Міністерствоосвіти і науки України
Чернігівський державнийпедагогічний університет імені Т.Г. Шевченка
Кафедра ботаніки, зоології таохорони природи
КУРСОВА РОБОТА
Біологічна продуктивність якоснова функціонування різних екосистем та біотопів
Виконала:
студентка 45 групи ОльховикТ.Г.
Науковий керівник:
к.б.н., доц. кафедри ботаніки,зоології та
охорони природи Карпенко Ю.О.
Чернігів – 2007
ЗМІСТ
ВСТУП… 3
РОЗДІЛ 1. Способи живлення організмів та їх особливості 4
1.1 Автотрофне та гетеротрофне живлення. 4
1.2 Особливості живлення організмів. 6
1.3 Продукційний процес: продуценти, консументи і редуценти. 13
РОЗДІЛ 2. Фактори продуктивності та її контроль. 17
2.1 Генетичні фактори продуктивності 17
2.2 Екологічний контроль продуктивності 19
2.3 Ценотичний контроль продуктивності, біопродукція врізних біомах. 27
ВИСНОВКИ… 32
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ… 34
ВСТУП
Усе живе виникає в результаті біопродукційного процесу та єнаслідком життєдіяльності організмів: живлення та розмноження рослин, тваринабо мікроорганізмів. Завдяки біопродукційному процесу існують екосистеми табіосфера Землі. При багатьох рисах подібності живі організми несхожі заспособами створення органічної речовини та джерел отримання сировини таенергії, що необхідні для цього процесу.
Швидкість, з яким продуценти екосистемифіксують сонячну енергію в хімічних зв'язках синтезованої органічної речовини,визначає продуктивність співтовариств. Органічну масу, створювану рослинами заодиницю часу, називають первинною продукцією співтовариства. Продукціювиражають кількісно в сирій чи сухій масі рослин або в енергетичних одиницях — еквівалентному числі джоулів.
Недостатня утилізація продуктівжиттєдіяльності в ланцюгах розкладання має як наслідок нагромадження органічноїречовини, що відбувається, наприклад, при заростанні мілководних водойм.Біомаса співтовариства з урівноваженим кругообігом речовин залишається щодопостійної, тому що практично вся первинна продукція витрачається з метоюхарчування і розмноження.
Мета роботи полягає в тому, щобпроаналізувати місце біологічної продуктивності в системі функціонування різнихекосистем та біономів.
Поставлена мета вимагає вирішення певнихзавдань, а саме:
1) проаналізувати способи живленняорганізмів, їх особливості;
2) охарактеризувати фактори продуктивності;
3) дати характеристику видів контролюбіопродуктивності.
РОЗДІЛ1. Способи живлення організмів та їх особливості1.1 Автотрофнета гетеротрофне живлення
У світі живих істот (за всього їх різноманіття) реалізуєтьсядва основні докорінно різні типи живлення — автотрофне та гетеротрофне.
У суто хімічному плані автотрофне живлення полягає вутворенні великих молекул органічних сполук з окремих атомів хімічних елементівабо простих молекул неорганічних сполук. Так, наприклад, зелені рослини в ходіпроцесу живлення з ізольованих атомів вуглекислого газу СО2 та іонівмінеральних речовин (NO3-, NH4+, K+,РО43- та ін.) утворюють макромолекули органічних речовин.Таким чином, автотрофне живлення — це немов процес агрегування атомів умакромолекули, з яких складається жива речовина. Він вимагає обов'язковогопритоку енергії. Без нього автотрофне живлення неможливе.
У живих організмів з автотрофним живленням у процесіеволюції виробилися два біохімічні механізми, які здатні забезпечувати їхенергією, — фотосинтез та хемосинтез.
Фотосинтез — це процес утворення органічнихречовин за рахунок використання енергії сонячної радіації. У фотосинтезуючихорганізмів для поглинання сонячної радіації сформувався комплекс пігментів,головним серед яких є хлорофіл. Хлорофіл має здатність поглинати квантисонячної енергії та направляти їх на синтез органічної речовини. Хлорофіл маєзелений колір, і тому вся група живих організмів, що мають хлорофіл, складаютьсвіт зелених рослин. Усі зелені рослини є автотрофами, і всі вонивикористовують енергію сонячного світла для забезпечення свого живлення.
Принципова схема фотосинтезу наведена на рис.1. Цейпроцес може бути виражений сумарним хімічним рівнянням
СО2 + Н2О + 962 ккал = С6Н12О6+ О2.
Процес фотосинтезу веде до накопичення вільної енергії ΔGу кількості 470 кДж/моль.
При фотосинтезі не тільки утворюються органічні речовини, а йвідбувається виділення кисню. Спеціалісти з геохімії встановили, що первиннаатмосфера нашої планети мала відновлювальний характер. До її складу входилиазот, окис вуглецю, водень та інші гази. Вільний кисень у ній був зовсімвідсутній. Надходження кисню до атмосфери Землі почалося тільки з моментувиникнення (це відбулося приблизно 3 млрд. років тому) зелених автотрофнихрослин, які проводили фотосинтез. За час існування зелених рослин в атмосферінакопичилося 20,95% кисню.
/>
Рис. 1. Схема процесу фотосинтезу у зелених автотрофнихрослин [8]
Хемосинтез — це також процес утворення органічнихречовин, але в цьому.випадку як джерело енергії використовуються деякі типихімічних реакцій, при яких виділяється енергія. Хемосинтез здійснюють лишемікроорганізми. Він був відкритий в 1887-1890-х роках CM. Виноградським. Якджерело енергії хемотрофи використовують прості неорганічні сполуки сірки,заліза або азоту, які при окисненні дають вільну енергію. Процес отриманняенергії при хемосинтезі відбувається за такими схемами:
NH3 + О2 → HNO3 + 83,5ккал
H2S + О2 → H2SO4+ 159 ккал
FeCO3 + О2 → Fe(OH)3 +40 ккал
Відповідно мікроорганізми, які використовують ту чи іншу зцих трьох екзотермічних реакцій, називаються азотобактеріями,сіркобактеріями або залізобактеріями.
Гетеротрофне живлення принципово відрізняється відавтотрофного тим, що організми, які реалізують його, будують своє тіло зготових органічних сполук. Енергію, необхідну для засвоєння та перетворення цихречовин, вони отримують за рахунок окиснення цих же органічних сполук. За такихобставини біопродукційний процес гетеротрофних організмів не веде до збільшенняживої речовини на Землі. Він тільки збільшує різноманіття форм живої матерії.1.2 Особливостіживлення організмів
Основних типів живлення у світі живих організмів тільки два — автотрофне та гетеротрофне. Але форми їх здійснення в рослин, тварин тамікроорганізмів досить різноманітні. Сам по собі біопродукційний процесвідбувається тільки на рівні особин. Але на нього суттєво впливає організаціяпопуляцій та екосистем, до складу який входять ці організми.
Автотрофне живлення за формами його реалізації порівнянооднорідне. Усі зелені рослини користуються одними й тими ж ресурсами прифотосинтезі. Зате форм та видів гетеротрофного живлення безліч.
