Принципы и методы биогеографического районирования

31

Принципы и методы биогеографического районирования.

Одной из важнейших задач биогеографии является характеристика регионов суши и океана различного ранга по составу и соотношению обитающих на этих территориях животных, растений и других организмов и образованных этими организмами сообществ.

Подходы к этой характеристике могут быть столь же различными, как разнообразны факторы, определяющие современный облик и состав органического мира различных частей нашей планеты.

Упомянутые факторы могут быть объединены в две большие группы: особенности геологической истории того или иного региона и современные экологические условия, включая факторы природной среды и воздействие человека. Первая группа факторов определяет в первую очередь систематический состав наборов таксонов, характеризующих регион, вторая - облик растительности и животного мира и экологические особенности сообществ, образуемых растениями и животными.

Основные понятия биогеографии при районировании.

Соответственно оказываются различными и принципы, которые могут быть положены в основу биогеографического районирования земного шара. Чтобы охарактеризовать эти принципы, необходимо дать определение основным понятиям, с которыми имеет дело биогеограф при районировании.

Эти понятия укладываются в два ряда: флора - фауна - биота; растительное сообщество - животное население - биом.

Флорой называют совокупность видов и других таксонов растений, обитающих в том или ином регионе.

Фауной называют совокупность видов и других таксонов животных, обитающих в том или ином регионе.

Биотой называют совокупность видов и других таксонов растений, животных и представителей других царств органического мира, обитающих в том или ином регионе. Иногда в качестве синонима термина «биота» применяют термин «биофилота» (например, в учебных пособиях П. П. Второва и Н. Н. Дроздова, 1973, 1979), не получивший широкого распространения.

Таким образом, биота представляет собой в первую очередь совокупность флоры и фауны.

Растительным сообществом называют совокупность растений, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями.

Животным сообществом, или животным населением, называют совокупность животных, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями друг с другом и с компонентами растительного сообщества.

Биомом называют растительное сообщество вместе с его животным населением.

Флора, фауна и биота какого-либо региона образованы видами или группами видов, связанными общностью происхождения. В зависимости от происхождения, размеров и формы ареалов, виды объединены, соответственно, во флористические, фаунистические и биотические комплексы. Под общностью происхождения подразумевается место и время происхождения того или иного комплекса. В качестве примеров комплексов, образующих флору и фауну средней полосы европейской части, можно привести бореальный (таежный), неморальный (связанный с широколиственными лесами), понтический (причерноморский, по преимуществу степной), туранский (степной и полупустынный, западноказахстанский), космополитный (широко распространенный) и многие другие комплексы.

Как показывает перечень примеров, для представителей флористического, фаунистического и в целом биотического комплекса характерно возникновение в пределах области, где господствовало определенное сообщество. В настоящее время в данном регионе перечисленные комплексы могут быть связаны не только с этим, но и с другими сообществами.

Многие из представителей биотического комплекса являются реликтами, остатками господствовавшего прежде сообщества. Присутствие их в чуждой обстановке свидетельствует о более широком их распространении в прошлом в данном регионе.

Так, в пределах Кустанайской области Казахстана, а также на Мугоджарах, на территории Туранской, или Арало-Каспийской областей, в Ирано-Туранской провинции в качестве реликтовых бореальных элементов встречаются белая куропатка (из животных), пушица и сфагновые мхи (из растений).

Принципы и методы биогеографического районирования.

При формировании биоты, а также образующих ее флоры и фауны в условиях, не препятствующих обитанию того или иного вида, основную роль играют способность вида к расселению и различные препятствия, стоящие на пути этого расселения, а также возраст вида, т. е. время, в течение которого расселение происходило.

Английский ученый Уиллис полагал, что между возрастом вида и размерами его ареала существует прямая связь. Однако прямая связь наблюдается только при непрерывном распространении вида. В других условиях древний вид может оказаться приуроченным к очень узкой области.

Это объясняется или более поздним вымиранием, или тем, что вид, возникнув на ограниченной площади, не имел возможностей к сколько-нибудь быстрому распространению вследствие узкой экологической амплитуды или в результате слабой способности к распространению. Поэтому многие древние виды обладают узкими ареалами, иногда эндемичными для какой-либо ограниченной области, в то время как значительно более молодые виды имеют обширнейшие ареалы. Особенно это касается тех форм, в распространении которых значительное участие принимает человек. Последний может расширить ареал вида, имеющего широкую экологическую амплитуду, до космополитного за немногие десятилетия. Таким образом, прямой связи между возрастом вида и размерами его ареала, как правило, не существует.

Способность к распространению неодинакова в различных группах животных и растений. Диаспоры растений могут распространяться при помощи воды, ветра, животных, человека. У животных в качестве способов распространения имеется и еще один, нередко основной - активное передвижение.

На пути распространения организмы сталкиваются как с разными для представителей различных систематических и экологических групп препятствиями, так и с общими практически для всех наземных организмов. К числу таких препятствий для наземных организмов относятся непреодолимые (горы и океаны), климатические (невозможность приспособиться к чуждым климатическим условиям), эдафические (отсутствие подходящих почвенно-грунтовых условий обитания), биотические (отсутствие подходящих хозяев для паразитических форм, сожителей для симбионтов) и наличие конкурентов для всех организмов. Следует отметить, что, как правило, организма не достигают климатических границ ареала, поскольку значительно раньше на их пути оказываются сильные конкуренты.

В связи с наличием препятствий, то всеобщих, то более частных, границы ареалов образуют сгущения, так называемые синператы. Наблюдаются они у берегов континентов при резкой смене одних условий существования другими, например степей полупустынями, пустынями, или смене лесного пояса в горах высокогорными лугами. Однако довольно часты одиночные границы, свойственные как видам, резко отличающимся от других своими экологическими особенностями, так и видам, еще не достигшим пределов своего распространения при существующей природной обстановке.

