Оценка сукцессионного разнообразия экосистем ландшафтов юга Томской области

Оценка сукцессионного разнообразия экосистем ландшафтов юга Томской области Лойко С. В. Томский государственный университет, loyko@sibmail.com Понятие биологического разнообразия включает три аспекта: внутривидовое, видовое и экосистемное разнообразие. Наиболее полно изучено разнообразие на уровне вида, особенно для высших форм жизни. Экосистемное и внутривидовое биоразнообразие изучено в меньшей мере, хотя очевидно, что их знание не

менее важно для целей рационального природопользования и охраны природы. В последние десятилетия значительно активизировалось изучение экосистемного разнообразия лесов планеты, чему способствовало осознание важности сохранения сообществ живых организмов и бурное развитие дистанционных методов. Одним из важных итогов этих работ было подписание Конвенции о биологическом разнообразии в Рио-де-Жанейро в 1992 г.

Сообразно конвенции проводились работы по инвентаризации лесных экосистем в России, разрабатывались теоретические вопросы динамики и пространственной организации сообществ с привлечением современных положений популяционной биологии и широким исторических материалов, с целью воссоздания хронорядов биогеоценотического покрова. Одними из результатов работы многих исследовательских коллективов по лесной зоне стали такие фундаментальные сводки, как «Атлас малонарушенных лесных территорий

России» (2003), «Восточноевропейские леса (2004)», «Мониторинг биологического разнообразия лесов России» (2008) и многие другие. Однако все теоретические разработки, инвентаризация и классификации лесов осуществлены для лесов Европы. Территория Западной Сибири с единой методологической позиции мониторинга экосистемного биоразнообразия не изучена. Разнообразие экосистем складывается из двух составляющих: пространственной и сукцессионной (временной).

Пространственное разнообразие лесных экосистем той или иной территории определяется а) масштабом изучения; б) наличием качественно различных геоситуаций (факторы почвообразования + факторы образования первичного для биоценоза экотопа [4]. Интегральным показателем этих условий является характер почвенного покрова (ПП), при условии интенсивности и длительности проявления в ПП записываются и антропогенные воздействия, в таком случае они влияют на геоситуацию.

Разделение ПП территории на качественно различные, с точки зрения лесоформирующих условий, участки целесообразно проводить на ландшафтной основе. Так [1] предлагает следующую иерархическую систему естественной территориальной дифференциации лесного покрова республики Карелия: ландшафтная страна – ландшафтная зона (подзона) – ландшафтный район – ландшафт – местность – урочище – фация. Эта схема хорошо согласуется с разработками ландшафтоведов, например

Анненской Г.Н. (1963). От страны до ландшафтного района принцип выделения индивидуальный, начиная с уровня ландшафта – типологический. Названия ландшафтов в [1] даны на основе генетической интерпретации форм рельефа и ведущей растительной формации. Учитывая неоднозначность трактов происхождения рельефа [2] из названий лучше исключить генетические интерпретации и оставить названия, отражающие геоморфологический облик ландшафта и ведущие почвенные комбинации с указанием характера почвообразующих пород.

Важность интегральной сущности ПП признается и ландшафтоведами, так Николаев В.А. (1999) намеренно стремится таксономически сблизить понятия «тип ландшафта» и «тип почв» в типологической схеме классификации ландшафтов. Употребление в названии ландшафта формационной составляющей возможно так же неоправданно, так как: – конкретная формация является следствием условий абиотической среды; – формация в местах высокой плотности человека (десятки человек на 1 км2) есть в большой мере

вторичное образование, отражающее в большей степени тип природопользования, ПП же обладает высокой рефлекторностью, то есть способностью запоминать почвообразующие факторы, поэтому для оценки сукцессионного статуса применять его целесообразней. Принципиальной разницы в наименовании ландшафтов для целей оценки разнообразия лесных экосистем нет, это вопрос скорее удобства, так как верно определить ведущую почвенную комбинацию более вероятно, чем

