АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА НА СЕВЕРЕ 1. СРАВНЕНИЕ АДАПТИВНЫХ ТИПОВ ЧЕЛОВЕКА1.1. Адаптивные реакции и адаптивные типы (экотипы) человека. Человек как вид обладает огромным адаптивным потенциалом: изменчивостью морфофизиологических признаков, позволяющие ему заселять различные экологические ниши. С другой стороны, сами эти признаки появились в результате воздействия внешних экологических факторов. Хотя миграции человека, заселение новых областей ойкумены вызывалось социальными (историческими) причинами, приспособление к экологическим нишам требовало биологических перестроек организма. В процессе истории адаптивные возможности аккумулировались и привели к появлению адаптивных типов человека (Алексеева, 1998, с. 199-201). Адаптивный тип человека – норма биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающие состояние равновесия с этой средой и отражающийся в определенных морфофункциональных особенностях популяций, не зависящий от расовой и этнической принадлежности, конвергентно возникающий в одинаковых геоклиматических условиях у групп разного происхождения (Алексеева, 1998); совокупность людей с такими особенностями. Адаптивные типы Homo sapiens не являются экологически специализированными формами; они представляют собой лишь тенденции к изменению морфофункциональных черт. Такая тенденция благоприятствует существованию в определенной среде, но не препятствует проживанию в других экологических нишах. Общая адаптивная реакция человека – повышение сопротивляемости неблагоприятным условиям среды (увеличение костно-мускульной массы тела). Мы рассмотрим специфические адаптивные реакции на факторы среды у каждого адаптивного типа.^ 1.2. Хронология, зональность и иерархия адаптивных типов. Древнейшая экологическая реакция человечества - разделение на расы в верхнем палеолите; расово-диагностические признаки имеют приспособительный характер (Таблица 4). Однако адаптивные типы формировались в течение всей истории человечества. Хронология появления адаптивных типов отражает последовательность освоения человеком климатических поясов и различных экологических ниш. Некоторые районы ойкумены были заселены сравнительно недавно, но их адаптивные типы уже успели четко оформиться(Алексеева, 1998, с. 250-252) (Таблица 1).Тропический адаптивный тип – самый древний, все остальные типы могут считаться дочерними. Арктический тип - самый молодой (рис.1) Иерархия экологических типов показана на рис.2.Рис. 1. Хронология адаптивный типов человека (Алексеева, 1998, с. 253, Рис. 58).Изменчивость морфофункциональных признаков человека имеет географическую зональность: дисперсия сужается от тропиков к полюсам (в направлении расселения человечества по ойкумене) (Алексеева, 1998, с. 202); в континентальной тропической зоне (колыбели человечества) отмечается наибольшая, а арктической зоне – наименьшая вариацияТаблица 1. Хронология появления адаптивных типов человека и их сравнительные характеристики Адаптивный тип Локализаци Абиотич. среда (ландшафт) ^ Биотич.среда (флора,фауна) Экологическая ниша Новые экол. факторы Механизмы биол. адаптации Австралопитек (архантроп)тропический тип (5 млн. л.н.) Южная и Восточ. Африка; предгорья Гималаев Разнообразие:Открытые плато (500 – 3000 м над ур.м), скальные выходы, ущелья с реками Разнообразие:Растительность саванн; обилие млекопита-ющих, в т.ч. копытных Разнообразие нишВыход из тропич. леса на открытое пространствоПереход от древесно-наземного передвиж. к наземномуВключение в рацион мясной пищи Резкое повышение солнечной радиации, сухости и движения воздушных массВ тропические лесах затруднено испарениеВ пустынях увеличена инсоляция, крайняя сухость воздуха, ветер и пыль Перестройка терморегуляции (усиление потоотделения, увелич.числа потовых желез, потеря волосяного покрова)Долихоморфность: длинные ноги, узкие плечи и таз, уплощенная грудь, малая плотность тела и высокая удельная поверхность. Широкий нос, темная кожа, курчавые волосы, сильноразвитая слизистая носа и губ , узкая длинная голова, длинные конечности.Понижена окислительная активность, интенсивность основного обмена.