В течение геологической истории нашей планеты неоднократно менялись взаимное расположение материков и океанов, экологическая обстановка на поверхности суши.

Изменялись и продолжают меняться и наши представления о бренностях нашей планеты в прошлые геологические эпохи: концепции фиксизма, т. е. представления о стабильности основных очертаний материков сменяются концепциями мобилизма, согласно которым материки не были и не являются строго неподвижными. Сторонники гипотезы А. Вегенера, полагавшего, что составлявшие единую Пангею континенты, раздвигаясь, постепенно приобрели современные очертания, уступили место ученым, развивающим теорию движения литосферных плит, с других позиций объясняющим мобильность континентов. Можно твердо считать, что условия перемещений организмов в прежние эпохи резко отличались от возможностей их миграций в настоящее время. Поэтому для видов, существовавших на Земле, например в мезозое, связи между отдельными регионами были иными, чем для появившихся в палеогене или неогене.

Достаточно сложен вопрос о том, должны ли существовать единые, общие для всех организмов флористические и фаунистические системы, а может быть, и для каждой систематической группы, класса, даже семейства следует строить свою систему. Несомненно, общность истории Земли наложила свой отпечаток на представителей всех крупных таксонов. Однако разные способности к расселению, препятствия на пути расселения, возраст разных систематических групп различны, как различна и степень консерватизма представителей этих групп, нередко препятствующая свободным их миграциям. Например, перелетные птицы умеренного пояса так и не стали гнездиться в местах своих зимовок. В то же время некоторые возбудители зоонозов, заносимые птицами в тропические страны вместе с клещами - переносчиками этих зоонозов, образовали природные очаги (например, кьясанурская болезнь в Индии, близкая к клещевому энцефалиту). Образование очагов сопровождалось некоторым изменением антигенной структуры возбудителя.

Уже на уровне двух крупнейших групп организмов - растений и животных - в современных системах региональных делений земного шара наблюдаются существенные различия. Так, флористы выделяют Капское царство, занимающее юг Африки. При фаунистическом подразделении этого континента фаунистическая южноафриканская область много ниже рангом Капского царства, и положение ее северной границы совершенно иное: она лежит значительно севернее северной границы Капского царства.

При фаунистическом делении Новая Гвинея рассматривается как область Австралийского царства, включающая и оба полуострова северной части Австралии. Флористы относят Новую Гвинею к Индо-Малазийскому подцарству Палеотропического царства, включая ее в состав Папуасской провинции Папуасской подобласти Малазийской области. Число подобных примеров (может быть, не столь разительных) можно было бы заметно увеличить. С чем связаны столь существенные различия?

Фаунистическое районирование суши основывается на позвоночных ее обитателях, в первую очередь на млекопитающих, птицах, амфибиях и рептилиях. Использование пресноводных рыб в районировании приводит к существенным изменениям границ. Это можно видеть на примере районирования северной Евразии по рыбам, выполненного Л. С. Бергом. То же можно сказать и о делении палеоарктической части Голарктики А. П. Семенова - Тян-Шанского, в основу которого положено распространение жесткокрылых.

Флористическое районирование основывается на распространении покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Использование в качестве основы районирования других групп (как и при фаунистическом районировании) наталкивается на недостаточную изученность распространения этих групп, а в ряде случаев - на ограниченность их географического распространения (охватывает далеко не всю сушу земного шара). К ним относится ряд семейств мхов, печеночников, а также таких групп беспозвоночных, как скорпионы, термиты, палочники и многие другие.

Приведенные примеры несоответствий во флористическом и фаунистическом районировании, несомненно, связаны со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых оно базируется. Птицы и млекопитающие на уровне современных семейств и родов значительно моложе цветковых и тем более папоротникообразных растений (восходят по возрасту к меловому периоду).

Привлечение к районированию других групп (насекомые - жуки, дневные бабочки и др.) меняет картину фаунистического районирования, приближает выделенные регионы к флористическим. Есть и вторая причина районирования с использованием разных систематических групп: птицы и млекопитающие, как правило, не относятся к числу стенофагов. Это эври- и полифаги (особенно растительноядные формы). Иначе обстоит дело с насекомыми и рядом других беспозвоночных, обладающих более узким набором кормов. Родовая и видовая дифференциация представителей этих групп в ряде случаев тесно связана с соответствующей дифференциацией их кормовых растений, поэтому распространение представителей фауны и флоры в таком случае оказывается более близким.

Следует обратить внимание на разнообразие существующих классификационных схем, названий регионов различного ранга, упомянутых различий между фаунистическим и флористическим районированием. При районировании приходится выносить за скобки антропогенные воздействия. Деятельность человека - один из мощнейших факторов, обедняющих флору и фауну и нивелирующих различия между регионами. Поэтому при установлении региональных различий лучше пренебречь теми изменениями, которые внес человек, и ограничиться, в случае необходимости, характеристикой антропогенных изменений. Выделяя границы регионов различного ранга по определенным, лучше изученным группам животных и растений, авторы обычно дополняют характеристику биоты сведениями о присутствии в этом регионе представителей других систематических групп, не выясняя границ их ареалов.

В случаях, когда границы фаунистических и флористических регионов не совпадают, многие авторы отдавали приоритет флористическим границам, поскольку имеющиеся схемы флористического районирования стоят ближе к единому флористико-фаунистическому, т. е. биотическому районированию. Система соподчинения категорий биотического подразделения, предложенная П. П. Второвым и Н. Н. Дроздовым, включает: царства, области, провинции, округа и участки, а также отнесенные к промежуточным категориям подцарства, подобласти, подпровинции.