генезис рельефа. Внутри ландшафтных выделов, геоситуация способна обеспечить конечное эктопическое разнообразие экосистем, на фоне которого формируется сукцессионное разнообразие, что выражается в наличии серийных и климаксных (субклимаксных) сообществ. В любой сукцессионной серии можно выделить нуль момент и производные от него сообщества, вплоть до климаксного. Например, для зоны хвойно-широколиственных лесов Европейской России выделяют следующие этапы сукцессий: начальный, ранний, переходный от раннего к среднему,

средний, поздний, субклимакс, квазиклимакс. Этот ряд занимает порядка 500 лет. Если не выполняются условия поступления диаспор, либо экотоп сильно преобразован, то формируются диаспорический, либо экотопический субклимаксы [6], подобные сообщества называют также длительнопроизводными (влияние могут оказывать и периодические пожары, выпас скота, сбор валежа населением и другие). Лесные экосистемы юга Томской области на протяжении нескольких веков, с начала русской колонизации,

подвержены антропогенному воздействию различной степени интенсивности, от традиционного собирательства, до коренного их изменения и превращения в пашню. В связи с этим также разнообразно сукцессионное разнообразие экосистем. Очевидно, что менее всего на юге области распространены финальные суб- и квазиклимаксные экосистемы. В то время как в условиях пространственного господства ранних стадий сукцессий они приобретают большое значение для поддержания как экосистемного, так и видового биоразнообразия.

Финальные экосистемы, по сравнению с серийными, характеризуются максимальной внутренней гетерогенностью обусловливающей большое количество экологических ниш для разнообразных видов. Это обусловлено тем, что в финальных экосистемах формируется большое число консорций, за счет присутствия нескольких видов эдификаторов имеющих полные возрастные спектры популяций (к разным возрастным группам одного и того же вида приурочены различные консорбенты).

Свои консорции формируются и вокруг мертвой древесины различных видов деревьев и всех стадий разложения (специфические детритные пищевые цепи с набором отсутствующих в серийных сообществах видов). Внутреннюю неоднородность создают и ветровальные-почвенные комплексы. Также играет роль фактор времени. При продолжительном существовании экосистемы более велика вероятность заноса диаспор редких видов. Внутреннее высокое биоразнообразие экосистемы приводит к её заметным отличиям

от серийных, более бедных видами, а это уже создаёт экосистемное разнообразие. Важным свойством финальных стадий экосистем является и заметное накопление углерода в мертвой древесине (Пулы и потоки…, 2007), последняя же является эффективным трансформатором поверхностного стока во внутрипочвенный, что заметно стабилизирует водный режим и эрозионно-денудационные процессы. Отсутствие в биогеоценотическом покрове финальных экосистем приводит к обеднению территории видами

теневых лесов и господству светолюбивых видов. Детальных схем ландшафтного районирования юга Томской области с подробностью до уровня местностей нами в литературе не встречено. Имеются схемы типологии земель (Дюкарев, 2001) и ландшафтов [7] Обь-Томского междуречья. Разработана схема почвенно-географического районирования Томской области [3], где уровень почвенного района соответствует ландшафтному району [1], рассмотрим

сукцессионное разнообразие экосистем почвенных ландшафтов выделенных в пределах трех почвенно-географических районов. Кожевниковский почвенно-географический район занимает Обь-Шегарское междуречье с прилегающими с запада прерывистыми террасами Оби. Доминирует слабоволнистый, расчлененный редкой гидросетью, с большим числом колочных понижений ландшафт с преобладанием выщелоченных черноземов и лугово-черноземных суглинисто-глинистых почв, последние

практически полностью вовлечены в сельскохозяйственный оборот. Лесные экосистемы сохраняются только в колочных понижениях с элювиально-глеевыми почвами и представлены березово-осиновыми разнотравными и высокотравными закустаренными лесами с преимущественно порослевым возобновлением. Серии с мелколиственными эдификаторами длительнопроизводные. В принципе потенциальна смена темнохвойными породами, но отсутствие семенного потока, периодические