Повышено содержание общего белка в крови, гамма-глобулина, АТФ, Са, снижен уровень альбуминов, альбумин-глобулиновый коэффициент, уровень холестерина, липидов Синантроп, шелльский человекгорный типНиж. палеолит (500 - 300 тыс. до н.э.). То же + вся Африка, Южная и Центр. Европа, часть Азии То же + высокогорья до 2000 м То же Расширение ойкумены, включение высокогорной ниши Пониженное атмосферное давление, недостаток кислорода, холодМало пригодных земель, нарушен геохимический баланс Крупные размеры тела, большая грудная клетка и емкость легких. Увеличена поверхность телаУдлинены конечности, развиты длинные кости скелетаповышение основного обмена с высотой. Гипоксия, снижен а активность ферментов и желез, замедлен пульс. Усилено кроветворение Увеличена оксигенация крови, уровень гемоглобина и эритроцитов, экономнее расходуется кислород.Температура тела снижена; теплопродукция увеличивается с высотой., более интенсивен приток крови к конечностям.Артериальное давление понижено, снижен уровень холестерина, мало сердечно-сосудистых заболеваний. Континентальный тип То же + Монголия, Сред.Азия То же+ степи То же+континентальные районы Глубокий снежный покровБольшая амплитуда температур, полюс холодаДефицит микро- и макроэлементов Брахиморфия: более короткие ноги (для лучшего периферического кровоснабжения), широкие плечи и таз, массивный скелет, повышенная масса и плотность тела, шире обхват тела, плоская грудная клетка, скелет массивный, сильноразвитая мускулатура, жироотложение, увеличена масса тела (правило Бергманна). Брахицефалия и уменьшение длины тела иногда связано с недостатком подвижных форм микро- и макроэлементов в районах вечной мерзлоты. Адаптация к холоду сильнее, чем в арктической зоне Яванский питекантроп хумидный Ява Влажный тропический лес Неандерталецумеренный тип Сред. палеолит (200 –30 тыс. до н.э.). То же + Сибирь, Западная и Восточ. Европа То же +умеренная зона Евразии Расширение ойкумены на север Резкая смена сезонных температурХолод и снежный покров Усложнение функций мышленияОсобые энергетические процессы Вариации признаков – в пределах тропических популяций (но шире плечи и таз); диапазон вариабельности сужен. Повышена масса и плотность тела; укорочены ноги, шире обхват тела, массивнее грудная клетка (особенно у женщин). Теплопродукция промежуточная, растет с увеличением экстремальности среды. Скорость метаболизма – промежуточная между тропиками и арктической зоной; большая изменчивость признаков (но ниже, чем в тропиках). В строении и метаболизме наблюдаются реакции на аридность и высотность местности, на местный геохимический статус. Кроманьонецарктический тип Верх. палеолит (30 – 28 тыс. до н.э.). То же+ Америка, приледниковые области Евразии То же + арктические ландшафты Освоение арктических (приледниковых) областей Глубокий снежный покровБольшая амплитуда температур, полюс холодаДефицит микро- и макроэлементов, витаминовГипоксия Более длинноногие, короткорукие, с цилиндрической (не плоской) грудной клеткой, меньшим жироотложением, чем в континентальной зоне. Велика масса и плотность тела, обхват грудной клетки, талии, таза. Усилены мезоморфные (усредненные) черты строения тела. Отсутствует астеничный тип телосложения, увеличен процент лиц мускульного типа. Толще подкожный жировой слой; но выше доля обезжиренной части тела (костно-мускульного компонента) из-за активной деятельности. Сильно развита мускулатура конечностей; развит скелет, особенно трубчатые кости (для лучшего кроветворения). Усилены энергетические процессы: теплопродукция, скорость оксигенации, кровоток, кроветворение; выше температура тела; ткани сильнее наполнены кровью;Метаболизм в условиях холода более стабилен. В крови меньше гемоглобина и эритроцитов, больше белка (особенно гамма-глобулинов) и остаточного N (из-за характера питания). Уровень холестерина повышается к северу (расходуется на энергетические процессы).Нехватка витамина D (из-за недостатка инсоляции) ослабляет костную ткань; но бедность диеты микро- и макроэлементами компенсируется высоким уровнем минерализации скелета морфологических признаков (и, следовательно, адаптивных возможностей) человека: амплитуды роста, веса, параметров метаболизма.