На правах рукописи Иметхенова Оксана ВасильевнаSpiraea aquilegifolia Pall.В РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ(ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)03.00.05 "Ботаника"АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степеникандидата биологических наукУлан-Удэ2008Работа выполнена в Бурятском государственном университетеНаучный руководитель: доктор биологических наук, профессорНамзалов Бимба-Цырен БатомункуевичОфициальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Дулепова Бэлла Ивановнакандидат биологических наукБатороева Интерна Сократовна ^ Ведущая организация: Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН Защита диссертации состоится 29 октября 2008 года в 09.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ruС диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета и на сайте БГУ www.bsu.ruАвтореферат разослан 27 сентября 2008 г.Ученый секретарьдиссертационного совета,кандидат биологических наук Н.А. Шорноева^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫАктуальность темы. Кустарники как одна из жизненных форм семенных растений широко распространены почти по всей поверхности земного шара и имеют большое фитоценотическое значение. Виды рода Spiraea L. распространены на огромной территории северного полушария, включая Северную Америку и Евразию. Большая часть ареала находится в Азии, где сосредоточено наибольшее число видов рода. Многие виды играют важную ценозообразующую роль и выступают в качестве эдификаторов, доминантов, содоминантов различных растительных сообществ. Популяции Spiraea aquilegifolia Pall. в Селенгинском среднегорье находятся на северо-западной границе ареала, поэтому познание флористического состава, структуры, эколого-биологических особенностей кустарниковых сообществ позволит глубже познать историю формирования растительности Забайкалья и в целом восточного сектора Палеарктики. Изучение спирей сопряжено и с их практической значимостью. Эти виды весьма перспективны как декоративные растения в практике озеленения населенных пунктов, как источники биологически активных соединений, применяющихся в народной и тибетской медицине.^ Цель и задачи исследования. Целью работы является комплексное изучение растительных сообществ со Spiraea aquilegifolia в Селенгинском среднегорье. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:выявить эколого-биологические особенности ^ Spiraea aquilegifolia, определить состав флороценокомплекса спирейников и провести анализ систематической, биоморфологической, экологической, географической структур;дать характеристику эколого-ценотической приуроченности вида, выявить фитоценотическое разнообразие;составить схему классификации растительных сообществ со Spiraea aquilegifolia и определить положение выделенных синтаксонов в системе высших единиц растительности;выявить редкие и нуждающиеся в охране виды в сообществах со ^ Spiraea aquilegifolia.Основные положения, выносимые на защиту:1. Флороценокомплекс спирейников Селенгинского среднегорья отражает особенности буферного положения на стыке аридных и бореальных экосистем. При этом ценотически значимы горно-степные южно-сибирско-монгольские виды. Оригинальность ценофлоре придают неморальные восточно-азиатские элементы.2. Классификация сообществ с преобладанием ^ Spiraea aquilegifolia с учетом доминантно-детерминантного подхода позволила выделить водосборолистноспирейники в ранге особой формации в подтипе кустарниковые степи.^ Научная новизна работы. Впервые в пределах Селенгинского среднегорья осуществлено целенаправленное исследование летнезеленого кустарника Spiraea aquilegifolia. Выявлен флористический состав – 270 видов. Проведены разносторонние анализы флороценокомплекса спирейников. Анализ географической структуры показал преобладание видов с южно-сибирско-монгольким типом ареала, при меньшем участии евразиатских и восточно-азиатских. Сравнение семейственных спектров и видового состава с ценофлорами кустарниковых сообществ свидетельствует о близких связях спирейников с абрикосниками, подтверждая на их единый генезис. Отмечены новые местонахождения редких и исчезающих видов (Camptosorus sibiricus, Glycyrrhiza uralensis, Rhamnus erythroxylon и др.), указывающих на благоприятные условия для сохранения реликтов в составе спирейников. Выявлено фитоценотическое разнообразие сообществ с доминированием и участием ^ Spiraea aquilegifolia. Классификация с учетом доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 17 ассоциаций в степном и лесном типах растительности. Водосборолистноспирейники представлены в ранге особой формации в подтипе кустарниковых степей.^ Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении карт распространения видов, для дополнений к местным флорам, определителям растений, Красной книге Бурятии. Собранные материалы пополнили гербарный фонд Бурятского государственного университета и могут быть применены при подготовке спецкурсов по систематике растений, ботанической географии. Результаты исследований данного вида послужат дополнением в решении вопросов систематики и таксономии рода, осложняющихся вследствие явлений полиморфизма, гибридизации и широкого географического распространения многих видов.^ Материал и методы. Основой для работы послужили материалы, собранные автором в течение 2001-2007 гг. Собран гербарный материал, включающий более 1000 гербарных листов, сделано 135 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике. Просмотрены гербарные фонды БГУ (UUDE), ИОЭБ СО РАН (UUH), ЦСБС СО РАН (NSK), ТГУ (TK). Работы проведены на территории Селенгинского среднегорья, Даурии. При классификации фитоценозов с доминированием и участием ^ S. aquilegifolia, основанной на принципах доминантно-детерминантного подхода, использованы программы TURBOVEG и IBIS. Карта-схема пространственной организации растительности ключевого участка, а также координаты местонахождений редких видов выполнены с применением GPS и ГИС-систем (программа Arc View GIS 3.2.).Апробация. Материалы работ были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2004-2007), конференциях: «Экология и проблемы окружающей среды» (Красноярск, 2001), «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2002), «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004), «Ботанические исследования в Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2005), ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов БГУ (Улан-Удэ, 2006, 2008), «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2007), «Трансграничные особо охраняемые природные территории» (Улан-Удэ, 2007).^ Объем работы. Диссертационная работа изложена на 110 страницах. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Диссертация иллюстрирована 22 рисунками (фотографии, рисунки, диаграммы, карта-схемы) и 18 таблицами. Список литературы содержит 140 источников. По теме диссертационной работы опубликовано 8 работ, из них 1 в рекомендованном ВАКом издании. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Б.Б. Намзалову, а также к.б.н., профессору Л.К. Бардоновой и коллективу кафедры ботаники БГУ; д.б.н. А.Ю. Королюку за консультации и помощь в компьютерной обработке геоботанических описаний; центру геоэкологических исследований ВСГТУ за помощь в работе с программой Arc View GIS 3.2.^ ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫГлава I. Природные условия района исследования Селенгинское среднегорье как природный округ Забайкалья (рис. 1) характеризуется четко выраженными чертами общности и единства природы (климата, почв, растительности, вод, многолетней мерзлоты и др.) и охватывает среднюю часть бассейна р. Селенги, от границы с Монголией – на юге до южных склонов хребтов Хамар-Дабан и Улан-Бургасы – на севере и северо-западе. Площадь его в этих границах составляет около 80 тыс. км² (Фадеева, 1963). Резко-континентальный климат Селенгинского среднегорья, как и всего Забайкалья (Кайгородов, 1955), обусловлен расположением в центре Азиатского субконтинента, отдаленностью от морей и океанов, горным рельефом и повышенным притоком солнечной радиации. Степень континентальности климата в замкнутых котловинах по Ценкеру составляет 85-90% (Атлас…, 1967). Орографическая система представлена чередованием низких и средневысотных хребтов, обладающих сглаженными водоразделами, и межгорных впадин, ориентированных с запада-юго-запада на восток-северо-восток (Флоренсов, 1960).