пожары и влияние выпаса сводят на нет эту возможность. Подчиненное положение занимают небольшие ландшафты (около 50 км2) суглинисто-глинистых склонов и террас Оби с серыми почвами покрытые разнотравными и парковыми, вблизи сел, березняками и осиново-березовыми лесами. Испытывают систематическое антропогенное воздействие, длительнопроизводные, поздних сукцессионных стадий нет. И последний вид ландшафта занимает плоские террасы

Оби в районе сел Чилино и Базой. Здесь господствуют на легких породах старые сосновые леса (Чилино, в последние года значительно вырублены), на слоистых отложениях одновозрастные леса с разным соотношением осины, березы и сосны и темнохвойные леса, в том числе кедровники, среди которых возможно наличие позднесукцессионных стадий, особенно вблизи Базойского болота. Обь-Томский комплексный район серых лесных и альфегумусовых почв. Здесь можно выделить четыре вида ландшафтов.

Первый вид это междуречные равнины с серыми почвами на карбонатных суглинках. Заняты березовыми и сосново-березовыми лесами начальной стадии сукцессии. Встречаются несколько урочищ занятых монодоминантными кедровниками, имеющих искусственное происхождение. В долинах рек сохранились полидоминантные полугидроморфные субквазиклимаксовые леса. Второй вид – междуречная равнина с дерново-подзолистыми глинофибровыми почвами на средне- легкосуглинистых

слоистых отложениях. Наиболее старые леса сохранились на возвышенности в районе Киреевска и представлены березово-сосновыми с примесью осины папоротниково-разнотравными лесами с подростом кедра во втором ярусе, возраст их не менее 100-120 лет. Находятся на грани исчезновения. Третий вид – песчаные арены ложбин древнего стока с дерново-подбурами и мелкоподзолистыми почвами с преобладанием сосновых и мелколиственно-сосновых лесов.

В 20 веке подверглись промышленным рубкам и многочисленным пожарам. Поэтому в настоящее время представлены практически полностью одновозрастными однопородными лесами с раннесукцессионными эдификаторами. Позднесукцессионные леса сохранились лишь в ряде труднодоступных местностей на западе междуречья, а также в массивах, отнесенных к лесам первой группы по старому лесному кодексу. Представлены полидоминантными лесами с различным соотношением ели, кедра, пихты, сосны и березы

с большим количеством валежа. Также старые леса могут быть встречаются и в приболотных экотонах. Четвертый вид – вторая и третья надпойменные террасы реки Обь. Заняты дерново-подбурами, мелкоподзолистыми и большим спектром полугидроморфных почв. Подавляющая часть лесных массивов пройдена сплошными рубками, поэтому преобладают одновозрастные старые осинники и березняки (50-60 летние) с возобновлением под пологом осины преимущественно пихты, а в березняках

кедра. Сохранились небольшие участки квазиклимаксовых лесов в наиболее труднодоступных кварталах, на гривах среди болот. Представлены они пихтово-еловыми экосистемами с примесью березы и кедра мелкотравно-осочковыми лесами с хорошо развитой мозаично-ярусной структурой. В части из них отмечены следы приисковых рубок кедра. Кроме квазиклимаксовых встречены и леса средней и поздней стадий сукцессии, они отличаются преобладанием

пихты, начинает формироваться оконная структура леса. В целом для этого ландшафта представляется возможным на основе пространственных построить временные сукцессионные ряды. Также позднесукцессионные леса встречены в переходных лесоболотных полосах, они отвечают всем условиям для экосистем, не подвергавшихся длительное время катастрофическому воздействию извне с поправкой на тренд постоянного повышения их гидроморфности.