Изменчивость исходного (тропического) адаптивного типа реализовалась при заселении новых (внетропических) экологических ниш. Уже на более поздних этапах истории произошло увеличение массы и плотности тела и изменение связанных с этим физиологических признаков. Кроме сужения дисперсии признаков, при освоении ойкумены утрачиваются крайние величины признаков, происходит их усреднение с целью повышения устойчивости популяции, что особенно заметно в арктической зоне.Рис. 2. Иерархия адаптивных типов человека (Алексеева, 1998, с.204, Рис. 45).^ 1.3. Понятие акклиматизации и адаптацииАкклиматизация – однотипные индивидуальные реакции, являющиеся первой и непосредственной приспособительной реакцией на изменяющиеся условия среды (Алексеева, 1998, с. 208). Различают две реакции организма на среду: Феноакклиматизация – непосредственная реакция на среду, выражающаяся в компенсаторных физиологических реакциях, позволяющих сохранить состояние равновесия среда/организм. Она не выходит за пределы экологических особенностей вида, проходит без генотипических изменений. При эврибионтности (большой пластичности) вида морфотипическая (ненаследственная) изменчивость может проявляться уже в первом поколении, при стенобионтности – в последующих (повышенный уровень гемоглобина, густой волосяной покров, большая масса тела). В принципе она обратима (при обратимости условий), но иногда (если она чрезвычайно полезна для выживания популяции) закрепляется естественным отбором. Геноакклиматизация – выработка наследственных генотипических приспособлений в новых условиях. Это начальный этап адаптации. У пришлого населения многие физиологические процессы (а в последующих поколениях – и строение тела) сдвигается в направлении характеристик, типичных для аборигенов данного региона (исключение – артериальное давление, которое при акклиматизации повышается, как реакция на стресс).Оптимальная акклиматизация достигается при наибольшем сходстве морфофизиологических особенностей пришлого и коренного населения.Онтогенетическая адаптация - изменение наследственных адаптивных черт в процессе роста и развития под воздействием среды. Онтогенез человека в разных нишах идет в одном направлении (рост тела в длину, увеличение массы тела), но разными темпами; это различие тоже имеет адаптивную природу. Адаптивные черты, обеспечивающие оптимальные возможности обитания в определенной экологической нише (аборигенное телосложение и пропорции), проявляются на ранних стадиях развития, что подтверждает их наследственную обусловленность.Онтогенетические особенности адаптивного типа проявляется у детей разных рас и этносов. Онтогенез (рост и развитие) контролируется социально-экономическим уровнем жизни (характером питания, образом жизни, физическими нагрузками); однако при одинаковой диете расовые различия сохраняются. Морфозы играют большую роль в процессе акклиматизации (напр., увеличение объема легких у детей, приехавших в высокогорье с равнины; у взрослых таких морфозов не происходит), это характерно и для животных. Адаптация - новая наследственно закрепленная форма, возникающая при элиминации неустойчивых в данных условиях фенотипов (Алексеева, 1998, с. 208). Особи с оптимальным для данного биотопа соотношением морфофункциональных черт имеют больше шансов оставить потомство. Наследуется группа крови, резистентность к инфекциям (высокий уровень антител); некоторые локусы ДНК зависят от комплекса климатогеографических параметров. Наследственность играет большую роль в закономерностях пространственного распределения характеристик метаболизма (напр., специфики окисления жиров и усвоения белков у населения Арктики). Нередко белково-липидный статус связан с расовой принадлежностью. Если популяция находится в экстремальной вреде и притом невелика и изолирована, то генетическая дифференциация населения определяется не дрейфом генов, а селективным давлением среды. В этом случае генетическая адаптация популяции стремится стабилизировать процесс дифференциации, противостоять случайному дрейфу генов. Это приводит к усреднению признаков в популяции (иначе теряется ее приспособленность). Активная адаптация - активное избирательное отношение вида к среде (высокая интенсивность роста, развития, размножения; повышение уровня обмена; локализация жизненного цикла). Свойственна субарктическим популяциям млекопитающих (Шварц, 1963) и человека. Пассивная адаптация – замедление развития и энергетических процессов. Свойственна высокогорным популяциям млекопитающих и человека (в условиях, близким к субарктическим). Сходство и различие адаптивных типов человека и экологических форм наземных животных показано в Табл. 2.