Перш за все слід виділити гетеротрофні мікроорганізми, якимвластиве поглинання органічних речовин шляхом їхнього всмоктування через усюповерхню свого тіла. Частина таких мікроорганізмів використовують органічніречовини вже відмерлих рослин та тварин. Це сапрофіти. Інші видивилучають потрібні їм органічні речовини прямо з тіл ще живих рослин та тварин,їх називають паразитами. Типові гетеротрофи — гриби. Вони можуть бути яксапрофітними (мукор та інші цвілеві гриби), так і паразитами (іржасті грибки,головня). Серед вищих рослин гетеротрофів не так уже й багато Як усігетеротрофні організми, такі вищі рослини виділяються своїм незеленимзабарвленням. Деякі гетеротрофні вищі рослини живляться сапрофітно, інші паразитично.Серед останніх як небезпечні засмічувачі посівів культурних рослин важливезначення мають багато видів бур'янів паразитів і напівпаразитів (вовчок,повитиця, дзвінець та ін.).
Усі тварини гетеротрофні. Як правило, на відміну відгетеротрофних мікроорганізмів та рослин, тварини поглинають готову органічнуречовину не шляхом усмоктування, а у «твердому» стані. Як орган поглинання їжітут сформувався ротовий отвір, який у різних видів може мати різну будову.
Усім тваринам характерна спеціалізація, спрямована навикористання певного виду їжі. Ще Ч. Дарвін помітив, що дощові черв'якивикористовують в їжу тільки листки рослин із певним хімічним складом. ВАвстралії коала — сумчастий ведмідь харчується листками евкаліптів тількипевних видів. Але більшість видів тварин мають більш широкий асортимент кормів,хоча при можливості вибору перевагу віддають якомусь одному виду корму. Тому А.А.ІПмальгаузен (1952) поділяв їжу на основну, якій віддається перевага,замінну та випадкову. Невибіркове харчування властиве тільки нижчимгетеротрофам, які всмоктують їжу поверхнею тіла. Однак низька вибірковістьтрапляється й у вищих форм тварин. Так, наприклад, живляться кити, захоплюючиротом усі організми, які входять до складу планктону.
Серед тварин-гетеротрофів чимало травоїдних форм — фітофагів,які живляться лише рослинами для задоволення своїх потреб в органічнихречовинах та енергії. Інші тварини є хижаками, їхня їжа — це інші живі тварини.Треті вживають тільки мертвих тварин. Певна частина тварин всеїдна: до складуїхньої їжі входять як рослинні, так і тваринні компоненти.
За типами живлення всіх тварин поділяють на три групи. Стенофагаминазивають тварин, що живляться їжею тільки певного виду, олігофаги можутьвикористовувати 2-3 види їжі, еврифаги, або поліфаги, — мають досить широкийнеспеціалізований асортимент їжі. Наприклад, стенофагом є колорадський жук — він використовує в їжу рослини тільки з родини пасльонових. Граки та ворони вумовах міста є поліфагами, використовуючи в їжу майже все, що можна з'їсти. Завеликого видового різноманіття тварин та широкої амплітуди способів їх живленнявсі вони мають спільну екологічну рису: їх живлення як гетеротрофів залежитьвід наявності готових органічних речовин.
У ході еволюції процесу живлення відбулися численні адаптивніпристосування форм живлення до конкретних умов існування даного виду рослиниабо тварини. Вони спрямовані на підвищення ефективності біопродукційногопроцесу. Так, у рослин виробилися численні пристосування до більш повногозасвоєння енергії сонячного світла. Основним органом фотосинтезу став листок.За своїм зовнішнім виглядом він набув форми високоспецифічного плоского екрану,коли за мінімальних витрат органічної речовини на побудову самого листка вінмає максимальну зовнішню поверхню, що забезпечує найбільш повне поглинаннясвітла та засвоєння вуглекислого газу з повітря. Унаслідок приблизно однаковоїосвітленості та концентрації вуглекислого газу в повітрі в різних місцяхрослини залишилися нерухомими та у взаємній боротьбі за оптимізацію біопродукційногопроцесу змінюють тільки форму росту.
Гетеротрофне живлення тварин пов'язане зі швидким «виїданням»їжі в безпосередній близькості від даної особини. Загроза загибелі від голоду втаких умовах сприяла виробленню активної рухомості, що дозволяє знаходити таназдоганяти свою здобич. У тварин сильно виражений так званий тиск добору,спрямований на збільшення ефективності здобування та споживання їжі. Адже, чимнижча ефективність цього процесу, тим менше часу та енергії у тваринзалишається на розмноження та інші життєві функції. Тому для тварин важливимпоказником пристосованості до середовища є сумарний час, що витрачається н£харчування. Якщо за деяких умов цей час стає досить тривалим, то вид простовипадає з даної екосистеми. Критерієм життєздатності тварин є, таким чином, неформальна наявність трофічних ресурсів, а їхня доступність.
Різні види тварин мають неоднакову ефективністьперетравлювання їжі. У копитних, наприклад, засвоєння їжі відбуваєтьсяприблизно тільки на 40-70%. Дрібні гризуни засвоюють їжу на 90-95%, а в нутріїцей показник, за оцінкою ВД. Абатурова (1987) [8], досягає 99%. Очевидно,що висока ефективність засвоєння їжі досить вигідна. Чим вона вища, тим меншийзагальний обсяг споживаної їжі та менші витрати часу на її здобування.
Ефективність використання їжі в деяких тварин підвищуєповторне використання кормів. Це явище називають копрофагією. Проявляєтьсякопрофагія в поїданні тваринами своїх фекалій. На такому поїданні екскрементівспеціалізується досить велика група комах (деякі види мух, жуки-гнояки та ін.).їхній біопродукційний процес прямо залежить від наявності в екосистемахдостатньої кількості фекалій.
У процесі еволюції в ряду рослиноїдних ссавців (зайці тадеякі інші гризуни) виробилася здатність поїдати свої власні фекалії. Такаавтокопрофагія забезпечує повторне пропускання їжі через травну систему і тимсамим збільшує ефективність перетравлювання та засвоєння їжі. За даними М.И.Наумова (1965) [8], у кролів, яким властива автокопрофагія, їхні первинніфекалії, що називаються м'якими екскрементами, вміщують 28,5% білків. А післяповторного поїдання екскрементів вторинні фекалії (тверді екскременти) вміщуютьтільки 9,2% білків.
Варіації способів живлення в різних видів тварин доситьрізноманітні. Велике екологічне значення має здатність багатьох видів тваринзмінювати свій тип харчування. Так, комахи, личинки яких є хижаками, удорослому стані стають фітофагами. Шпаки весною поїдають комах та вигодовуютьними своїх пташенят, але потім переходять в основному на рослинну їжу,поїдаючи, головним чином, різноманітне насіння та плоди. Комахами вигодовуютьсвоїх пташенят взагалі багато видів типових зерноїдних птахів: куріпки, зябликита ін. Навіть представники різної статі можуть мати різний склад кормів.Відомо, що серед комарів паразитами-кровососами є тільки самки, а самці — фітофаги. У ляща самки та самці, живучи поряд, використовують в їжу різні видизоо- та фітопланктону.
