МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИБЕЛАРУСЬ
УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ
«ГОМЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМЕНИ ФРАНЦИСКА СКОРИНЫ»
Биологическийфакультет
Кафедралесохозяйственных дисциплин
Курсовая работаСелекция лиственницы
Исполнитель:
студент группы ЛХ-32
Научный руководитель:
степень, должность
Т.Л. Барсукова Гомель, 2008
РЕФЕРАТ
Курсовая работа содержит __ страниц,1 приложение, 12 источников.
Ключевые слова: репродукция,разновидность, раса, экотип, род, вид, сорт, культуры, генофонд, ареал, опыты,методы, гибрид, гибридизация, изменчивость, формы, отбор, потомство, популяция,эволюция, полиморфизм.Объект исследования: родЛиственница(LarixMill).
Цель и задачи курсовой работы:ознакомиться с историей развития направлений селекции лиственницы, изучитьметодические подходы к решению данного направления, описать результатытеоретических и экспериментальных исследований и основные достижения,рассмотреть перспективы в данной области.Выводы: создание лиственничных насажденийв условиях Республики Беларусь может быть хозяйственно и экономическиэффективным, если использовать улучшенный посадочный материал, для получениякоторого, требуются не только затраты материального характера, но и научныеисследования в области селекции, генетики и репродукции рассматриваемого рода.
СОДЕРЖАНИЕВВЕДЕНИЕ1 Задачи, методы и основысовременной селекции
1.1 Биологические основы селекции и семеноводства
1.2 Методы лесной селекции
1.2.1 Аналитическая селекция
1.2.2 Синтетическая селекция
1.3 Сохранение биоразнообразия2 Селекциялиственницы
2.1 Направление селекции
2.2 Исходный материал для селекции
2.2.1Лиственница Сукачева
2.2.2 Лиственница европейская
2.2.3Лиственница сибирская
2.2.4Лиственница даурская
2.2.5Лиственница польская
2.2.6Лиственница Каяндера
2.2.7Лиственница Курильская
2.2.8Лиственница ольгинская
2.2.9Лиственница приморская
2.2.10 Лиственница японская
2.3 Методы и результаты селекциилиственницы
2.4 Размножение хозяйственно-ценныхформ лиственницы
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
БИБЛИОГРАФИЯ
ПРИЛОЖЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Слово «селекция»произошло от лат. «selectio», что в переводе обозначает «выбор, отбор».Селекция это наука, которая разрабатывает новые пути и методы получения сортоврастений и их гибридов, пород животных. Это также и отрасль сельскогохозяйства, занимающаяся выведением новых сортов и пород с нужными для человекасвойствами: высокой продуктивностью, определенными качествами продукции,невосприимчивых к болезням, хорошо приспособленных к тем или иным условиямроста.
Селекция — относительно молодая и развивающаяся наука, в том числе ее ветвь — селекциялесных древесных видов. Было время, когда лесное хозяйство обходилось безгенетики и селекции, а еще раньше — без лесных культур и даже без научноголесоводства. Но все изменяется. На переломе веков наибольшие успехи лесногохозяйства наблюдаются в тех странах, для которых характерен серьезный подход кгенетике и селекции. Всем известны достижения лесных селекционеров Швеции,Финляндии, Германии, других развитых стран, где считалось необходимым развиватьэто направление исследований. Достижения, включающие создание лесосеменныхплантаций второго поколения и высокопродуктивных плантационных насажденийразличных древесных пород, связаны с применением результатов генетики иселекции. Поэтому очень важен имеющийся отечественный и зарубежный опыт.
Своевременное икачественное лесовосстановление является одним из основных условий обеспеченияпринципа постоянства и неистощающего лесопользования, сохранениябиоразнообразия лесной флоры и генетического потенциала лесов. Ежегодно вБеларуси создается порядка 40 тыс. га новых лесов.
Традиционноосновными лесообразующими породами при искусственном лесовосстановлении илесоразведении являются хозяйственно ценные породы – сосна, ель, дуб и другиетвердолиственные. В качестве главных также используются другие местные виды(береза, ольха, липа). Активно в последнее время ведутся работы пореинтродукции лиственницы европейской.
Приоритетныминаправлениями генетико-селекционных основ воспроизводства лесов республикиявляются:
— развитие исовершенствование лесосеменной базы;
— селекция лесныхдревесных пород;
— сохранениелесных генетических ресурсов.
Развитие исовершенствование постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) должно обеспечитьпредприятия лесного хозяйства ценными семенами лесных древесных пород. Присоздании лесов будущего планируется использовать 50 % семян с объектов ПЛСБ и50 % с лучших естественных насаждений.
Для этогопредусматривается развитие двух направлений семеноводства: популяционного иплантационного. Лесосеменная база селекции популяции включает — плюсовыенасаждения, лесосеменные заказники, постоянные лесосеменные участки. Дляусиления популяционного направления предполагается выделение селекционныххозяйственных семенных древостоев.
Клоновоеплантационное семеноводство принято основным направлением переводасеменоводства на селекционную основу.
В развитии леснойселекции основная задача заключается в улучшении качества и повышениипродуктивности лесов путем управления наследственностью и изменчивостьюдревесных растений. Она связана с лесным семеноводством, целью которогоявляется получение сортовых семян и районирование их использования.
Реализация этихцелей предусматривает использование следующих методов селекции: массовая,групповая, индивидуальная, комбинированная и мутационная селекция, культивированиеизолированных клеток и тканей.
При отборе,направленном на улучшение количественных и качественных признаков насаждений,главным направлением является популяционная селекция, основанная наиспользовании превосходства по селекционным признакам перспективных популяций,выявленных при сравнительных испытаниях в культурах.
При отборе наулучшение качественных признаков деревьев и древесины, увеличение массыдревесины при коротких циклах выращивания, планируется использоватьиндивидуальную селекцию.
В обоихнаправлениях селекции предусматривается закладка опытов по испытанию потомства.
Главным моментомнаучного обеспечения селекционных работ является разработка долговременнойпрограммы генетического улучшения лесов.
В мероприятиях посохранению лесных генетических ресурсов выделяется два основных направления:сохранение генофонда популяций и видов in situ (т.е., в естественныхнасаждениях) и ex-situ (т.е., за пределами естественного произрастанияпопуляций). В качестве основного рассматривается первое направление, посколькутолько оно позволяет сохранить генофонд популяций лесных видов в полном объеме.
Решениеданных задач будет осуществляться на базе созданного в республике Лесногоселекционно-семеноводческого центра и его филиалов, а также организованного приИнституте леса генного банка лесных семян.
1 Задачи, методы и основы современной селекции.
Основа любогосорта растений или породы животных — родоначальник. Его ценность состоит внакоплении в генотипе многих генов, обусловливающих высокую продуктивность илидругие нужные качества. Потомство от выдающегося родоначальника, сходное с нимпо фенотипу и генотипу составляет линии животных или растений. Ониподдерживаются целенаправленным отбором.
Селекция как метод улучшения лесныхдревесных растений берет свое начало с зарождения лесоводства. По мереувеличения масштабов лесовосстановления происхождению семян стали уделять всебольшее внимание. Трудами многих отечественных и зарубежных лесоводов сформулированыосновные концептуальные положения по внедрению методов генетики и селекции впрактику лесовыращивания. Установлено, что методами селекции можно существенно улучшитьпродуктивность насаждений, качество стволов и древесины, повысить выход другойценной продукции (живицы, таннидов, орехов и т.д.), поднять устойчивостьлесопосадок к неблагоприятным факторам среды, вредителям и болезням.Экономический эффект от получения дополнительной продукции многократноперекрывает расходы на проведение научных исследований, закладку опытов исоздание селекционных объектов. Специалисты ряда стран признают экономическицелесообразным проведение работ по селекции даже при повышении приростадревесины лишь на 2-5 %.
Большой вклад в лесную селекцию вконце XIX — первой половине XX вв. внесли отечественные учёные М.К.Турский,А.П.Тольский, М.М.Орлов, В.Д.Огиевский, З.С.Курдиани, Г.Ф.Морозов,Г.Н.Высоцкий, Н.С.Нестеров, Н.П.Кобранов, С.А.Самофал, А.А.Соболев,А.И.Колесников, Н.И.Вавилов, В.Н.Сукачев и многие другие.
1.1Биологические основы селекции исеменоводства
Биологическойосновой улучшения лесных растений методами селекции является внутривидовойполиморфизм древесных пород. Изменчивость видов древесных растений формируетсяпод влиянием наследственных задатков (генотипа) и условий окружающей среды(экологические факторы). Совместное их действие обусловливает внешний вид(фенотип) и свойства дерева. Для селекционеров наибольший интерес представляютформы изменчивости, обусловленные наследственными факторами и отражающимигенотипическую структуру вида.