Рис. 1. Схема расположения Селенгинского среднегорья (по Фадеевой, 1963). Пунктирной линией показаны границы природных округов.Реки принадлежат к водосборному бассейну Селенги в среднем течении. Бассейн Селенги неоднороден: в пределах горных хребтов речная сеть более густа, чем в межгорных понижениях (Фадеева, 1963). Своеобразие климата, растительности, рельефа накладывает существенный отпечаток на почвенный покров Селенгинского среднегорья (Ногина, 1964). Распределение почв подчиняется высотно-поясным и зонально-широтным закономерностям. Так, в низкогорьях и на склонах средневысотных гор на границе лесов и степей в пределах одного высотного уровня, но на склонах разной экспозиции формируются почвы разных типов (Уфимцева, 1955).^ Глава II. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ РЕГИОНАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДА И МЕСТО СПИРЕЙНИКОВ В ЛАНДШАФТАХ СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯСистематическое положение ^ Spiraea aquilegifolia Pall. Род Spiraea L. относится к подсемейству Spiraeoidae Agardh семейства Rosaceae Juss., одного из крупных семейств цветковых растений северного полушария, представленного в основном древесными растениями. Из четырех подсемейств этого семейства Spiraeoidae является самым примитивным (Тахтаджян, 1966; Жизнь растений, 1981) и включает 20 родов, 180 видов, из которых более 90 видов (Связева, 1966) принадлежит роду Spiraea. Таксономическое положение многих видов рода требует дополнительных исследований, но Spiraea aquilegifolia является бесспорным видом.Spiraea aquilegifolia Pall. Reise III (1776) Anh. 734. – S. thalictroides Pall., Fl. Ross. I (1784) 34; Turcz. Fl. baic.-dah. I, 360. – S. hypericifolia var. thalictroides Ldb. Fl. Ross. II (1844) 13. – S. hypericifolia (non L.) Turcz. I. c. 359 – Ic.: Pall. Reise, III, tab. P., f. 3; Ej. Fl. Ross. I, tab. 18. – Спирея, таволга, водосборолистная описана из Даурии, тип в Лондоне. Вид относится к одной из четырех секций рода – Glomerati Nakai, выделенного на основе различий морфобиологических признаков соцветий и разных типов листьев из подрода Metaspiraea Nakai, гипотетично более продвинутого от Protospiraea Nakai.^ Морфологическая характеристика Цветет с мая по июнь, плодоносит по июль. По классификации раннецветущих растений, предложенной О.А. Поповой (2005) для Восточного Забайкалья по признаку «начало зацветания», относится к группе ранневесеннецветущих растений (начинают цвести с 25.IV по 10.V), листья разворачиваются одновременно с распусканием цветков. Спиреи – геоксильные кустарники (Байтулин, 1987). Однако в отличие от других видов спирей (S. media, S. salicifolia), имеющих длиннокорневищную форму куста и способных к вегетативной подвижности благодаря деятельности гипогеогенных корневищ (ксилоризомов) и корнеотпрысковости (Антропова, 1990), S. aquilegifolia обладает компактной формой куста и по классификации И.Г. Серебрякова (1962, 1964) относится к вегетативно-неподвижным кустарникам. Местообитания с каменистым субстратом в условиях умеренного увлажнения обусловливают постоянство жизненной формы. Популяции S. aquilegifolia в этих условиях являются устойчивыми, вид удерживает за собой положение доминанта и эдификатора в течение длительного времени. Характерное для многих цветковых растений Забайкалья явление гибридизации известно и у ^ S. aquilegifolia, который в качестве партнера имеет S. alpinа, S. dahuricа, S. media. Помеси S. aquilegifolia х S. media, обладающие промежуточными признаками, встречены в сообществах спирейников в предгорьях хребтов Хамар-Дабан, Цаган-Дабан, Заганский, что обусловлено близостью местообитаний исходных видов.