ПЕРЕЧЕНЬ ВОСЬМИ ЦАРСТВ - КАТЕГОРИЙ БИОТИЧЕСКОГО ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ

Всего насчитывается восемь царств:

- Голарктическое царство, охватывающее Европу, Северную Америку, Северную Азию, Северную Африку до южных пределов Сахары и Аравийский полуостров, кроме крайнего юго-востока;

- Ориентальное, занимающее Южную Азию, включая восточную оконечность Аравийского полуострова, полуострова Индостан, Индокитай, Большие Зондские острова (без Сулавеси), большую часть тропических островов Тихого океана;

- Афротропическое (Эфиопское), к которому относится Африка, кроме ее северной части, принадлежащей к Голарктическому царству, и южной, занятой Капским царством;

- Капское;

- Мадагаскарское;

- Австралийское, к которому кроме материка Австралии относятся Тасмания, Новая Гвинея и ряд островов, расположенных к западу, северу и востоку от Новой Гвинеи: Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи и Тонга;

- Неотропическое, охватывающее Центральную и Южную Америку (кроме юга последней), Большие и Малые Антильские острова, Галапагосские острова;

- Антарктическое, занимающее материк Антарктиду, южную часть Южной Америки, острова Хуан-Фернандес, Фолклендские (Мальвинские), Новую Зеландию и Кермадек.

Более правильно выделять единое Голарктическое царство, чем два - Неоарктическое и Палеоарктическое, подчеркивая этим значительное сходство флор и фаун северных континентов по сравнению с тропическими. Более того, северные части Евразии и Северной Америки относятся к единой циркумполярной области. Весьма значительное своеобразие фауны Новой Гвинеи и других островов до Сулавеси на северо-западе, преимущественно австралийской по происхождению, побудило некоторых ученых отнести этот регион к Австралийскому царству, невзирая на значительное сходство его флоры с Ориентальным и, несомненно, ориентальные корни ее происхождения.

Однако даже относительно самых обширных регионов-царств не существует полного единства между биогеографами, о чем говорилось выше. В районировании Р. Кэлинеску, А. Бунеску и М. М. Патроенеску отсутствуют Капское и Мадагаскарское царства, а острова Тихого океана выделены в особое Полинезийское царство, Новая Зеландия отнесена к Австралийско - Папуасскому царству. Ж. Леме выделяет еще две широкие переходные зоны: одну между Афро-Мадагаскарским (Афротропическим) и Голарктическим царствами, вторую - между Восточным (Индо-Малайским) и Австрало - Папуасским царствами.

Ниже дана краткая характеристика царств и перечислены выделяемые в пределах этих царств области, в отношении которых расхождения во взглядах различных авторов еще более значительны.

- Голарктическое царство. Это самое крупное царство. Оно занимает более половины всей суши земного шара. В нем насчитывается более 30 эндемичных семейств сосудистых растений, по большей части небольших, состоящих из одного рода, часто монотипного: гинкговые, эукомиевые, фукиериевые, циномориевые, адоксовые, шейхцериевые и др.

Во флоре Голарктики богато представлены семейства магнолиевых, лавровых, лютиковых, барбарисовых, березовых, гвоздичных, лебедовых, буковых, гречишных, ивовых, крестоцветных, вересковых, первоцветных, мальвовых, молочайных, розоцветных, зонтичных, горечавковых, бурачниковых, норичниковых, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных, лилейных, ирисовых, орхидных, ситниковых, осоковых, злаков. Из хвойных много сосновых и кипарисовых, из папоротников - преимущественно полиподиевые и асплениевые. В пределах этих семейств имеется значительное число эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов.

Из млекопитающих эндемичны семейство вилорогов (Северная Америка) с одним видом и монотипное семейство грызунов аплонодонтовых, также обитающих в западных районах Северной Америки, монотипное семейство селевиниевых (Средняя Азия). Почти эндемично североамериканское семейство гоферовых, представители которого заходят в Карибскую область Неотропического царства. Широко распространены в Голарктике семейства кротовых, пищуховых, заячьих, беличьих, мышовок, хомяков, полевок, кожанов, куньих. Из родов широко распространены землеройки-бурозубки, зайцы, суслики, сурки, серые полевки и др.

Общими для Северной Америки и северной Евразии видами являются бобр, волк, бурый и белый медведи, горностай, лось, благородный олень, снежный баран и др. Из птиц эндемичны семейства тетеревиных, гагары и чистики, а также монотипное американское семейство крапивниковых синиц и североевро азиатское семейство завирушковых. Кроме первых трех семейств и в американской, и в евроазиатской частях Голарктики встречаются свиристелевые, синицевые, корольковые, овсянковые; имеются общие роды, а на севере и виды.

Из пресмыкающихся широко распространены пресноводные и сухопутные черепахи, сцинки, гекконы (последних мало в Неарктических частях Голарктики), веретенницы и ямкоголовые змеи (больше в Северной Америке, чем в Евразии). Всей Голарктике свойственны настоящие и безлегочные саламандры, квакши, чесночницы, жабы и настоящие лягушки. Из рыб общими для Голарктики группами являются лопатоносы, веслоносы, щуковые, осетровые, лососевые, в то же время в Неарктической части отсутствуют карповые. Эндемики из числа позвоночных на уровне семейств представлены преимущественно в Неарктической части Голарктики.

