимают расположенные в коже терморецепторы, механорецепторы, ноцицепторы. Первые воспринимают изменение температуры, вторые — прикосновения к коже, третьи — болевые раздражения. Тела чувствительных нейронов, по дендритам которых распространяются импульсы от таких рецепторов, залегают в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.

Кожная чувствительность. Расположенные на разной глубине в коже нервные окончания воспринимают прикосновения, температурное чувство, чувство боли. Каждое воздействие воспринимается специальными рецепторами, отличающимися друг от друга своими формой и строением. Распределены рецепторы неравномерно, их много в коже кончиков пальцев рук, ладоней, подошв, губ, наружных половых органов. Намного меньше рецепторов в коже спины. Значение кожной чувствительности в жизни человека очень велико.

Прикосновение и давление (тактильную чувствительность) воспринимают расположенные в коже примерно 500 000 рецепторов. Это механорецепторы, к которым принадлежат и свободные нервные окончания, проникающие в эпидермис и воспринимающие давление, и несвободные окончания (инкапсулированные — имеющие капсулу). К несвободным чувствительным нервным окончаниям относятся расположенные в собственно коже крупные пластинчатые тельца (Фатгера—Паччини), осязательные тельца (Мей-снера).

Чувства осязания и давления позволяют не только узнавать предметы, но и определять их форму, размеры, характер материала, из которого эти предметы сделаны.

Температурное чувство (чувство холода и теплоты) воспринимается разными рецепторами. Одни из них возбуждаются действием холода на нервные тельца (колбы Крау-зе), другие — действием тепла на луковицеобразные тельца (Гольджи—Маццони). Холодовые рецепторы, проникающие между клетками эпидермиса, расположены более поверхностно, чем тепловые. Холодовых рецепторов намного больше (около 250 000), чем тепловых (около 39000). Кожа конечностей (рук, ног), особенно открытые места, менее чувствительна, чем кожа туловища (закрытые места). Рецепторы, воспринимающие температурные воздействия, приспосабливаются к изменениям температуры окружающей среды (воздуха, воды), как бы «привыкают». Так, например, вначале очень горячая вода постепенно воспринимается как менее горячая, даже просто теплая. «Привыкает рука или нога и к холодной воде.

Чувство боли воспринимается специальными свободными нервными окончаниями. Число болевых рецепторов в коже человека очень велико, примерно 100—200 на 1 см2 кожной поверхности. Общее число таких рецепторов достигает 2—4 млн. Место восприятия боли человек определяет довольно точно. Чувство боли нервные окончания воспринимают не только в коже, но и в слизистых и серозных оболочках, во внутренних органах. Нередко чувство боли ощущается не только в поврежденном органе, но и в других частях тела, например в определенных участках кожи. Такие боли называют отраженными, иррадиирующими. Например, при спазме венечных (коронарных) артерий сердца (ише-мической болезни сердца) боли определяются не только в сердце (за грудиной), но и в области левой лопатки, в руке.

Болевые ощущения имеют большое значение, так как они возникают при повреждениях тканей органов, как сигналы об опасности, включающие защитно-оборонительные механизмы (повышение тонуса мышц, учащение сердцебиения, дыхания). Усиливается выделение гормонов, участвующих в мобилизации защитных сил организма (гормонов надпочечных желез — адреналина, кортикостероидов).

Нервные импульсы, возникшие в рецепторах кожи, поступают не только в спинной мозг, в его чувствительные и двигательные центры, которые участвуют в образовании автоматических, подсознательных, защитных, оборонительных рефлексов на уровне сегментов спинного мозга. Имеется в виду отдергивание, например, руки при ожоге или уколе. Здесь болевой или температурный импульсы передаются на чувствительные ядра задних рогов спинного мозга, из него — в двигательные ядра передних рогов. Соответствующие двигательные импульсы по аксонам двигательных нейронов передних рогов поступают к мышцам. Одновременно чувствительные импульсы от кожных рецепторов через чувствительные ядра задних рогов спинного мозга или черепных нервов по проводящим путям через таламус направляются к корковому концу анализатора общей чувствительности, к нейронам постцентральной извилины. В коре полушарий большого мозга, в постцентральной извилине, происходит высший анализ, сознательное восприятие всех тех чувств (тактильных, температурных болевых), которые воспринимаются соответствующими кожными рецепторами. Для осознанных действий в ответ на поступившие в постцентральную извилину нервные импульсы из этой извилины по ассоциативным волокнам передаются в эффекторные (двигательные, секреторные) центры коры большого мозга (в предцентральную извилину) или в другие, подкорковые центры.

0075 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Гуморальная регуляция осуществляется двумя способами: 1) сис­темой желез внутренней секреции или эндокринными железами (греч. эмдон — внутрь, крино — выделять), продукты которых (гормоны) поступают непосредственно в кровь и действуют дистантно на уда­ленные от них органы и ткани, а также системой эндокринных тка­ней других органов; 2) системой местной саморегуляции, т. е. действи­ем на соседние клетки (в пределах одного органа или ткани) биологи­чески активных веществ (тканевых «гормонов»—гистамина, серотомина, кининов, простагландинов) и продуктов клеточного метаболизма (например, появление при физических нагрузках мо­лочной кислоты в мышцах ведет к расширению в них кровеносных сосудов и увеличению доставки кислорода).