^ 2.3. Особенности распространения и ландшафтная приуроченностьS. aquilegifolia – горно-степной вид восточно-сибирско-монгольского ареала (Коропачинский, 1983; Малышев, 1984). Ареал (рис. 2) на территории Сибири ограничен степными районами Забайкалья (бассейны рек Селенги, Ингоды, Онона, Шилки, Аргуни) (Cоколов, 1980), где проходит северная граница распространения вида. Кроме территории Забайкалья вид распространен в горных районах северо-восточной и центральной Монголии, где представлен в Хэнтэйском, Хангайском (вост.), Монгольско-Даурском, Прихинганском, Средней Халхе, Восточной Гоби, Восточно-Монгольском, Гоби-Алтайском (Гурван-Сайхан) ботанико-географических районах (Грубов, 1982; Губанов, 1996). Далее ареал продолжается в Северный Китай: Gansu, Hebei, Henan, Nei Mongol, Qinghai, Shaanxi, Shanxi (Lingdi, 2003). Рис. 2. Ареал ^ Spiraea aquilegifolia Pall. (по Cоколову, 1980)Анализ литературы и собственные полевые исследования (2002-2007 гг.) в различных районах юга Бурятии показывают, что S. aquilegifolia растет на открытых склонах, малоразвитых, сильно каменистых почвах, преимущественно южной экспозиции в полосе развития горной лесостепи (хребты Цаган-Дабан, Заганский, Моностой и др.) и на днищах межгорных депрессий (Тугнуйская, Оронгойская, Иволгинская котловины и др.). Спирейники распространены до высоты 1300 м над уровнем моря, при этом вид играет важную ценозообразующую роль.Глава III. аНАЛИЗ ФЛОРоценокомплекса СПИРЕЙНИКОВ^ 3.1. Систематическая структура Флороценокомплекс спирейников Селенгинского среднегорья включает 270 видов сосудистых растений из 167 родов, 51 семейства. Спектр ведущих семейств (табл. 1.) указывает на высокую долю участия десяти преобладающих семейств по видам – 189 (70,0%) и родам – 110 (65,9%). Лидирующие позиции семейств Asteraceae и Poaceae в спектре являются характерными для флор всей Голарктической области (Толмачев, 1960; 1972). Третье и четвертое места занимают Rosaceae и Fabaceae, ведущая роль которых является показателем континентальности (Юрцев, 1968). По количеству видов они значительно превышают последующие семейства, что связано с обилием видов в родах Potentilla, Oxytropis, Astragalus, и кустарников в семействе Rosaceae. Расположенные далее по спектру Brassicaceae, Liliacea s.l., Lamiaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae характерны для умеренных и субтропических флор северного полушария (Толмачев, 1974) и указывают на аридные черты флоры. Менее представлены бореальные семейства Ranunculaceae (8 место), Cyperaceae (11 место), что сходно со степной флорой Байкальской Сибири. Таблица 1 Ведущие семейства Семейства ^ Количество видов % от всех видов Количество родов % от всех родов Asteraceae 38 15,2 24 14,4 Poaceae 30 10,4 16 9,4 Rosaceae 29 11,6 17 10,6 Fabaceae 27 9,6 11 6,8 Brassicaceae 15 4,0 11 6,3 Liliaceae s.l. 12 4,8 4 2,5 Lamiaceae 11 4,0 9 5,6 Ranunculaceae 11 3,2 6 2,5 Chenopodiaceae 8 3,2 7 4,4 Caryophyllaceae 8 3,2 5 3,1 ИТОГО: 189 70,0 110 65,9 Число видов в ведущих родах составляет 60, что соответствует 22,2% всего флороценокомплекса. Ведущие роды подчеркивают аридность и отражают особенности флоры горной Азии (Малышев, 1968; Камелин, 1973), которая является крупным автохтонным центром их развития, – Artemisia (12 видов), Allium (8), Potentilla (8), Astragalus (8), Oxytropis (6). Содержание одновидовых родов 115, одновидовых семейств 22. Среднее количество видов в роде (вид/род) равняется 1,6. Небольшое количество видов в роде свойственно аллохтонным флорам.3.2. Экологическая структура Экологическая структура флороценокомплекса выявлена на основе анализа растений по отношению к увлажнению почвы, который является наиболее важным из средообразующих факторов (Горшкова, 1982). Выделены 3 группы, где мезоксерофиты объединены с ксеромезофитами (139 видов) как экологически близкие группы, ксерофиты (75) и мезофиты (56). Преобладание ксерофитов (с включением мезоксерофитов), составляющих 79,3%, указывает на степной характер водосборолистноспирейников. Наряду с анализом растений по отношению к увлажнению, представляет интерес рассмотрение видов, приуроченных к каменистым местообитаниям, так как сообщества Spiraea aquilegifolia являются характерными элементами таких экотопов. Группа петрофитов – видов, экологический оптимум которых приходится на такие элементы рельефа, как скалы, осыпи, каменные россыпи (Пяк, 2003), насчитывает 66 видов или 24,4%. Таким образом, рассмотренные экологические группы наиболее полно отражают специфику сред обитания водосборолистноспирейников.