В Палеоарктической части, за исключением селевиниевых и рыб - голомянок, эндемичных для Байкала, нет других эндемичных семейств. Многие группы, встречающиеся в Палеоарктической части, обитают также в Афротропическом или Ориентальном царстве, а обитающие в Неарктической части встречаются в Неотропическом. На уровне родов и видов эндемизм значительно выше, но все же он ниже, чем в любом другом царстве.

Голарктическое царство подразделяется на 12 областей. Из них первая - Арктическая циркумполярная - простирается на Северную Америку и Северную Евразию, шестая-двенадцатая располагаются в Евразии и частично (восьмая и девятая) - в Северной Африке, вторая-пятая - в Северной Америке. По мере движения к югу возрастает своеобразие флоры и фауны территории и их богатство.

- Ориентальное царство. Оно обладает как многочисленными древними таксонами, так и систематическими категориями более позднего происхождения. Наиболее богаты древними формами континентальные части царства, к которым относится пространство от полуострова Индостан до полуострова Малакка. Субэндемичны семейства растений диптерокарповых и непентесовых, эндемичны два семейства. Родовой эндемизм высок, особенно много эндемиков на островах - от Больших Зондских до Гавайских. На последних известно 150 эндемичных родов, а видовой эндемизм равен 90 %.

Из млекопитающих эндемичен монотипный (некоторые авторы полагают, что речь может идти о двух видах) отряд шерстокрылых, а также семейства тупай, лоризид и гиббоновых, монотипные роды человекообразных обезьян орангутанов и индийских слонов. Из птиц имеется лишь одно эндемичное семейство листовковых. Это центр возникновения и разнообразия форм фазановых, рогоклювых, питтовых, белоглазковых. В фауне пресмыкающихся эндемичны безухие вараны, щитохвостые змеи, гавиаловые крокодилы и, может быть (в зависимости от понимания объема этого семейства) лучистые змеи.

Эндемичных родов земноводных много (летающие лягушки, узкоротые лягушки и др.), эндемичных семейств нет. Имеются четыре эндемичных семейства рыб. Это центр разнообразия таких широко распространенных групп рыб, как карпообразные и сомообразные.

Ряд семейств и отрядов роднят фауну Ориентального царства с фауной Афротропиков. Таковы человекообразные обезьяны, носороги, слоны, полуобезьяны, птицы-носороги, нектарницы, ткачиковые. В Малайской и особенно Тихоокеанской области резко сказываются островные черты биоты: высокий эндемизм, обеднение флоры и фауны.

В Ориентальном царстве выделяют четыре области.

- Афротропическое (Эфиопское царство). Биота Афротропического царства связана с биотами Мадагаскарского и Ориентального царств весьма широко и издавна. Связи с Палеоарктической частью Голарктического царства менее тесные, но переходная область весьма широкая. Что касается Капского царства, территориально примыкающего к Афротропическому с юга, то значительная общность прослеживается только в более молодых группах фауны (птицы и млекопитающие), древние компоненты фаун и флор весьма различны.

Пять (по А. Л. Тахтаджяну, 1973) эндемичных семейств имеются во флоре сосудистых растений Конголезской области. Для Калахари-Намибской области; характерно голосеменное растение из отряда гнетовых вельвичия, принадлежащее к монотипному семейству вельвичиевых.

Значительно более высок эндемизм на родовом уровне: 25 эндемичных родов растений обитают в Суданской области, 5 - в Атлантической области, кроме того, ряд родов представлен в этих областях; их насчитывается 22. Высокий родовой эндемизм отмечается и на острове Святой Елены. Ряд родов Афротропического царства роднит его флору с флорой других областей. Таковы акации, распространенные в Неотропическом царстве, на юге Неарктической части Голарктики, в Ориентальном царстве, на островах Тихого океана. Основной центр их распространения в Австралийском царстве, где они широко представлены группой филлодийных акаций, у которых листовая пластинка заменена уплощенным листовидным черешком и 0ллодием. Баобабы встречаются в Афротропическом, Мадагаскарском царствах, а один вид - в Северной Австралии. Имеются и связи современной афротропической флоры с флорой Капского царства.

Афротропические рыбы включают ряд эндемичных семейств, хотя многие виды выходят за пределы царства в низовьях Нила (доходят до его устья). Связи с Неотропическим царством наблюдаются в семействе харациновых рыб, богато представленном (более 100 видов) в Афротропическом царстве, преимущественно в бассейне Конго, но имеющем центр разнообразия в Неотропическом.

Пантропическое семейство цихлид имеет центр разнообразия в Афротропическом царстве, а три вида двоякодышащих рыб родственны южноамериканскому лепидосирену и австралийскому неоцератоду. Эндемичны отряд клюворылых, представленных двумя семействами с более чем 100 видами, и отряд многоперых с одним семейством и двумя родами. В Афротропическом царстве имеются представители пантропического отряда безногих земноводных, из бесхвостых - семейство пиповых роднит фауну Афротропического царства с фауной Неотропического, а семейство веслоногих лягушек имеет здесь центр разнообразия более 200 видов. Эти виды объединяются в роды, как эндемичные, так и общие с Капским и Мадагаскарским царствами. Здесь же находится центр разнообразия настоящих лягушек, квакши отсутствуют. Из пресмыкающихся здесь центр разнообразия сухопутных черепах. Семейство пеломедузовых черепах общее с Неотропическим царством. Среди ящериц и змей наблюдается значительная общность с Ориентальным и Неотропическим царствами. Широко представлены семейства гекконовых, агамовых, сцинковых, настоящих ящериц и варанов, обычных и для других царств Восточного полушария.