Томский почвенно-географический район глубокооподзоленных почв. Территория наиболее длительное время участвующая в хозяйственных циклах. Выделим четыре основных типа ландшафта. Первый – вторые террасы р. Томь с дерново-подзолами на песках и супесях. Ближе к селам преобладают одновозрастные сосняки, по периферии ландшафта у популяции сосны наблюдаются две возрастные группы, в пологе увеличивается количество

березы, а в подросте становится обильным кедр – это переходная от ранней к средней сукцессионная стадия. Второй вид ландшафта – возвышенная, сильно расчлененная эрозионной сетью, прилегающая к первым террасам Томи равнина с преобладанием серых метаморфических почв на среднесуглинистых отложениях и серых почв с псевдофибровой модификацией иллювиального горизонта в склоновых местностях долин Томи, Басандайка и Ушайки. Большая часть территории занята городом

Томском. В его окрестностях преобладают производные мелколиственные, мелколиственно-сосновые, либо сосново-мелколиственные леса. Крупный валеж в этих лесах отсутствует в результате сбора населением и пожаров. Экосистемы с наибольшим возрастом характерны для покатых склонов долин Томи, Басандайки, Ушайки, Киргизки, Тугояковки. Здесь отмечается кедровое возобновление, местами с примесью ели. Судя по хорошей жизнеспособности хвойного подроста, можно предполагать, что потенциальный лесной

покров склоновых местностей здесь должен быть с ведущим участием кедра, о чем также говорят сохранившиеся долинные припоселковые кедровники. На плакорах ситуация обстоит иначе. Длительное использование земель в пашне привело к сильной эрозии верхних горизонтов и к тому, что практически полностью был эродирован верхний элювиальный горизонт. Поэтому при зарастании лесом серых метаморфических почв, которые можно рассматривать как компонент,

отражающий длительное использование почв в пашне, не будет создаваться условий в виде застаивания верховодки над иллювиальным горизонтом, так необходимым для произрастания темнохвойного леса. Почвы «потеряли» свою память о былых таежных сообществах, если они, конечно же, были здесь, когда либо. Третий вид – холмисто-увалистая равнина междуречий притоков Томи (Киргизка, Ушайка, Басандайка, Тугояковка) и их долины с ведущим типом серых и серых глеевых почв

средне- и тяжелосуглинистых почвах. Характерны одновозрастные мелколиственные папоротниково-разнотравные и папоротниково-высокотравные леса, зачастую со старыми популяциями эдификаторов, оттого разреженные, с парковым обликом. На протяжении длительного времени эти леса подвергаются влиянию выпаса скота. Леса мелкоконтурные, перемежаются с полянами, либо полями, часть из которых в последнее время оказались брошенными и зарастают молодняками. В долинах рек, вокруг всех старых поселений сформированы темнохвойные

леса, кедровники, одновозрастные пихтачи. Темнохвойные леса выходят на плакоры, что подтверждает возможность их существования как потенциальных позднесукцессионных сообществ. Припоселковые темнохвойники являются важным элементом экосистемного разнообразия ландшафта, именно в них формируются условия существования тенелюбивых видов. К тому же эти леса являются источником формирования потока диаспор позднесукцессионных видов для водораздельных

лесов. На части водоразделов встречены экосистемы сложенные старыми деревьями ели, кедра, лиственницы, которые, возможно, уцелели от некогда существовавших здесь темнохвойных лесов поздних сукцессионных стадий. В долинах рек и ручьев сохранились мелколиственно-темнохвойные сообщества с примесью лиственницы сохранившие черты квазиклимаксовых лесов, но трансформированные в той или иной мере деятельностью человека, прежде всего заготовкой древесины. Четвертый вид ландшафта занимает

Томь-Яйский водораздел, представленный останцовыми пологоволнистыми равнинами с практически незаметными уклонами и причлененными к ним склонами, дренированными балочно-долинной сетью, ведущим типом являются дерново-подзолистые почвы на тяжелых суглинках и легких глинах. В результате масштабных заготовок леса на водоразделах преобладают одновозрастные осиновые леса начальных, ранних и переходных от ранних к средним стадий сукцессий.