^ Биоморфологическая структураАнализ жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова (1962, 1964) показал доминирование травянистых растений (229 видов / 84,8%) над древесными и полудревесными (41 / 15,2%), среди травянистых преобладание многолетников над одно-двулетниками (рис. 3), что является общим свойством всех бореальных флор (Юрцев, 1968).Рис. 3. Спектр жизненных форм:Д – дерево; Куст – кустарник; К-чек – кустарничек; П/Куст – полукустарник; П/К-чек – полукустарничек; СТК – стержнекорневые; КК – короткокорневищные; ДК – длиннокорневищные; П/К – плотнокустовые; Р/К – рыхлокустовые; Лук – луковичные; КО – корнеотпрысковые; КЛК – клубнекорневые; М – одно-двулетники. Числами дано количество видов.Среди древесных форм (9,6%) значительно участие кустарников, из которых 13 – виды семейства Rosaceae. Группа полудревесных форм (5,6%) представлена полукустарниками (Artemisia gmelinii, Lophanthus chinensis и др.), полукустарничками (Artemisia frigida, Ptilotrichum tenuifolium и др.), содержит виды, которые могут выступать в роли доминантных видов.В группе травянистых многолетников преобладают стержнекорневые (22,6%) и короткокорневищные (18,2%) растения, приуроченные к степным местообитаниям. Длинокорневищные растения (13,7%), характерные для хорошо аэрируемых и достаточно увлажняемых (периодами) почв, представлены преимущественно лесостепными видами (Bromopsis inermis, Pulsatilla turczaninovii и др.). Важные в ценотическом отношении группы растений – плотнокустовые (Koeleria cristata, Carex pediformis) и рыхлокустовые (Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum и др.), содержат по 12 видов. Луковичные, отличающиеся высокой специализацией к сезонным и фитоценотическим условиям, представлены 10 видами (Lilium pumilum, Allium anisopodium и др.). Одно-двулетники (15,6%) – Amethystea coerulea, Artemisia sieversiana и другие характерны для степей и нарушенных местообитаний.^ Географическая структура Анализ соотношения поясно-зональных и ареалогических групп (табл. 2) по схеме Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984) указывает насложный процесс развития флоры ценокомплексов водосборолистноспирейников на границе различных ботанико-географических областей.Таблица 2Соотношение видов в поясно-зональных и ареалогических группах ПЗГ* Хорологические группы Итого: КЦ АА ЕА ЕС ОА СА ЮС ЦА СВ ВА МД ОХ ЭН ММ 1 1 2 ГМ 1 1 Итого: 1 1 1 3 СХ 10 2 11 3 3 3 3 2 1 38 ПБ 2 1 4 1 8 Итого: 10 2 13 4 3 3 3 4 2 1 1 46 ЛС 8 15 6 5 7 6 2 1 7 4 61 ГС 3 10 2 6 29 9 8 9 5 81 СС 4 1 11 1 4 3 13 10 8 1 1 57 ПС 5 5 Итого: 15 1 36 7 11 16 48 26 1 23 14 6 204 ЛГ 2 2 2 6 Итого: 2 2 2 6 АФ 4 3 1 1 1 1 11 Итого: 4 3 1 1 1 1 11 Всего: 32 3 54 11 15 20 54 27 2 28 16 1 7 270 *Примечание: ПЗГ – поясно-зональная группа ММ – горная общепоясная; ГМ – гипарктомонтанная; СХ – светлохвойно-лесная, ПБ – пребореальная, ЛС – лесостепная, ГС – горно-степная, СС – собственно степная, ПС – пустынно-степная, ЛГ – луговая, АФ – антропофиты; КЦ – циркумполярный, АА – американо-азиатский, ЕА – евразиатский, ЕС – евросибирский, ОА – общеазиатский, СА – североазиатский, ЮС – южно-сибирский и монгольский, ЦА – центрально-азиатский, СВ – северо-восточно-азиатский, ВА – восточно-азиатский, МД – маньчжуро-даурский, ОХ – охотский, ЭН – эндемичный (или гемиэндемичный).Наряду с циркумполярными (^ Bromopsis inermis, Potentilla multifida и др.), евразиатскими (Dianthus versicolor, Scorzonera austriaca и др.) видами широкого распространения значительное место занимают южно-сибирско-монгольские (Potentilla tanacetifolia, Serratula centauroides и др.) и центрально-азиатские (Stipa krylovii, Aconogon angustifolium и др.) виды, которые составляют основу степной флоры южной Бурятии. Интересно присутствие пустынно-степных (Krascheninnikovia ceratoides, Atraphaxis pungens и др.) видов, которые имеют центрально-азиатский ареал. Особую оригинальность флороценокомплексу придают виды восточно-азиатской и маньчжуро-даурской групп, среди которых реликты неморального (Armeniaca sibirica, Rhamnus erytroxylon, Rubia cordifolia и др.) и саванноидного прерийного комплекса (Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea и др.). Большинство из них в Селенгинском среднегорье находится на западной границе своего распространения. Небольшую группу образуют гемиэндемичные виды, представленные в светлохвойно-лесной (Oxytropis sylvatica) и горно-степной (Poa transbaicalica, Asparagus burjaticus, Potentilla crebridens, Astragalus chorinensis, Oxytropis turczaninovii) поясно-зональных группах, генетически связанные с плейстоценовой криоксерофитизацией флоры. Наличие эндемиков (7 видов или 2,6%) свидетельствует о видообразовании, происходящем на территории Байкальской Сибири вследствие долговременной изоляции в условиях горно-котловинного рельефа.