То же касается и змей, среди которых аспидовые представляют пантропическую группу, узкоротые связывают Афротропическое царство с Неотропическим, а питоновые с Ориентальным царством. Из трех видов крокодилов два эндемичны. Фауна птиц включает 67 семейств, большая часть которых имеет широко распространенные или общие с Голарктическим и Ориентальным царствами формы. Имеются два эндемичных отряда африканские страусы один вид и птицы-мыши шесть видов, а также четыре эндемичных семейства: китоглавые (один вид), птицы-секретари (один вид), тураковые (пять родов и 13 видов), лесные сорокопуты (три рода с девятью видами). Афротропическое царство центр разнообразия медоуказчиков, птиц носорогов, ткачиков и нектарниц.

Из млекопитающих эндемичны монотипный отряд трубкозубов, семейства шипохвостых (три рода, десять видов), бегемотов (два рода, два вида), жирафов (два рода, два вида), выдровых землероек (три вида). Огромно число видов полорогих, в том числе различных подсемейств антилоп, из которых отдельные виды выходят в Капское царство, на юг Голарктики и в Ориентальное царство. Связи с Ориентальным царством разнообразны: ящеры, или панголины, слоны, носороги, из видов лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал, медоед и др., частично заходящие и в южную часть евроазиатского сектора Голарктики.

Семейство ламантинов связывает пресные воды Африки с Амазонкой. Златокроты (около 20 видов) и монотипное семейство долгоногов встречаются и в Капском, и в Афротропическом царствах. Таким образом, более молодые связи в биоте Афротропического царства прослеживаются с Ориентальным и Голарктическим (в его евразийской части) царствами, а более древние с Неотропическим. Что касается Капского царства, то, как было сказано, древние компоненты фаунистического и флористического комплексов оказываются разными, а более новые таксоны различного порядка общими благодаря существующей в настоящее время открытой наземной границе.

В Афротропическом царстве выделяют области: Суданскую, Конголезскую, Калахари-Намибскую и Атлантическую (острова Святой Елены и Вознесения).

- Мадагаскарское царство. Оно охватывает остров Мадагаскар, Маскаренские, Сейшельские, Амирантские, Коморские острова. Из представителей различных таксонов, обитающих в Мадагаскарском царстве, одни реликты ранее широко распространенных групп, другие наследие более новых связей с Афротропическим и Ориентальным царствами, существовавших до четвертичного периода.

Во флоре царства насчитывается шесть-девять эндемичных семейств цветковых растений, число эндемичных родов составляет не менее 450, а из примерно 3500 сосудистых растений эндемичны более 30 %, в том числе цветковых около 39 %.

По числу видов первое место среди семейств занимают орхидные (более 900 видов). Из эндемиков следует упомянуть сейшельскую пальму с крупными плодами-двойняшками и «дерево путешественников», принадлежащее к роду, второй вид которого, иногда относимый к особому роду, встречается в Гвиане и северной Бразилии.

Немногочисленные пресноводные рыбы имеют в основном эфиопское происхождение. Из сухопутных черепах эндемичны маленькая паучья черепаха и гигантская, ныне сохранившаяся только на островах Альдабра (Индийский океан). Из пеломедузовых черепах, представленных в Мадагаскарском царстве тремя родами, имеется один мадагаскарский вид, остальные семь видов обитают только в Южной Америке. Сюда не проникают агамы, вараны и обыкновенные ящерицы, но имеются два эндемичных рода игуан, центр разнообразия которых лежит в Неотропическом царстве, а также эндемичный род гекконов с шестью видами.

Отмечается наибольшее разнообразие хамелеонов не только на видовом, но и на родовом уровне. Полностью отсутствуют ядовитые змеи и характерные для Палеотрописа питоны; присутствуют два вида, близких к южноамериканским удавам, мадагаскарский удав и мадагаскарский древесный удав.

В историческое время (вероятно, не более 150 лет тому назад) вымерли эпиорнисы, выделявшиеся в эндемичный отряд (насчитывалось не менее девяти видов).

Из птиц для царства характерны шесть эндемичных семейств: мадагаскарские пастушки - два рода и три вида; дронтовые; два рода, три вида которых были истреблены в XVII в. филепиттовые - два рода и вида; монотипичное семейство красноклювых поползней; и ванговые - девять-одиннадцать родов с 11-14 видами. Отсутствуют такие широко распространенные группы, как синицы, овсянки, сорокопуты, настоящие вьюрки.

Из примитивных форм млекопитающих особенное разнообразие имеют полуобезьяны, в числе которых эндемично семейство лемуров с 6 родами и 16 видами, семейство индри с тремя родами и четырьмя видами и монотипное семейство руконожек.

Представители семейства тенреков из насекомоядных, насчитывающего девять родов и 28 видов, реликты ранее широко распространенной группы, которую некоторые систематики объединяют в одно семейство с афротропическими водяными землеройками. Ныне они встречаются только на Мадагаскаре и Коморских островах, относительно близки к щелезубам Антильских островов. Из летучих мышей единственный представитель эндемичного семейства мадагаскарских присосконогов имеет ближайших родичей американских присосконогов (два вида семейства в Центральной и на севере Южной Америки).

Из хищных в Мадагаскарском царстве обитают только виверровые, из которых монотипичны подсемейства фосс (с единственным видом фоссой и мадагаскарских мунго И нпае) и два эндемических рода: фаналока и мелкозубый мунго. Из грызунов эндемично подсемейство мадагаскарских хомяков, отсутствуют представители широко распространенного семейства мышиных. Единственное копытное кистеухая свинья; как полагают, завезена человеком.

В целом Мадагаскарское царство довольно однородно, поэтому в его пределах выделяют единственную Мадагаскарскую область, хотя островной характер сказывается в том, что значительное число видов и даже родов свойственны лишь части островных групп, иногда Мадагаскару или одному из архипелагов. Обособленности от соседних царств, прежде всего от Афротропического, безусловно, достаточно, чтобы считать очерченную территорию царством.