К эндокринным железам относят следующие железы: эпифиз (верхний придаток мозга или шишковидная железа), гипофиз (нижний придаток мозга), вилочковая железа (тимус или зобная же­леза), щитовидная (тиреоидная) железа, околощитовидные (паратирсоидные) железы, поджелудочная железа (панкреас), надпочечни­ки, половые железы (гонады). Гормоны выделяются также клетками некоторых органов (почки, сердце, плацента, пищеварительный факт).

Методами изучения желез внутренней секреции являются тради­ционные методы удаления или разрушения (у человека при заболева­ниях или у животных в эксперименте), введение определенного гор­мона в организм, а также наблюдения в клинике за больными с патологией эндокринной системы. В современных условиях концентрацию гормонов в железах, крови или моче изучают биологическими ихимическими методами, используют ультразвуковое исследований применяют радиоиммунологический метод.

Общими свойствами желез внутренней секреции является отсутствие внешних протоков в отличие от желез внешней секреции, имеющих такие протоки (например, сальных, молочная слюнных и др.); продуцируемые эндокринными железами гормоны всасываются непосредственно в кровь, проходящую через железу.

Сравнительно небольшие размеры и вес. Действие гормонов на клетки и ткани в весьма малых концентрациях (например, всего 1 г адреналина может активизировать 1 млн. лягушачьих сердец).

Избирательность действия гормонов на определенные ткани клетки-мишени, имеющие специальные рецепторы на поверхности клеточной мембраны или в плазме, с которыми связываются гормоны.

Специфичность вызываемых ими функциональных эффектов. Быстрое разрушение гормонов (например, период полураспада крови адреналина и норадреналина — около 0.5-2.5 мин, большей части гормонов гипофиза —10-15 мин).

Эндокринные железы должны постоянно вырабатывать гормоны, чтобы, несмотря на быстрое разрушение, поддерживать необходимую их концентрацию в крови. Сохранение нормального уровня каждого гормона и их соотношений в организме регулируется особь! ми нервными и гуморальными механизмами отрицательной обрат ной связи: при избытке в крови какого-либо гормона или образуема под его воздействием веществ секреция этого гормона соответствует щей железой снижается, а при недостатке — увеличивается. Нарушения деятельности эндокринных желез могут проявляться в их чрезмерной активности — гиперфункции или ослаблении активности— гипофункции, что приводит к снижению работоспособности, различным патологиям в организме и даже смерти. 1

Гормонами называют особые химические вещества, выделяемые специализированными эндокринными клетками и обладающими дистантным действием, с помощью которых осуществляется гуморальная регуляция функций различных органов и тканей организма. По химической структуре выделяют 3 группы гормонов: Стероидные гормоны — половые гормоны и кортикостероидные гормоны надпочечников;

Производные аминокислот — гормоны мозгового вещества надпочечников (адреналин, норадреналин), щитовидной железы. Пептидные гормоны—гормоны гипофиза, поджелудочной железы, околощитовидных желез, а также гипоталамические нейрапептиды. Функции гормонов заключаются в изменении обмен! веществ в тканях (метаболическое действие), активации генетического аппарата, регулирующего рост и формообразование различных органов тела, запуске различных функций (например, выделение из печени глюкозы в кровь при работе), модуляции текущей активности различных органов (например, изменения частоты сердцебиений при эмоциональных состояниях организма).

Механизм влияния гормонов на клеточную активность зависит от их способности связываться с рецепторами клеток-мишеней. Влияние пептидных гормонов и производных аминокислот осу­ществляется путем их связывания со специфическими рецепторами на поверхности клеточных мембран, что вызывает цепную реакцию биохимических преобразований в клетках. Стероидные гормоны и гормоны щитовидной железы, обладающие способностью проникнуть через клеточную мембрану, образуют в цитоплазме комплекс со специфическими рецепторами, который проникает в клеточное ядро и морфогенетические эффекты образования ферментов и |видоспецифичных белков, а также усиление энергообразования в митохондриях, транспорта глюкозы и аминокислот и другие измене­ния в жизнедеятельности клеток.

В клетках-мишенях имеются механизмы для саморегуляции собогненных реакций на гормональные воздействия. При избытке молекул гормона уменьшается число свободных рецепторов клетки для их связывания, и тем самым снижается чувствительность клетки к действию гормона, а при недостатке гормонов — увеличение числа С1юбодных рецепторов повышает клеточную восприимчивость.

Почти для всех гормонов выявлены отчетливые суточные колеба­ния их содержания в крови. Большей частью происходит увеличение их концентрации в дневное время и уменьшение в ночное время. Однако в этой периодике имеются специфические особенности — тик, максимальное содержание гормона роста в крови наблюдается поздним вечером, в начальные стадии сна, а гормонов надпочечни­ков глюкокортикоидов—в утренние часы

0076 Гипофиз

Деятельность желез внутренней секреции находится под контролем многочисленных прямых и обратных связей в организме. Основным регулятором их функций является гипоталамус, непосредственно связанный с главной эндокринной железой — гипофизом, влияния которого распространяются на другие периферические железы.