Таблица 2. Сходство и различие адаптации у человека и животных Сходство Различие Конвергенция (формирование сходных биологических особенностей) у разных видов в одинаковой средеПодчинение климатическим правилам и отклонение от них в случае недостаточной энергетической обеспеченности вида: Правило Бергманна: размеры и масса тела в пределах одного политипического теплокровного вида увеличиваются с понижением температуры среды (в холодном климате увеличивается масса тела).Правило Аллена: у теплокровных одного вида в теплом климате увеличиваются выступающие части тела (удлинение конечностей). Правило Глогера: большая поверхность тела характерна для тропиков, малая – для арктической зоныТемная окраска видов в жарком климате (защита от УФ лучей) и светлая – в холодномБольшая масса тела в высокогорных районахСпецифические кожные образования (слизистая) для терморегуляции в жарком климатеСужение диапазона изменчивости признаков в экстремальных гидротермических условиях Адаптивные типы человека не специализированы и могут существовать и в других экологических нишах, в других ландшафтно-климатических зонах (благодаря хозяйственно-культурной деятельности по преобразованию среды).В отличие от млекопитающих, человеку более свойственны активные адаптации. ^ 1.4. Краткий обзор морфофункциональных расовых различий Общий обзор морфофункциональных расовых признаков приведен в Табл. 3. В качестве контроля приняты европеоиды. Расовая дифференциация (также экологически обусловленная) сохраняется в пределах всех географических зон, заселенных человеком, хотя и модифицируется влиянием экологических факторов (климато-географических зон, питания). Адаптивные типы модулируют расовые различия; часто территориально отдаленные и разные по происхождению расовые и этнические группы в экологических регионах-аналогах (с одинаковыми геоклиматическими условиями) конвергентно приобретают близкие морфологические характеристики (напр., длину и массу тела). Соматические признаки строения тела (долихоформия, плотность тела) не являются безусловно расово-диагностическими: по диаметру грудной клетки, ширине плеч и таза, отношению длины конечностей к длине тела расы почти не отличаются.По сравнению с нормой изменчивости признаков у европеоидов, значения тех же признаков у негроидов и монголоидов располагаются диаметрально противоположно: Таблица 3. Морфофункциональные расовые признаки Негроиды средняя долихоморфия (удлиненное строение тела): длинные ноги, короткий корпус, узкие плечи и таз. Темный цвет кожи, курчавые волосы, сильное развитие слизистых оболочек носа и губ – приспособление к воздействию инсоляции, высокой температуре и влажности. Большая устойчивость процессов терморегуляции к высокой температуре и низкой влажности (понижена температура тела; развито потоотделение, реже сокращается сердце). Дети имеют малую массу, растут медленнее, но продолжают расти после 16 лет; почти не накапливают жир; плотность тела очень быстро падает, затем после 18 лет резко возрастает; раньше проявляется долихоморфия и соотношение поверхность/масса (тропический тип). Эталон – аборигены Африки. Монголоиды брахиморфия (укороченное строение тела): невысокий рост, короткие ноги, длинный корпус, широкие плечи и таз, массивный скелет, сильнее развита мускулатура. Нередко - большая масса и высокая плотность тела (индекс Рорера). В холодном климате увеличена масса тела (правило Бергманна), развито жироотложение. Крупное лицо, низкое переносье, слабо выступающий нос (возможно, из-за экологического фактора: дефицита остеобразующих элементов в почве зоны вечной мерзлоты). Дети с рождения тяжелее и плотнее, набирают массу взрослого человека в 16 лет и прекращают расти; накапливают подкожный жир; раньше проявляется брахиморфия (континентальный тип). Эталон – аборигены Сибири. Моноголоиды уральского типа (ненцы) близки к европеоидному типу Австралоиды большая долихоформия: длинные ноги, короткий корпус, узкое туловище. Эталон – аборигены Австралии. Американоиды по многим признакам схожи с монголоидами. Эталон – индейцы Америки Европеоиды часто выступают контрольной группой (т.