- Капское царство. Его своеобразие во флористическом отношении несомненно. Что касается фауны, то, как было указано, более молодые группы, особенно представители наземных позвоночных, и в первую очередь широко подвижные млекопитающие и птицы, имеют значительное афротропическое сродство, по большей части представлены в Капском царстве специфическими подвидами, очень редко видами. Совершенно другая картина вырисовывается в отношении наземных беспозвоночных, которые, как и растения, имеют высокий уровень эндемизма и связи с древними фаунами Неотропического и Австралийского царств, иногда также с ориентальной и мадагаскарской фаунами.

Флора царства характеризуется высоким эндемизмом и необычным для столь небольшой территории разнообразием. Примерно 7 0000 видов объединены более чем в 210 эндемичных родов и 7 эндемичных семейств. Более 280 родов имеют центром разнообразия Капское царство. Большая часть эндемичных родов монотипны или олиготипны. Эндемичны 13 родов семейства протейных, а один левкодендроны насчитывает около 30 эндемичных видов и один, произрастающий за пределами царства, в Драконовых горах. Количество эндемичных видов не менее 80 0%.

Из семейства протейных в Капском царстве обитают 14 эндемичных родов, в то время как в Австралийском царстве имеются, кроме названных двух подсемейств, еще три эндемичных, с весьма значительным числом эндемичных родов. В Капском царстве настолько же богато представлены виды семейства рестионовых, еще большее число родов и видов которого характерны для австралийского центра видообразования. Имеются и другие группы, характеризующие южные связи флоры Капского царства: кунония один вид в Капской земле, 16 видов в Новой Каледонии; метросидерос, распространенный в Капской земле, Австралии, Новой Зеландии, Полинезии, Восточной Малайзии, и пр. Еще более удивительно существование вида папоротника, произрастающего также в Австралии, Тасмании, Новой Зеландии.

Ряд таксонов, несомненно, имеет северное происхождение. Это, например, виды семейства вересковых и др.

Из семейства ластовневых здесь встречаются многие роды, в том числе суккулентные, эпифиты и почти безлистные кустарники, максимальное видовое разнообразие наблюдается в родах вереск и пеларгония, в комнатной культуре, обычно именуемой геранью; крестовники представлены видами с мясистыми листьями, имеются желтый бессмертник, а также лилейные и амариллисовые. Капское царство совершенно неисчерпаемый источник декоративных растений, в первую очередь луковичных и клубненосных здесь десятки видов, преимущественно лилейных, ирисовых, орхидных, введены в культуру.

Из беспозвоночных южные связи наблюдаются в роде брюхоногих, моллюсков ритида, виды которого обитают на юге Африки, в Австралии и Новой Зеландии, и семейства акавид, представители которого населяют, кроме Капской Земли, юг Южной Америки и Австралии.

Из класса первичнотрахейных отмечены два рода, а близкие к ним на юго-западе Южной Америки, в Южной Австралии, на Новой Гвинее и Новой Зеландии. Имеются два эндемичных семейства сольпуг, подсемейство многоножек. Из жуков эндемичны многие роды жужелиц, чернотелок, долгоносиков, из саранчовых эндемичны два рода.

Среди пресноводных рыб необходимо упомянуть семейство галаксиды, имеющее представителей в Южной Америке и в Австралии. Из наземных позвоночных имеются несколько эндемичных видов мелких черепах, змей, характерно большее разнообразие и обилие птиц-мышей и представителей семейства жаворонковых, чем в остальной Африке.

Из млекопитающих в Капском царстве сосредоточено большинство видов семейств златокротов, прыгунчиков. Характерны выходящие за пределы царства грызун кафрский долгоног, капский землекоп, четырехпалая суриката из семейства виверр, большеухая лисица и некоторые другие. Как видим, уровень отличий Капского царства от остальной Африки по птицам и млекопитающим соответствует рангу подобласти или области, но анализ фауны в целом свидетельствует о том, что выделение Капского царства вполне оправдано.

В Капском царстве выделяется одна область с одной провинцией.

Неотропическое царство. Биота этого царства имеет древние связи с Афротропиками, Капским царством, а также с Австралийским царством (через Антарктическое царство, точнее, через Антарктиду). Современная связь Антарктического царства с Магеллановой областью прерывалась в мезозое. Через Панамский перешеек, который то погружался под воды океана, то вновь поднимался, сюда проникли как древние, так и более молодые представители Голарктики, преимущественно Неарктики.

Для флоры Неотропического царства характерны многочисленные семейства, имеющие пантропическое распространение: анноновые, лавровые, страстоцветные, перечные, крапивные, ризофоровые, миртовые, анакардиевые, баобабовые, бигнониевые, молочайные и др. Число родов, общих с царствами тропиков Восточного полушария, не менее 450. Несомненно, проникновение растений шло не только из Восточного полушария в Неотропическое царство, но и в обратном направлении.

Флора Неотропического царства связана с флорой Конголезской области Афротропического царства. Так, почти все виды семейства бромелиевых распространены в Неотропическом царстве. Только вид эндемичен для Конголезской области, остальные 260 видов этого рода характерны для Неотропического царства. Род симфония из семейства зверобойных встречается в Неотропическом царстве, Конголезской области Афротропиков и в Мадагаскарском царстве.

В Неотропическом царстве 25-30 эндемичных семейств, в том числе канновые.

