Рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга или рефлекторный путь представляет собой совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В нее входит цепь соединенных посредством синапсов нейронов, которая передает нервные импульсы от возбужденных стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам.
В рефлекторной дуге различают следующие компоненты:
1.Рецепторы-высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать ее в нервные импульсы.
Все рецепторы можно подразделить на внешние или экстерорецепторы( зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние или интерорецепторы( рецепторы внутренних органов), среди которых полезно выделить проприорецепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставных сумках.
2.Сенсорные ( афферентные, центростремительные ) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.
3.Интернейроны ( вставочные, контактные) находятся в центральной нервной системе, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают ее и передают эфферентным нейронам. В спинном мозгу тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области.
4.Эфферентные ( центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов ( в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам.Тела эфферентных нейронов расположены в центральной нервной системе, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и относятся уже к периферической нервной системе: они направляются либо к мышцам, либо к внешнесекреторным железам. Управляющие скелетными мышцами двигательные нейроны спинного мозга (мотонейроны) находятся в передних рогах, а вегетативные нейроны- в боковых рогах. Для обеспкчения соматических рефлексов достаточно одного эфферентного нейрона, а для осуществления вегетативных рефлексов необходимо два: один из них располагается в центральной нервной системе, а тело другого находится в вегетативном ганглии.
5.Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы в конечном счете сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желез (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желез внутренней секреции).
Благодаря химическим синапсам возбуждение по рефлекторной дуге распространяется только в одном направлении: от рецепторов к эффектору. В зависимости от количества синапсов различают полисинаптические рефлекторные дуги, в состав которых входит не менее трех нейронов (афферентный, интернейрон, эфферентный), и моносинаптические, состоящие лишь из афферентного и эфферентного нейронов. У человека моносинаптические дуги обеспечивают воспроизведение только рефлексов растяжения, регулирующих длину мышц, а все остальные рефлексы осуществляются с помощью полисинаптических рефлекторных дуг.
Элементарные дуги спинальных рефлексов посредством проводящих путей взаимодействуют с высшими центрами головного мозга. Кроме того к классическим компонентам рефлекса (стимул-нервный центр-ответ) следует добавить обратную связь, т. е. механизм предоставления информации о том, удалось или нет с помощью рефлекторной реакции приспособиться к изменениям среды и насколько эффективным оказалось приспособление.
/>
Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 — спинной мозг (поперечная плоскость); 2 — мышца; 3 — кожный покров; 4 — кожный рецептор; 5 — мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 — афферентные проводники; 8 — афферентные нейроны (клетки): 9 — мотонейрон (двигательная клетка); 10 — промежуточные нейроны (интернейроны); 11 — двигательный проводник; 12 — нервно-мышечный синапс.
К настоящему времени подробно описано уже более 20 сенсорных (восходящих) путей, волокна которых являются составной частью канатиков спинного мозга.
Все сенсорные проводящие пути являются длинными проекционными, т. е. они связывают рецепторы (органы чувств) с определенными областями ствола или полушарий мозга.
Организация проекционных сенсорных путей основана на нескольких принципах, среди которых наиболее важны следующие:
модальность сенсорного пути;
размер рецептивного поля;
скорость проведения нервных импульсов;
количество и место переключений;
конечная проекция пути.
Модальность (лат. modus — способ) в сенсорной физиологии используется для определения способа активации данного рецептора. Существует несколько модальностей рецепторов — механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, ноцицепторы, фоторецепторы. Модальность рецептора обычно соответствует модальности чувства, которое проводится от данного рецептора. Так, через механорецепцию формируются следующие виды соматической чувствительности: чувство давления; чувство вибрации; чувство положения; чувство движения (кинестезия); тактильная чувствительность (прикосновение); щекотка.
В то же время чувство боли, жжения и зуда формируется механорецепторами в совокупности с болевой рецепцией и хеморецепцией. В сочетании с терморецепторами механорецепторы формируют температурную чувствительность. В невропатологии используется также чувство массы в качестве самостоятельной модальности.
Понятие модальности также нередко используется для обозначения чувствительности по локализации рецептора в пределах организма (кожная, мышечная, суставная). Обычно чувствительность подразделяется на соматическую и висцеральную. В соматической чувствительности выделяется экстероцептивная (поверхностная, кожная) и проприоцептивная (глубокая — мышечная и суставная).
В отличие от специализированных сенсорных систем, таких как зрение, слух, обоняние, вкус, чувство равновесия, обладающих специализированными органами чувств, перечисленные выше виды чувствительности входят в группу общей чувствительности.
Ранее предполагалось, что каждый сенсорный путь проводит один вид чувствительности и, следовательно, является мономодальным. Данные современной электрофизиологии позволили установить, что большинство проводящих сенсорных путей все же полимодальны, то есть проводят одновременно несколько видов чувствительности — кожную, мышечную, суставную, однако одна из сенсорных модальностей всегда доминирует.