ФУНКЦИИ ГИПОФИЗА

Гипофиз состоит из трех долей: 1) передняя доля (аденогипофизе), 2) промежуточная доля и 3) задняя доля или нейрогипофиз. В аденогипофизе главную секреторную функцию выделяют 5 групп клеток, которые вырабатывают 5 специфических гормонов. Среди них выделяют тропные гормоны (лат. направление), регулирующие функции периферических желез эффекторные гормоны, непосредственно действующие на клетки-мишени. К тропным гормонам относят следующие: кортикотропин илиадренокортикотропныйгормон(АКТГ),регулирующий функции коркового слоя надпочечников; тиреотропный гормон (ТТГ), активизирующий щитовидную железу; гонадотропныи гормон (ГТГ), влияющий на функции половых желез.

Эффекторными гормонами являются соматотропн: гормон (СТГ) или соматотропин, определяющий рост тела, и пролактин, контролирующий деятельность молочных желез.

Выделение гормонов передней доли гипофиза регулируется веществами, образуемыми нейросекреторными клетками гипоталал гипоталамическими нейропептидами: стимулирующими секреглиберинами и тормозящими ее — статинами. регулирующие вещества доставляются потоком крови из гипоталаммуса в переднюю долю гипофиза, где и оказывают влияние на секрецию гормонов клетками гипофиза.

Соматоропин представляет собой видоспецифичный белок, определяющий рост тела (главным образом увеличивающий рост в длину). Работы по генной инженерии с внедрением соматотропина в генетический аппарат мышей позволили получить супермышей вдвое большего роста. Однако, современные исследования показали, что соматотропин организмов одного вида может увеличивать рост тела у видов, стоящих на более низких ступенях эволюционного развития, но не эффективен для более высокоразвитых организмов. В настоящее время найдено вещество-посредник, передающий влияния СТГ на клетки-мишени, - соматомедин, который вырабатывается клетками печени и костной ткани. Соматотрог обеспечивает синтез белка в клетках, накопление РНК, усиливает транспорт из крови аминокислот в клетки, способствует усвоению азота, создавая положительный азотистый баланс в организме, помогает утилизации жиров. Выделение соматотропного гормона увеличивается во время сна, при физических нагрузках, травмах, некоторых инфекциях В гипофизе взрослого человека его содержание составляет около 4-15 мг, у женщин среднее его количество несколько выше. Особенно увеличивается концентрация СТГ в крови у подростков в период полового созревания. При голодании его концентрация возрастает в 10-15 раз.

Чрезмерное выделение соматотропина в раннем возрасте приводит к резкому увеличению длины тела (до 240-250 см) — а его недостаток—к задержке роста —карликовости.

Гиганты и карлики имеют пропорциональное телосложение, однако у них наблюдаются изменения некоторых функций организма, вчастности снижение внутрисекреторных функций половых желез. Избыток соматотропина во взрослом состоянии (после окончания роста I ела) приводит к разрастанию еще не окостеневших окончательно частей скелета—удлинению пальцев рук и ног, кистей и стоп, уродливому росту носа, подбородка, а также к увеличению внутренних органов. Такое заболевание называется акромегалия.

Пролактин регулирует рост молочныхжелез, синтез и секрецию молока (выведение молока обеспечивает другой гормон—окситоцин), стимулирует инстинкт материнства, а также влияет на водно-I солевой обмен в организме, эритропоэз, вызывает послеродовое ожирение и др. эффекты. Его выделение рефлекторно активизируется актом сосания. В связи с тем, что пролакгин поддерживает существоввание желтого тела и выработку им гормона прогестерона, он почил также название лютеотропного гормона. Кортикотропин (адренокортикотропныйгормон — АКТГ) является крупным белком, при образовании которого выделяются в качестве побочных продуктов меланотропин (влияющий на образо-иние пигмента меланина) и важный пептид — эндорфин, обеспечивающий обезболивающие эффекты в организме. Основное влияние эртикотропин оказывает на функции коркового слоя надпочечников, особенно на образование глкжокортикоидов. Кроме того, он вызывает расщепление жиров в жировой ткани, увеличивает секрецию инсулина и соматотропина. Стимулируют выделение кортикотропина различные стрессовые раздражители — сильная боль, холод, значительные физические нагрузки, психоэмоциональное напряжение. Способствуя усилению белкового, жирового и углеводного обменов в стрессовых ситуациях, он обеспечивает повышение сопротивляемости действию неблагоприятных факторов среды, т. е. является адаптивным гормоном.

Тиреотропин (тиреотропный гормон — ТТГ)увеличивает массу щитовидной железы, число активных клеток, способствует захвату йода, что в целом усиливает секрецию ее гормонов. В результате нарастает интенсивность всех видов обмена веществ, повышается температуры тела. Образование ТТГ увеличивается при понижени и внешней температуры среды и тормозится травмами, болевыми ощущениями. Секреция ТТГ может вызываться условно-рефлекторным путем—по сигналам, предшествующим охлаждению, т. е. контролируется корой больших полушарий. Это имеет большое значение для процессов закаливания, тренировки к пониженным температурам.