Семейство кактусовых связывает Северную и Южную Америку, а один род рипсалис встречается в Конголезской области Афротропиков. Общим с Северной Америкой является и род юкка из семейства агавовых. По Андам на север проникают некоторые представители Антарктического царства, а с севера представители родов кверкус (дуб) до Северной Колумбии, вибурнум (калина) до Огненной Земли. Последние два рода проникают таким образом в американскую часть Антарктического царства.

Фауна Неотропического царства весьма богата эндемичными таксонами от видов до отрядов, особенно выделяется в этом отношении Амазонская область. В то же время наблюдаются многообразные связи царства как с Неарктическим регионом Голарктики, так и с Антарктическим царством.

Не останавливаясь на характеристике беспозвоночных, напомним, что для Неотропического царства характерна двоякодышащая рыба лепидосирен из семейства лепидосиреновых, к которому относятся и четыре вида рода протоптерус, обитающие в Афротропиках. Из неотропических представителей древнего семейства аравановых огромная арапаима имеет родича из близкого рода в Африке. Эндемичны панцирные сомы (более 200 видов), разнообразны харациниды, зубатые карпы и цихлиды. Представители последних двух семейств имеются в Афротропическом и в меньшем числе в Ориентальном царствах.

Из земноводных общими для Неарктики и Неотропического царства являются семейства амбистомовых и безлегочных саламандр. Виды семейства пиповых обитают в Неотропическом царстве (четыре вида) и в Афротропическом (восемь видов). Из семейства жаб в Неотропическом царстве обитают представители широко распространенного рода буфо и несколько эндемичных родов листовые лягушки, около 200 видов рогаток, свистуны. Весьма разнообразны квакши. Семейство узкоротых квакш характерно для Неотрописа, Афротропиков и Ориентального царств.

Каймановые и иловые черепахи характерны как для Неарктики, так и для Неотропического царства, в северной части которого они обитают, а сухопутные и пресноводные черепахи широко представлены в тропиках всего мира. Пеломедузовые черепахи встречаются также в Афротропическом царстве, а змеиношейные в Австралийском. Для Неотрописа очень характерны разнообразные представители семейства игуан, два рода которых обитают на острове Мадагаскар, а один на островах Фиджи и Тонга. Здесь же находится центр разнообразия тейид, проникающих в южную часть Неарктики и Магелланову область Антарктического царства. Ядозубы ядовитые ящерицы встречаются в Карибской области Неотропического царства и на юге Неарктики. Рядом эндемических родов представлены пантропические гекконы, разнообразны представители широко распространенных семейств сцинков и веретенницевых из ящериц, ужовых из змей.

Транспацифический разрыв характерен для ящериц семейства ксенозавров, один из родов которых обитает в Карибской области Неотропического царства, второй - на юго-востоке континентальной Голарктики; подобные разрывы наблюдаются и у группы змей толстоголовых, ксенодерм, вальковатых, лучистых. Родовой эндемизм в каждом из изолированных регионов свидетельствует о древности разрыва.

Семейство боид, или ложноногих, преимущественно неотропическое. К нему относится крупнейшая в мире змея анаконда. Значительное число видов аспидовых (51) при ограниченном числе родов свидетельствует о недавнем проникновении этой группы в Неотропическое царство. Число видов ямкоголовых змей велико свыше 40. Наиболее древние формы обитают в Ориентальном царстве, которое, видимо, и является центром происхождения семейства. Аллигаторы преимущественно неотропические крокодилы с тремя родами и пятью видами. Кроме того, один вид обитает в Неарктической части Голарктики и один на ее востоке, в бассейне реки Янцзы.

Из 67 семейств птиц эндемичны более 30, в том числе нанду из страусообразных и тинаму, относящиеся к эндемичным отрядам. К числу монотипных эндемичных семейств принадлежат гоацины, гуахаровые, солнечные цапли, наиболее близок к которым кагу Новой Каледонии, пастушковые журавли. Очень много видов насчитывают эндемичные семейства печников (215 видов), муравьеловковые (2244 вида), котинговые (94 вида). Из других эндемичных семейств упомянем туканов, или перцеядов. Субэндемичны американские грифы.

В Антарктическое царство входят гигантские козодои и траворезовые. Значительно более обширны связи с Неарктикой семейства колибри, тиранновые, кассики, пересмешниковые, американские славки, танагры. Из широко распространенных групп в Неотропическом царстве разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки, голуби, попугаи, дятлы; отсутствуют журавли, дрофы, птицы-носороги и некоторые другие. Из воробьиных представители подотряда кричащих преобладают над певчими.

Столь же своеобразны и представители млекопитающих. Эндемичны сумчатые из семейства ценолестовых, разнообразны и опоссумы, некоторые из них проникают в Неарктику и Антарктическое царство. Из отряда неполнозубых ленивцы и муравьеды эндемичны, а из броненосцев лишь небольшое число видов проникает в Сонорскую область Голарктического царства и Магелланову область Антарктического. Немного выходят в указанные области представители рукокрылых вампиры, сосущие кровь крупных животных, и листоносы. Обезьяны, относящиеся к группе широконосых, представлены двумя эндемичными семействами: игрунковых и цепкохвостых, или капуцинов.

К древним представителям фауны Неотропического царства относятся семейства грызунов: свинки, водосвинковые, агутиевые, хутии и др. Проникли с севера виды беличьих, гоферовых, мешотчатых прыгунов, хомякообразных. Копытные и хищные млекопитающие также являются недавними пришельцами, поскольку эндемизм в этих группах не достиг уровня родового. Местные кошки - ягуар, ягуарунди, оцелот и др. - относятся к роду фелис, а тапиры к роду тапирус, к которому принадлежит и их родич из Ориентального царства. Пекари, как и тапиры, населяли в эоцене Евразию и Северную Америку. В плиоцене они начали проникать в Южную Америку по Панамскому перешейку, в Евразии (в отличие от тапиров) полностью вымерли.