^ Особенности флороценокомплекса спирейников Селенгинского среднегорья Для выявления флористических особенностей использованы сравнения семейственных спектров и видового состава со степной флорой Южной Бурятии (Пешкова, 2001), а также с абрикосниками (Бухарова, 2007), ильмовниками (Бутина, 2007), харганатами (Беликович, Галанин, 2005). В качестве показателя сходства семейственных спектров применен коэффициент τ Кендэла (Малышев, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972) для несвязанных рангов. Коэффициент «тау», близкий к единице, указывает на сходство ценофлор по ведущим семействам: спирейников и абрикосников (τ>0,78), харганатов и абрикосников (τ>0,71), спирейников и степей Южной Бурятии (τ>0,71). Сравнение видового состава с помощью мер включения (Семкин, Комарова, 1977) показало равные отношения (рис. 4) спирейников с абрикосниками и включение в них харганатов и ильмовников. Все ценофлоры закономерно включаются в степную флору Южной Бурятии. Рис. 4. Граф сходства и включения флор на видовом уровне:Сп – спирейники; Аб – абрикосники; Хр – харганаты; Ил – ильмовники; ЮБ – степная флора Южной БурятииПаритетные отношения спирейников с абрикосниками объясняются сходными структурами флороценокомплексов: в систематическом составе преобладают одни семейства и роды; в экологической – значительно участие мезоксерофитов; в поясно-зональных группах лидирующие позиции занимают горно-степные, лесостепные и собственно степные виды; в ареалогических группах характерно преобладание южно-сибирско-монгольских и восточно-азиатских видов. Таким образом, флороценокомплесы спирейников и абрикосников Селенгинского среднегорья являются близкими как на семейственном, так и на видовом уровне, что свидетельствует о единой истории их формирования. Доказательством является наличие общих видов восточно-азиатского (Lespedeza davurica, Stemmacantha uniflora), маньчжуро-даурского (Cleistogenes kitagawae, Ribes diacantha) происхождения. Это подтверждается приуроченностью данных кустарниковых ценозов к сходным экологическим условиям. Однако S. aquilegifolia в отличие от Armeniaca sibirica характеризуется более активной позицией, проявляющейся в широком распространении вида в Селенгинском среднегорье.Глава IV. ^ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СПИРЕЙНИКОВ И ХАРАКТЕРИСТИКА СИНТАКСОНОВ НИЗШЕГО РАНГА (АССОЦИАЦИЙ)4.1. Классификация фитоценозов с доминированием и содоминированием ^ Spiraea aquilegifolia Pall. Сообщества Armeniaca sibiriсa, Amygdalus pedunculata и других, в некоторых случаях – заросли низкорослых засухоустойчивых листопадных кустарников, физиономически и экологически весьма близкие к ксерофитному нагорно-среднеазиатскому шибляковому типу растительности, составляют яркое и запоминающееся явление в горно-лесостепном поясе Селенгинской и Онон-Аргунской Даурии (Намзалов, 2002) и могут считаться своеобразной «визитной карточкой» Забайкалья вместе с луговинными степями даурского типа (Беликович, 2005). Согласно Р.В. Камелину (1987, 1995), низкодревесные и кустарниковые ценозы ^ Armeniaca sibiriсa, Ulmus macrocarpa, Prunus (Amygdalus) pedunculata и др. несомненно являются аналогами шибляков, представляющих собой общевосточно-древнесредиземноморское явление. Такие ценозы Восточной Монголии (Дауро-Монголо-Маньчжурская провинция) включены им в тип растительности восточносредиземноморских ксерофильных листопадных лесов, редколесий и кустарников (шибляк). В качестве особого самостоятельного типа растительности лесостепной зоны Забайкалья А.В. Беликович и А.