Гонадотропные гормоны (ГТГ) — фоллитропини мотропин (их иначе еще называют фолликулостимулируюший и лютеинизирующий гормоны) — синтезируются и секретируются с ними и теми же клетками гипофиза, они одинаковы у мужчин и женщин и по своему действию являются синергистами,. Эти молекулы химически защищены от разрушения в печени. ГТГ стимулирует образование и секрецию половых гормонов, а также функции яичников и семенников. Содержание ГТГ в крови зависит от концентрации в крови мужских и женских половых гормонов, от рефлекторных влияний при половом акте, от различных факторов внешне среды, от уровня нервно-психических расстройств.

Задняя доля гипофиза секретирует гормон вазопрессин , который образуются в клетках гипоталамуса, затем по нервным волокнам поступают в нейрогипофиз, где накапливаются и затем выделяются в кровь.

Вазопрессин (лат.—давление) вызывает двоякий физиологический эффект в организме. Во-первых, он вызывает сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления. Во-вторых, этот гормон увеличивает обратное всасываание воды в почечных канальцах, что вызывает повышение концентрации и уменьшение объема мочи, т. е. он действует в качестве уретического гормона (АДГ). Его секреция в кровь стимулируется из менениями водно-солевого обмена, физическими нагрузками, эмоциональными стрессами. При употреблении алкоголя угнетается секреция вазопрессина (АДГ), увеличивается выведение мочи и возникает обезвоживание организма. В случае резкого падения выработки этого гормона возникает несахарный диабет, проявляющийся в патологической потере воды организмом.

Окситоцин стимулирует сокращения матки при родах, выделение молока молочными железами. Его секрецию усиливают импульсы от механорецепторов матки при ее растяжении, а также выделение женского полового гормона эстрогена.

Промежуточная доля гипофиза почти не развита у человека, имеется лишь небольшая группа клеток, секретирующих меланотропный гормон, вызывающий образование меланина—пигмента кожи и волос. В основном эту функцию у человека обеспечивает коркотропин передней доли гипофиза.

0077 ФУНКЦИИ ВИЛОЧКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ И ЭПИФИЗА

Вилочковая железа (тимус или зобная железа) имеет основное значение для обеспечения в организме иммунитета (образование и специализация Т-лимфоцитов), а также выполняет эндокринные функции. Секрет этой железы - гормон тимозин - способствует иммунологической специализации Т-лимфоцитов. Кроме того, он обеспечивает процессы проведения возбуждения в синапсах, стимулирует гормональные реакции, облегчая связывание гормонов, активирует метаболические реакции в организме.

Функции эпифиза (верхнего мозгового придатка или шишковидной железы) связаны со степенью освещенности организма и, соответственно, имеют четкую суточную периодичность. Это своеобразные «биологические часы» организма. Гормон эпифиза - мелатонин вырабатывается и секретируется в кровь и церебро-спинальную жидкость под влиянием импульсов от сетчатки глаза. На свету выработка его снижается, а в темноте - повышается. Мелатонин угнетает функции гипофиза, снижая, с одной стороны, выработку облегающих его функции гипоталамических либеринов, а с другой, непосредственно угнетая активность аденогипофиза, в первую очередь подавляя образование гонадотропинов. Под действием мелатонина задерживается преждевременное развитие половых желез, формируется цикличность половых функций, определяется длительность овариально-менструального цикла женского организма.

0078 ФУНКЦИИ ЩИТОВИДНОЙ (ТИРЕОИДНОЙ) ЖЕЛЕЗЫ

В щитовидной железе имеются две группы клеток, образу­ющих два основных вида гормонов. Одна группа клеток вырабаты­вает трийодтиронин и тироксин, а другая — кальцитонин. Первые клетки захватывают из крови соединения йода, преобразуют их в атомарный йод и в комплексе с остатками аминокислоты тирозина синтезируют гормоны трийодтиронин и тетрайодиронин или тироксин (Т4), которые поступают в кровь и лимфу. Эти гормоны, активизируя генетический аппарат клеточную ядра и митохондрии клеток, стимулируют все виды обмена ве­ществ и энергетический обмен организма. Они усиливают поглощение кислорода, увеличивают основной обмен в организме и повышают температуру тела, влияют на белковый, жировой и углеводный обмен, обеспечивают рост и развитие организма, усиливают: активность симпатических воздействий на частоту сердечных сокращений, артериальное давление и потоотделение, повышают возбудимость ЦНС.

В крови тироксин существует в связанной с белками неактивной форме. Лишь около 0.1 % его количества находится в свободной активной форме, которая и вызывает функциональные эффекты. Более выраженным физиологическим действием обладает трийодтинин, но его содержание в крови значительно ниже.

Гормон кальцитонин (или тирокальцитонин) вместе с гормонами околощитовидных желез участвует в регуляции содержания кальция в организме. Он вызывает снижение концентрации кальция в крови и поглощение его костной тканью, что способствует образованию и росту костей. В регуляции секреции кальцитонина участвуют гормоны желудочно-кишечного тракта, в частности гастрин.