Вид можетбыть подразделён на внутривидовые таксоны в такой иерархии: подвид — климатип — почвенный экотип — популяция — форма — особь — клон.
Основой дляэволюции и селекции является элементарная популяция или микропопуляция., т.е.«совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию,свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных отдругих совокупностей.
Каждый видпредставляет совокупность огромного числа микропопуляций, произрастающих вразличных почвенно-климатических условиях. Группы микропопуляций, приуроченныек определённым условиям среды и состоящие из биотипов, наследственноприспособленных к существованию в этих условиях, выделяют в качестве экотипов:географических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясныхфитоценотических и др. Причём микропопуляции, составляющие один и тот жеэкотип, могут быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различныхнаследственных форм (морфологических, фенологических и т.д.) и биотипов.
Большойинтерес для селекционеров представляют фенологические формы, различающиеся посрокам начала вегетации (рано- и позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковымиэколого-биологическими и лесоводственными свойствами. К сожалению,фенологические формы еще недостаточно учитываются в практическом семеноводстве.
Значительноеформовое разнообразие у древесных пород установлено по многим морфологическимпризнакам: цвет, размер, форма семян, шишек, мужских колосков; трещиноватостькоры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие.Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формыдовольно противоречивы, выявленные корреляции часто случайны и характерны лишьдля какой-то ограниченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считаютвообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений поэтим косвенным признакам.
Наименьшейединицей внутри вида является биотип, т.е. группа особей вида илиразновидности, обычно не имеющая чётких морфологических отличий от другихгрупп, но обладающая устойчивыми биологическими или физиологическимиособенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перекрестниками, влесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные погенотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное деревоили его клон, т.е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативноепотомство одного дерева.
1.2 Методылесной селекции
Традиционноселекция растений осуществляется в двух направлениях. Первое заключается впоследовательном отборе в ряду поколений и массовом размножении лучших похозяйственно ценным признакам популяций, форм, особей. Это т.н.»аналитическая селекция", при которой не создаётся новых форм, аиспользуется всё лучшее, что сформировано природой в процессе эволюции. Наоснове этого принципа велась многовековая народная селекция в сельскомхозяйстве, в результате которой получены многие ценные сорта полевых и плодовыхкультур, а также породы домашних животных.
Второенаправление основано на получении новых форм путём гибридизации иискусственного мутагенеза. Это т.н. «синтетическая селекция»(комбинационная и мутационная).
Специфическиеособенности древесных растений: медленный рост, позднее вступление в поруплодоношения и длительный период онтогенеза, размножение в основном семеннымпутём — не позволяют широко применять в лесоводстве методы синтетическойселекции. Массовое улучшение лесных пород возможно только на основеаналитической селекции.
1.2.1 Аналитическаяселекция
Обобщённоступени (этапы) отбора характеризуются последовательным возрастанием ихинтенсивности: географические экотипы — фитоценотические экотипы — популяции — формы — отдельные деревья. Соответственно различают массовый, групповой ииндивидуальный отбор.
Отечественнойи зарубежной наукой накоплена богатая информация о значении массового отбора вселекции лесных пород. Для лесного семеноводства России, на теppитоpии котоpойpазмещена бόльшая часть обшиpных аpеалов сосны обыкновенной, дубачеpешчатого, ели евpопейской и ели сибиpской, видов лиственницы и дpугих пород,изучение геогpафической изменчивости пpизнаков и свойств лесных популяций имеетпpинципиально важное значение не только с позиций познания генетическойструктуры видов, но и для практической организации лесосеменной базы на основеиспользования лучших происхождений.
Изучениеклиматипов в географических культурах показало, что в однородных условияхпроизрастания они существенно различаются по лесоводственным и биологическимсвойствам и имеют неодинаковую хозяйственную ценность. Насаждения из местныхсемян имеют обычно более высокую продуктивность, качество и биологическуюустойчивость. Именно на основе местных насаждений, адаптированных к конкретнымлесорастительным условиям, должна формироваться постоянная лесосеменная база.Вместе с тем, в ряде опытов инорайонные климатипы обладают преимуществами надместными по ряду хозяйственно ценных признаков, т.е. имеют селекционнуюценность, либо не уступают местным и потому могут использоваться длялесовыращивания при недостатке местных семян.
Сведения обэффективности группового отбора, в том числе эдафических экотипов, неоднозначныи степень наследственной обусловленности их признаков и свойств остаётсянедостаточно ясной. Особенно это проблематично для равнинных лесов сразнообразными гидрологическими и почвенными условиями, где слабы изолирующиебарьеры для обмена пыльцой. Тем не менее, многочисленные примеры выращиваниякультур из семян разных экотипов показывают на различный характер их роста.Несмотря на недостаточную теоретическую обоснованность выделения эдафическихэкотипов, экспериментальные результаты убедительно доказывают целесообразностьучёта этой формы изменчивости в селекционной работе с древесными породами.
Одна из формгруппового отбора – отбор лучших (плюсовых) насаждений, который проводится вовсех основных типах лесорастительных условий каждого региона. Плюсовыенасаждения объективно считаются одной из основных форм организации местнойлесосеменной базы на селекционно-генетической основе. Вместе с тем,практическое использование их для заготовки семян хвойных видов минимальноввиду отсутствия средств и приспособлений для подъема в крону высокорастущихдеревьев. За рубежом эта проблема решается благодаря наличию в семеноводческихфирмах специальных бригад верхолазов — сборщиков шишек.
Наиболееинтенсивной формой аналитической селекции является индивидуальный отбор пофенотипу т.н. “плюсовых” деревьев, которые по одному или несколькимхозяйственно ценным признакам значительно превышают окружающие деревья одного сними возраста и фенологической формы, растущие в тех же условиях. В основе ихотбора лежит известное положение о том, что фенотип является нормой реакциигенотипа на внешние факторы. Говорят: ищи лучшие генотипы среди лучшихфенотипов.
Плюсовые деревья,как правило, классифицируют по признакам, отвечающим целям селекции, в т.ч. попроизводительности, по качеству, по устойчивости к неблагоприятным факторамсреды, по сочетанию вышеперечисленных признаков. Некоторые авторы считаютнеобходимым отбирать экземпляры, сочетающие в себе ценные количественные икачественные признаки, и предлагают различные методики их комплексной оценки. Вто же время известно, что селекционный дифференциал, т.е. превышение плюсовогодерева над окружающим древостоем, тем выше, чем меньше признаков положено воснову отбора. Очевидно, справедливы высказывания о том, что попытки нахожденияидеальных генотипов, сочетающих все желательные для лесовода признаки исвойства, практически нереальны.
В последнеевpемя все большее внимание уделяется изучению дpугих, кpоме общейпpодуктивности, хозяйственно ценных пpизнаков (напpимеp, пpизнаков качестваствола и дpевесины, смолопpодуктивности и т.п.), котоpые хаpактеpизуются болеевысокими показателями наследуемости и, следовательно, могут давать большуюpезультативность. В pяде стpан Западной Евpопы (Финляндия, Швеция и дp.)пpиоpитеты в селекции отданы не показателям pоста, а показателям качестваствола, дpевесины и устойчивости.
1.2.2 Синтетическаяселекция
Из методовсинтетической селекции в лесоводстве наибольшее распространение получилагибридизация — межвидовая или внутривидовая. Благодаря комбинации геновматеринского и отцовского экземпляров при этом возможно получение новых форм,не встречающихся в природе и обладающих эффектом гетерозиса.
Эффективностьмежвидовой гибридизации показана в опытах с различными видами лиственницы,сосны, ели, пихты, осины, берёзы, дуба, ольхи, вяза и некоторых других пород.Вместе с тем, межвидовая гибридизация часто заканчивается неудачей, особеннопри работе с видами, занимающими отдалённые ареалы или удалёнными всистематическом отношении.
Некоторыеисследователи считают перспективными внутривидовые скрещивания, проводимыемежду различными экотипами (эколого-географические скрещивания), а также междупредставителями разных популяций и внутрипопуляционные.