В. Галанин (2006) выделяют харганаты – переходный тип растительности, объединяющий сообщества приземистых форм ильмов (Ulmus pumila, U. macrocarpa) и кустарников (Armenica sibirica, S. aquilegifolia), встречающихся по южным склонам и тяготеющих к сухим каменистым маломощным почвам. Нами сообщества с участием и доминированием S. aquilegifolia рассматриваются в рамках основных зональных типов растительности – степного и лесного. При этом в степном типе выделяется особый подтип кустарниковые степи, к которым относятся сообщества спирейников.На основе анализа 135 геоботанических описаний растительных сообществ построена схема классификации с учетом доминантно-детерминантного подхода (Прокопьев, 1997; Холбоева, 2000). Для группы типов растительности с устойчивыми доминантами (леса, кустарники) использование доминантов, по мнению Б.М. Миркина (1968), наиболее целесообразно и оправданно. Детерминантами в классификации служат диагностические группы видов. В качестве единиц классификации приняты тип, подтип, формация, группа ассоциаций, ассоциация. Под ассоциацией понимается совокупность сообществ, имеющих общий набор детерминантных видов и одну и ту же группу доминирования в преобладающем по массе ярусе (Миркин, 1971). Формации выделены по доминанту верхнего яруса (древесного, кустарникового) и группе доминирования травяного яруса с учетом всего флористического состава. ^ Схема классификации фитоценозов с доминированием и содоминированием Spiraea aquilegifolia Pall.Тип ЛЕСНОЙПодтип Хвойные лесаФормация Сосновая (Pinus sylvestris)Ассоциации: Коржинскоосоково-спирейный соснякРазнотравно-мятликово-спирейный соснякСтоповидноосоково-спирейный соснякРазнотравно-кустарниковый лиственничный сосняк^ Подтип Лиственные лесаФормация Ильмовая (Ulmus pumila)Ассоциации: Коржинскоосоково-спирейный ильмовникЖитняково-спирейный ильмовникСибирскочиево-спирейный ильмовник^ Тип СТЕПНОЙПодтип Кустарниковые степиФормация Полидоминантно-кустарниковая (Spiraea aquilegifolia, Pentaphylloides parvifolia, P. fruticosa, Amygdalus pedunculata, Armeniaca sibirica, Rosa davurica, Cotoneaster melanocarpus) Группа ассоциаций Дерновинно-злаково-полидоминантно-кустарниковаяАссоциации: Бесстебельнолапчатково-крыловоковыльно-пятилистниково-спирейная^ Группа ассоциаций Осоково-полидоминантно-кустарниковаяАссоциации: Злаково-коржинскоосоково-миндально-спирейная Злаково-коржинскоосоково-абрикосово-спирейная^ Группа ассоциаций Разнотравно-полидоминантно-кустарниковаяАссоциации: Разнотравно-кустарниково-спирейнаяФормация Спирейная (Spiraea aquilegifolia)Группа ассоциаций Дерновиннозлаково-спирейнаяАссоциации: Кистевидномятликово-спирейная Гребенчатожитняково-спирейная Сибирскочиево-спирейная Крыловоковыльно-спирейная^ Группа ассоциациГлава V. ОХРАНА и Рациональное использование Виды спирей имеют большое практическое значение: декоративное, лекарственное, медоносное и др. ^ Spiraea aquilegifolia как декоративное растение отмечена в числе 50 наиболее ценных кустарников во флоре Прибайкалья и Забайкалья (Лузгина, 1972). Применяется в народной и тибетской медицине, в монгольской – настой из листьев используют для промывания открытых ран (Ганболд, 2000). В химическом составе S. aquilegifolia обнаружены алкалоиды, флавоноиды. Ветви обладают антибактериальными свойствами. Кустарник обладает хорошей питательной ценностью по содержанию двух основных химических показателей – протеина и клетчатки и находит применение в сельском хозяйстве в качестве корма скота – овец, коз (Галактионов, 1955). В комплексе проблем охраны природной среды охране растительного мира принадлежит особая роль (Редкие и исчезающие…, 1981). При изучении сообществ с участием S. aquilegifolia нами отмечен ряд редких и реликтовых видов, внесенных в Красную книгу Бурятии (2002). Всего выявлено 11 редких видов, для 6 приведены новые местонахождения с указанием координат (рис. 6).Рис. 6. Карта-схема местонахождений редких видов Редкие виды, произрастающие совместно со ^ S. aquilegifolia, свидетельствуют о благоприятных условиях обитания в кустарниковых сообществах для реликтов разного возраста – миоцен-плиоценового (Rhamnus erythroxylon, Armeniaca sibirica и др.), плейстоценового (Astragalus chorinensis, Selaginella borealis) и др. Распределение данных видов по поясно-зональным и ареалогическим группам показывает, что они в основном имеют ареал, не выходящий за пределы азиатского субконтинента, и приурочены к степному флористическому комплексу.