Содержание
Общиевопросы физиологии поведения. Предмет и содержание дисциплины «Физиологияповедения»
Анатомияи физиология зрительной системы
Списоклитературы
Общие вопросы физиологии поведения. Предмет и содержаниедисциплины «Физиология поведения»
Одной из традиционных теоретических проблем и дажеметодологических подходов в психологии было изучение поведенческих реакцийчеловека. Нередко даже саму психологию определяют как науку о поведении.Традиционным этот вопрос является и биологии с точки зрения поведения животных.Однако лишь сравнительно недавно физиологические науки подняли вопрос оповедении человека.
Поведение следует рассматривать как интегральныйпоказатель психической активности человека, а поэтому поведение можноопределить как целостную активность человека, направленную на удовлетворениебиологических, физиологических, психологических и социальных потребностей.
В основе всякого поведенческого акта (в том числепсихологического и социального) лежат глубинные биологические процессы.Изменение параметров внутренней среды (осмотическое давление, концентрацияглюкозы, концентрация водородных ионов, температура и многие другие) являетсяпервоосновой, пусковым механизмом, возбуждающим активность мотивационныхцентров гипоталамуса, формирование специфического мотивационного возбуждения,которое, захватывая структуры лимбической системы, обусловливает формированиеадекватной реакции со стороны внутренних органов (вегетативные реакции), атакже отрицательного эмоционального фона в связи с неудовлетвореннойпотребностью. На силу и дальнейшую динамику мотивационного возбуждения оченьзначимое влияние оказывает наличие или отсутствие релизера (от англ. –освобождение, облегчение), то есть внешнего фактора, облегчающего развитиемотивации на фоне той или иной потребности (например, буфет на фоне пищевойпотребности) или угнетающего (например, неприятная информация на фоне пищевойпотребности).
Мотивационное возбуждение, достигая фронтальной коры,трансформируется в осознаваемую цель деятельности, программа реализации которойформируется в ассоциативной коре, а ее конкретное претворение в жизньначинается с моторной коры, благодаря деятельности которой приводятся вдействие соответствующие двигательные акты, направленные на непосредственноеудовлетворение потребности. В случае пищевой потребности – это поик пищи, захватее тем или иным способом и последующий акт ее употребления и переваривания. Этадеятельность является основой для возбуждения специфического центраудовлетворения, который не только обеспечивает формирование положительныхэмоций в связи с удовлетворением потребности (или антидрайв), но и фиксирует впамяти способ достижения цели, что значительно облегчает задачу в последующейжизни. Кроме того, эта специфическая целенаправленная деятельность снимает,приводит к нормализации силу факторов внутренней среды, первоначальноинициирующей эту деятельность, и открывает тем самым возможность для приведениев исполнение поведенческих актов иной модальности, связанных с инымипотребностями. Предлагаемая схема может рассматриваться как универсальная дляобъяснения поведенческой активности в связи не только с биологическими, но и ссоциальными потребностями. В последнем случае, по всей видимости, инициирующимимоментами служат не факторы внутренней среды (но они все-таки выступаютконкурентами), а идеи, мысли, суждения, формирующиеся на основеаналитико-синтетической деятельности в лобно-теменной коре в связи споступающей туда информацией на базе второй сигнальной системы.
Очевидно, что не всегда оказывается возможнымудовлетворить ту или иную потребность по причинам чисто физическим (отсутствиенеобходимого объекта), моральным, этическим. Такую ситуацию и развивающеесявследствие этого состояние называют депривацией (от англ. Лишение, утрата).Даже в нашей повседневной жизни мы сталкиваемся с этим достаточно часто. Достаточноупомянуть следующие виды депривации: сенсорная – полное или частичное лишениевнешних раздражителей, половая депривация – лишение сексуальных контактов,социальная депривация – ограничение или лишение общения с другими людьми. Вбольшей части случаев привыкания, адаптации к такому ограничению не наступает,а наоборот, оно обусловливает возрастание мотивационного возбуждения.
В русле системного подхода поведение рассматривается какцелостный, определенным образом организованный процесс, направленный,во-первых, на адаптацию организма к среде и на активное ее преобразование,во-вторых. Приспособительный поведенческий акт, связанный с изменениямивнутренних процессов, всегда носит целенаправленный характер, обеспечивающийорганизму нормальную жизнедеятельность. В настоящее время в качествеметодологической основы психофизиологического описания поведения используетсятеория функциональной системы П.К. Анохина. Эта теория была разработана приизучении механизмов компенсации нарушенных функций организма. Как было показаноП.К. Анохиным, компенсация мобилизует значительное число различныхфизиологических компонентов — центральных и периферических образований,функционально объединенных между собой для получения полезногоприспособительного эффекта, необходимого живому организму в данный конкретныймомент времени. Такое широкое функциональное объединение различнолокализованных структур и процессов для получения конечного приспособительногорезультата было названо «функциональной системой».