Несмотря наочевидную перспективность гибридизации, существует ряд ограничений,препятствующих широкому внедрению данного метода в лесную селекцию. Среди них впервую очередь следует указать на отсутствие научно обоснованных методовподбора родительских пар. Обычно рекомендации сводятся к подбору пар на основепревосходства одного или обоих партнёров по какому-либо признаку; эффективностьтакого подбора может быть оценена лишь эмпирически по результатам многолетнегоизучения гибридного потомства. Эффект гетерозиса сохраняется, как правило,только в первом гибридном поколении, и лишь в исключительно редких случаях — вовтором. Лишь у небольшого числа древесных пород (ель, береза, пихта и др.) ценныегибридные генотипы могут в последующем размножаться вегетативно. Длябольшинства же пород, размножаемых семенным путём (дуб, сосна, лиственница идр.), удачная комбинация родителей может воспроизводиться только нагибридно-семенных плантациях. Однако массовое получение спонтанных гибридов наних достаточно проблематично из-за процессов самоопыления, загрязнения чужойпыльцой и практически возможно, пожалуй, лишь для лиственницы.
1.3 Сохранениебиоразнообразия
В зависимостиот поставленных целей, биологических особенностей древесных пород и характераисходного материала возможно как дифференцированное, так и комбинированноеиспользование названных выше методов лесной селекции. Безусловно, селекционныйэффект будет тем выше, чем интенсивнее применяемый метод. Вместе с тем, свозрастанием его интенсивности сужается исходный генетический полиморфизмлесных популяций. Чрезмерное его ограничение может привести к утрате генов,контролирующих те или иные признаки, что неизбежно скажется на устойчивости идолговечности создаваемых лесов.
Проблемесохранения генетического разнообразия лесов уделяется всё большее внимание,особенно в связи с сокращением природных ресурсов и расширением зонэкологического бедствия. Известно, что не ресурсные, а экологические функциипредопределяют в настоящее время планетарное значение лесов. Этот принципразвития лесного хозяйства вытекает из решений международных конференций позащите лесов и сохранению биологического разнообразия (Страсбур, 1990, Рио деЖанейро, 1992, Хельсинки, 1993, Монреаль, 1993 и др.) и определяетстратегические направления селекционных работ. Должно быть обеспеченосохранение баланса между отбором генотипов с высоко предсказуемой селекционнойценностью и одновременно поддержанием уровня изменчивости растений. Это достигаетсясочетанием долгосрочной стратегии, направленной на сохранение генетическогоразнообразия с максимальным исключением возможности инбридинга, и краткосрочнойстратегии, в основе которой — ограничение генетической изменчивости и повозможности быстрое выделение желаемых генотипов. В итоге леса будущего должныпредставлять мозаику участков естественного возобновления, лесных культур иплантаций, высаживаемых с использованием селекционно улучшенного материала.
2. Селекциялиственницы
Род лиственница (LarixMill) является наиболее представительнымв лесах России. Слово 'Larix' как научное название было введено в литературузадолго до Карла Линнея, в начале 16 века.
Род насчитывает около 20 видов,распространенных в Северном полушарии. Высокие, красивые, быстро растущие,однодомные хвойные деревья с опадающей на зиму хвоей. В молодости с четкойконусовидной кроной, в старости — широко распростертой. В разреженныхнасаждениях и у одиноко стоящих деревьев — кроны раскидистые, в сомкнутых —высоко поднятые, относительно узкие. Ветвление редкое, сквозистое. Хвоя мягкая,узколинейная, на удлиненных побегах одиночная, расположенная спирально, наукороченных — в пучках по 20 и более хвоинок. Весной хвоя светло-зеленая,осенью — золотисто-желтых тонов. Шишки округлые, яйцевидные или почтицилиндрические. Цветут ежегодно ранней весной, шишки созревают в год цветения.Семена высыпаются ранней весной или летом следующего года, а пустые шишкиукрашают деревья в течение нескольких лет.
Долговечны. Имеют хорошо развитую корневуюсистему, глубоко уходящую в почву. Растут быстро. Дымо- и газоустойчивы.Зимостойки. Благодаря ежегодному сбросу хвои наиболее устойчивы в озеленениикрупных промышленных центров.
Лиственица ценится в первую очередьза быстроту роста и высокое качество древесины, поэтому широко культивируетсяза пределами естественного ареала. К сожалению, страдает от поражения раком,шютге и другими болезнями, а также от некоторых энтомовредителей.
2.1 Направление селекции
Учитывая огромный ареал, занимаемыйродом, можно ожидать, что и направления селекции, как и требования к сорту,будут разными в зависимости от культивируемых видов лиственницы и предъявляемыххозяйственных требований к ним. Но, несмотря на эти различия, общие требованиябудут такими же, как и к другим породам. Они включают быстроту роста,устойчивость к абиотическим и биотическим поражающим факторам, качество стволаи древесины. В каждой конкретной программе селекции на первое место выступаеткакой-либо из этих показателей и в связи с этим выбираются направление и методыселекции.
Среди методов селекции наиболеераспространенными являются отбор климатических экотипов в географическихкультурах и межвидовая и внутривидовая гибридизация.
2.2Исходный материал для селекции
В Беларуси лиственница европейскаявыращивается давно и является наиболее популярной среди хвойных экзотов.Возраст старейших деревьев приближается к 200 годам. По данным А.Т. Федорука(1989 г.) лиственница европейская является наиболее распространенной породой встарых парках.
Она лучше другихпереносит уплотнение почвы, сравнительно устойчива к загрязнению атмосферы ибыстро растет. Декоративна ажурной кроной, которая производит впечатлениелегкости, воздушности. Она образует в парках массивы, живописные группы иаллеи, растет в виде, крупных солитеров в защитных полосах садов и парков. Поимеющимся данным (В.Г. Антипов, А.Т. Федорук, Н.В. Шкутко) насаждениялиственницы европейской сохранились на территории 110 старых парков и усадеб.
Обобщенную характеристику по разнымвидам на основе собственных исследований и данных других авторов приводит А.ИИрошников (1995). Он отмечает, что общее число видов лиственницы, признаваемоеотдельными систематиками, изменяется от 6 до 29, а произрастающих на территориибывшего СССР — в пределах 3-15. Генофонд лиственниц изучен с разной полнотой,однако, имеющиеся сведения о формовом разнообразии наиболее ценных видовявляются достаточной основой для планомерного использования их генотипическогопотенциала. У всех видов Larix2п=24 хромосомы. Отдельныеполиплоидные особи, обнаруженные у некоторых видов Larix, как и Abies, Picea и Pinus, часто имеют аномальныеморфологические признаки и, как правило, не достигают взрослого состояния.
Абсолютное господство принадлежиттрем видам — лиственнице сибирской, даурской (Гмелина) и Каяндера. Другие видыимеют сравнительно небольшой ареал или занимают крайне ограниченныеразрозненные участки. Такие виды, как лиственница японская, американская,западная, Рупрехта и Потанина, представлены лишь искусственными насаждениямиили отдельными деревьями в ботанических садах и парках. Лиственница Лайэля,аляскинская, Гриффитса и Мастерса до последнего времени в СНГ практически неинтродуцировалась.
лесной селекциялиственница
2.2.1Лиственница Сукачева (L. SukaczewiiDjil.)
Лиственница Сукачева описанаРупрехтом в 1845 г., Шафером в 1913 г. и В.Н. Сукачевым в 1924-1934 гг. в рангеподвида – климатипа лиственницы сибирской. В 1947 г. Н.В. Дылисом выделена всамостоятельный вид. По оценке А.И. Ирошникова (2004), ареал лиственницыСукачева и ее представительство в лесах значительно сократились в результатеестественноисторических причин и хозяйственной деятельности человека, в связи счем, ее генофонд требует особой охраны, а ее ареал – восстановления.
Первоначально лиственница Сукачевахарактеризовалась как сравнительно мономорфный вид, со слабой внутри- имежпопуляционной изменчивостью. Более детальное изучение ее природных популяцийпоказало дифференциацию генотипического состава лиственничников в разныхрегионах страны.
Наряду с выделением по комплексуморфологических признаков региональных рас, существует и дифференциация вида наряд климатических экотипов: зонально-провинциальных — на северо-востоке Европы,и зонально-поясных — на Урале.
Для лиственницы Сукачеваклиматические расы были установлены в результате испытания потомства отдельныхее популяций в географических культурах, созданных в разное время в Московской,Воронежской, Сумской, Ленинградской, Брянской, Свердловской областях, Башкириии Удмуртии. Эти же опыты явились основой для разработки лесосеменногорайонирования лиственницы Сукачева. Особенно ценный ее генофонд сосредоточен взоне смешанных и южно-таежных лесов Европейской части России, а также насреднем Урале. Его использование дает высокий эффект и в лесостепных районахЗападной Сибири, Северного Казахстана и Европейской части России. В болеетепло- и влагообеспеченных районах лиственница Сукачева уступает впродуктивности лиственницам европейской и польской.
