--PAGE_BREAK--1.2.2 Биоценоз.
1) Это сообщество из продуцентов, концументов и редуцентов, входящих в состав одною биогеоценоза и населяющих один биотоп;
2) системная совокупность живого, характеризующаяся определенным балансом между перечисленными выше экологическими компонентами;
3) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т. п.).
Примечание.Необходимо заметить, что понятие биоценоза, как и его подразделения — микробио-, мико-, зоо- и фитоценоз, в значительной мере условно, так как вне среды их обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы — экосистемы (аналогично существует особь, я не отдельный орган). Однако для удобства изучения, особенно экологических связей между организмами, термин и понятие ²биоценоз²широко применяется, и нет смысла, как это иногда делает иностранной литературе, отождествлять его с термином «экосистема».[2]
1.2.3 Экологическая сукцессия.
Структура сообщества создается постепенно в течение определенного времени. Примером служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разным способом попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того чтобы здесь могли поселиться более крупные растения, такие как мхи и папоротники. В конце концов, за этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы — семенные растения, травы, кустарники и деревья. Такая смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией.
1.2.4 Климакс.
Климакс — ²заключительная²фаза биогеоценотической сукцессии, находящаяся в наиболее полном единстве с биотопом или только с климатом данной местности (климатический климакс). Иногда понятие характеризуется шире – как ²финальная²стадия развития биогеоценозов для данных условий существования (в том числе антропогенных, например, ²пожарный²климакс, т.е. сложившийся в условиях перманентно повторяющихся лесных пожаров, и т.п.).[3]
2 Сообщества и их классификация.
В экологической литературе термин «сообщество» используется для обозначения любой совокупности видов. Сообщество может состоять из групп только животных или только растений, но может включать в себя всю совокупность обитающих в данном районе живых организмов; нередко различные сообщества настолько сливаются, что при отсутствии четких границ между средами обитания иногда невозможно определить, где кончается одно и начинается другое сообщество. Такими границами могут быть, например, край моховой подушки или гниющего бревна, различия в типе почвы или в материнской породе, некоторые местные топографические особенности или (для больших экологических сообществ) границымежду различными типами экосистем. Между смежными экосистемами обычно существует переходная зона (экотон), иногда со своими специфическими видами. Экотон – это область высокой биологической активности, что объясняется взаимодействием биомов разных экосистем. Это так называемый краевой эффект характерен для прибрежной зоны, а также для зоны кустарников, отделяющей луга от лесов. Живые изгороди являются экотонами для агроэкосистем. С одной стороны, они защищают их от отрицательных воздействий внешней среды, а с другой — служат убежищем для хищников и паразитов, различных вредителей сельскохозяйственных культур. Однако они также могут способствовать и сохранению многих видов самих вредителей.
Основной характеристикой сообщества любого масштаба является наличие взаимосвязи между составляющими его видами.
Кроме того, сообщество имеет черты, которые не свойственны отдельным видам. Сообщества животных или растений классифицировать по следующим принципам.
1. Форма роста и структура растительного сообщества. Сообщества можно охарактеризовать на основании жизненных форм растительности: деревья, кустарники, травы, мхи, водоросли составляют физическую структуру разных сообществ.
2. Видовое разнообразие.Это число видов в сообществе (²видовое богатство» или ²плотность видов»), относительное число особейкаждого вида, а также степень равномерности распределения. Доминантные виды могут оказывать определяющее влияние на сообщество за счет своих размеров, числа особей или их активности.
3. Трофическая структура. Взаимодействие в пределах подсистем и между подсистемами по цепи питания.
продолжение
--PAGE_BREAK--3 Форма роста и структура растительного сообщества.
Структура сообществ наземных растений варьирует в широких пределах: от наскальных лишайников и подушечных мхов арктической высокогорной тундры до многоярусных лесов, которые можно разделить на ярусы верхнего полога, подлеска кустарников и трав. С усложнением вертикального членения лесного сообщества, где разные жизненные формы приспосабливаются к различным условиям освещенности, как правило, увеличивается и его первичная продуктивность, а также создается свой микроклимат, благоприятный для жизни разных видов растений и животных.
В водных экосистемах вода обеспечивает фитопланктон необходимыми элементами питания. В этих средах сложные структуры не развиваются. Коралловые рифы и водные макрофиты создают среду обитания для животных, но защитой от неблагоприятных климатических воздействий, конечно, служит вода.