к. населяют экологически благоприятный умеренный пояс). Дети имеют промежуточную скорость роста, раньше обретают пропорции взрослых (умеренный тип). . ^ 1.5. Обзор морфофункциональных различий адаптивных типов Общий обзор адаптивных типов II порядка приведен в Табл. 5. Климатическая зональность вызывает конвергенцию соматических признаков на фоне расовых различий и однонаправленность эволюции приспособительных реакций и признаков разных рас и этносов (массы и длины тела, параметров основного обмена) у населения одной географической зоны. Если принять за норму значения изменчивости признаков у населения умеренных широт (жители умеренного пояса Центральной Европы), то значения тех же признаков у населения тропиков и полярных широт располагаются диаметрально противоположно.Морфологические и физиологические черты адаптивных типов определяются воздействием климатических и географических факторовособенностями питания. На некоторых территориях обычные физиологические связи между признаками нарушаются вмешательством исторических причин (изоляция, смешение) или устойчивым действием климатических факторов (Алексеева, 1998). Общие правила морфологии и физиологии, представленные в Табл.4, соблюдаются не всегда, но имеют форму четко выраженной тенденции. Табл. 4. Общие правила морфологии и физиологии человека Морфология Физиология ^ Правило Томпсона-Бакстона: ширина носа в тропиках больше, чем в умеренном и холодном климате (увеличивается с повышением температуры, влажности среды и атмосферного давления).^ Селективное преимущество средних показателей: наиболее благоприятное сочетание адаптивных признаков (для данного местообитания), в т.ч. размер и пропорции тела - близко к средним значениям для каждого признака. Наибольшее количество детей и их выживаемость наблюдается в семьях со средними размерами тела (Алексеева, 1998, с. 89). ^ Поправка Крупника: морфологическая адаптация в жарком климате связана не с температурой, а с влажностью; поэтому климатические правила в их оригинальном виде не точно определяют направление адаптаций (Крупник И.И., 1977, с.88). Абсолютные размеры тела подвержены временным изменениям (напр., акселерации), и изменчивости причинных факторов (напр., социально-экономического) в пределах одного региона. Поэтому целесообразно сравнение по относительным величинам (напр., форме тела).В условиях пустыни снижается основной обмен и теплопродукция, увеличивается поверхность тела (для испарения)Адаптация к условиям высокогорья носит акклиматизационный (не генетический) характер: усиление основного обмена (из-за холода) и функции кроветворения (из-за гипоксии) приводит к увеличению размеров тела.Географическая приуроченность размеров тела соблюдается даже на небольшой территории и в группах, недавно ее заселивших У людей (и детей) с развитой мускулатурой обмен веществ идет быстрее. Правило Робертса: уровень основного обмена повышается к северуК югу повышается содержание общего белка в крови, в основном за счет антител (повышает резистентность популяций в районах эпидемий); снижается уровень альбуминов и альбумин-глобулиновый коэффициент.Уровень холестерина слегка понижается к югу и повышается к северу (кроме ненцев и эскимосов). Он зависит от характера питания (коррелирует с потреблением животных жиров), так и от наследственности; у женщин он ниже. У европейцев избыток холестерина приводит к атеросклерозу, а у арктических народов – расходуется на энергетические процессы.Минерализация скелета определяется не климатическими факторами, а местной геохимической ситуацией (Павловский, 1970): в районах с недостатком Р и Са уменьшается длина тела, скелет увеличивается вширь, наблюдается брахицефалия; в геохимически благоприятных районах скелет грацильнее, череп долихоцефальный (Alexeeva, 1968). Белковая (животная) высококалорийная диета усиливает основной обмен, повышает уровень белков и холестерина, углеводная (растительная) низкокалорийная диета снижает основной обмен, понижает уровень белков и холестерина.