Для популяций лиственницы Сукачеватипично абсолютное преобладание зелено-шишечных форм по всему ареалу вида.Красно-шишечные и переходные по окраске незрелых женских шишек деревьяпредставлены в популяциях, как правило, единично. По окраске макростробилов впериод цветения выделены следующие формы: бледно-зеленая, беловатая, розовая ифиолетово-карминовая. По всему ареалу вида встречаются две формы, хорошовыделяющиеся характером семенных чешуи у шишек (Н.В. Дылис, 1947). Одна из нихимеет чешуи округлые или почковидные, на верхушке закругленные. Другая — счешуями широкояйцевидными, на верхушке тупо-треугольными. Между этими формамиво всех популяциях имеется ряд переходов. На Среднем и Южном Урале, а также вУдмуртии очень редко в популяциях встречается отогнуто-чешуйчатая мелкошишечнаяформа, сходная с формой шишек лиственницы японской. В культурах лиственницыСукачева выявлена крупно шишечная форма. В насаждениях имеются формы с низким(3%) и высоким (до 17%) выходом семян из шишек. По времени созревания и вылетасемян выделяются скоро- и позднеспелые формы. По степени проявления половогодиморфизма во всех популяциях представлены особи трех типов: обоеполые, мужскиеи женские.
По характеру роста, форме кроны,окраске, форме и срокам опада хвоиу лиственницы Сукачева выделеныследующие формы: с узкопирамидальной или колонновидной кроной; с повислыми(«плакучими») ветвями; с плотной мелковетвистой кроной; с отклоняющейсявершиной, часто неотделимой от верхних горизонтальных боковых сучьев;сильнорослые; елевидные; с сизоватой хвоей; с очень длинными иглами; тонковетвистые; грубо суковатые; мало- и сильнозакомелистые; с ранним и позднимопадением хвои осенью.
По форме коркина Уралевыделены деревья с мелко- и крупно-бороздчатой корой. Однако между ними имеютсяпереходные типы. В.Н. Никончук выделяет четыре формы, не имеющие промежуточныхтипов: жесткокорая, толстокорая, плитчатокорая и глубоко бороздчатая. В связи сотсутствием четко обозначенных границ между многочисленными формами, поструктуре корки у лиственницы он считает целесообразным использовать классификациютипов ее изменчивости. Все различия по коре сводятся к следующим двум основнымгруппам типов ее строения:
-гребенчатаякора (широко гребенчатый и узко гребенчатый типы, толстокорая, грубокорая,глубоко бороздчатая и плитчатокорая формы);
-чешуйчатаякора (широко чешуйчатый тип с ольховидным, толстокорым сосновидно-пластинчатымподтипами и узко чешуйчатый тип).
Исследованиями на Среднем и ЮжномУрале установлено, что по продуктивности, быстроте роста, физико-механическимсвойствам древесины и качеству семян более высокие показатели свойственныдеревьям мелкобороздчатой формы. Однако в культурах, созданных в центральнойлесостепи, более высокие показатели роста, качества ствола и энтомоустойчивостиимели крупнобороздчатая, малиновокорая, рыхлокорая, а также зелено-шишечнаяформы. В.Н. Никончук указывает на следующий комплекс морфологических признаков,присущих деревьям лиственницы Сукачева, характеризующихся повышенной быстротойроста и хорошим качеством ствола: плотная (густая) раскидистая крона из толстыхсучьев, направленных горизонтально и слегка вверх, и мощный закомелистый ствол,покрытый толстой плотной (грубой) коркой. Окраска последней на разрубемалиновая или красно-бурая.
Количественные показателивнутривидового разнообразиялиственницы Сукачева для Южного Урала детально изучены В.П. Пу-тенихиным (1993,2000). Им, в частности показано, что лиственница Сукачева на территории ЮжногоУрала дифференцирована на четыре фенотипически различающиеся местные популяции:центральную южно-уральскую, высокогорную южно-уральскую, маргинальнуюуральскую, башкирскую предуральскую. Популяционная дифференциация видапроявляется также и в генетической дивергенции популяций. Местные популяциилиственницы Сукачева различаются по уровню фенотипической и генотипическойизменчивости: наибольшим внутрипопуляционным разнообразием характеризуетсявысокогорная популяция, наименьшим — предуральская.
2.2.2 Лиственница европейская(L. deciduaMill.)
Лиственница европейскаявпервые была выделена в самостоятельный вид ботаником Ф. Миллером в 1754 г.(В.Н. Тимофеев, 1977) и названа западноевропейской. Ареал вида охватываетСреднюю Европу: Альпы, Карпаты и прилегающие к ним с севера холмистые предгорьяи равнины Польши, на территории которой еще в XIV в. довольно компактно произрасталилиственничные леса. Однако в результате интенсивной 500-летней эксплуатации кконцу XIX в. здесь сохранились лишь единичные небольшие участки естественныхнасаждений лиственницы. В этот период существенно сократились площадилиственничников в Карпатах, Судетах и Татрах. Немецкий ученый Денглер (1944),ссылаясь на исследования Пакса (1918), Цизлара (1914), Мовэ (1932) и Чермака(1935) указывает для лиственницы европейской четыре обособленных изолированныхареала распространения. Самый большой из них находится в Альпах (альпийскаялиственница). Второй ареал распространения находится в Карпатах (карпатская илитатрская лиственница), третий – в юго-восточной части Судет (судетскаялиственница). Важнейший ареал распространения примыкает к холмистой местностиюга Польши. Для лиственницы из Польши, естественное местообитание ее на большойвысоте неизвестно (верхняя граница на юге 600м, на севере 150м). Главное местопроизрастания судетской лиственницы — между 316 и 790 м, но в отдельных случаяхона поднимается до 1065 м (К.Рубнер, 1952).
Высокий полиморфизмевропейских популяций лиственницы по биологическим свойствам, морфологическим ихозяйственным признакам, успешность ее культивирования уже в XVI в. в Шотландиии других странах обусловили пристальный интерес ученых к вопросам эволюции,таксономии и интродукции, к выделению множества разновидностей, рас, форм иэкотипов. К. Рубнер (1954) выделил три экотипа:
-реликтовый, которыйсохранился у южной границы Альп за пределами распространения ледника вледниковый период;
-послеледниковый,развивавшийся высоко в горах на территории, освобожденной ото льда;
-сформировавшийся в средних по высотегорных условиях.
Дж. Парде (1957) выделил четырегеографические расы:
-пониженных местообитаний;
-средних высот;
-высокогорий;
-засухоустойчивых Приморских Альп.
По характеру кронывыделены следующие формы: пирамидальная, плакучая и кустарниковая.
По величине шишек и форме их чешуйвыделены:
-с закругленными или слегкавытянутыми чешуями (f. tupica);
-с тупыми чешуями с прямо срезаннойверхушкой (f. obtisa);
-с тонкими, чашевидно-вогнутымичешуями (f. convexa);
-с очень мелкими шишечками (f. microcarpa);
-с крупными шишками (f. macrocarpa).
По мнению польскихученых, изменчивость лиственницы европейской является следствием истории ееестественного распространения в Европе, а также сибирского происхождения.Материалы исследований природных популяций в пределах ареала по морфологическимпризнакам генеративных органов, а также результаты изучения роста иустойчивости их многочисленных потомств в географических культурах в ряде странЕвропы послужили основанием для дискуссий о статусе и иерархии географически иэкологически подразделенных и морфологически специализированных совокупностейпопуляций.
Многие моменты прояснилиисследования Рубнера и Свободы (1944), которые обнаружили, что существующие двеотдельные зоны произрастания лиственницы европейской характеризуются наличиемдвух различных типов этого вида: альпийского и карпатского. Первый типпреобладает в западной зоне произрастания и представлен западно, центрально- ивосточно-альпийскими расами, а второй — в восточной зоне произрастания, гдепредставлен следующими расами: судетская, польская и татрская. При этом авторывыразили мнение, что восточные расы европейской лиственницы (судетская,польская и татрская) относятся к одной систематической группе благодарясхожести морфологических признаков, а также значительной географическойблизости.
Подобная гипотеза сталавозможной благодаря изучению соотношения длины шишек и трех их форм,доминирующих в зоне произрастания европейской лиственницы и отличающихся формойсеменных чешуй. Форма «А» имеет шишки, семенные чешуи которых в верхней частислегка отогнуты наружу и имеют волнистые изгибы. Форма «В» имеет шишки спрямыми чешуйками; форма «С» имеет небольшие шишки с чашеобразными семеннымичешуями, в верхней части вогнутыми вовнутрь.
Было установлено, чтоформа «А» доминирует в Альпах на значительном ареале альпийской зоны. Форма «В»имеет переходной характер и приурочена ко всему ареалу лиственницы европейской,включая судетскую. Форма «С» доминирует в ареалах судетской, польской итатрской рас. Наличие шишек переходной формы «В» вызывает большие трудности привыделении подвидов лиственницы европейской без проведения химико-таксономическихисследований.