ВЫВОДЫ^ Spiraea aquilegifolia играет важную ценозообразующую роль и выступает в качестве эдификатора, доминанта и содоминанта в составе степных кустарниковых сообществ. Вид в Селенгинском среднегорье находится в ценотическом оптимуме, представлен в различных местообитаниях, но приурочен к каменисто-щебнистым субстратам.Флороценокомплекс спирейников включает 270 видов сосудистых растений из 167 родов, 51 семейства. Спектр ведущих семейств указывает на высокую долю участия десяти преобладающих семейств по видам (189 или 70,0%) и родам (110 или 65,9%), из которых выделяются Asteraceae, Poaceae, Rosaceae и Fabaceae. Абсолютное большинство видов (202) относится к степному флористическому комплексу, что характерно для распространения Spiraea aquilegifolia на степных каменистых склонах южной экспозиции. В хорологической группе преобладают виды южно-сибирско-монгольской группы. Меньшим количеством представлены восточно-азиатские и маньчжуро-даурские виды.Схема классификации сообществ с доминированием и содоминированием ^ Spiraea aquilegifolia, выявленная на основе доминантно-детерминантного подхода, включает 17 ассоциаций, из которых водосборолистноспирейники представлены в ранге особой формации в подтипе кустарниковых степей. В составе лесной растительности выделяются сосняки и ильмовники с доминированием в кустарниковом ярусе S. aquilegifolia.Редкие виды, произрастающие совместно со Spiraea aquilegifolia, свидетельствуют о благоприятных условиях обитания их в кустарниковых сообществах и в целом флороценокомплекс спирейников Селенгинского среднегорья относится к реликтовому типу с участием видов миоцен-плиоценового и плейстоценового возрастов.^ Список работ, опубликованных по теме диссертацииВ рекомендованных ВАКом изданиях:Иметхенова О.В. Особенности распространения Spiraea aquilegifolia Pall. в Селенгинском среднегорье (Западное Забайкалье) / О.В. Иметхенова // Вестник БГУ. Химия. Биология. География. Вып. 3. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2007. – С. 159-161. В других изданиях:Иметхенова О.В. Род Спирея (Spiraea L.) во флоре Бурятии / О.В. Иметхенова, Л.К. Бардонова // Растения и животные в наземных экосистемах / Байкальский экологический вестник. – Вып. 3. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2003. – С. 32-37.Иметхенова О.В. Ареалогическая и фитоценотическая характеристика видов рода Spiraea L. / О.В. Иметхенова // Экология и проблемы защиты окружающей среды : Тез. докл. IX Всероссийской студенческой конференции (Красноярск 25-27 апреля, 2002 г.). – Красноярск, 2002. – С. 16-17.Иметхенова О.В. Перспективность интродукции видов рода Spiraea L. в Бурятии / О.В. Иметхенова // Сборник материалов межрегионального фестиваля "Молодежь и наука третьего тысячелетия". – Красноярск, 2002. – С. 311-312.Иметхенова О.В. Spiraea aquilegifolia Pallas в Селенгинском среднегорье (Юго–Западное Забайкалье) / О.В. Иметхенова // Исследования молодых ботаников Сибири : Тез. Докл. II Молодежной конференции (Новосибирск, 24–26 февраля 2004 г.). – Новосибирск, 2004. – С. 26.Иметхенова О.В. К характеристике Spiraea aquilegifolia Pallas / О.В. Иметхенова // Ботанические исследования в Байкальской Сибири : материалы научного семинара, посвященного 75-летию канд. биол. наук, доцента К.М. Богдановой. – Улан-Удэ, 2005. - С. 35-37.Иметхенова О.В. Редкие виды в сообществах Spiraea aquilegifolia Pallas (Западное Забайкалье) / О.В. Иметхенова, Д.Г. Чимитов // Трансграничные особо охраняемые природные территории : материалы международной научно-практической конференции (27-30 июня 2007 г.). – Улан-Удэ : Изд-во ВСГТУ, 2007. – С. 133-134.Иметхенова О.В. Особенности ценофлоры спирейников (Spiraea aquilegifolia Pall.) в Селенгинском среднегорье (Западное Забайкалье) / О.В. Иметхенова, Д.Г. Чимитов // Вестник БГУ. Биология. География. Вып. 4. – Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2008. – С. 102-106.Подписано в печать 26 сентября 2008 г. Формат 60х841/16 Усл. печ. л. 1,27. Тираж 120 экз. Заказ № 216.Отпечатано в издательстве Бурятского госуниверситета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.