Дуже важливу роль у формуванні екосистем відіграє партнерствов живленні. Випадки партнерства в живленні незліченні. Вищі зелені рослини дужечасто вступають при живленні в партнерство з ґрунтовими мікроорганізмами.Ґрунтові гриби, оплітаючи корені рослин або навіть проникаючи в їхні тканини,полегшують тим самим поглинання коренями мінеральних елементів та води. Грибиотримують від рослин необхідні їм органічні речовини. Загальновідоме співіснуваннябобових рослин з азотфіксуючими мікроорганізмами ґрунту, які утворюютьбульбашки на їхніх коренях. Рослина-хазяїн у такому випадку підгодовує свогоспівмешканця органічними речовинами, а від нього отримує азотні сполуки, на якібульбашкові бактерії дуже багаті, завдяки своїй здатності зв'язувати вільнийазот повітря, що недоступний вищим рослинам. Взаємними «інтересами» пов'язанібагато видів квіткових рослин та їхні запилювачі — комахи, деякі види птахів таіноді кажани. Запилювачі використовують в їжу пилок та нектар і одночасноздійснюють дуже важливий для рослин процес перенесення пилку з однієї квітки наіншу.
Однією з екологічно суттєвих форм партнерства живлення єпідготовка їжі одним видом іншому. Це добре виражено у ґрунтових сапрофітнихмікроорганізмів. Утилізація органічної речовини опаду рослин відбуваєтьсявнаслідок послідовності роботи ряду мікроорганізмів, які здійснюють поетапнумінералізацію.
У рослиноїдних тварин важливою формою партнерства в живленні,що впливає на біопродукційний процес, є симбіоз із мікроорганізмами, якіоселяються безпосередньо в їхній травній системі. Цією особливістювідрізняються ссавці та комахи-фітофаги. Симбіотична мікрофлора кишечникутравоїдних ссавців не просто полегшує травлення, що само по собі є дужеважливим, а й додатково забезпечує організм тварини вітамінами, амінокислотамита іншими біологічно активними речовинами. Мікрофлора кишечнику — це ще йнадійний захист від патогенних мікроорганізмів. За нормальних умов вона їхшвидко пригнічує, не дає можливості для масового розмноження та появизахворювання. З цієї причини небезперечним виявилося розпочате в 1960-ті рокишироке застосування антибіотиків як добавок до корму сільськогосподарськихтварин. Вони дійсно сприяли збільшенню ваги, але водночас, знищуючи кориснумікрофлору кишечнику, робили тварин вразливими до різного роду інфекцій.Додавання антибіотиків до кормів сприяє появі нових штамів мікроорганізмів,стійких до них. Тому в ряді країн Західної Європи та в Китаї використанняантибіотиків при вигодовуванні сільськогосподарських тварин заборонено.
Б.М. Міркін (1995) [9] особливо підкреслював, що в природнихекосистемах існує мовби система «договорів», завдяки яким трофічні ресурси, якправило, не виїдаються повністю. Кочове стадо диких оленів ніколи повністю незнищує травостій пасовища. Вовки та інші хижаки вилучають зі стада хворих тапослаблених тварин, але поголовно не знищують здобич. Це один із видівзабезпечення стійкості взаємного існування організмів із різними типамиживлення в одному й тому ж біотипі. Раніше вважали, що у тварин основнимфактором величини біопродукції є доступність кормів. Останні дослідженняекологів показали, що це не так і на перше місце за важливістю треба ставити якістьїжі. У це поняття входить калорійність їжі, кількість та співвідношення в нійбілків, жирів та вуглеводів, наявність незамінних амінокислот та вітамінів іт.п.
Розглянутий матеріал про особливості біопродукційногопроцесу, який лежить в основі життєдіяльності усіх живих організмів, показує,що збіднення живої природи на кінець нашого століття далеко не завжди єрезультатом прямого знищення людиною того чи іншого виду живого організму.Частіше вимирання або укорочення чисельності рослин або тварин є результатомпорушення людиною тих тонких зв'язків у живленні, до яких вони пристосувалися.Так, в Україні вже давно заборонено відстрілювати хижих птахів (соколів, шулікта ін.), але вони все одно стають все більш рідкісними. Це є результатомзнищення людиною їхньої природної кормової бази — зайців, куріпок, тетеруків.
Людина за типом харчування є гетеротрофною. За формамихарчування вона займає проміжне положення між фітофагами та м'ясоїднимиорганізмами. До їжі сучасної людини входять і рослинні, і тваринні продукти.Сам процес перетравлювання їжі має симбіотичний характер. У кишечнику людиниживе 400-500 видів корисних мікроорганізмів, які забезпечують перетравлюванняклітковини та інших продуктів харчування. Важливою особливістю харчування, щовідрізняє людину від тварин, є попередня підготовка їжі до споживання різнимивидами кулінарної обробки.
Формально ефективність харчування в людини досить висока: напроцес харчування витрачається всього 1 година на добу. Але тут час перестаєбути критерієм ефективності харчування, адже людина витрачає на добу 6-8 годинна те, щоб заробити гроші, необхідні для купівлі продуктів харчування.
Людині важлива якість їжі не менше, ніж тваринам. Дефіцит вїжі будь-якого одного, але важливого компоненту не тільки погіршує здоров'я,але й веде до серйозних захворювань. Загальновідомо, що дефіцит йоду в їжі, щоє характерним для деяких регіонів, сприяє розвитку так званого ендемічного вола- захворювання щитовидної залози.
Склад їжі людини певною мірою залежить від національних традиційта кліматичного регіону, де вона проживає. Для населення прибережних районівПівнічного Льодовитого океану, наприклад, характерне використання в їжупереважно м'яса та риби. У ряді тропічних країн і до цього часу основу раціонускладають рослинні продукти — фрукти та овочі. Але сучасне населення більшостірегіонів Землі все більше відходить від традиційних національних типівхарчування і використовує змішану дієту з м'яса, риби, овочів та фруктів.Вуглеводистий компонент їжі представлений переважно хлібом або рисом.Національні особливості їжі зберігаються лише в способах її приготування тазастосування різних приправ.
1.3 Продукційнийпроцес: продуценти, консументи і редуценти
Усі екологічні системи — від екосистем до біосфери — відрізняються наявністю живої речовини. Постійна присутність живої матерії векосистемах забезпечується безперервним процесом оновлення живої речовини, їїсинтезом. Процес продукування живої речовини, що здійснюється в ході живлення,є центральною екосистемною функцією життя, її прийнято називати біологічноюпродуктивністю. У біологічній продуктивності беруть участь усі живіорганізми, і цим вони здійснюють свій внесок у підтримку існування біосфери.
Мірою біологічної продуктивності служить величина продукціїбіомаси, яка створюється за одиницю часу, віднесеної до одиниці площі абооб'єму простору (м3 та м2).
В екології розрізняють первинну та вторинну продукцію.Первинна продукція — це частина живої речовини, яка створюється завдякидіяльності організмів з автотрофним типом живлення. У межах первинної продукціїрозрізняють валову та чисту продукцію. Валовою продукцією називають масуорганічної речовини, яка утворюється при фотосинтезі або хемосинтезі. Але,природно, якась частина первинної продукції витрачається на дихання. Залишокорганічних речовин після цих витрат і становить чисту продукцію. Різниця міжваловою та чистою продукцією досить велика, чиста продукція складає 40-80%валової продукції. Для екології основне значення має чиста продукція і тому,оцінюючи біопродукційний процес, звичайно мають на увазі саме чисту продукцію.