По сообщению А.Баратынского (1986), польские ученые пришли к выводу о том, что вид лиственницаевропейская (L. decidua) в широкомсмысле (вместе с лиственницей польской) включает два подвида:
-L. decidua Mill. subsp decidua –лиственница европейская (типичная);
-L. decidua Mill. subsppolonica (Racib) Domin. — лиственница польская.
Из первогоподвида отдельно выделены разновидности — var sudetica (Domin) Svoboda и var adenocarpa Bobr (subsp или var carpatica Domin).
До середины XX в. некоторыеевропейские систематики и дендрологи (К. Домин, М. Симак, П. Свобода)рассматривали L.sibirica Ledeb. в ранге подвида лиственницы европейской.
Популяции первого подвидаприурочены к Альпам, Судетам и юго-западным Карпатам. Для них характеренособенно высокий полиморфизм по размерам, форме и окраске шишек, развитию ихкроющих чешуй, ветвлению побегов, форме кроны и ствола, окраске хвои. ТолькоК.Домин дает для подвида перечень 26 зарегистрированных форм. В целом для двухподвидов описано около 50 форм.
Большое вниманиеразведению лиственницы европейской в Беларуси уделялось в конце XIX в. – начале XX в., когда она широко вводилась в садово-парковую культуру ив лесные посадки. В настоящее время она произрастает в большинстве старыхпарков и в лесных культурах по всей территории.
По даннымпроизводственных лесохозяйственных объединений (Прил. 1, табл. 1) в лесномфонде республики имеется 370 га насаждений лиственницы европейской. Из них наплощади 89,6 га лиственница является главной породой, на площади 280,4 га – всоставе насаждений.
Возраст этих насажденийколеблется от 60 до 150 лет. Более молодые посадки встречаются в западныхрайонах республики. После 1917 г. (в западных районах – после 1939 г.) созданиелесных культур лиственницы европейской резко сократилось. По мнению А.Д. Янушко(1962) это связано с возникшими в то время проблемами получения ее семян.
Лиственницу европейскую вБеларуси изучали А.И. Савченко, Н.И. Федоров, А.Д. Янушко, М.В. Шкутко, А.Т.Федорук. Внутривидовой состав лиственницы европейской в культурах Беларуси, помнению А.Д. Янушко (1960), изучен недостаточно. Он считает, что основная частькультур представлена типичной лиственницей европейской, лиственница польскаяимеет незначительное распространение.
2.2.3Лиственница сибирская (L. sibiricaLedеb.)
Лиственница сибирская впервыебыла описана К.Ф. Ледебуром в 1833 г. без выделения ареала ее распространения.В 1845 г. Ф.Н. Рупрехт, описывая лиственницу европейского cевера, назвал еелиственницей Ледебура. В 1913 г. Шафер в сибирской лиственнице выделил 4подвида: tupica, culta, rossicaи altaica.
В 1924 г. В.Н. Сукачевназвал самый западный из выделенных Шафером видов L. polonica Racib., на северо-востоке европейской России — L. sibirica SSP rossica (Regel)и в Западной Сибири — L. sibirica SSP obensis. В 1934 г. В.Н. Сукачев выделилследующие климатипы лиственницы сибирской:
- rossica Sab. – западная часть Урала;
- obensis Suk. – бассейн р. Оби;
- altaika Safer – Алтай;
-jenissens Suk.- бассейн р. Енисея.
В 1947 г. Н.В. Дылис, изучаясибирскую лиственницу, выделил из этого
вида в рангсамостоятельного вида лиственницу, произрастающую на севере европейской частиРоссии, Урале и в Зауралье и назвал ее L. Sukaczewii Djil.
Основные массивыестественных насаждений лиственницы сибирской приурочены к континентальнымрайонам южной Сибири, юго-западной окраине Среднесибирского плоскогорья илесотундры Западной Сибири. В пределах обширного ареала лиственницы сибирскойвыделены такие ее географические расы, как алтайская, верхнеенисейская, субарктическая,верхнеленская и прибайкальская.
А.И. Ирошников (2004)отмечает, что большая дифференциация популяций лиственницы сибирской в пределахее ареала (главным образом в связи с широтной зональностью и высотнойпоясностью) чётко проявляется при их изучении в географических культурах,созданных в ряде районов России, Украины, стран Балтии.
Лиственница сибирская вцелом может рассматриваться как сборный вид, расовый состав которогоформировался из генофондов разных предковых популяций, географически разобщенныхи находившихся на разных этапах эволюции. Это подтверждают материалыгенетического анализа ряда северных и южных ее популяций (В.Л. Семериков,1998).
Лиственница сибирская занимает болеехолодные местообитания по сравнению с лиственницей Сукачева. В то же время похолодостойкости она значительно уступает лиственнице даурской. Границапоследней совпадает с юго-западным пределом сплошного распространения длительномерзлотных грунтов. В зоне стыка ареалов лиственниц сибирской и даурскойсосредоточены гибридогенные популяции этих двух видов, именуемые каклиственница Чекановского. В результате изучения гербарных сборов В. Шафервыделил алтайскую форму сибирской лиственницы. В дальнейшем В.Н. Сукачев и Н.В.Дылис дифференцировали лиственницу сибирскую на алтайскую, верхнеенисейскую(саянскую), верхнеленскую, прибайкальскую и субарктическую географические расы.В разное время эти расы рассматривались как разновидности, климатические(географические) экотипы или подвиды.
Значительный полиморфизмлиственницысибирской был подтвержден более детальным изучением ее генофонда в природныхпопуляциях и в географических культурах. Особое внимание лесоводов привлекларезко выраженная неравноценность популяций лиственницы сибирской из разныхвысотных поясов гор Южной Сибири. Детальное изучение изменчивости лиственницысибирской в природных популяциях и географических культурах, заложенных вразных лесорастительных зонах Сибири, позволит уточнить ее внутривидовуюдифференциацию и более эффективно использовать генофонд.
Алтайская раса характеризуетсясравнительно слабым полиморфизмом (при абсолютном преобладании зелено-шишечныхформ с эластичными заостренными и овальными семенными чешуями). Енисейская расаявляется наиболее крупной и гетерогенной. Популяции Восточного Саяна, Хентея,Приангарья более однородны; они отличаются абсолютным преобладаниемкрасно-шишечных форм с жесткими широкоовальными семенными чешуями. В восточныхотрогах Хентея эта раса скрещивается с лиственницей даурской. Субарктическаяраса представлена популяциями лесотундры и северотаежной подзоны: от бассейнаНадыма на западе до бассейна Норилки (включительно) на востоке. В низовьях Обиярко выражена зона интрогрессивной гибридизации лиственницы сибирской илиственницы Сукачева. Последняя произрастает в менее холодных местообитаниях,чем лиственница сибирская. Байкальская и ленская расы в северо-восточной частиих ареала испытывают давление лиственницы даурской, а в юго-западной —енисейской расы.
Указанное деление лиственницысибирской на расы отражает историю распространения вида в послеледниковое времяиз ряда рефугиумов. В процессе миграциии, мутаций, скрещивания и отбораустойчивых генотипов происходила дальнейшая дифференциация рас в связи сширотной зональностью и высотной поясностью. Наиболее ценный генофондлиственницы сибирской сосредоточен в области ее наибольшего распространения: вравнинных, предгорных и низкогорных популяциях Южной Сибири. Культуры,созданные из семян этих популяций в лесостепных, подтаежных и южно-таежныхрайонах Сибири, характеризуются самыми высокими показателями роста иустойчивости. Очень низкую продуктивность имеют здесь потомства изсеверо-таежных и высокогорных популяций.
Адаптация лиственницы к условиямКрайнего Севера — следствие длительной эволюции, характеризующейся качественнымизменением генотипического состава северных популяций. Наименее адаптированы кэкстремальным условиям Севера репродуктивные системы лиственницы. Очень редкаяповторяемость урожайных лет, плохой пыльцевой режим, неблагоприятные условиядля цветения, оплодотворения и созревания семян обусловливают их недостаток илидаже полную стерильность, что является одной из основных причин пониженнойконкурентоспособности многих видов древесных пород в северной части ареала.Горные популяции лиственницы сибирской (свыше 900 м над уровнем моря) должныудовлетворять потребность в семенах лишь соответствующих по природномурайонированию высотных поясов. Нарушение этих требований ведет к резкомуснижению продуктивности и устойчивости искусственных насаждений.