При недостаточном поступлении в организм йода возникает резкое снижение активности щитовидной железы — гипотиреоз. В де ком возрасте это приводит к развитию кретинизма — задержке полового, физического и умственного развития, нарушения пропорций тела. Дефицит гормонов щитовидной железы во взрослом состоянии вызывает слизистый отек тканей—микседему. Возникает в результате нарушения белкового обмена, повышающего онкотическое давление тканевой жидкости, и соответственно, вызывающего задержку воды в тканях. При этом, несмотря на разрастание железы (зоб), секреция гормонов снижена. Для компенсации недостатка йода в пище и воде, имеющегося в некоторых регионах зек и вызывающего так называемый эндемический зоб, в рацион населения включают йодированную соль и морепродукты. Гипотиреоз может также возникать при генетических аномалиях, в результате иммунного разрушения щитовидной железы и при нарушениях секреции тиреотропного гормона гипофиза.

В случае гипертиреоза (избыточного образования гормонов щитовидной железы) возникают токсические явления, вызывающие Базедову болезнь. Происходит разрастание щитовидной желез (зоб), повышается основной обмен, наблюдаются потеря веса, пучеглазие, повышение раздражительности. ФУНКЦИИ ОКОЛОЩИТОВИДНЫХ ЖЕЛЕЗ У человека имеются четыре околощитовидные железы прилегающие к задней поверхности щитовидной железы. Их продукт—паратирин или паратгормон участвует в регуляции содержания кальция в организме. Он повышает концентрацию кальция в крови, усиливая его всасывание в кишечнике и выход из костей. Выработка паратгормона усиливается при недостаточном содсржании кальция в крови и в результате симпатических влияний, а подавление секреции — при избытке кальция. Нарушение нормаль­ной секреции приводит в случае гиперфункции околощитовидных желез к потере костной тканью кальция и фосфора (деминерализа­ция костей) и деформации костей, а также к появлению камней в почках, падению возбудимости нервной и мышечной тканей, ухуд­шению процессов внимания и памяти. В случае недостаточной функции и околощитовидных желез возникают резкое повышение возбу­ди мости нервных центров, патологические судороги и смерть в результате тетанического сокращения дыхательных мышц.

0079 ЭНДОКРИННЫЕ ФУНКЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Поджелудочная железа функционирует как железа внешней секреции, выделяя пищеварительный сок через специальные протоки в 12-ти перстную кишку, и как железа внутренней секреции, секретируя непосредственно в кровь гормоны инсулин глюкагон. Около 1 % массы этой железы составляют особые скопления клеток — островки Лангерганса, среди которых имеются в преобладающем количестве бета-клетки, вырабатывающие гормон инсулин, и в меньшем числе альфа-клетки, выделяющие гормон гликагон.

Глюкагон вызывает расщепление гликогена в печени и выход в кровь глюкозы, а также стимулирует расщепление жиров в печени I жировой ткани.

Инсулин-это полипептид, обладающий широким действием на различные процессы в организме - он регулирует все виды обмен веществ и энергообмен. Действуя путем повышения проницаемости клеточных мембран мышечных и жировых клеток, он способствует переходу глюкозы внутрь мышечных волокон, повышая мышечные запасы синтезируемого в них гликогена, а в клетках жировой ткани способствует превращению глюкозы в жир. Проницаемость клеточных мембран под влиянием инсулина повышается также и аминокислот, в результате чего стимулируется синтез информационной РНК и внутриклеточный синтез белка. В печени инсулин вызывает синтез гликогена, аминокислот и белков в печеночных клетках. Все указанные процессы обуславливают анаболический эффект инсулина.

Продукция гормонов поджелудочной железы регулируется содержанием глюкозы в крови, собственными особыми клетками островках Лангерганса, ионами Са²⁺ и влияниями вегетативной нервной системы. В случае снижения концентрации глюкозы в кров (гипогликемии) до 2.5 мМоль- л'¹ или 40-50 мг% в первую очередь резко нарушается деятельность мозга, лишенного источнике энергии, наступают судороги, потеря сознания и даже смерть челе века. Гипогликемия может возникать при избытке инсулина в организме, при повышенном расходе глюкозы во время мышечной работы.

Дефицит инсулина вызывает тяжелое заболевание — сахарный диабет (мочеизнурение), характеризующийся гипергликемией. В организме при этом нарушается утилизация в клетках глюкозы, но повышается концентрация глюкозы в крови и в моче, что сопровождается значительными потерями воды с мочой (до 12-15 л ), соответственно, сильной жаждой и большим потребление воды. Возникает мышечная слабость, падение веса. Потерю углеводных источников энергии организм компенсирует распадом жиров белков. В результате их неполной переработки в крови накапливаются ядовитые вещества, кетоновые тела и возникает сдвиг рН в кислую сторону (ацидоз). Это приводит к диабетической ко» потерей сознания и угрозой смерти.

0080 ФУНКЦИИ НАДПОЧЕЧНИКОВ

Надпочечники располагаются над почками и состоят из различающихся по своим функциям частей— коры надпочечников (близкой по происхождению к половым железам) и мозгового вещества (формирующегося из симпатических клеток).

В коре вырабатывается группа гормонов, называемых кортикоидам и или кортикостероидами. Кортикоиды являются жизненно необходимыми для организма гормонами, их отсутствие приводит к смерти. Кора надпочечников состоит из следующих трех слоев:

Клубочковая (наружная)зона, секретирующая гормоны
минералкортикоиды (в основном — альдостерон),

Пучковая (средняя)зона,секретирующая глюкокортикоиды (преимущественно кортизол или гидрокортизол);

Сетчатая (внутренняя) зона, секретирующая небольшое
количество половых гормонов (андрогенов и эстрогенов).