Вторинна продукція складається з органічних речовин, якіутворюються при гетеротрофному типі харчування. Вторинна продукція завждинижча, ніж первинна, оскільки, по-перше, не вся первинна продукція з'їдаєтьсягетеротрофними організмами, частина її накопичується у ґрунті у формі гумусу(до речі, кам'яне вугілля — це також залишок мінералізованої біомаси, якастворена автотрофними організмами), і, по-друге, гетеротрофи не можутьзабезпечити 100% перетворення первинної продукції у вторинну.
Загальна біологічна продукція на планеті не перевищує 0,3-0,5кг/м2 за рік унаслідок того, що на Землі переважають території знизькою продуктивністю (пустелі, океани) [2].
Можна говорити про біомасу окремого організму або про біомасутого чи іншого виду рослини чи тварини. Біомасу вимірюють в одиницях маси(сухого залишку) на одиницю поверхні, тобто у вигляді кг/м2, ц/га,т/кмг і т.п. У зв'язку з тим, що біомаса формується в результаті процесуживлення, спорідненого зі зв'язуванням енергії, для оцінки розміру біомасипридатні й енергетичні одиниці (джоулі, калорії та ін.). Ця енергетична формавираження має дві переваги. Вона показує, наскільки енергетично ефективнимибули процеси утворення біологічної маси даного виду, а також дозволяютьоб'єктивно порівнювати організми або екосистеми, в яких біомаса має різнийхімічний склад. Оцінка розміру продукції та запасів біомаси в масштабах земноїкулі в цілому — досить важка справа. Загальна її методика ще не розроблена, ідані різних авторів відрізняються. Сумарна біомаса всієї біосфери Землі всередньому оцінюється в 1,8х1018 г або 30х1021 Дж.Первинна продукція земної кулі досягає 100 млрд. т/рік. За даними В А. Ковди(1973), загальна біомаса суходолу дорівнює 3х1012 — 1х1013тонн. На суходолі основний внесок роблять ліси. У тропічних лісах чистапервинна продукція досягає 2016, а в лісах помірної зони — 1 242 г/м2/рік.Океани мають низьку первинну продукцію, що пов'язано, головним чином, ізнестачею поживних речовин для рослин. На долю океанів та морських акваторійприпадає 55x109 тонн сухої біомаси. У природному середовищі всі живіорганізми мешкають поряд. Співіснуючі рослини та тварини звичайно мають різнітипи та способи живлення. Але для певних груп, що проживають разом, базовий типживлення є однаковим. У цьому випадку й роль цих організмів в екосистемі єтакож однаковою. Так, наприклад, у лісі ростуть і великі дуби, і ліани, ітрави, і мохи. Конкретні механізми оптимізації фотосинтезу в них різні, алероль в екосистемі ідентична: усі вони мають автотрофне живлення та здійснюютьпервинний синтез органічних речовин. У цьому зв'язку з урахуванням основноїекосистемної функції живі організми об'єднуються в три важливі групи:продуценти, консументи та редуценти. Групу консументів поділяють на кількапідгруп: первинні, вторинні і т.д.
Продуценти — це всі організми з автотрофнимживленням. Як компоненти екосистеми вони синтезують органічну речовину танакопичують рослинну біомасу. Унаслідок цього при вирішенні суто екологічнихпроблем іноді неважливо, до якого конкретного виду належить даний організм — він оцінюється лише за кількістю та якістю біомаси, яку продукує.
Первинними консументами називаються всі рослиноїдніорганізми, тобто всі фітофаги, їхня їжа — це рослинна біомаса. У процесіживлення вони перетворюють її в нову форму — в органічні речовини свого тіла.Корова, кріль, колорадський жук у цьому розумінні займають однакову екологічнупозицію. Вони — первинні консументи.
Групу вторинних консументів складають усі м'ясоїдніорганізми, їжею їм служать фітофаги, тобто рослиноїдні організми. Основнимипредставниками цієї екологічної групи є хижаки та тварини, що живлятьсямертвими організмами.
І, нарешті, редуцентами називають групумікроорганізмів (але не лише їх), у ході трофічної діяльності яких органічнаречовина руйнується та мінералізується. Так, у ґрунті різні дрібні черв'яки таличинки комах живляться органічними речовинами відмерлих частин рослин (опад)та відмерлими тваринами. Органічні речовини, проходячи через їхній травнийшлях, сильно спрощуються та, у свою чергу, стають їжею для ґрунтовихмікроорганізмів і грибів, які завершують деструкцію органічних речовин.
Розглянуті групи організмів, кожна з яких виконує свою екосистемнуфункцію, відповідно складають так звані трофічні рівні. У спеціальнійекології дуже важливо знати, до якого трофічного рівня належить той чи іншийорганізм. Це відразу визначає його екосистемну позицію.
РОЗДІЛ2. Фактори продуктивності та її контроль2.1 Генетичніфактори продуктивності
У всіх живих організмів рівень біопродуктивності чіткозумовлений їхньою видовою належністю і, відповідно, контролюється генотипом.Генотип визначає й іншу властивість живих організмів, що впливає на планетарненакопичення біомаси, темпи розмноження. У результаті продукція, що створюєтьсятим чи іншим живим організмом, залежить від двох факторів:
1) інтенсивності біопродукційного процесу;
2) темпів розмноження.
Обидва ці фактори мають генетичну зумовленість.
У тих випадках, коли рівень біопродукційного процесу доситьвисокий, він визначає запаси біомаси, які створюються даним організмом. Умікроскопічних організмів при їх мікроскопічних розмірах тіла накопиченнябіомаси цілком визначається темпами розмноження. Окремі акти розмноженнябактерій та інших мікроорганізмів у сприятливих умовах можуть відбуватися кожні30-60 хвилин. Теоретично це може призвести до того, що вже протягом кількохроків мікроорганізми могли б сформувати біомасу розміром із земну кулю. Однакцього не спостерігається, оскільки швидкість розмноження мікроорганізмівобмежена великою кількістю зовнішніх факторів і, перш за все, нестачеюорганічної речовини для живлення. Тому в сучасній біосфері Землі сумарнабіомаса мікроорганізмів невелика. Найбільша її частина зосереджена у ґрунті. Запідрахунками спеціалістів ґрунт містить 0,3 кг/м2 бактерій, 0,3 — грибків, 0,15 — актиноміцетів.
У вищих зелених рослин продукування біомаси коливається вдуже широких межах. Це пов'язано з розмірами їхнього тіла. Особини ряски,наприклад, мають масу всього в кілька грамів, а маса найбільшого на нашійпланеті дерева секвої гігантської, що росте в Каліфорнії (СІЛА), становитьприблизно 2 тис. тонн.