Питание влияет на представителей разных рас в одном направлении (хотя и в пределах, типичных для каждой расы; расовая принадлежность может маскировать влияние питания на соматические признаки).У вегетарианцев снижается масса тела, уровень холестерина в крови, глюкозы, остаточного N, уровня седиментации, мочевины, кислой фосфатазы; повышен уровень амилазной активности (гидролиз растительных углеводов) и щелочной фосфатазы (возможно, связано со снижением Ca в крови и возможной перестройкой костной ткани). Наблюдается определенный сдвиг обменных процессов. Таблица 5. Морфофункциональные признаки адаптивных типов ^ Адаптивный тип Расы и народы Занятия Пища Особенности питания ^ Строение тела Морфология Физиология Тропический Расы: все Этносы: индейцы (американоиды), индийцы, никобарцы (монголоиды), пигмеи, масаи, банту (негроиды), арабы (европеоиды) Земледелие, реже скотоводство Преобладает растительная пища Животная пища реже Низкая калорийность Недостаток жиров и белков (зона белкового недоедания), особенно животных, кальция, витаминов В2 и никотин. к-ты; норма углеводов; избыток железа, витаминов А, С и В1 РРазнообразно в силу расовых и этнических особенностей. Большая амплитуда изменчивости; пределы вариабельности охватывают практически все человеческие популяции. На фоне расовых различий иногда возникает конвергенция признаков. Отличия тропических популяций разных рас от умеренных и арктических популяций имеют одно направление: долихоморфия, очень высокое тело (160-170 см), длинные ноги, узкие плечи и таз, уплощена грудная клетка, понижена плотность тела, слабо развит жировой слой. Признаки сильнее выражены у негроидов (но у других рас также есть). Физиологическая связь: с увеличением массы тела увеличивается его длина, уплощается грудная клетка. По направлению к югу понижена масса тела из-за понижения метаболизма. Ширина носа больше (правило Томпсона-Бакстона). Темный цвет кожи, курчавые волосы, сильное развитие слизистых оболочек носа и губ – приспособление к воздействию инсоляции, высокой температуре и влажности. Узкая, высокая, длинная голова (негроиды) при инсоляции нагревается меньше. Удлиняются конечности (правило Аллена). Адаптация связана не столько с воздействием температуры, сколько влажности (поправка Крупника): в наиболее благоприятных условиях саванн (где есть испарение и конвекция) население высокорослое, во влажных лесах (где затруднено испарение) – низкорослое (меньше поверхность тела – больше поверхность испарения и теплоотдачи). Понижена окислительная активность и интенсивность основного обмена из-за высоких температур, повышенной инсоляции, слабого развития мускулатуры, диеты с недостатком белка и избытком углеводов. Большая устойчивость процессов терморегуляции к высокой температуре и низкой влажности (понижена температура тела; развито потоотделение, реже сокращается сердце)Повышено содержание общего белка в крови, в основном за счет антител (гамма-глобулина), снижен уровень альбуминов, альбумин-глобулиновый коэффициент, уровень холестерина, липидов, натрия. Высокая концентрация Ca и АТФ и низкая Na в крови аборигенов (негров) коррелирует с низким метаболизмом. Содержание липидов в крови ниже, отложение жира меньше.Из-за недостатка животных белков и Са слабо развит скелет, уменьшение длин и массы тела (низкорослые группы), недостаток белков вызывает квашиоркор, избыток углеводов – спру и бери-бери. Аридный Расы: все Бушмены (негр), арабы (европ), австралийцы, индейцы, казахи (монгол) Кочевое скотоводство Те же признаки, иногда более выраженные. Увеличение общей поверхности тела за счет сухощавости, а не низкорослости. Во внетропических зонах укрупняется тело, размеры скелета. Слабо развит подкожный жировой слой. Понижена температура тела, земедлен пульс и дыхание (во внетропических пустынях – учащено), сосуды расширены. Снижено потоотделение и водопотребление, но полного приспособления к обезвоживанию нет. Снижено артериальное давление, повышена вязкость крови и уровень гемоглобина. Легче переносят переохлаждение (путем резкого сужения сосудов). Минерализация скелета ниже, окислительные процессы снижены. У жителей внетропических пустынь учащен пульс и дыхание. Высокогорный Расы: все Этносы: индейцы, китайцы, индийцы (монгол), Земледелие и оседлое скотоводство Крупные размеры тела, большая