Таким образом, древние связи с тропическими царствами восточного полушария, древние и более новые связи с соседствующей с севера Голарктикой определили своеобразие фауны Неотропического царства. Это царство включает области: Карибскую, Гвианскую, Амазонскую, Южнобразильскую, Андийскую.

Антарктическое царство. Оно охватывает юг Южной Америки, материк Антарктиду, острова Хуан-Фернандес, Новую Зеландию и субантарктические острова, лежащие южнее 35 град. ю. ш.

До начала мелового периода существовал южный материк Гондвана, в состав которого входили участки суши, образующие ныне Антарктическое царство. Из этих участков Магелланова область, занимающая южную часть Южной Америки, имеет связи с Неотропическим царством, которое оказывает значительное влияние на биоту области. Биоты Хуан-Фернандесской, Циркумполярной и Новозеландской областей имеют островной характер. Флора цветковых растений Антарктического царства включает 11 эндемичных семейств, по большей части моно- или олиготипных. Кроме того, имеется значительное количество мохообразных и лишайников, ареал которых охватывает пространство от Магеллановой до Новозеландской области. С севера в эти области проникают представители родов калужница, лютик, барбарис, звездчатка, щавель, крупка, гравилат, камнеломка, калина, горечавка, валериана, вероника, очанка, мытник, подорожник, ситник, ожика, мятлик, гидрангея. Ряд родов проникает из Магеллановой области в Неотропическое царство.

В связи с разобщенностью областей Антарктического царства в каждой из них имеются свои эндемичные таксоны флоры. В Магеллановой области шесть эндемичных семейств и много эндемичных родов; в Хуан - Фернандесской области одно почти вымершее эндемичное семейство лакторидациевых, более 20 эндемичных родов. В Циркумантарктической области два вида, входящих в состав монотипичных эндемичных родов. В Новозеландской области одно не всеми признаваемое эндемичное семейство формиациевых и около 45 эндемичных родов. Эндемичные новозеландские виды родов подокарпус и дактридиум имеют похожие виды в Чили. Весьма интересен пример древних связей Антарктического царства с Капским: из рода ирисовых три вида встречаются в Капском царстве, а один на острове Лорд-Хау (Новозеландская область).

Древние элементы в фауне Антарктического царства характеризуются разорванными ареалами. Некоторые из них были упомянуты ранее. Это хищные улитки рода ритида, обитающие в Новой Зеландии, в Австралии и Южной Африке, первичнотрахейные, ареал которых охватывает Новозеландскую и север Магеллановой области, Южную Африку и Южную Австралию, пресноводные рыбы семейства галаксиды, встречающиеся на Новой Зеландии, острове Лорд-Хау, Фолклендских (Мальвинских) островах, в Южной Америке к северу, до 32 град. ю. ш., в Южной Африке и Южной Австралии.

Почти полностью пределами Антарктического царства ограничено распространение птиц отряда пингвинов, из 18 видов которого три выходят за пределы царства, обитают в Южной Австралии, Южной Африке и на Галапагосских островах. В Магеллановой области среди земноводных, птиц, млекопитающих имеются характерные субэндемичные и эндемичные виды, принадлежащие к неотропическим группам. Здесь имеются два эндемичных рода тинаму, субэндемичны зобатые бегунки, безгорбые верблюды рода лама: гуанако и викунья. Из грызунов здесь обитает большинство видов единственного рода туко-туко семейства тукотуковых, субэндемичны мара и нутрия. Эндемичны некоторые виды преимущественно неотропического семейства броненосцев.

В Хуан-Фернандесской области фауна менее оригинальна, чем флора, и эндемизм наблюдается только на видовом уровне.

В Циркумполярной области господствуют морские птицы и ластоногие ушастые и настоящие тюлени.

Наиболее оригинальна фауна Новозеландской области. Из амфибий здесь встречаются два-три вида лейопельмы, ближайшие родичи которых относятся к тому же древнему семейству лейопельмовых, которые встречаются в Северной Америке.

Из пресмыкающихся для этой области характерна гаттерия, или туатара, единственный представитель отряда клювоголовых, остальные виды отряда вымерли около 100 млн лет назад. Имеются два эндемичных рода гекконов и несколько эндемичных видов сцинков. Примерно 200 лет назад в Новой Зеландии были истреблены представители нелетающих птиц отряда моаобразных. Сохранились три вида нелетающих птиц киви, относящихся к роду отряда кивиобразных. Из других нелетающих птиц следует упомянуть совиного попугая, пастушка уэка, такахе, новозеландского крапивника. Эндемично и семейство новозеландских скворцов, к которому относится гуйя. У самки гуйи клюв в два раза длиннее и более изогнутый, чем у самца.

До появления человека в Новой Зеландии из млекопитающих были только рукокрылые, что и объясняет разнообразие и обилие нелетающих птиц.

Австралийское царство. Оно включает Материковую, Новогвинейскую, Новокаледонскую и Фиджийскую области. Однако такой состав областей принимается не всеми исследователями. Так, А. Л. Тахтаджян (1978) относит последние три области (в различном ранге) к Палеотропическому царству, из них Новокаледонскую область выделяет в особое подцарство Новокаледонское, а Фиджийскую и Папуасскую области (Новая Гвинея относится к Папуасской провинции этой области) к Индо-Малайзийскому подцарству, в общем соответствующему Ориентальному царству. Такие расхождения во взглядах свидетельствуют о том, что границы Австралийского биотического царства (особенно по его флоре) не очень четки, и здесь может быть выделена широкая переходная полоса.

Флора Ав