Дослідження селекціонерів та тисячолітній досвід веденнясільського господарства показали, що як у рослин, так і у тварин продукціядійсно контролюється генетично, але спеціального «гену врожайності» немає.Здатність до формування біомаси визначається генотипом у цілому. Незалежнінабори генів впливають на морфологічні, фізіологічні та біохімічні параметри,що контролюють процес накопичення біомаси.
Світу живих істот властива загальна закономірність: чимбільший розмір біомаси особини певного виду рослини чи тварини, тим нижчий темпрозмноження та менша кількість потомства продукується за один акт репродукції.Природа немовби контролює продукційний процес, не допускаючи перевиробництвабіомаси одного виду та сприяючи збільшенню біомаси різних видів.
Окремі рослини та тварини відрізняються високим рівнембіопродукції. Найчастіше це пов'язано з явищем поліплоїдії. Поліплоїдія — цеприродне чи штучне збільшення кількості хромосом в ядрах. Найбільш характернавона для рослин, але спостерігається й у тварин, зокрема властива дощовимчерв'якам. Особини поліплоїдів відрізняються великими розмірами і маютьпідвищену стійкість до несприятливих факторів. У сільському господарствіу зв'язку з цим ведеться цілеспрямована робота щодо створення поліплоїдів ізмаксимальною продуктивністю. Підвищує біопродукцію і гібридизація.
Узагальнюючи викладений вище матеріал, варто підкреслити, щовимоги кожного з видів організмів до екологічних факторів високо специфічні. Цятвердо встановлена закономірність уперше була сформульована ЛТ. Раменським (1924)й отримала назву правила екологічної індивідуальності видів [8].
2.2 Екологічнийконтроль продуктивності
Особливості навколишнього середовища і, в першу чергу, режимабіотичних факторів помітно впливають на процес синтезу органічної речовиниавтотрофними та гетеротрофними організмами.
Загальна зумовленість біопродукції екологічними факторамипідпорядковується закону толерантності (рис. 2.1). Відповідно до цьогозакону в амплітуді дії того чи іншого фактору є зона оптимуму, у межах якоїбіопродукція максимальна, і дві зони песимуму, в області яких формуваннябіопродуктивності гальмується або нестачею даного ресурсу, або його надлишком.
/>
Рис. 2.1. Загальний вигляд кривої, що показує залежністьрозміру біопродукції живих організмів від екологічних факторів [8]:
2 — зона оптимуму, 1 та 3 — зони песимуму.
Сукупність ресурсів та умови, що сприяють можливостіотримання біологічної продукції від живих організмів, розуміють як родючістьприродного угіддя. Розрізнюють природну родючість як вихідну потенційнупродуктивність угіддя, тобто ділянки суходолу або водойми, та економічнуродючість як реальну кількість біологічної продукції, яку можна отримати відданого угіддя.
Природна родючість є базовою властивістю будь-якої природноїекосистеми. Отримання продукції внаслідок природної родючості безвитратне.Витрати необхідні тільки для збору біомаси та її доставлення в потрібне місце.Економічна родючість — поняття більш складне. Воно визначається якспіввідношення між одержаною біомасою та витратами матеріалів, енергії та праціна її отримання. Економічна родючість може бути від'ємною величиною, коливартість сукупних витрат перевищує вартість біопродукції. При цьому «вартість»розуміється в грошовому вираженні, але можливе її вираження у форміенергетичних одиниць.
Ресурсами, необхідними для обміну речовин зелених рослин, євуглекислий газ, вода, мінеральні речовини та сонячна енергія. У тваринголовним є доступність та якість їжі, кисень та вода.
Температура. У зелених рослин температурний режим найчастішевиявляється критичним для продукційного процесу. Температура впливає майже навсі біологічні процеси рослин. Із підвищенням температури змінюєтьсярозчинність у клітинному соку різноманітних компонентів обміну речовин і, втому числі, вуглекислого газу. У межах амплітуди температури від 0оСдо 30°С підвищується активність майже всіх ферментів. У результаті притемпературі 20-30°С фотосинтез має свій максимум. В усіх зелених рослинахпідвищення температури від 0°С до 15°С веде до помітного зростання швидкостіросту, з 15оС до 30°С вона майже постійна, а при температурі,більшій за 30°С, швидкість росту знижується. Метод «суми ефективнихтемператур» в його різновидах широко застосовується в агрономії для оцінкиумов росту та розвитку рослин.
Існує дві групи тварин — теплокровні та холоднокровні.У птахів та ссавців температура тіла постійна і підтримується обміннимипроцесами. Вони порівняно автономні щодо температурного режиму екотопу. Ухолоднокровних тварин такої автономності немає. Але навіть і теплокровнітварини реагують на температуру. Відомо, що як вівці (теплокровні), так ібджоли (холоднокровні організми) мають схильність збиватися в тісні групи припохолоданні. Інші види захищаються від похолодання шляхом міграцій в теплірегіони або впадають у зимову сплячку. Завдяки теплокровності вищі тваринименше залежать від температури навколишнього середовища, і тому температурназона поширення тварин ширша, ніж у рослин, їхня біопродукція не так тіснопов'язана з температурою, як у рослин.
Вода. Вода є важливим фактором біопродукційного процесу рослин татварин. Рослинам потрібно дуже багато води для процесу фотосинтезу, вода в нихне стільки ресурс живлення, скільки речовина, за допомогою якої регулюється температуратіла шляхом випаровування з поверхні листків досить великої кількості води.
Рослини використовують воду на випаровування дуже неекономно.Продуктивність транспірації, тобто співвідношення кількості утвореної заодиницю часу органічної речовини до кількості води, що витрачається навипаровування, складає у рослин величину порядку 1/200-1/1000. Іншими словами,на утворення 1 г органічної речовини витрачається в середньому 300-500 г води.Щодо цього суттєвим є контроль біопродукції вологістю ґрунту та відносноювологістю повітря.
На формування біопродукції рослин впливає не тільки режимопадів, але і їх форма. Для багаторічних рослин особливо важливе значення маєсніг. Узимку в Північній півкулі випадає 13,5 млрд. тонн снігу. Алерозподіляється він украй нерівномірно. Сніг — найкраща «ковдра» для озимихзлаків та всіх багатолітніх рослин. Користь снігу полягає не лише в захистірослин та їхніх кореневих систем від сильних морозів, сніг — це ще й своєріднепідживлення. І.В. Вернадський показав [7], що разом зі снігом до рослиннадходить широкий набір мікроелементів. Та хоча їхня концентрація в сніжніймасі всього 0,001-0,005%, тала вода є добрим стимулятором росту рослин.
Біопродукційний процес тварин також залежить від режимувологості. У посушливих біотопах ряд видів через нестачу води впадає в літнюсплячку (естивація).
Способи отримання води можуть бути досить цікавими. Більшістьвидів отримує воду з водойм, звідки вони її просто п'ють. Інші види всмоктуютьводу через зовнішні покриви тіла (більшість земноводних). Треті повністюзадовольняють свої потреби у воді за рахунок їжі. Домашні коти майже не п'ютьводи при нормальному раціоні. Є види тварин (верблюд, одежна міль), якіотримують воду метаболічним шляхом, окислюючи жирові речовини свого тіла.