грудная клетка и емкость легких (из-за гипоксии). Увеличена поверхность тела (из-за высокой влажности). Независимо от расы замедлены процессы роста и полового созревания. Изменены пропорции (более длинные конечности, развиты длинные кости скелета) меньше жировая складка. У детей быстрее развивается грудная клетка, объем легких, костный мозг; замедлены темпы роста и созревания (из-за гипоксии, недостатка йода и несбалансированного питания). Пониженные темпы роста затем компенсируются высокорослостью. Адаптация носит акклиматизационный (не генетический) характер. Реакция на гипоксию и холод не зависит от расы и этноса. Ведущая адаптация – повышение обмена с высотой. Гипоксия, снижена активность окислительно-восстановительных ферментов, порой замедлен основной обмен, функции надпочечников и щитовидной железы, замедлен пульс. Усилено кроветворение костным мозгом. Увеличена оксигенация крови, уровень гемоглобина и эритроцитов, экономнее расходуется кислород. Температура тела снижена; теплопродукция увеличивается с высотой., более интенсивен приток крови к конечностям (адаптация к холоду). Артериальное давление понижено, снижен уровень холестерина, мало сердечно-сосудистых заболеваний. Континентальный Расы: преимущественно монголоиды Змеледелие и скотоводство Много углеводов, мало холестерина Брахиморфия: более короткие ноги (для лучшего периферического кровоснабжения), широкие плечи и таз, массивный скелет, повышенная масса и плотность тела, шире обхват тела, плоская грудная клетка, скелет массивный, сильноразвитая мускулатура, жироотложение (как у монголоидов); в холодном климате увеличена масса тела (правило Бергманна). Брахицефалия и уменьшение длины тела иногда связано с недостатком подвижных форм микро- и макроэлементов в районах вечной мерзлоты. Общая адаптация к холоду сильнее, чем в арктической зоне. Теплопродукция заметно выше, выше скорость основного обмена и оксигенации, окислительно-восстановительных реакций, уровень гемоглобина (как у арктического типа). Уровень белков и липидов схож с умеренным типом. У европеоидов меньше антител (глобулинов), чем у монголоидов. Минерализация скелета понижена, зависит от внешних условий; остообразование замедлено; недостаток йода вызывает болезнь зоб. Адаптация метаболизма по континентальному типу наблюдается у всех этнических групп Умеренный Расы: все Этносы: таджики, камчадалы (монгол), русские, коми, абхазы (Европ) Много холестерина, белков и углеводов Часто выступает контрольной группой (т.к. почти без адаптаций из-за комфортности зоны); мало выражено влияние природной среды (высокая цивилизация, хорошее питание, невелики миграции)вариации признаков – в пределах тропических популяций (но шире плечи и таз); диапазон вариабельности сужен. Повышена масса и плотность тела; укорочены ноги, шире обхват тела, массивнее грудная клетка (особенно заметно у женщин). Наблюдаются реакции на аридность и высотность местности, на местный геохимический статус. Теплопродукция выше, чем в тропиках, но ниже, чем в Арктике; растет с увеличением экстремальности среды. Скорость метаболизма – промежуточная между населением тропиков и арктической зоны; характерна большая изменчивость признаков (но она ниже, чем в тропиках). Наблюдаются реакции на аридность и высотность местности, местный геохимический статус. Арктический Расы: преимущественно монголоиды Этносы: ссамы, чукчи, эскимосы, ненцы Охота, собирательство, кочевое оленеводство Мясо морского зверя, оленина Высококалорийная мясная пища, избыток белков и жиров, недостаток углеводов, витаминов и остеобразующих элементов Более длинноногие, короткорукие, с менее плоской (цилиндрической) грудной клеткой (облегчает газообмен при холоде и гипоксии), меньшим жироотложением, чем население континентальной зоны. Велика масса и плотность тела, обхват грудной клетки, талии, таза. Общая тенденция изменчивости аборигенов Арктики – усиление мезоморфных (усредненных) черт строения тела у всех этносов. Почти отсутствует астеничный тип телосложения, увеличен процент лиц мускульного типа. Грудная клетка сильноразвита из-за гипоксии, преимущественно цилиндрическая (облегчает газообмен при холоде). Толще подкожный жировой слой; но доля обезжиренной части тела (костно-мускульного