Леса поздних сукцессионных стадий сохранились небольшими массивами. Из водораздельного ряда удалось найти три таких массива. На двух из них начинается смена первого зрелого поколения позднесукцессионной пихты, на третьем массиве происходит выход во второй ярус третьего поколения пихты. Сохраняются отдельные деревья ели и кедра первого поколения позднесукцессионных видов (возраста порядка 200-220

лет). Неплохо сформирована мозаично-ярусная структура лесной среды. Большее число таких экосистем сохранилось в долинах ручьев и реки Басандайки, где обнаружены участки, не затронутые даже приисковыми рубками. Завершая обзор можно отметить, что на территории юга Томской области, несмотря на большие площади лесов, практически не сохранилось массивов незатронутых

деятельностью человека. Практически все водораздельные и склоновые местности сформированы одновозрастными и монодоминантными древостоями, что резко снижает их функцию поддержанию уровней биоразнообразия в ландшафте. Несколько лучше дело обстоит с лесами полу- и гидроморфных урочищ, здесь зачастую представлены древостои поздних и, даже, субквазиклимаксовых стадий сукцессий. Однако тут возникает проблема обеднения первого уровня биоразнообразия – популяционного.

В результате массовых лесозаготовок в суходольных местностях не осталось экосистем пригодных для формирования устойчивого потока диаспор суходольных популяций эдификаторов поздних стадий сукцессий. В итоге сформировался поток диаспор позднесукцессионных видов с гидроморфных местообитаний на суходольные, что хорошо видно по возрасту полога темнохвойных пород на профилях болото–суходол (у болота более старые деревья, чем на суходолах). Но в ряде работ показаны репродуктивные и кариотипические различия в популяциях

болотных и суходольных форм [5], Велисевич С.Н. и др.(2008). Поэтому когда поток диаспор идет с болот на суходолы происходит ухудшение формирующегося в дальнейшем древостоя, так как болотная форма приспособлена к суходольным условиям хуже, чем к болотным. Таким образом, видно, что третий уровень биоразнообразия – экосистемный, очень сильно нарушен, так как сукцессионное разнообразие практически сведено на нет, а господствуют экосистемы ранних этапов сукцессий

со светолюбивыми видами. Небольшие, фрагментированные позднесукцессионные и субквазиклимаксовые экосистемы сохранились на юго-западе Обь-Томского междуречья в труднодоступным местах и долинно-балочной сети Томь-Яйского водораздела, именно эти экосистемы вносят наибольшее сукцессионное разнообразие в ландшафты юга Томской области, являясь осколками некогда существовавшего единого биогеоценотического покрова. Литература 1. Громцев А. Н. Ландшафтные подход при исследованиях разнообразия таежных лесов //

Мониторинг биологического разнообразия лесов России. М.: Наука, 2008. С. 130–157. 2. Гросвальд М. Г. Евразийские гидросферные катастрофы и оледенение Арктики. М.: Научный мир, 1999. 120 с. 3. Дюкарев А. Г Пологова Н. Н. Почвенно-географическое районирование Томской области // Почвоведение. 2002. № 3. С. 282–294. 4.

Росновский И. Н. Эволюция геоситуаций и почвообразование // Вестн. ТГУ. 2005. Приложение № 15. С. 120–123. 5. Седельникова Т. С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства PINACEAE Lindl.: Автореф. дис. докт. биол. наук. Томск, 2008. 36 с. 6. Смирнова О. В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного

состояния лесных экосистем // Лесоведение. 2004. №3. С. 15–27. 7. Хромых В. С. Природа и ландшафты юга Обско-Томского междуречья // Вопросы географии Сибири. 1997 Вып. 22. С. 198–211.