М.С. Гіляров (1970) [8] з'ясував, що деякі видикомах лісової зони живуть на поверхні ґрунту, а в лісостепу та степу вони жмешкають у товщі ґрунту. Таким чином вони обирають оптимальний режим вологості,і, власне, у різних зонах комахи живуть фактично в одному й тому жмікрокліматі. Відомо, що в комах кладка яєць відбувається лише при певнійвологості повітря. Комахи не кусаються, якщо вологість повітря менша 40%.
Вуглекислий газ та кисень. У сучасній атмосфері загальні умовинаявності ресурсів для автотрофних рослин не оптимальні і не можуть забезпечитигенетично допустиму продуктивність. Концентрація вуглекислого газу в атмосфері,що дорівнює 0,03%, нижча тієї концентрації, при якій фотосинтез найбільшпродуктивний. У більшості зелених рослин оптимум фотосинтезу спостерігаєтьсяпри концентрації СО2, рівній 0,1%. У рослинних угрупованнях у шарірозміщення зелених частин рослин вуглекислий газ взагалі дуже швидко«вичерпується» листям, і його концентрація в денні години тут знижується до0,01%, що в 10 разів нижче оптимуму. Та й використовується вуглекислий газ, якпоказали дослідження В.М. Любименка (1925) та М.І. Будика (1977),з низькою ефективністю. Із загального дифузного потоку вуглекислого газу листкирослин поглинають його тільки на 10%.
Концентрація кисню в атмосфері також не оптимальна длязелених рослин. Вона вища тих значень, при яких фотосинтез максимальний.Очевидно, що сучасна біосфера розбалансована у співвідношенні СО2/О2.Однією з причин такого розбалансування є неоптимальне співвідношення в біосферіавтотрофних та гетеротрофних організмів. Інша причина розбалансування полягає взмінах газового складу атмосфери під впливом промислового тасільськогосподарського виробництва.
Усі тварини набагато більше, ніж рослини, чутливі до газовогоскладу атмосфери. Аеробним тваринам кисень потрібен для дихання, а дляанаеробів кисень, навпаки, отруйний.
Сонячна радіація. Біопродукція зелених рослин значноюмірою залежить від надходження сонячної радіації. Для гетеротрофних організмівпрямої необхідності у світлі немає. Гриби та бактерії часто добре ростуть утемряві. Але високоорганізовані тварини потребують світла, оскільки зір у них єважливим фактором при добуванні їжі. Щодо яскравості освітлення тварини чіткопідрозділяються на денних (наприклад, горобинні птахи) та нічних (кажани).Добова періодичність освітлення в багатьох видів тварин служить сигналомпочатку розмноження. Довгий день у північних широтах (до 18-24 годин)забезпечує можливість більш тривалого періоду пошуку та добування їжі. Саме томубільшість видів птахів переміщуються на північ на період розмноження, оскількиїхні потреби в їжі різко зростають під час вигодовування пташенят.
Ґрунт. Для автотрофних рослин важливим фактором їхньої життєдіяльностіє родючість ґрунту. Це досить містке поняття, але в більшості випадківродючість визначається наявністю в ґрунті достатньої кількості макро- тамікроелементів мінерального живлення рослин. Виснаженню ґрунту сприяють деякіприродні явища, наприклад, водна та вітрова ерозія, але найчастіше на площах,що використовуються людиною для отримання сільськогосподарської продукції,ґрунти виснажуються під впливом непомірної експлуатації [4].
Територія. Своєрідним екологічним фактором контролюпродуктивності є простір. Він необхідний і для рослин, і для тварин. У тваринбіомасу чітко визначає розмір кормової ділянки. Окремим видам тварин у періодрозмноження властива вузька територіальність, коли кожна сім'я або група сімейздобувають їжу на ділянках, що належать їм. Такі ділянки ретельно охороняються відвторгнення особин свого виду. Для цього застосовуються голосові засоби (птахи),пахучі мітки (ссавці) і т.п.
Розміри кормових ділянок звичайно пов'язані з величиною тілатварин. Наприклад, полівка, яка має вагу тіла 27 г, потребує на добу всього 2,4г сухого корму. Вона може зібрати його з ділянки лише в кілька квадратнихметрів. Для лося з масою тіла 200 кг або слона з масою тіла 4 т їжі потрібнодекілька десятків кілограмів і кормові ділянки будуть відповідно більшими. УКарпатах для життєзабезпечення однієї особини карпатської сарни потрібно 7-10га, та стійкою буде тільки популяція з 800-1600 особин, якій, таким чином,потрібно 12-15'тисяч га території. Є територіальний контроль і в хижаків.Кормові ділянки левів складають 25-50 км2. Але розміри таких ділянокзавжди залежать і від кількості на них кормових ресурсів.
Не менш важлива і якість їжі. Так, якщо самки колорадськогожука отримують в їжу старі листки картоплі, то через 11 діб у них повністюприпиняється відкладання яєць. При годуванні самок молодими листками кладкатриватиме більше місяця. Коли вівцям замість потрібного їм сіна пропонуються вїжу соковиті корми — кормова капуста, коренеплоди, зменшується не тількиприріст, стає неможливим також і розмноження. Відсутність їжі потрібної якостіскорочує тривалість життя. З цієї причини дощові черв'яки не можуть жити впосадках з вільхи або акації. Для них несприятливий хімічний склад листків цихрослин.
Нормальний біопродукційний процес у тварин пов'язаний зпевними ландшафтними особливостями території: наявністю лісу, водойм, галявинта ін. Так, граки — мешканці лісів, що перемежовуються з перелісками, лелекаможе селитися лише в тих місцях, де поблизу водойм є великі дерева, я, кінеобхідні їм для гніздування. Хоча лелеки в умовах антропогенного ландшафтунавчилися класти гнізда й на телеграфні стовпи, і на опори лінійелектропередач.
Ландшафтне різноманіття є важливим фактором життя багатьохтварин. Ті ж граки можуть добувати їжу тільки в травостої висотою не більше ніж15 см. Тому весною вони живляться на ланах. Як тільки трава підростає і досягаєкритичної для них висоти, граки переміщуються на пасовища, до середини літавони годуються на сіножатях, а наприкінці літа після збирання врожаю зновупереміщаються на поля.
У цілому вплив абіотичних факторів на утворення біопродукціїмає комплексний характер. Визначає можливості біопродукції не один, хоча йважливий фактор, а їх сполучення. В екології цей факт відомий як закон А.Мітчерліха — Б. Бауле. Так, наприклад, коефіцієнти використання рослинамисонячної енергії, вуглекислого газу та води не є постійними. Вони змінюються інабувають більших значень у сприятливих для рослин природних комплексах, дезначення інших абіотичних параметрів близькі до оптимуму, і нижчих значень — унесприятливих умовах. В Україні коефіцієнт використання сонячної радіаціїрослинами закономірно змінюється з півдня на північ від 0,6 до 1,0% паралельнозростанню кількості опадів та підвищенню гуміфікованості ґрунтів. Поєднанняокремих абіотичних факторів і умов формує такі середовищні комплекси, яктривалість вегетативного періоду, клімат місцевості, конкретний режим погоди,тип ґрунтового покриву. Тому географічні карти первинної продукції рослинногопокриву принципово збігаються з картами клімату та з ґрунтовими картами.