Минералкортикоиды у человека представлены основным гормоном - альдостероном, который имеет существенное значение в регуляции минерального обмена в организме. Он способствует поддержанию на постоянном уровне натрия и калия в крови, лимфе и межтканевой жидкости, увеличивая при необходимости об­ратное всасывание натрия в почках и выход калия в мочу. Сохранение натрия в плазме крови приводит к задержке воды в организме и повышению артериального давления. От правильного соотношения натрия и калия в жидких средах зависят процессы возникновения и проведения возбуждения в нервной и мышечной тканях, т. е. все Процессы восприятия, переработки информации и управления поведением организма. Нарушение секреции альдостерона может привести к гибели организма.

Образование альдостерона регулируется не только содержанием К в крови, но и с помощью ренина, выделяемого эндокринной тканью почек при ухудшении в них кровотока.

Глюкокортикоиды главным образом обеспечивают синтез глюкозы (глюконеогенез), образование запасов гликогена в печени и мышцах, увеличение концентрации глюкозы в крови (мобилиза­ция из печени). При этом они выполняют особую роль в белковом обмене. Они угнетают синтез белков в печени и мышцах (создают отрицательный азотистый баланс), увеличивают выход свободных аминокислот, их переаминирование и стимулируют образование из них ферментов, необходимых для новообразования глюкозы, вызывая при этом мобилизацию жиров из жировой ткани, глюкокорти-коиды создают необходимые жировые и углеводные энергоресурсы для активной деятельности организма. Повышению работоспособ­ности способствует также повышение этими гормонами восприим­чивости тканей к адреналину и норадреналину, повышение иммунитета и снижение аллергических реакций, улучшение процессов пере­работки информации в сенсорных системах и ЦНС. Все указанные эффекты глюкокортикоидов (кортизола) обеспечивают повышение устойчивости организма к действию неблагоприятных факторов среды, стрессовым ситуациям, в связи с чем их называют адаптивны­ми гормонами.

Избыточное содержание кортизола в организме приводит к гипергликемии, распаду белков, отекам, повышению артериального давления. При недостаточности кортизола развивается аддисонова болезнь, которая сопровождается бронзовой окраской кожи, ослаблением деятельности сердечной и скелетной мышц, повышенной утомляемостью, снижением устойчивости к инфекционным заболеваниям.

Минералкортикоиды у человека представлены основным гормоном - альдостероном, который имеет существен! значение в регуляции минерального обмена в организме. Альдостерон способствует поддержанию на постоянном уровне концентрации натрия и калия в плазме крови, лимфе и межтканевой жидкости, увеличивая при необходимости обратное всасывание натрия в почки выход калия в мочу. Сохранение натрия в организме приводит к задержке воды и повышению артериального давления. От правильного соотношения натрия и калия в жидких средах зависят процесс возбуждения в нервных и мышечных тканях, деятельность сенсорных систем и управление поведением организма. Нарушение секреции альдостерона может привести к гибели организма. Образов альдостерона регулируется не только содержанием натрия в крови, но и действием гормона ренина, выделяемого эндокринной тканью почек при ухудшении их кровоснабжения.

Половые гормоны надпочечников — это преимущественно андрогены или мужские половые гормоны и эстрогена (женские половые гормоны), которые наиболее активны на ранних этапах онтогенеза (до полового созревания) и в пожилом возрасте (после снижения активности половых желез). Они ускоряют созревание мальчиков, формируют половое поведение женщин. Андрогены вызывают анаболические эффекты, повышая синтез белков в коже, мышечной и костной ткани, способствуют развитию вторичных половых признаков по мужскому типу (харак. оволосение у мальчиков и избыточное оволосение—вирилизация -девушек).

Мозговой слой надпочечников содержит слой симпатических клеток (хромаффинные клетки), которые секретируют адреналининорадреналин. Они синтезируются из аминокислоты тирозина в результате цепочки поэтапных преобразований из предшественников. В мозговом слое синтезируется в 6 раз больше гормона адреналина, чем норадреналина. Однако в плазме крови норадремалина оказывается в 4 больше за счет дополнительного его поступления из окончаний симпапатических нервов. Эти гормоны различаются по способности связывать разные адренорецепторы клеток-мишеней. Адреналин и норадреналин играют важную роль в адаптации орга­низма к чрезвычайным напряжениям — стрессам, т. е. они являются адаптивными гормонами. Адреналин вызывает целый ряд эффектов, обеспечивающих деятельное состояние организма:

учащение и усиление сердечных сокращений, облегчение дыхания путем расслабления бронхиальных мышц, что обеспечи­вает увеличение доставки кислородатканям; рабочее перераспределение крови — путем сужения сосудов кожи и органов брюшной полости и расширения сосудов моз­га, сердечной и скелетных мышц; мобилизация энергоресурсов организма за счет увеличения выхода в кровь глюкозы из печеночных депо и жирных кислот из жировой ткани;

усиление в тканях окислительных реакций и повышение теп­
лопродукции; стимуляция анаэробного расщепления глюкозы в мышцах, т. е. повышение анаэробных возможностей организма;

повышение возбудимости сенсорных систем и ЦНС.
Норадреналин вызывает сходные эффекты, но сильнее действует на кровеносные сосуды, вызывая повышение артериально­го давления, и менее активен в отношении метаболических реакций. Активация выброса адреналина и норадреналина в кровь обеспечи­вается симпатической нервной системой, вместе с которой эти гормоны функционально составляют единую симпато-адреналовую систему, обеспечивающую приспособительные реакции организма в любым изменениям внешней среды.