4 Видовое разнообразие.
Элементарную оценку многообразия видов можно сделать путем их простого подсчета. Однако с экологической точки зрения более важным является то, как распределена суммарная биомасса между данными видами. Когда употребляется термин видовое разнообразие, обычно имеется в виду как собственно число видов, так и распределение числа особей или их биомассы между видами (степень равномерности распределения). В естественных условиях наблюдаются две экстремальные формы распределения: малое число видов с преобладанием одного или двух и большое число видов, равномерно распределенных.
Одним из наиболее интересных и сложных вопросов, который долгое время привлекал внимание ученых, является вопрос о том, почему в одной среде обитания видов больше, чем в другой, или почему разнообразие видов и степень равномерности их распределения изменяются от полюсов к экватору. Арктические среды обитания характеризуются малым числом видов с высокой степенью доминантности, тогда как влажные тропические леса отличаются большим видовым разнообразием, причем все виды распределены равномерно. Этому весьма сложному вопросу посвящена обширная литература.
Существуют различные гипотезы для обоснования широтных изменений индексов видового разнообразия, а также различий в их значениях в разных средах обитания. Эти гипотезы можно условно разделить на шесть основных групп: гипотезы о скоростях видообразования, конкуренции, продуктивности, хищничестве, пространственной неоднородности и о стабильности окружающей среды. Справедливость некоторых из этих гипотез была проверена экспериментальным путем.
1. Гипотеза о скоростях видообразования.Многообразие всех сообществ со временем увеличивается либо вследствие эволюции видов, либо в результате иммиграции в благоприятные среды обитания. Предполагается, что скорости видообразования выше в благоприятных условиях влажной тропической зоны, для которой характерна разнообразная флора и фауна. Более низкие скорости видообразования наблюдаются в умеренной и полярной зонах, где видообразование, возможно, прерывалось оледенениями и климатическими катаклизмами, чем и объясняется существование здесь относительно молодых сообществ, характеризующихся небольшим видовым разнообразием и неравномерным распределением.
2.Гипотеза о конкуренции.Предполагается, что на формирование сообществ в регионах с экстремальными климатическими условиями в основном влияют не биологические, а физические параметры окружающей среды. В более благоприятных условиях конкуренция интенсивнее, виды более специализированы и могут занять большее число ниш в пределах данной среды обитания.
3. Гипотеза о продуктивности.Основное положение этой гипотезы заключается в том, что, чем больше продуктивность, тем разнообразие видов. Существуют достаточно веские «за» и ²против²этой гипотезы. Проблема заключается в необходимости отделить причину от следствия. Так, многообразие видов насекомых и численность особей возрастают с переходом от бореального леса через леса умеренной зоны к влажным тропическим лесам, но многиедругие биотические и абиотические параметры окружающей среды также изменяются в этом направлении, причем сильнее, чем первичная продуктивность. В агроэкосистемах продуктивность и многообразие видов насекомых могут находиться в обратной зависимости.
4. Гипотеза о хищничестве.Предполагается, что хищники и паразиты в неэкстремальных условиях окружающей среды регулируют численность популяции. Например: из морской литоральной зоны были удалены все виды морской звезды (доминирующего хищника). В результате количество видов, обитающих в этой зоне, уменьшилось от 15 до 8, поскольку морская звезда препятствовала монополизации пространства усоногими рачками и двустворчатыми моллюсками.
5. Гипотеза о пространственной неоднородности.Пространственная неоднородность видов может иметь микро- и макромасштаб. Горные районы, как правило, обладают большим видовым разнообразием, чем равнинные. Если сравнение видового разнообразия проводится по типам сред обитания, то среды, сложные по структуре, отличаются большим видовым разнообразием, чем более гомогенные. Вертикальная зональность листопадных лесов, например, обеспечивает животных комплексом различных сред обитания, которого нет в спелых вечнозеленых лесах.
6. Гипотеза о стабильности окружающей среды.Гипотеза была постулирована Слободкиным и Сандерсом. Согласно этим авторам, диапазон изменений природных условий является важным фактором, определяющим многообразие видов. Там, где этот диапазон мал, например в пустынях и эстуариях тропиков, разнообразие видов невелико. Арктические районы характеризуются экстремальной изменчивостью условий обитания, что отрицательно сказывается на растениях. Неблагоприятные воздействия экстремальных погодных условий на организм не уменьшаются за счет адаптации, выработанной в процессе эволюции.