В популяциях лиственницы сибирскойвстречаются те же формы, что и у лиственницы Сукачева. Однако отдельныерегионы в пределах ее ареала существенно различаются по их представительству.Определенные сдвиги в генотипическом составе происходят в связи с изменениемширотной зональности и высотной поясности. Повышение в популяциях частотытолстокорой формы отмечается с усилением континентальности климата.Представительство отдельных форм в разных частях ареала позволяет выявить каких адаптивное значение, так и пути распространения лиственницы впослеледниковый период. Однако селекционное значение отдельных форм лиственницысибирской изучено еще очень слабо: имеющиеся их оценки (в частности, зелено икрасно-шишечных форм) довольно противоречивы.
2.2.4Лиственница даурская (L.gmelinii Rupr.)
Вид занимает большуючасть Среднесибирского плоскогорья, Восточного Забайкалья, северного Китая ивосточной части МНР. Образует большие массивы на огромных пространствахВосточной Сибири, Дальнего Востока и Северо-Восточного Китая, характеризующихсярезко континентальным климатом и распространением длительно или вечномерзлотных грунтов. На юго-западной границе лиственница даурская гибридизируетс лиственницей сибирской. На северо-восточной — с лиственницей Каяндера, и наюго-восточной — с дальневосточными видами (главным образом, с лиственницейкурильской). Четко отличается от лиственницы Каяндера более закругленной формойи меньшим углом отклонения семенных чешуи от оси шишек, овальной формой и болееплотной консистенцией последних.
Самая зимостойкая представительницарода. Среди других видов выделяется ярко-зеленой весенней хвоей, осенью —яркой, оранжево-желтой. Ценнейшая порода для садово-паркового строительства.Особенно хороша в совместных посадках с другими видами лиственниц, дополняягамму весенних и осенних красок. Прекрасно сочетается с различными видамикленов, хороша в рядовой посадке и мелких группах. В культуре с XVIII века.
Имеет две экологические формы; однамирится с весьма сухими почвами, другая хорошо развивается на почвахизбыточного увлажнения. Выделены также две карликовые формы (f. pumila и f.prostrata).
Для популяции вида характерна какгеографическая, так и индивидуальная изменчивость.В популяцияхлиственницы даурской встречаются мелко- и крупношишечные формы, зелено- икрасно-шишечные, а также промежуточные по окраске шишек формы, кустарниковые истелющиеся и др. В юго-западной части ареала лиственницы даурской наблюдаетсяпреобладание зелено-шишечной формы. Однако их представительство резко снижаетсяв центральных и особенно в северных районах Якутии.
При интродукции из низкогорныхпопуляций юго-восточной части ареала вида в регионы с более умеренным климатомлиственница даурская характеризуется очень высокими показателями роста в первые15-25 лет. Однако в дальнейшем она оказывается слабо устойчивой или сильнозамедляет темп роста. Поэтому для интродукции и гибридизации необходим отборустойчивых и быстрорастущих форм в зоне оптимума вида. Северные популяциилиственницы даурской (как и лиственницы сибирской) совершенно неустойчивы приих интродукции в западные или южные районы. В целом климатипы вида еще неизучены.
2.2.5 Лиственница польская (L.polonikaRacib.)
В пределах СНГ естественные популяцииэтого вида представлены лишь несколькими небольшими участками в УкраинскихКарпатах. Все они расположены в верхнем горном поясе, характеризующемсяумеренно холодным климатом. Ареал лиственницы польской относится кфрагментарному (дизъюнктивному) типу. Резкое его сокращение связано сдеятельностью человека. Несмотря на крайне ограниченные площади лесов сналичием лиственницы польской, последняя давно уже широко представлена вкультурах Западной Украины, Калининградской области и Литвы. Большинствоискусственных насаждений лиственницы польской характеризуются исключительновысокой продуктивностью и являются ценным объектом для ее селекции. Однакогенетико-селекционные работы с этой породой широко развернуты лишь в Литве иКалининградской области. Во всех случаях важно идентифицировать ее насаждения.
Лиственница польская представленадвумя географическими (климатическими) расами, различающимися комплексомморфологических признаков и условиями произрастания: типичная (var. tipica Sz.), и горная (var. pienina Sz.), произрастающая в Карпатах, Татрах и Пьенине. От европейскойи сибирской лиственниц она отличается значительно меньшим размером микро- имакростробилов. В тоже время преобладание зелено-шишечной формы и строениесеменных чешуи свидетельствует об определенной генетической связи лиственницыпольской (особенно ее типичной расы) с лиственницей Сукачева. Не исключено, чтона юго-восточной границе своего распространения она (ее горная раса)гибридизирует с лиственницей европейской.
2.2.6Лиственница Каяндера (L.kajanderi Mayr.)
Большинство ботаников непризнают видовой статус лиственницы Каяндера. В частности, В.Л. Комаров (1934)считал ее северной, более континентальной расой лиственницы даурской.
У лиственницы Каяндера выделен рядформ по типу кроны, окраске, размеру и типу шишек и семенных чешуи.Географическая и внутрипопуляционная изменчивость вида изучены слабо. Испытанияпотомства отдельных популяций лиственницы Каяндера за пределами ее ареаласвидетельствует о неперспективности интродукции вида: в районах с менееконтинентальным климатом его культуры характеризуются очень низкойустойчивостью и плохим ростом.
2.2.7Лиственница курильская (L.kurilensis Mayr.)
У данного вида имеются расы:северная, выделенная Н.В. Дылисом, южная, островная раса, котораяраспространена на южных Курильских островах (Шикотан и Итуруп) и большей частиострова Сахалин. Лиственница курильская — типично приморская форма. Помимо двухгеографических рас у нее выделено несколько формпо типу шишек. Видшироко испытан в культуре лишь в Прибалтике, где показал хороший рост. Особенновысокие показатели роста отмечены у гибридов лиственницы курильской слиственницей европейской в Санкт-Петербурге. Однако здесь они оказались слабоустойчивыми к морозам. Аналогичный гибрид в условиях ФРГ (Бавария) имел ввозрасте 17 лет высоту 15 м. Эти эксперименты свидетельствуют, что в болеетепло- и влагообеспеченных районах СНГ лиственница курильская, можетиспользоваться при селекции быстрорастущих форм лиственницы.
2.2.8 Лиственница ольгинская(L. olgensisHenry.)
Вид имеет крайне ограниченный ареал,т.е. сводится к одному очень ограниченному географическому пункту, занимаяприбрежную полосу от бухты Валентина до залива Владимира. Она теплолюбивая,сильно поражается вредителями и болезнями. Генофонд вида сильно обеднен врезультате интенсивной полуторавековой эксплуатации и периодических пожаров.Лиственница ольгинская при ее скрещивании с лиственницей сибирской даетбыстрорастущее в первые годы гибридное потомство. Необходимы широкие испытанияее потомств и гибридов в областях с теплым и влажным климатом.
2.2.9 Лиственница приморская(L. maritimeSukacs.)
Одна из наименее изученных лиственницСНГ. Видовой ее статус довольно спорный. Е.Г. Бобров (1972) рассматриваетлиственницу приморскую как естественный гибрид между лиственницей Каяндера икамчатской (курильской). Ее ареал очень ограничен: в бассейне рек Коппи иБотчи, впадающих в Татарский пролив. В культуре лиственница приморская изученаеще недостаточно и данные о ее росте противоречивы. Считается, что лиственницаприморская — одна из наиболее быстрорастущих пород Дальнего Востока. Она почтине повреждается грибными заболеваниями.
2.2.10 Лиственница японская (L. leptolepisGord.)
Лиственница японскаяимеет весьма ограниченный ареал в центральной части Японии. Характеризуетсявысокими показателями роста и устойчивостью к ступенчатому раку. Последнеесвойство привлекло к ней внимание лесоводов многих стран Европы уже с конца ХХв. В Беларуси получила распространение в садово-парковом строительстве и влесных посадках. Деревья в озеленительных посадках регулярно и обильноплодоносят.
По данным лиственницаяпонская растет несколько медленнее лиственницы европейской, но превосходит еепо продуктивности насаждений. Благодаря меньшей требовательности к свету ибольшей устойчивости к лиственничному раку насаждения лиственницы японскойотличаются высокой полнотой, а, следовательно, и продуктивностью. Техническоекачество древесины в условиях Беларуси не отличается от древесины лиственницыевропейской (Н.И. Федоров, 1955).
В то же время польскиеучение пришли к выводу о необходимости ограничения лиственницы японской вплотьдо удаления ее из лесокультурного использования. По их мнению, она не подходитдля широко масштабного разведения в климатических условиях Польши, где, преждевсего, страдает от недостатка влаги. Кроме того, по их мнению, лиственницаяпонская менее продуктивна в сравнении с лиственницей европейской.(Н.Chylarecki, 2000).