0081 ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ

К половым железам (гонадам) относят семенники в мужском организме и яичники в женском организме. Эти железы выполняют двоякую функцию: формируют половые клетки и выделяют в кровь половые гормоны. Как в мужском, так и в женском организме выра6атываются и мужские половые гормоны (андрогены) и женские - ( клрогены), которые отличаются по их количеству. Их выработка и активность регулируются гонадотропными гормонами гипофиза. По химической структуре они являются стероидами (производными холестерина), продуцируются из общего предшественника. Эстрогены образуются путем преобразования из тестостерона. Мужской половой гормон тестостерон вырабатывается специальными клетками в области извитых канальцев семенников. Другая часть обеспечивает созревание сперматозоидов и вместе с тем проду­цирует эстрогены. Гормон тестостерон начинает действовать еще в стадии внутриутробного развития, формируя организм по мужскому типу. Обеспечивает развитие первичных и вторичных половых признаков женского организма, регулирует процессы сперматогенеза, протекание новых актов, формирует характерное половое поведение, особенности строения и состава тела, психические особенности. Тестостерон обладает сильным анаболическим действием—он стимулирует синтез белков, способствуя гипертрофии мышечной ткани. Выработка женских половых гормонов (эстрогенов) осуществляется в яичниках клетками фолликулов. Основным гормоном этих клеток является эстрадиол. В яичниках также вырабатываются мужские половые гормоны—андрогены. Эстрогены регулируют процессы формирования женского организма, развитие первичных и вторичных половых признаков женского организма, рост матки и молочных желез, становление цикличности половых функций. Эстрогены обладают анаболическим действием в организме, но в меньшей степени, чем андрогены. Кроме гормонов эстрогенов, в женском организме вырабатывается гормон прогестерон. Сходной функцией обладают клетки желтого тела, которое после овуляци становится особой железой внутренней секреции. Секреция эст­етов и прогестерона находится под контролем полового центра гипоталамуса и гонадотропного гормона гипофиза, которые формируют периодичность овариалъно-менструалъного цикла (ОМЦ). Овариально-менструальный цикл состоит из следующих 5 фаз: • менструальная (примерно 1-3 день) — отторжение неоплодот­воренной яйцеклетки с частью маточного эпителия и кровоте­чением (менструацией); постменструальная (4-12 день) - созревание очередного фолликула с яйцеклеткой и усиленное выделение эстрогенов;

овуляторная (13-14 день) — разрыв фолликула и выход яйцелетки в маточные трубы; постовуляторная (15-25 день) — образование из лопнувшего фолликула желтого тела и продуцирование гормона прогестерона, необходимого для внедрения оплодотворенной яйцеклетки в стенку матки и нормального протекания беременности; предменструальная (26-28 день) — разрушение желтого тела
(при отсутствии оплодотворения), снижение секреции генов и прогестерона, ухудшение самочувствия и работоспособности.

0083 УТОМЛЕНИЕ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ПРИ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ

Утомление — это временное функциональное состояние, наступающее вследствие выполнения продолжительной или ин­тенсивной работы, проявляющееся в снижении работоспособности. Биологическая роль утомления состоит в своевременной защите организма от истощения при длительной или напряжен­ной мышечной работе. Физиологические сдвиги при резко вы­раженном утомлении носят черты стрессовой реакции, сопровождающейся нарушением постоянства внутренней среды ор­ганизма. В то же время повторное утомление, не доводимое до чрезмерного, является средством повышения функциональных возможностей организма.