Чувствительный нейрон характеризуется величиной рецептивного поля, т. е. величиной поверхности или объема ткани, на которой располагаются рецепторы, собирающие через аксоноподобный дендрит сигналы к чувствительному нейрону. Рецепторное поле может быть большим или малым. Обычно нейроны с малым рецептивным полем обладают большей плотностью расположения рецепторов в тканях и мало перекрываются между собой.
Скорость проведения импульса различна в разных проводящих путях. Существуют быстро- и медленнопроводящие сенсорные пути (от 0.4 м/с в волокнах типа С до 120 м/с в волокнах Аa).
Количество переключений наряду со скоростью проведения по аксонам отвечает за то, как быстро будет доставлен сенсорный сигнал от рецептора до центральных отделов сенсорного тракта. В проекционных проводящих сенсорных путях коркового направления бывает не меньше трех переключений, которые осуществляются на разных уровнях ЦНС.
Проводящие пути всех видов чувствительности, за исключением обонятельного тракта, перед вступлением в кору головного мозга переключаются на нейронах таламуса (thalamus). Таламус представляет собой парное скопление серого вещества, которое организовано почти в 150 парах ядер. Ядра таламуса анатомически разделяются на несколько групп, каждая из которых связана с определенными областями коры головного мозга и подкорковыми структурами.
Конечная проекция представляет собой структуру ЦНС, в которой проводящий путь заканчивается. Имеются основания считать, что почти все проводящие сенсорные пути восходят к коре головного мозга.
Классификации сенсорных путей. Существует несколько классификаций сенсорных проводящих путей. В основе практически каждой классификации лежит принцип разделения спинного мозга на старые, филогенетически более древние, и новые, филогенетически молодые отделы. В учебной и научной литературе наиболее часто употребляется противопоставление лемнисковой и экстралемнисковой сенсорных систем, а также дорсолемнисковой и антеролатеральной систем. Названным видам сенсорных проводящих систем во многом соответствуют протопатическая (древняя) и эпикритическая (новая) формы чувствительности. Возможно также разделение сенсорных путей на пути осознанной и неосознанной чувствительности, глубокой и поверхностной, висцеральной и соматической чувствительности.
2. Проводящие пути осознанной чувствительности
2.1. Экстралемнисковая сенсорная система
Экстралемнисковая сенсорная система эволюционно наиболее древняя, она несет в себе характерные черты древних нервных цепей – нейроны этой системы ретикулярного типа с широкой конвергенцией входов. Экстралемнисковая сенсорная система представлена двумя трактами – палео-спинно-таламическим и спинно-ретикулярным.
Палео-спинно-таламический и спинно-ретикулярный тракты — проводящий путь диффузной медленной болевой, температурной и тактильной чувствительности.
Палео-спинно-таламический и спинно-ретикулярный тракты занимают вентролатеральное положение в белом веществе спинного мозга. Палео-спинно-таламический тракт начинается рецепторными окончаниями афферентов болевой, температурной и тактильной чувствительности. Началом спинно-ретикулярного тракта служат окончания афферентов флексорного рефлекса (АФР) кожи и внутренних органов. Окончания аксоноподобных дендритов этих афферентов представляют собой первично-чувствующие рецепторы. Порог чувствительности данных рецепторов высок (высоко пороговые рецепторы), и поэтому они активируются только при сильных тактильных, болевых и температурных раздражениях, которые могут повредить ткань. Эти афферентные волокна обычно бывают типа С (безмиелиновые, диаметр 0.4-2 mM, скорость проведения 0.4-2.0 м/с) и Аd (2-5 mM, 5-15 м/с). Тело чувствительного (первого) нейрона располагается в спинномозговом ганглии. Центральный отросток вступает в составе заднего корешка в спинной мозг и на протяжении нескольких сегментов следует по тракту Лиссауэра (fasciculus posterio lateralis) вверх или вниз по спинному мозгу и образует полисинаптические контакты со вторыми нейронами во II и III пластинах Рекседа (желатинозная субстанция, палео-спино-таламический тракт) или в V пластине (спинно-ретикулярный тракт). Далее наблюдается несколько дополнительных переключений в сером веществе заднего рога). Затем аксоны вторых нейронов спинного мозга поднимаются в составе переднебоковых канатиков одноименной стороны и оканчиваются либо на нейронах латерального ретикулярного ядра продолговатого мозга (спинно-ретикулярный тракт), либо на нейронах интраламинарной группы ядер таламуса (палео-спинно-таламический тракт). Нейроны латерального ретикулярного ядра спинно-ретикулярного тракта посылают аксоны также в ретикулярную формацию среднего мозга и в мозжечок.
Конечная проекция трактов экстралемнисковой системы осуществляется билатерально и диффузно во все области коры головного мозга.
Таким образом, экстралемнисковая сенсорная система обладает следующими характеристиками.
С точки зрения сенсорной физиологии экстралемнисковая система проводит неспецифические виды чувствительности: неспецифическую (медленную, диффузную) боль; неспецифическую температурную чувствительность, включая холодовую и тепловую, с низкой способностью к оценке интенсивности раздражения; грубое прикосновение и давление с очень приблизительной локализацией раздражения на поверхности кожи и низкой способностью к дискриминации его интенсивности и локализации, щекотку и зуд.