Выше уже отмечались процессыестественной гибридизации на стыке ряда видов. Одни систематики рассматриваютгибридогенные популяции как самостоятельные виды, другие — как гибридныелиственницы. На территории СНГ Н.В. Дылис выделил четыре гибридные группы(лиственницу Чекановского, лиственницу охотскую, лиственницу амурскую илиственницу Любарского) и указывал на гибридизацию лиственниц в зоне контактаареалов лиственницы сибирской и Сукачева.
В настоящее время изучениемсистематической дифференциации рода лиственницы занимается ряд исследователей,усилия которых объединяются шведским ученым Уве Мартинссоном.
Рассмотренный природный потенциалразнообразия видов лиственницы и рода в целом позволяет заключить, что,несмотря на противоречия в выделении ряда таксонов, селекция внутри рода иотдельных его видов может быть весьма успешной.
2.3 Методы и результаты селекции лиственницы
У лиственницы, как и у другихдревесных пород, наибольшее распространение получили методы отбора игибридизации. Среди методов массового отбора практическое применение нашелотбор лучших быстрорастущих и устойчивых климатических экотипов вгеографических культурах. Такие культуры были созданы в Швеции, Германии,Дании, Словении, Литве, на Украине. В России изучение роста и устойчивостиразличных климатипов лиственницы проводились В.Д. Огиевским под Ленинградом,В.П. Тимофеевым в Лесной опытной даче сельскохозяйственной академии подМосквой, лесничим П.И. Дементьевым в Бронницком лесничестве Московской области.Р.И. Дерюжкиным заложены под Воронежем географические культуры лиственницы,включающие 160 образцов. Обширные географические опыты с различными происхождениямилиственницы в Красноярском крае созданы А.И. Ирошниковым.
Метод индивидуального отборасиспытанием потомства от отдельных деревьев применен Клейншмитом (Э. Ромедер, Г.Шенбах, 1962). На двухлетних сеянцах от 14 свободноопыляемых плюсовых деревьевон выделил два типа растений:
-растения скомпактной формой кроны, острым углом прикрепления сучьев к стволу,незначительным распространением ветвей в ширину и хвоей небольшого размерасеро-зеленого цвета;
-растения сраскидистой формой кроны, большим углом при крепления сучьев, значительнойшириной распространения ветвей, с немногими, но толстыми боковыми побегами,короткими побегами более низкого порядка, с длинным ведущим побегом и болеекрупной хвоей такого же цвета.
Более быстрый рост в этом возрастенаблюдается у первого типа с длинными боковыми побегами. Лучший рост деревьев сузкой кроной наблюдался и в других опытах, заложенных в Западной Европе.
Метод гибридизациина примерелиственницы оказался довольно успешным (А.В. Альбенский, 1959; Э. Ромедер, Г. Шенбах,1962; А.Я. Любавская, 1982; И. Добринов, 1983 и др.). По данным А.В.Альбенского (1959), наиболее старые 100-летние гибриды лиственниц (L. eurolepis Henry) имелись в Шотландии. Они возникли в результатеестественного переопыления лиственниц европейской и японской. По таксационнымхарактеристикам и морозоустойчивости эти гибриды лучше родительских видов.
В бывшем СССР гибриды лиственницыбыли получены в условиях Ленинграда академиком В.Н. Сукачевым. В пригородеМосквы (на участке Всесоюзного института агролесомелиорации) А.В. Делициной иА.В. Альбенским выращены гибриды лиственниц следующих комбинаций:
Лиственница сибирская × Лиственница японская,
Лиственница японская× Лиственница сибирская,
Лиственница сибирская ×Лиственница европейская,
Лиственница европейская× Лиственница сибирская,
Лиственница европейская× Лиственница японская.
В первом поколении гибриды, какправило, выше материнского вида, принятого на контроль. По объему гибридыпревышали контрольные деревья и группы на 90-96 % (Прил. 1, табл. 2).Несмотря на общее превышение над контролем, некоторая часть гибридов имееткарликовый рост. В целом, гибриды оказались более зимостойкими, чем растенияисходного вида лиственницы японской.
А.С. Яблоковым в 1935 г. проведенонесколько вариантов скрещиваний между лиственницами. Лучшими оказались гибриды Larix deciddua × Larix leptolepis и Larix sibirika×Larix decidua. Три самых лучших дерева из первой семьи в возрасте35 лет имели среднюю высоту 20 м, диаметр 35 см, а из второй — соответственно18 м и 38 см. У отобранных растений прямые стволы и хорошая устойчивость кклиматическим условиям Подмосковья. Р.Ф. Кудашева в 1951 г. провела дальнейшиеисследования по гибридизации лиственниц. Лучшими оказались тройной гибрид Larix leptolepis × Larix hibrida № 29 (L. sibirica× L. desidua) и Larix leptolepis × Larix sibirica… Средние высоты и диаметры у восьмиотобранных деревьев из каждой группы в 28-летнем возрасте почти одинаковы исоставили 20 м и 28 см соответственно. Комбинации исходных родительских пар,дающих наиболее ценное в хозяйственном отношении гибридное потомство, могли быбыть рекомендованы для создания биклоновых плантаций. К сожалению, не ясно,насколько полно сохранились исходные родительские деревья, использованные вэтих первых опытах.
Более поздние опыты по гибридизациипроведены в Центральном НИИ лесной генетики и селекции (Н.Ф. Храмова, 1988). Новвиду небольшого возраста гибридных растений, однозначного ответа оперспективности тех или иных вариантов скрещиваний для создания биклоновыхсеменных плантаций пока не получено.
За рубежом работами по гибридизации иизучению гибридов лиственниц в последние десятилетия занимался ряд ученых. Так,Синделар и Фридл в Чехии изучали рост по высоте и диаметру, а также формустволов у 22-летних гибридов лиственниц европейской и японской, европейской иевропейской, европейской и лиственницей Гмелина и потомство лиственницыевропейской от свободного опыления. Лучшие показатели по высоте и диаметру, какэто неоднократно отмечалось и в других исследованиях, оказались у межвидовыхгибридов лиственниц европейской и японской. Подобные результаты получены и приизучении 20-летних гибридов лиственницы европейской и японской в Германии вБаден-Вюртемберге (А. Ргапке, 1995).
Однако ценность опытов по получениюхозяйственно важных гибридов значительно снижается из-за трудности ихвегетативного размножения. Если бы удалось в массовом порядке осуществитьвегетативное размножение, то описанные выше хозяйственно ценные гибриды, послесоответствующего испытания получили бы широкое распространение.
2.4 Размножение хозяйственно-ценных формлиственницы
Лиственница трудно черенкуемаяпорода, хотя и отмечены отдельные успешные опыты по ее черенкованию (А.В.Альбенский, 1959; В.Ф. Харитонов и др., 1991). Для небольших объемов она можетразмножаться прививкой и культурой in vitro. Однакомассовое вегетативное размножение ее пока не представляется экономическиэффективным. Ввиду этого основной путь размножения ценных отселектированныхформ лиственницы является семенным на специальных плантациях. Для лиственницывыделяют следующие основные типы прививочных семенных плантаций (С. П. Гусев идр., 1975):
— типичные прививочные плантации,создаваемые из маточников одной расы или экотипа определенного видалиственницы;
-внутривидовые гибридные плантации,при закладке которых используются маточники различных климатипов одного видалиственницы;
— межвидовые гибридные плантации,которые создаются из биотипов разных видов лиственницы.
На плантациях первого типавыращивается вегетативное потомство выдающихся биотипов ценной местной расы илиэкотипа того или иного вида лиственницы. Поскольку для создания таких плантацийиспользуются местные деревья, то ожидается смещение наследственных свойств всеменном потомстве в положительную сторону. В основе создания гибридныхпрививочных плантаций (2-го и 3-го типа) лежит принцип внутривидовой имежвидовой гибридизации и получения в семенном потомстве эффекта гетерозиса.Плантации 1-го типа могут создаваться как из непроверенных по потомствуплюсовых деревьев (плантации Iпорядка), так и из проверенных по потомству плюсовых деревьев или экотипов(плантации II порядка). Для создания плантацийболее высокого порядка или биклоновых гибридно-семенных плантаций 2-го или 3-готипа необходима генетическая оценка исходных родительских деревьев, включающаякак их общую комбинационную способность, так и специфическую комбинационнуюспособность отдельных комбинаций этих деревьев.
Лучшие результаты дает созданиеплантаций привитым посадочным материалом. Необходимо учитывать следующиебиологические особенности, присущие лиственнице:
— Пыльца лиственницы в отличие от пыльцы сосны и ели более тяжелая и лишенавоздушных мешков, поэтому разносится ветром на незначительные расстояния. Вперекрестном опылении на плантации участвуют, главным образом, близкорасположенные смежные экземпляры привитых саженцев.