В зависимости от преимущественного содержания работы (умственной или физической) можно говорить об умственном или физическом утомлении. Различают также острое и хроническое, общее и локальное, скрытое (компенсируемое) и явное (некомпенсируемое) утомление. Острое утомление наступает при относительно кратковременной работе, если ее интенсивность не соответствует уровне физической подготовленности субъекта. Оно проявляется в рез­ком падении сердечной производительности (сердечная недостаточность), расстройстве регуляторных влияний со стороны ЦНС и эндокринной системы, в увеличении потоотделения, рушении водно-солевого баланса. Хроническое утомление является результатом недовосстановления после работы. При хроническом утомлении утрачивает способность к усвоению новых двигательных навыков, падает работоспособность, снижается естественная устойчивость организма к заболеваниям. Утомление, возникающее при физической работе, в кото­рую вовлечены обширные мышечные группы, называется об­щим. Для общего утомления характерно нарушение регуляторной функции ЦНС, координации двигательной и вегетативной функций, снижение эффективности волевого контроля за ка­чеством выполнения движений. Общее утомление сопровожда­ется расстройствами вегетативных функций: неадекватным на­грузке увеличением ЧСС, падением пульсового давления, умень­шением легочной вентиляции. Субъективно это ощущается как резкий упадок сил, одышка, сердцебиение, невозможность про­должать работу. Когда чрезмерная нагрузка падает на отдельные мышечные группы, развивается так называемое локальное утомление. В отличие от общего утомления, при локальном утомлении стра­дает не столько центральный аппарат управления, сколько мес­тные структурные элементы регуляции движений: терминали двигательных нервов, нервно-мышечный синапс. Нарушения в нервно-мышечной передаче возбуждения развиваются задолго до того, как сами исполнительные приборы перестают нормально функционировать. В пресинаптической мембране уменьшается количество ацетилхолина, вследствие чего падает потенциал дей­ствия постсинаптической мембраны. Происходит частичное бло­кирование эфферентного нервного сигнала, передаваемого на мышцу, Сократительная функция мышцы ухудшается. В скрытой, компенсируемой фазе развития утомления сохра­няется высокая работоспособность, поддерживаемая волевыми усилиями. Но экономичность работы при этом падает. Продол­жение ее вызывает некомпенсируемое, явное утомление. Глав­ным признаком некомпенсируемого утомления является сниже­ние работоспособности при угнетении функций внутренних органов и двигательного аппарата. Угнетается функция над­почечников, снижается активность дыхательных ферментов, интенсивные процессы анаэробного энергообмена ведут к на­коплению недоокисленных продуктов и падению резервной щелочности крови. При резком падении работоспособности, когда физически невозможно продолжать работу, спортсмен оказывается от нее (сходит с дистанции, прекращает тренировку).

Рациональное построение тренировочного процесса невоз­можно без глубокого понимания механизмов развития утомле­ния. Появление центрально-нервной теории связано с именем И.М. Сеченова. Утомление в целостном организме наступает прежде всего в ЦНС. При этом более ранимыми оказываются высокодифференцированные клетки коры полушарий большо­го мозга. Торможение — универсальный механизм, предохра­няющий нервную систему, а через нее и все органы и ткани от истощения, в результате которого организм может утратить жизнеспособность. И.П. Павлов показал, что утомление и восстановление — это две стороны одного процесса. Соотношение их — основа деятельного состояния или перехода к пониженной активности живой структуры.

Физиологические и биохимические сдвиги, происходящие в организме во время работы, приводят к ухудшению функцио­нального состояния работающего органа. Но они в то же время стимулируют восстановительные процессы,' причем ско­рость восстановления тем выше, чем быстрее наступает утомле­ние. По современным представлениям, истощение энергетичес­кого материала клеток, прежде всего АТФ, оставляет структур­ный след в генетическом аппарате клетки. Дефицит АТФ сти­мулирует увеличение белковой массы митохондрий и по при­нципу обратной связи ведет к увеличению выработки АТФ по ходу работы и в восстановительном периоде. В результате адаптация к этому виду нагрузки повышается. Истощение, превышающее допустимые пределы, ведет к срыву адаптации с развитием картины переутомления. Современные концепции утомления складываются из пред­ставлений о многоструктурности и неоднозначности функцио­нальных изменений в отдельных системах во время работы. В зависимости от вида работы, ее напряженности, продолжитель­ности ведущая роль в развитии утомления может принадлежать различным физиологическим системам. Изменения в гуморальной системе регуляции могут стать ведущими факторами утомления при напряженной мышечной работе. Утомление и восстановление при мышечной работе, связанной с эмоциональным стрессом. При длительной истощающей работе наряду с предельными затратами энергии продолжение работы может лимитировать и утомление системы гипоталамус — гипофиз — надпочечники. Нарушения в цен­тральном звене регуляции физиологических функций могут играть существенную роль в развитии утомления при кратков­ременной мышечной работе скоростного характера. В резуль­тате мощного потока проприоцептивных и хеморецептивных импульсов в ЦНС развивается запредельное торможение (пер­вичное утомление). Чрезмерная частота нервных импульсов к исполнительным приборам истощает и генерирующие их нерв­ные клетки. Уже через несколько секунд работы падает лабиль­ность нервных центров, в результате чего снижается и ско­рость выполнения упражнений. Снижение скорости ресинтеза АТФ вследствие накопления продуктов межуточного обмена может рассматриваться как главный фактор, ограничивающий продолжительность интен­сивной работы. В скелетных • мышцах поддерживается относи­тельно постоянная концентрация АТФ. Расходование ее иници­ирует компенсаторные процессы: повышается активность окис­лительных ферментов. Углеводы, свободные жирные кислоты и аминокислоты окисляются в митохондриях. При этом освобож­дается энергия, которая ищет на ресинтез АТФ или запасается в макроэргических связях. При работе в анаэробных условиях ресинтез АТФ вдет с накоплением молочной кислоты. Переключение на анаэробные источники энергии при работе определяется не только ее интенсивностью, но и уровнем трени­рованности спортсмена. Чем ниже этот уровень, тем быстрее совершается переход на менее экономичный способ получения энергии, тем быстрее развивается некомпенсируемое утомле­ние. Избыток молочной кислоты в мышцах может приводить к разобщению процессов образования энергии в окислительном цикле и накоплению ее в фосфагенах. Поэтому спортсмен с невысоким уровнем тренированности отказывается от работы значительно раньше, чем у него насту­пает истощение энергетических ресурсов. Молочная кислота служит источником водородных ионов.