С.Б. Пашутин
Биологическоеразнообразие нашей планеты недвусмысленно указывает на успехи биологическойэволюции. И хотя это стадия эволюции, качественно отличная от химической, ееобщие принципы остаются теми же и явственно проступают на всех ступеняхфилогенеза. Прежде всего это относится к физико-химическим особенностяммолекулярного взаимодействия. Если в условиях ограниченности ресурсов наобразование какого-либо вещества тратится меньше времени, то это вещество истановится доминирующим в конкретной ситуации. Скорость реакции являетсяпризнаком, по которому она отбирается в ходе эволюции из множества другихсходных химических реакций.
Сходствобиогенных и абиогенных форм материи особенно заметно в способности изменятьсвои свойства в зависимости от условий среды. Эта способность проявляется ввиде переходов между устойчивыми состояниями системы при воздействиях факторовокружающей среды, если только они не приводят к разрушению системы.
Биологическиесистемы являются открытыми нелинейными системами, способными к самоорганизации.Они функционируют за счет поступления энергии извне. При недостатке энергии онистановятся менее организованными и могут самопроизвольно разрушиться.Организация, т.е. снижение собственной энтропии системы, происходит за счетповышения энтропии окружающей среды. Разрушение системы также сопровождаетсяповышением энтропии. Можно сказать, что разрушение происходит само собой, алюбое созидание требует затраты энергии.
Именнона этих фундаментальных основах природной целесообразности и происходилопоследующее усложнение и совершенствование исходно примитивной биологической системы.
Почемув ходе эволюции появился необычайно широкий ассортимент различных форм жизни? Впринципе, могла бы существовать одна-единственная открытая биологическаясистема, поскольку в каждой из ныне существующих популяций как основа, так исамо качество жизни, в целом одинаковы.
Возможно,так оно и было сначала. Среди первых представителей жизни на Земле, такназываемых протобионтов, скорее всего особого разнообразия не было.Разнообразие сложилось постепенно, когда в результате накопления биомассы первичныхорганизмов стало возможным освоение все большего пространства. И уже взависимости от разных условий местообитаний у протобионтов могли возникатьзачатки внутривидовой изменчивости по морфофизиологическим показателям.
Интересно,что этот эволюционный период оказался наиболее продолжительным, заняв едва лине 85% времени всей биологической эволюции. Так, если самые древниеодноклеточные организмы появились приблизительно 3, 5 млрд лет назад, а Земляобразовалась за 1–1, 5 млрд лет до возникновения первых устойчивых форм жизни, товсе многообразие живой природы сформировалось в кембрийском периодепалеозойской эры, т.е. 530–540 млн лет назад и за исторически короткий посравнению с предыдущими архейской и протерозойской эрами срок в 5–10 млн лет.
/>
Понятно,что кембрийский «скачок» был обусловлен комплексом значимых для эволюционногоразвития изменений условий. Прежде всего это тектонические сдвиги и перемещенияматериков, изменивших ось вращения нашей планеты, а также накопление в земнойатмосфере кислорода, что благоприятствовало переходу к более эффективному дляжизнедеятельности аэробному метаболизму. Кроме того, увеличение концентрациикислорода способствовало снижению интенсивности ультрафиолетового излучения, чтопозволило протобионтам заселять не только глубины океана, но и осваивать иныеареалы.
Протобионтыоказались в непривычных для них условиях внешней среды, как географических, таки физико-химических, зависящих от геологических характеристик конкретныхрайонов. Подобные стрессорные воздействия, произошедшие незадолго до началакембрийской эпохи, явились для древних форм жизни мощным стимулом и дали толчокпоявлению новых форм.
Следуетиметь в виду, что это было возможно лишь при наличии накопленных точечных илихромосомных мутаций, зафиксированных в геноме. Расширению генома могласпособствовать вставка в него чужих генетических текстов, например припроникновении в клетку ретровирусов, а также реализация разнообразныхмеханизмов образования полиплоидных форм. Генетическое разнообразие эукариот, имеющихоформленное ядро, могло достигаться с помощью хромосомных рекомбинаций, посколькуранние признаки полового диморфизма начали появляться (в частности, уводорослей) еще задолго до кембрия, более 2 млрд лет назад.
Еслибы условия существования оставались неизменными, то накопленные генетическиеизменения никогда бы не реализовались, поскольку биологическая структура длясуществования в тех или иных условиях задействует вполне определенный иоптимальный набор свойств, и поэтому ни в каких генетических вариациях ненуждается.
Примерс aэpoбным метаболизмом в условиях, когда появился кислород, убедительно демонстрируетограниченность, неэффективность анаэробного обмена веществ, который доминировалу господствовавших в докембрийскую эпоху форм бактерий и водорослей.
Анаэробиозтормозил эволюционное развитие (во всяком случае, не способствовал ему). Но этоне значит, что в течение этой длительной филогенетической стадии в геномеодноклеточных не сумели накопиться потенциально правильные генетическиесочетания, которые затем стали нужными в новых обстоятельствах, в частности вусловиях аэробного окисления.