В ходе эволюции существующих в таких условиях организмов всегда вырабатывается r-набор, что дает возможность этим организмам интенсивно размножаться в благоприятных условиях, а некоторым особям — избежать гибели в неблагоприятных условиях. Однако многие организмы обладают способностью приспосабливаться к экстремальным ситуациям, которые могут иметь место лишь в определенное время года. Поэтому в районах, где эти изменения условий окружающей среды происходят регулярно (например, в бореальных зонах), многообразие видов существенно выше, чем в других. Эстуарии обычно заселены небольшим числом доминантных видов, что объясняется частыми физиологическими стрессами, которым подвергаются организмы при переходе от пресных вод к соленым. Эстуарии различаются по типу циркуляции и перемешивания вод. Чем регулярнее поступает пресная вода, тем больше разнообразие видов.
В заключение следует отметить, что в тропических дождевых лесах, где влажность неизменно высока, а другие климатические характеристики практически постоянны, существует большое разнообразие видов животных и растений. Эта система очень подвижна — растения цветут в разное время, плоды гниют, деревья падают, образуя пеструю мозаику сред обитания. Существование этой мозаики в течение достаточно продолжительного периода времени привело к эволюции разнообразных сообществ, населяющих тропики.
продолжение
--PAGE_BREAK--5 Трофическая структура.
Трофические связи между видами могут быть описаны с помощью таких понятий, как цепи питания, или трофические уровни. Так, например, цепь питания в океане имеет следующий вид: диатомеи (производитель 1-го порядки) ®копеподы (консумент 1-ого порядка) ®макрели (консумент 3-го порядка) ®дельфины. Линейные цепи питания в естественных сообществах наблюдаются редко, вероятно, наиболее близкие кним некоторые системы типа паразитоид — насекомое — растение-хозяин. Трофические взаимосвязи можно объединить в сети питания.
5.1 Сложности классификации.
При классификации некоторых животных по трофическим уровням возникают определенные сложности. Личинки ручейников (Dinocras и Rhyacophila) — хищники, потребляющие майских мух так же как и Нydropsyche (всеядные, питающиеся растениями и животными). Веснянка (Реr1а) является и хищником, и всеядным. Другая веснянка (Рrotoneumura) сапротрофна, питается остатками листьев, тогда как майские мухи и личинки ручейника (Philopotamus
) питаются живыми растениями и детритом. Кроме того, недавние исследования показали, что водные детритоядные, вероятно, используют бактерии, живущие на листовом опаде, а не переваривают ткани растения самостоятельно.
Мы специально привели такой сложный пример, чтобы опровергнуть широко распространенное мнение о том, что сообщества животных и растений можно разделить на три или четыре трофических уровня. Понятие трофического уровня удобно использовать для анализа структуры и функционирования экосистем, но не для описания структуры сообществ, особенно, питающихся детритом.
Исследование цепей питания в сообществе — задача очень сложная. Один из эффективных методов ее решения — введение в ткани животных и растений радиоактивных изотопов, которые затем переносятся по цепи питания.
5.2 Последствия изменения трофической структуры.
Прямые и косвенные последствия изменений трофической структуры сообществ поучительны и предостерегающи. Так, например, в работе Зарета описывается широкомасштабное изменение трофических уровней в результате попадания рыбы-хищника цихлиды в озеро Гатун (Панама). Цихлида – прожорливый хищник, обитающий в реке Амазонке, считается весьма ценной рыбой. Случайно она была выпущена в озеро Гатун (другие озера Центральной Америки были уже заселены различными видами этойрыбы). Цихлида быстро размножилась, что оказало пагубное влияние на семь из восьмиаборигенных видов рыб, причем шесть из них были полностью уничтожены. Косвенными последствиями явилось уменьшение популяций морских ласточек, зимородков и цапель, изменение плотности зоопланктона (возможно, и изменения фитопланктона), а также возрождение локальных популяций москитов, носителей малярии, в результате уменьшения количества насекомоядных рыб.[4]
6 Биомасса и продуктивность биоценоза.
Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называется биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность — биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени прифотосинтезе, и вторичную—биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.
Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника — 34 — 78 т. В целом первичная продуктивностьлесов земного шара является наибольшей по сравнениюс другими формациями.[5]
7 Потоки вещества и энергии в сообществах.
На своем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают. Решающая роль в передаче вещества и энергии в сообществах принадлежит редуцентам. Так, например, углерод включается в цепи сообщества путем фиксации молекулы СО2 в процессе фотосинтеза. Углерод, войдя в чистую первичную продукцию, становится доступным для потребления в качестве компонента сахара, жира. Белка или целлюлозы. Он проходит такой же путь в сообществах, что и энергия. При этом вещества последовательно потребляются, усваиваются, выделяются с фекалиями, входят в состав вторичной продукции трофических групп. Когда молекула, включающая этот углерод, используется, в конце концов, для совершения работы, ее энергия теряется в виде тепла, а углерод вновь поступает в атмосферу в виде СО2, который является продуктом тканевого дыхания. Здесь пути энергии и углерода или других биогенных элементов расходятся. Вещества могут передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а энергия нет. Энергия, перейдя в форму беспорядочного теплового движения, не может использоваться живыми организмами для совершения работы или синтеза биомассы. Тепло рассеивается в атмосфере и частично уравновешивает поступление на Землю лучистой энергии Солнца. Но углерод при фотосинтезе повторно фиксируется из СО2 и вместе с другими биогенными элементам, как азот, фосфор и т.д. становится доступным для растений в виде простых неорганических молекул, которые присутствуют в атмосфере (СО2)и водных растворах (нитраты, фосфаты и т. д.). Каждый из этих элементов может быть включен в процессе фотосинтеза в сложные органические соединения. Из сложных органических соединений происходит образование биомассы. Вещества через биомассу вновь оказываются доступными для организмов при ее потреблении. Химические соединения расходуются и системами редуцентов.
Потери на Потери на
Дыхание дыхание
Лучистая
Солнечная
Энергия
1 2 3
На рисунке приведена принципиальная схема потоков вещества и энергии в сообществе.
На рис. /1 / — потоки энергии; / 2 / — потоки биогенных элементов, связанные с органическим веществом; /3/— потоки вещества в свободной неорганической форме.
Энергия доступна для живых организмов в форме солнечной радиации и связывается в процессе фотосинтеза. Расходование энергии происходит в виде химической энергии. При превращении энергии в тепло происходит ее потеря. Из рисунка видно, что энергиямежду мертвым органическим веществом и системой редуцентов, превращающей органические остатки в неорганические вещества, может передаваться в обоих направлениях. Но этот процесс не является круговоротом энергии, он лишь отражает способность системы редуцентов неоднократно «перерабатывать²органическое вещество. При этом каждый джоуль лучистой солнечной энергии используется только один раз, и жизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному постоянному поступлению солнечной энергии.
В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассе снижает их количество, которое остается сообществу. Поэтому если бы растения и фитофаги, в конечном счете, не разлагались, то запас веществ (в том числе химических элементов), необходимых для существования живых организмов, исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась.
Из рисунка видно, что высвобождение биогенов в форме простых неорганических соединений происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СО2) дает и система консументов. Но система консументов возвращает в круговорот весьма незначительную часть биогенных элементов. Решающая роль в круговороте вещества принадлежит системе редуцентов.
На рисунке не отражен тот факт, что фактически не все биогенные элементы, высвобождаемые редуцентами, вновь неизбежно попадают в растения. В сообществах могут быть как потери, так и дополнительные поступления биогенных элементов. То есть круговорот биогенных элементовникогда не бывает безупречным. Кроме существующих в сообществах потоков вещества и некоторого их оттока, сообщество получает биогенные элементы из дополнительных источников, которые не являются связанными с недавно разложившимся веществом. В таблице приведены различные пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах.
№
п/п
Потери
Поступления
1
Вымывание и вынос текучими водами
Осадки
2
Сдувание пыли ветром
Выпадение пыли из атмосферы
3
Биотическая эмиграция
Биотическая иммиграция
4
Высвобождение в атмосферу
Фиксация из атмосферы
5
Выщелачивание
Выветривание субстрата
6
Сбор урожая человеком
Внесение удобрений и загрязнение
продолжение
--PAGE_BREAK--