Якщо клімат для живих організмів є певною абстракцією,погодні умови виступають як повсякденний фон реалізації біопродукційногопроцесу. При вирощуванні культурних рослин навіть вживається поняттяметеотропного ризику, що включає в себе всю сукупність відхилень погоди, якіперешкоджають отриманню оптимального врожаю.
Екологічні зв'язки тварин зростають завдяки їхній рухомості.Звісно, є й нерухомі тварини (корали), а в багатьох видів осілих тваринспостерігається прив'язаність до певної, часто досить невеликої, ділянкитериторії. Але багато видів тварин широко мігрують і на різних фазах розвиткуможуть займати різноманітні біотопи. Деякі водяні та суходільні тварини можутьпересуватися на віддалі до 10 тис. км. Такі міграції пов'язані з динамікоювикористання їжі. Так, на великі віддалі в пошуках місць, багатих на зоо- тафітопланктон, переміщуються кити. У лососевих риб та вугрів молодь та доросліособини мешкають в надзвичайно віддалених одна від одної ділянках водойм. Набагато тисяч кілометрів перелітають птахи, залишаючи негостинні для них узимкупомірні широти, але повертаються сюди знову навесні, коли спостерігається пікзростання біомаси рослин та тварин, які є їхньою їжею [9].
Поєднання екологічних факторів відрізняються в різнихрегіонах планети. Тому є чітка відмінність у біопродукції на континентах (табл.1), яка зумовлена їхнім географічним положенням та пануючим кліматом.Оцінка такого роду даних дозволяє зробити висновок, що в глобальному масштабібіопродукцію контролюють тепло та вологість. Очевидні зниження біопродукції втих регіонах, де великі території відрізняються низьким водозабезпеченням(пустелі) або мають холодний клімат. За даними Ю.М. Куражсковського (1969),біологічна продуктивність природних одиниць пов'язана з типом природної зони.Для природних зон України вона становить (ц/га на рік): у лісовій зоні — 75, улісостеповій зоні — 125, у степу — 85, у сухих степах — 50.
Таблиця 1. Продукція природного рослинного покриву [8]Територія Продуктивність в г/м на рік Європа 850 Азія 980 Африка 1030 Північна Америка 820 Південна Америка 2090 Австралія та Океанія 860 Континенти в середньому 950 Океани в середньому 150 Земна куля в середньому 400
Максимальна біопродукція властива лісостеповій зоні.Лісостепова зона України — це її головне природне багатство. Відповідно донаведених показників знаходиться і зональна зміна продукціїсільськогосподарських тварин, що відображає кількість та якість кормів.
Важлива сторона екологічного контролю продукційного процесу — це нестабільність абіотичних факторів. Рослини та тварини змушені витрачатиенергію на пристосування до коливань екологічного режиму, і біопродукція падає.
Деякі коливання погоди мають суто стохастичний характер, інші- виражену циклічність. Спостереження, що виявили циклічність екологічногорежиму, проводили ще С.П. Крашенінніков (1745-1755) та М.В. Ломоносов(1750-1765) [8]. У наш час відоме існування циклів зміни клімату різноїтривалості. Циклічним змінам екологічних режимів відповідають цикли розмірупервинної біопродукції автотрофних рослин.
За А.С. Мончадським (1958), екологічні факториподіляються на три основні групи за рівнем періодичності:
а) первинні періодичні фактори з добовою, сезонною тарічною ритмікою — температура, освітленість; усі живі організми порівняно легкоадаптуються до них;
б) вторинні періодичні фактори характеризуютьсяперіодичністю, що пов'язана з режимом первинних факторів; це вологість повітря,концентрація в повітрі вуглекислого газу; адаптація до них у живих організмівменша;
в) неперіодичні фактори, мінливість яких має стихійнийхарактер, це штормові вітри, пожежі, виверження вулканів; адаптування живихістот до них найнижче.
2.3 Ценотичний контроль продуктивності, біопродукція врізних біомах
Оточення будь-якого живого організму, який бере участь убіопродукційному процесі та розмноженні, включає в себе не лише абіотичніфактори навколишнього середовища, до нього також входять й інші живі організмицього ж або іншого виду. Жити та формувати біопродукцію кожній живій істоті доводитьсяв умовах того чи іншого біоценозу в тісній взаємодії з іншими організмами. Такіценотичні зв'язки інколи настільки важливі, що як фактор контролю розміру таякості біопродукції вони перекривають за силою дії абіотичні фактори. Коженживий організм не тільки відчуває певний вплив з боку своїх співмешканців уценозі, але й сам впливає на них. Такі впливи можуть поділятися на три типи:позитивні, нейтральні та негативні. Це веде до виникнення між організмами рядуспецифічних форм взаємодії.
Основні з них такі:
нейтралізм — при сумісному проживанні організми нечинять один на одного ні позитивного, ні негативного впливу;
конкуренція — два види організмів або особини одного видувикористовують один і той же подільний ресурс або намагаються витіснити одинодного;
паразитизм та хижацтво — один із видів використовує організмиіншого виду як трофічний ресурс;
мутуалізм або співробітництво — при сумісному проживанніорганізми сприяють один одному;
аменсалізм — взаємозв'язок між організмами має односторонній характер:для одного партнера він сприятливий, а для іншого нейтральний.
Одним із дуже поширених механізмів ценотичного контролюпродукційного процесу є конкуренція. Форми конкурентних взаємозв'язківнадзвичайно різноманітні. Види рослин і тварин конкурують за їжу, за оптимальніумови існування, за простір.
Цілком очевидною є конкуренція рослин за світло, коли вонитягнуться вгору, намагаючись перерости сусідів та перехопити більшу частинусонячної радіації. У посівах культурних рослин відбувається активна конкуренція,з бур'янами не лише за світло, але й за воду та мінеральні речовини ґрунту. Увипадку сильного конкурентного впливу бур'янів урожай культурних рослин можесильно зменшуватися. Птахи активно конкурують за місця гніздувань. У хижихссавців (соболь, куниця, ласка) чітко проявляється конкуренція за територію, девони добувають собі їжу. В усіх цих випадках конкурентно пригноблений видзнижує свою біопродукцію, може навіть бути повністю витісненим з даногоекотопу.
Досить сильно впливають на рівень біопродукційного процесупаразитизм та хижацтво. Але в природних умовах, як правило, відносини даноготипу не ведуть до повного зникнення особин хазяїна або жертви. Відбуваєтьсяхвилеподібне коливання розміру сумарної біомаси та чисельності цих організмів (рис.2). Під впливом хижацтва або паразитизму біомаса популяції жертви сильнознижується, що призводить до зниження чисельності та біомаси хижака абопаразита. За цим починається нова хвиля збільшення чисельності хазяїна і т.д.
/>
Рис. 2. Взаємозумовлений хвилеподібний тип динамікибіомаси жертви та хижака: 1 — жертва, 2 — хижак.
Піки біомаси хижака завжди нижчі, ніж у жертви та запізнюютьсяу часі відносно піків біомаси жертви.