Этоне противоречит генетическим законам, поскольку мутации, в том численейтральные, наследуются. Многие из них ничего не меняют в структурах белков, т.е.ни к каким последствиям для организма в данных конкретных условиях они неприводят. Кроме того, мутация может быть скрыта, оставаясь в пределах видовойнормы, при точечных заменах нуклеотидов. Например, изменение кодирующегоаминокислоту кодона может и не повлиять на свойства белка, если оно незатрагивает активного центра фермента, состоящего, как правило, из небольшогочисла аминокислот.
Вто же время вполне возможно и специфическое для определенного клеточного геномапроявление скрытых до поры мутаций при стрессе. Это уже приведет к ускоренномуформированию новых признаков, обусловленных не одновременным возникновениемновых мутаций, а ранее накопленными изменениями в генетическом аппарате.
Здесьпрослеживается явная аналогия с химической эволюцией, когда возникновению жизнипредшествовал длительный период накопления потенциально возможных сочетанийразличных химических соединений друг с другом, необходимых для всех структурныхэлементов новой системы. Ход эволюционного развития нашей планеты определялсясменой условий на ней, под которые подстраивались все физические и химическиепроцессы. Можно представить эволюционный процесс как предварительное идлительное накопление потенциально полезных химических реакций и соединенийвеществ с образованием структурированных систем, которые ожидают подходящихусловий, чтобы оказаться востребованными.
Эволюциячасто прибегает к перебору вариантов, хорошо себя зарекомендовавших во многихсистемах. Об этом наглядно свидетельствует сходство молекулярных механизмов, ав ряде случаев и функций, у разных организмов. Некоторые из них в практическинеизменном виде сохранились на всех иерархических уровнях эволюции – от самыхдревних синезеленых и пурпурных бактерий до современных млекопитающих. Так, например,в системах переноса электронов и окислительного фосфорилирования задействованыпо сути аналогичные и лишь незначительно модифицированные белки-переносчики:светочувствительный белок сетчатки глаза (родопсин), фотосинтетическиехромофоры архебактерий (бактериородопсин), пигменты водорослей (фукоксантиндиатомовых и бурых или фикоэритрин красных водорослей) и растений (хлорофилл), гемоглобинэритроцитов или мембранные митохондриальные белки, участвующие в процессахклеточного дыхания (цитохромы) и т.д.
Такимобразом, докембрийский этап филогенеза можно рассматривать как чрезвычайноважную стадию биологической эволюции, несмотря на то, что в течение достаточнопродолжительного времени никакие другие обитатели, кроме одноклеточных бактерийи водорослей, на Земле не существовали. Его историческая ценность заключалась внакоплении «биосырья» в виде самых разных молекулярных сочетаний дляпоследующего построения уже консервативных структур, значимость которыхзакреплялась последующим отбором. Кроме того, эта длительная стадия эволюциипослужила полигоном для отлаживания прогрессивных приспособительныхбиологических технологий.
Эволюционноеусложнение организмов связано с совершенствованием репродуктивных иморфогенетических механизмов, приведшим к принципиально новому этапу развития, врезультате которого и возникло наблюдаемое видовое разнообразие. В планеоптимизации адаптационных возможностей биосистемы процессы размножения иформообразования достаточно тесно связаны друг с другом, несмотря на различныемотивы их возникновения.
Вероятно,феномен клеточного деления (более уместно говорить об умножении, иликопировании, клеток) не был обусловлен способностью к матричномусамовоспроизведению, присущему живым системам. Скорее всего, необходимость вкопировании клеток возникла в связи с несовпадением скорости роста поверхностии объема – увеличение объема клетки было лимитировано ее мембраной.
Очевидно,что скорость накопления биомассы свидетельствует об эффективности поглощенияисходных ресурсов и, соответственно, о большей, по сравнению с конкурентами, интенсивностизаполнения жизненного пространства. Естественно, что в подобной ситуациисамоорганизующаяся система совершила закономерный переход к клеточномудроблению. Он же был удачно использован и для переноса наследственногоматериала от материнской особи дочерним клеткам, поскольку никакие другиеспособы для этого не подходят, за исключением более затратного, с точки зрениябиологической целесообразности, вирусного механизма передачи генома.
Номножество отдельных разобщенных клеток, даже адекватно приспособленных ксуществованию в конкретных условиях местообитания, – это еще не многоклеточнаяструктура. Отсутствие значимых для эволюционного усложнения резких измененийвнешних условий в течение большей части докембрийской эпохи не оставлялоодноклеточным организмам практически никаких шансов на выраженную клеточнуюспециализацию, обрекая их на физиологическую адаптацию, необходимую дляконкуренции за ресурсы в своей узкой экологической нише. Тем не менее, ближе кконцу протерозойской эры накопление определенного генетического фонда всочетании с некоторыми изменениями условий внешней среды облегчило переход кразличным новым формам жизни.