Если говорить о предмете и задачах курса «Физиологияповедения», то необходимо отметить, что данный предмет посвящен изложениюсовременных представлений о физиологических основах высшей нервнойдеятельности. Рассматриваются в курсе генетические и онтогенетические закономерностиповедения. Освещаются биологические предпосылки развития психических явлений вфилогенезе. Подробно представлены достижения в области исследованийфизиологических основ коммуникации животных. Занимается данный предмет такжеанализом биологических основ психофизиологии. Рассматриваются в рамках даннойдисциплины представления многих отечественных и зарубежных физиологическихшкол.
Среди основных понятий предмета можно отметить следующие:«врожденные формы поведения»; «представления К. Лоренца об инстинктах»;«поисковое поведение»; «ключевые стимулы и врожденный разрешающий механизм»;«завершающий акт (фиксированный комплекс действия)»; «импринтинг;«гидравлическая модель (аналогия) инстинкта (по К. Лоренцу)»; «иерархическаятеория инстинкта Н. Тинбергена».
Анатомия и физиология зрительной системы
Зрительная система у млекопитающих включает следующие анатомическиеобразования: глаз, в частности хрусталик, сетчатка (вспомогательные структуры:мышцы глаза, век и слёзный аппарат), зрительные нервы, хиазма, зрительныйтракт, латеральное коленчатое тело промежуточного мозга, зрительная радиация,зрительная кора.
Элементы глазного яблока осуществляют первичноепреобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
— оптическая система глаза фокусирует изображения насетчатке; — зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света; — мышцыглазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.
Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира,необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в однуточку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можнодобиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность.Световые лучи, исходящие из одной точки, после преломления на такой поверхностибудут собираться в одной точке (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнетчеткое перевернутое изображение.
Аккомодация – настройка преломляющей силы оптическогоаппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласнозаконам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то онотклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта,угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленныелучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, чтоприведет к «размытию» изображения. Для того, чтобы его вновь сфокусировать,необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза. Этодостигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышениитонуса цилиарной мышцы.
Глаз человека приводится в движение шестью глазнымимышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами –глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типаперемещений глазного яблока — быстрые скачкообразные (саккады) и плавныеследящие движения.
В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки иколбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.
В центральной части сетчатки плотность палочк составляетоколо 150 000 на мм2, по направлению к периферии она снижается до 50 000 намм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют. Плотность колбочекв центральной ямке достигает 150 000 на мм 2, в слепом пятне они отсутствуют,а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000на мм 2 .
Чувствительность к свету у палочек примерно в 500 развыше, чем у колбочек.
Палочки обеспечивают черно-белое (скототопическоезрение), а колбочки — цветное (фототопическое) зрение.
Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток:
-ганглиозные клетки,
-биполярные клетки,
-амакриновые клетки,
-горизонтальные клетки.
Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составезрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток– проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.
Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозныеклетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: одинотросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторнымиклетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярныхклеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.
Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядомфоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков,которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функциягоризонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействийфоторецепторов.
Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, ноих образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.
При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторныйпотенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал,возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальнымклеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.
В биполярной клетке может развиваться как деполяризация,так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптическийконтакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанноактивными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определеннойчастотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частотынервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.
Рецептивное поле биполярной клетки представляет собойсовокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптическиеконтакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупностьфоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена черезбиполярные клетки.
Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеюткруглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическуючасть. Граница между центральной и периферической часть рецептивного поляявляется динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.
Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощицилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхностихрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокнацилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которыхрасполагаются в цилиарном ганглии.
Адекватным стимулом для изменения степени кривизныхрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируетсянейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменениестепени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызываетактивацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра(ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.
Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит присокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируютсяпарасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждениепоследних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света,которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.
Расширения зрачка осуществляется при сокращениирадиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активностьпоследних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальнойобласти. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенностисетчатки.
Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клетокследуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаныс ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которыхиннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клеткиверхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов,проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движенияглаз с перемещениями тела в пространстве.
Изображение окружающего мира на сетчатке являетсяплоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов,которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоскихизображений, сформированных на сетчатке.
• Поскольку глаза расположены на некотором расстояниидруг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза,несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению кнаблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.
• Чем дальше расположен объект, тем меньше угловой размерего изображения на сетчатке. Оценивая угловые размеры знакомых предметов, мыможем оценивать расстояние до них.
• Перекрывание изображений также помогает оценить ихвзаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета можетперекрывать изображение удаленного, но не наоборот.
• При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемыхобъектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном итом же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее,чем изображения удаленных
Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазноеяблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычныхусловиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно«прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, измененияположения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающегопространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образовучитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела впространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственныедвижения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.
Список литературы
1. Воронин Л.Г., Физиология высшей нервной деятельности, «Высшаяшкола», М., 1979, — 326 с.
2. Данилова Н.Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1998, — 342 с.
3. Курепина М.М. и др. Анатомия человека: Учебник. — М.: Владос, 2002, — 457 с.
4. Ломов Б.Ф. Методологические и теоретические проблемы психологии. М.:Наука, 1984, — 265 с.
5. Физиология поведения. Нейробиологические закономерности / Батуев А.,Лопатина Н. – Наука, — 1986, — 736 с.