Описаний тип стосунків організмів принципово відрізняється від типувикористання природних ресурсів людиною, коли ресурс знищується або повністю,або до такого рівня, що він уже не спроможний до самопоновлення. Саме такимчином був знищений бізон у преріях Північної Америки, морська корова Стеллерабіля берегів Камчатки та ряд інших видів. Публіцисти називають такий типвикористання біологічних ресурсів хижацьким, але як літературне порівняння ценевірно. При справжньому хижацтві популяція жертви ніколи повністю незнищується. У Канаді, наприклад, при чисельності лосів менше ніж 0,2 особин/ км2вовки взагалі не заселяють біотоп, що сприяє нормальному розмноженню тавиживанню молодняку лосів.
У природі дуже поширені й мутуалістичні стосунки. Найкращимприкладом чіткого мутуалізму є лишайники, організм яких сформований із грибівта водоростей. Кожен із компонентів такого псевдоорганізму отримує з сумісногожиття користь. Мутуалістичний характер мають симбіотичні взаємозв'язки бобовихрослин та бульбочкових азотфіксуючих бактерій. Збільшення біопродуктивності підвпливом такого симбіозу давно відоме на практиці в сільському господарстві.Жуйні тварини перетравлюють клітковину за допомогою бактерій, які розкладаютьцелюлозу і живуть у кишечнику тварин. Раки-самітники полюбляють жити разом зактиніями, які використовують залишки їхньої їжі, а від самого рака-самітникавідлякують багатьох хижаків.
Одним із найбільш яскравих випадків взаємодопомоги в рослин єсприяння дорослих особин одного виду приживлюваності й розвитку сходів іншоговиду.
Власне механізми і позитивних, і негативних зв'язків міжживими істотами можуть бути дуже тонкими і зовні непомітними.
Взаємозв'язки між організмами, зумовлені такими виділеннями,отримали назву алелопатичних, а галузь науки, яка їх вивчає, алелопатії.Алелопатичні відносини помітно впливають на розмір біопродуктивності культурнихта дикорослих рослин.
Роль ценотичних факторів у біопродуктивному процесівиявляється в тому, що різні сполучення живих організмів — біоми — відрізняютьсяодин від одного і розміром первинної продукції, і запасами біомаси. Так,у помірній зоні за принципово подібних режимів абіотичних факторів рівеньбіопродукції відрізняється залежно від того, в оточенні яких живих організмів,в яких комплексах здійснюється біопродукційний процес.
Система взаємодії живих організмів настільки значуща дляприродних систем, що дозволила Д. Лавлоку та Л. Маргулісу в 70-х роках XXстоліття запропонувати так звану гіпотезу Геї (Гея — давньогрецька богиняЗемлі). Відповідно до цієї гіпотези система взаємодії між живими організмамиЗемлі настільки єдина та потужна, що перетворює біосферу в цілісну кібернетичнусистему, наділену здатністю до саморегуляції. Метою цієї саморегуляції єпідтримка на Землі умов, сприятливих для життя.
ВИСНОВКИ
1. В природііснують два основні докорінно різні типи живлення — автотрофне та гетеротрофне.Організми з автотрофним типом живлення використовують для побудови свого тіланеорганічні речовини, перетворюючи їх в органічні сполуки за рахунок зовнішніхджерел енергії. Організми з гетеротрофним живленням не здатні до самостійногосинтезу органічних речовин, вони отримують їх у готовому вигляді. Гетеротрофитільки перетворюють їх у специфічні органічні речовини свого тіла. Автотрофнеживлення за формами його реалізації порівняно однорідне, а гетеротрофне — різнорідне. Гетеротрофне живлення тварин пов'язане зі швидким «виїданням» їжі вбезпосередній близькості від даної особини. Людина за типом харчування є гетеротрофною.За формами харчування вона займає проміжне положення між фітофагами там'ясоїдними організмами.
2. Процеспродукування живої речовини, що здійснюється в ході живлення, є центральноюекосистемною функцією життя, її прийнято називати біологічною продуктивністю. Убіологічній продуктивності беруть участь усі живі організми, і цим вониздійснюють свій внесок у підтримку існування біосфери. Мірою біологічноїпродуктивності служить величина продукції біомаси, яка створюється за одиницючасу, віднесеної до одиниці площі або об'єму простору (м3 та м2).З урахуванням основної екосистемної функції живі організми об'єднуються в триважливі групи: продуценти, консументи та редуценти. Групу консументів поділяютьна кілька підгруп: первинні, вторинні і т.д.
3. Продукція,що створюється тим чи іншим живим організмом, залежить від двох генетичнозумовлених факторів: 1) інтенсивності біопродукційного процесу; 2) темпіврозмноження. Загальна зумовленість біопродукції екологічними факторамипідпорядковується закону толерантності. На продуктивність впливають:температура, вода, вуглекислий газ та кисень, сонячна радіація, грунт, сонячнарадіація, територія. Одним із дуже поширених механізмів ценотичного контролюпродукційного процесу є конкуренція. Форми конкурентних взаємозв'язківнадзвичайно різноманітні. Види рослин і тварин конкурують за їжу, за оптимальніумови існування, за простір. Досить сильно впливають на рівень біопродукційногопроцесу паразитизм та хижацтво. У природі дуже поширені й мутуалістичністосунки. Роль ценотичних факторів у біопродуктивному процесі виявляється втому, що різні сполучення живих організмів — біоми — відрізняються один відодного і розміром первинної продукції, і запасами біомаси.
СПИСОКВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ
1. БілявськийГ.О. Основи екології. – К.: Вища шк., 2004. — 289 с.
2. БілявськийГ.О. та інші. Основи екологічних знань: Навч. посібник. – К.: Либідь, 2002. –346 с.
3. БойчукЮ.Д., Солошенко Е.М., Бугай О.В. Екологія і охорона навколишнього природногосередовища: навчальний посібник. – Суми, 2002. – 284 с.
4. ГайнріхД., Гергт М. Екологія. — К.: Знання-прес, 2001. – 287 с.
5. ГолубецьМ.А., Кучерявий В.П., Генсірук С.А. та ін. Конспект лекцій з курсу«Екологія і охорона природи». — К., 1990.
6. ДжигирейВ.С. Екологія та охорона навколишнього природного середовища. – К.: Т-во„Знання”, КОО, 2000. – 203 с.
7. ЗапольськийА.К., Салюк А.І. Основи екології. – К.: Вища школа, 2003. – 358 с.
8. ЗлобінЮ.А., Кочубей Н.В. Загальна екологія: Навч.посібник. – Суми: ВТД«Університетська книга», 2003. – 416 с.
9. ЗлобінЮ.Л. Основиекології. — К.: Лібра, 1998. — 248 с.
10. КучерявийВ.П. Екологія. – Львів: Світ, 2001. – 500 с.
11. Новиков Г.А. Основи общейэкологии. Л., 1979.
12. НовиковЮ.В. Природа и человек. – М.: Просвещение, 1991. – 223 с.
13. НовиковЮ.В. Экология,окружающая среда и человек. — М.: ФАИР, 1998. — 320 с.
14. Одум Ю. Экология. В 2 т., М.,1986., Т 1,2.
15. СтепановскихА.С. Экология. — М.: ЮНИТИ, 2001. — 703 с.