Постепенностали появляться разные типы автотрофов, самостоятельно синтезирующих всенеобходимые питательные вещества, виды сапрофитных гетеротрофов, разлагающихорганические остатки погибших организмов, что, несомненно, способствовалоэволюционному оживлению. Особенно отличились представители простейших, посколькудо появления первых хищников – инфузорий, амеб и жгутиковых – на популяциидревних одноклеточных никто не посягал.
По-видимому,новые обстоятельства благоприятствовали формированию многоклеточных структуркак более мобильных и лучше приспособленных к выживанию в изменившихся условияхсуществования. Им было легче противостоять внешней агрессии, проще добыватьресурсы, т.е., в целом, они оказались гораздо устойчивее своих одноклеточныхсобратьев.
Нарядус экологическими причинами развитие многоклеточности могло быть опосредованопроявлением генетических аномалий. Так, например, нельзя исключить, чтоконгломерат из не полностью разошедшихся при митозе клеток мог быть стадией, предшествующейболее организованной биологической форме в виде упорядоченной многоклеточности.
Структурноеусложнение допускало клеточную специализацию развития, недоступнуюодноклеточным организмам. Хотя парамеции, миксобактерии, слизевики миксомицетыи достигли вершин дифференцировки, но в достаточно узком диапазоне и на уровнепримитивных реакций в силу ограниченных возможностей автономной клетки.
Созданиесверхчувствительных органов с низким порогом восприятия разнообразных стимуловокружающего мира является прерогативой исключительно высокоорганизованныхструктур. Более совершенные многоклеточные организмы пришли к этому путемсовершенствования функциональных структур своих одноклеточных предшественников.Так, первые зачатки специализации можно наблюдать у вольвокса – колониальнойформы жгутиковых. В клетках переднего сегмента этой шарообразной структурырасположены крупные светочувствительные стигмы, тогда как на обратном полюсенаходятся клетки, предназначенные для размножения.
Фактически,природа воспользовалась оптимальным алгоритмом организационного развития, основанномна фрактальном принципе внутреннего подобия. В определенной степени на этоуказывает биогенетический закон Геккеля–Мюллера о повторяемости стадий предковпри индивидуальном зародышевом развитии современного организма. Прохождениечерез все уровни эволюционной иерархии сходных принципов структурногопостроения свидетельствует о заложенных в основе биологического развитияфрактальных механизмах, видимо, как самых лучших или же наиболее подходящихвариантах морфогенеза. Действительно, изначальная жизненная форма в видесферической полости в том или ином виде воспроизводится на всех этапахфилогенеза. Устойчивая полостная конструкция, оказавшись удачным решением науровне одиночной клетки, сохраняется и у многоклеточных организмов. Стремлениек обособлению от окружающей среды становится более совершенным, а внешняяоболочка, защищающая внутреннюю полость, выстраивается организмом уже изсобственных специализированных клеток.
Кэукариотической клетке, тем самым, применим двойной стандарт: ее можнорассматривать и как самостоятельное целостное образование, и как структурнуюединицу высокоорганизованной биологической системы. Подобное делегированиеполномочий широко задействовано в морфогенезе, что позволяет еще недифференцированным стволовым зародышевым клеткам трансформироваться вмногочисленные клетки разных типов.
Вэволюционном плане – это шаг вперед, но при этом каждая из специализированныхклеток многоклеточного организма теряет свою, пусть и примитивную, универсальность.Такие издержки специализации не позволяют, например, многоклеточному организмуразмножаться простым делением.
Дифференцировкастволовых клеток в ходе онтогенеза сопровождается инактивацией или потерейопределенных генных локусов. При далеко зашедшей специализации у одних клеток втой или иной степени может наблюдаться деградация ДНК, у других – полноерепрессирование генома, вплоть до разрушения клеточного ядра. Поэтому, накаждой стадии специализации стволовая клетка теряет свою тотипотентность, т.е.способность реализовать всю генетическую информацию, заложенную в ядре, а еедифференцировка становится необратимой.
Правда,существуют и исключения: растительная клетка не расстается со способностью куниверсальной трансформации. У животных стромальные клетки костного мозга, неявляясь тотипотентными, способны заменять погибшие специализированные клетки вразных органах. Кроме того, в экспериментах по клонированию были подобраныусловия, при которых цитоплазма ооцита могла перепрограммировать ядросоматической клетки, возвращая ей тотипотентность, т.е. клетка вновь обреталауниверсальность стволовой клетки.
Параллельнос морфологической специализацией шло усложнение и механизма размножения, основнойсмысл которого – обеспечить открытой биологической системе устойчивость ипредсказуемость ее развития на протяжении как можно более длительного срока.Как правило, открытая система является неравновесной и нелинейной. В некоторыхситуациях она бывает лишена устойчивости линейных систем, и тогда исходнонезаметные различия в начальных условиях способны привести к совершеннонеожиданным результатам.
Список литературы
Дляподготовки данной работы были использованы материалы с сайта bio.1september.ru