компонента) больше, чем у умеренных и континентальных популяций; жировая складка меньше из-за активной деятельности (охота, оленеводство). Сильно развита мускулатура конечностей; развит скелет, особенно трубчатые кости (для лучшего кроветворения при гипоксии). Адаптации однонаправлены у разных этносов; изменчивость признаков очень низка. Усилены энергетические процессы: высока теплопродукция и скорость оксигенации; выше температура тела; ткани сильнее наполнены кровью; быстрее кровоток; метаболизм в условиях холода более стабилен. В крови меньше гемоглобина и эритроцитов, больше белка (особенно гамма-глобулинов) и остаточного N (из-за характера питания). Уровень холестерина повышается к северу (но у ненцев он низок); у европейцев избыток холестерина приводит к атеросклерозу, а у арктических народов – расходуется на энергетические процессы. Нехватка витамина D (из-за недостатка инсоляции) ослабляет костную ткань; но бедность диеты микро- и макроэлементами компенсируется высоким уровнем минерализации скелета (больше, чем в умеренных и континентальных популяциях). Недостаток витамина С и большая скорость окислительно-восстановительных реакций (при холоде) вызывает гипоксический синдром. Усилено кроветворение костного мозга. ^ 3. АДАПТАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ СЕВЕРА РОССИИ3.1. Связь биологической и социальной адаптации Со среднего палеолита процесс биологической адаптации к условиям среды начинает контролироваться системой социальных адаптаций и культурных приспособлений (Окладников, 1955, 1965; Алексеева, 1977). Адаптивные черты различных типов продолжают формироваться и у современного человека (Homo sapiens), хотя они менее выражены количественно из-за доминирования социальной адаптации. В настоящее время культурная среда ослабила естественный отбор; преобладают другие механизмы адаптации –в процессе онтогенеза (роста и развития) и метисация (смешение). Табл. 6 демонстрирует имеют парную корреляцию некоторых факторов природной и социальной среды (Алексеева, 1998, с. 226, Табл.28) при p>0,05; Табл. 7 – корреляцию морфофизиологических показателей человека с факторами среды (Чикишева, 1982).Таблица 6. Корреляция некоторых факторов природной и социальной среды Тип хозяйства / калорийность рациона r=+0,651 Тип хозяйства / кол-во белков в рационе r=+0,651 Тип хозяйства / кол-во жиров в рационе r=+0,590 Тип хозяйства / кол-во углеводов в рационе r= -0,497 Тип хозяйства (охота/земледелие)связан с рационом питания (животная/растительная пища), не связан с высотой территории над уровнем моря и рН почвы Калорийность / кол-во белков в рационе r=+0,573 Калорийность / кол-во жиров в рационе r=+0,994 Калорийность / кол-во углеводов в рационе r=-0,626 Калорийность / индекс Бодмана r=+0,717 Калорийность / рН почвы r= -0,434 Калорийность рациона связана с химическим составом продуктов (больше – в животной пище, меньше – в растительной), при суровой погоде и требуется больше калорий Кол-во белков / кол-во жиров в рационе r= +0,615 Кол-во белков / кол-во углеводов в рационе r= -0,941 Кол-во белков /индекс Бодмана r= +0,771 Кол-во белков / рН почвы r= -0,601 Химический состав животных продуктов прямо противоположен доле растительных продуктов, частично зависит от суровости погоды, кислотности почвы, частично от высоты территории (возможности охоты) Кол-во жиров / кол-во углеводов в рационе r= -0,779Кол-во жиров / индекс Бодмана r= -0,739 Кол-во жиров /высота над уровнем моря r= -0,350 Кол-во жиров / рН почвы r= -0,471 Кол-во углеводов / индекс Бодмана r= -0,779Кол-во углеводов / высота над уровнем моря r= +0,388Кол-во углеводов / рН почвы r= +0,651 Химический состав растительных продуктов прямо противоположен доле животных продуктов, зависит от суровости погоды, высоты над уровнем моря, рН почвы (возможности земледелия) Индекс Бодмана / высота над уровнем моря r= -0,344Индекс Бодмана / рН почвы r= +0,776 В суровых климатических районах распространены кислые (подзолистые, тундровые мерзлотные) почвы. Общая картина антропоэкологических связей на северных территориях показывает, что фактор холодового стресса является ведущим и в социальной, и в морфофункциональной адаптации: при высоком индексе суровости и кислотности