— Самоопыление не свойственно лиственнице. При самоопылении у нее образуютсяпреимущественно пустые семена (явление партеноспермии).
— Высокий процент полнозернистых, всхожих семян формируется только приперекрестном опылении.
Эти особенности позволяют упроститьсхему смешения используемых клонов на многоклоновых плантациях. Как считают С.П. Гусев и др. (1975), для типичных плантаций лиственницы вполне достаточно,чтобы каждый из привитых саженцев одного клона был окружен в смежных посадочныхместах саженцами других клонов. Официальный ОСТ (56-74-96) рекомендуетразмещать во всех направлениях между растениями одного клона не менее трехрастений других клонов. При размещении клонов на гибридных плантациях в каждомиз смежных мест с материнским клоном высаживаются, как правило, четыре привитыхсаженца клона-опылителя.
Для производственных условийрекомендуют три схемы размещения клонов:
— порядное чередование растений материнских и отцовских клонов через один;
— посадка в каждом ряду растений материнских и отцовских клонов через один; приэтом первое дерево в нечетных рядах может быть материнского клона, а в четных —отцовского, чтобы достичь шахматного расположения растений материнского иотцовского клонов;
— вчетных рядах производится смешение растений материнского и отцовского клоновчерез одно дерево, а в нечетных рядах высаживаются только отцовские растения.
При размещении саженцев на семенныхплантациях лиственницы рекомендуется расстояние между рядами 8 м, а в рядах 6-8м. В зависимости от местных условий и конкретных требований к плантациям этиразмеры могут меняться.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Лиственница какхозяйственно ценная порода давно привлекает внимание исследователей как в планесистематики, так и изучения экотипов. Среди хвойных пород она является наиболееиспользуемой в гибридизации породой. У нее получен целый ряд гетерозисных,быстрорастущих, хозяйственно ценных гибридов. Активизация исследований по еевегетативному размножению, включая колониальное микроразмножение, позволит вбудущем разработать экономически эффективные методы репродукции ее форм.
Благодаря тесномусотрудничеству ученых и практиков лесного хозяйства в республике уже выполненопределенный объем работ по созданию насаждений лиственницы европейской.Сегодня в лесном фонде республики имеется 370 га насаждений лиственницы. В ходеих селекционной оценки выделено 170 плюсовых деревьев и 2,8 га плюсовыхнасаждений. Для дальнейшего приумножения лиственницы создано 3,7 га лесосеменныхплантаций. Но, как отмечают специалисты, в вопросах лесовосстановления илесоразведения лиственницы все же имеется ряд проблем. Из-за отсутствиядостаточного количества лесосеменных плантаций, семенных насажденийлиственницы, выращивание посадочного материала производится семенами,закупаемыми за рубежом. Создание новых насаждений лиственницы в ряде случаевпроводилось в условиях местопроизрастания не соответствующих оптимальному ростуи развитию данной породы. В целях дальнейшего повышения эффективности работ полесовосстановлению и лесоразведению лиственницы европейской необходимово-первых: проанализировать соответствие предлагаемых учеными способов созданиякультур лиственницы, действующим нормативным документом по лесовосстановлениюи, с учетом отличительной особенности технологии выращивания данной породы, атакже практической целесообразности, внести возможные изменения в нормативнуюбазу. Во-вторых: надо активизировать работы по созданию в отрасли объектовпостоянной лесосеменной базы лиственницы европейской населекционно-генетической основе в тесном сотрудничестве с Институтом леса НАНБеларуси, БГТУ и при непосредственном участии Республиканского лесногоселекционно-семеноводческого центра, ГПЛХО, лесхозов. Последним, в своюочередь, обеспечить строгое соблюдение технологии выращивания лесных культурлиственницы европейской, а также других ценных древесных пород; использоватьвозможность выращивания посадочного материала лиственницы путем содействияестественному возобновлению в уже существующих насаждениях. Ученым из Институталеса необходимо обязательно осуществлять генетический мониторинг семенногоматериала и объектов постоянной лесосеменной базы, используемых при созданиилесных культур лиственницы.
При такомподходе ученые и работники отрасли внесут достойный вклад в повышениеэффективности работ по лесовосстановлению и лесоразведению такой уникальнойдревесной породы как лиственница европейская и в целом в развитие лесногохозяйства Беларуси.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Царев А.П., Погиба С.П., ТренинВ.В, Селекция и репродукция лесных древесных пород. Логос, Петрозаводск,2003
2. Крук Н. К., Пальченко А.К., ШарагЕ.И., Янушко А.Д., Лиственница в Беларуси (лит. обзор). РУП Белгипролес, Минск,2006
3. Р. Новицкая, От теории к прктике.Минск, 2008
4. Бирюков В.И. К вопросу о биологических формах лиственницы
сибирской и их лесосеменном значении. Сб. «Лиственница» Красноярск, 1964
5. Ирошников А.И. Лиственницы России. Москва, 2004
6. Киселев В., Еловичева Я.,Матюшевская Е., Яротов А. Лиственница европейская в климатических условияхБеларуси //Лесное и охотничье хозяйство. 2003
7. Медведева А.А. Динамика сезонногороста лиственницы сибирской. Сб. «Лиственница», 1968
8. Патаповіч Д.М. Прадукцыйнасцьдрэвастояў інтрадуктаваных дрэвавых відаў у Прылуцкім лясным заказніку. Сб.Селекция генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений(Вавиловские чтения) Выпуск 59. Гомель, 2003.
9. Райко П.Н. Исследование фитоценозовлиственницы сибирской (Larix sibirica), интродуцированнойв Белоруссии: //Автореф.дисс.канд.биол.наук.-Гомель,1969
10. Савченко А.И. Рост лиственницыевропейской в лесах БССР. Лесное хозяйство.-1950
11. Шкутко Н.В. Хвойные экзоты Белоруссии и их хозяйственноезначение. Мн.: Наука и техника, 1970
12. Янушко А.Д. Лиственница в лесахБССР и перспективы её разведения. //Автореф. Дисс… канд. С.-х.наук. Рига,1962
Приложение1
Таблица 1. Сводные данные ПЛХО оналичии насаждений лиственницы
европейской на территории лесногофонда Минлесхоза (июнь 2005г.)Наименование ПЛХО, лесхозов Площадь насаждений лиственницы, га всего в том числе главная порода в составе 1 2 3 4
1. Брестское ПЛХО
46,3
30,3
16,0 Барановичский лесхоз 8,8 8,8 Брестский лесхоз 5,9 5,9 Ганцевичский лесхоз 4,5 4,5 Кобринский лесхоз 7,5 7,5 Пружанский лесхоз 1,4 1,4 Лунинецкий лесхоз 6,7 6,7 Ляховичский лесхоз 2,8 2,8 Телеханский лесхоз 8,7 8,7
3. Гродненское ПЛХО
26,8
18,0
8,8 Волковысский лесхоз 9,9 5,9 4,0 Гродненский лесхоз 4,9 1,6 3,0 Островецкий лесхоз 1,5 1,5 Новогрудский лесхоз 10,5 10,5
4. Минское ПЛХО
40,4
7,3
33,1 Воложинский лесхоз 3,0 3,0 Клецкий лесхоз 3,6 2,4 1,2 Молодеченский лесхоз 1,5 1,5 Слуцкий лесхоз 10,4 10,4 Старобинский лесхоз 0,4 0,4 Узденский лесхоз 21,5 21,5
5. Могилевское ПЛХО
162,5
1,0
161,5 Белыничский лесхоз 1,4 1,0 0,4 Горецкий лесхоз 36,5 36,5 Костюковичский лесхоз 6,9 6,9 Краснопольский лесхоз 4,0 4,0 Могилевский лесхоз 105,0 105,0 Осиповичский лесхоз 4,0 4,4 Чаусский лесхоз 4,3 4,3
ВСЕГО
370,0
89,6
280,4
Приложение 1
Таблица 2. Показатели ростаискусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным А. В.Альбенского, 1959)
Комбинация скрещивания
и контроль
Диаметр,
см
Высота,
м
Объем,
ДМ3
Относитель-
ный объем, %
Европейская (дерево № 3) ×
× японская (дерево № 15) —
значения для лучшего дерева
в группе гибридов 19,5 14,1 186 190
Европейская (дерево № 3) -
значения для лучшего дерева
в группе контроля 14,5 10,0 98 100
Европейская (дерево № 3) ×
× японская (дерево № 15) —
средние значения для
группы гибридов 11,9 11,8 98 196
Европейская — средние значе-
ния для контрольной группы 10,0 9,3 50 100