Рефлекс

Введение. Исследование вопросов физиологии центральной нервной системы (ЦНС) и высшей нервной деятельности (ВНД) в научном плане представляет собой общепризнанный приоритет отечественных ученых. Само формирование этих важнейших разделов физиологической и медицинской науки связано с именами И.М. Сеченова, И.П. Павлова, Н.Е. Введенского, В.М. Бехтерева, А.А. Ухтомского, П.К.Анохина и др. Роль нервной системы не только в норме, но и при патологии, привлекла внимание ряда отечественных клиницистов. С именами И.М. Сеченова, И.П. Павлова, С.П. Боткина связано формирование в отечественной физиологии и медицине концепции нервизма, подчеркивающей значение нервной системы в регулировании функций, в развитии заболеваний.
Изучение данного раздела курса нормальной физиологии имеет важное теоретическое и фактическое значение. В теоретическом плане понимание основных механизмов работы мозга, лежащих в основе поведения, ведет к формированию научно обоснованных материалистических представлений о механизмах жизнедеятельности, сознании и сущности человека. В фактическом плане знание основных принципов работы мозга позволяет лучше понять этиологию и патогенез, диагностику и лечение заболеваний, которые рассматриваются в курсе нервных болезней и психиатрии, а также многочисленных болезней, в патогенезе которых ведущую или важную роль играет состояние ЦНС. Целью настоящей работы является рассмотрение прикладных аспектов рефлекторной деятельности ЦНС. 27 января 1998 году исполнилось 100 лет со дня рождения выдающегося нейрофизиолога ХХ столетия академика АН СССР, академика АМН СССР Петра Кузьмича Анохина. Имя Петра Кузьмича Анохина, основоположника теоретической физиологии, физиологической кибернетики, автора глобальной концепции функциональной системы как единицы целостной интеграции, стоит в одном ряду с именами Р. Декарта, И. М. Сеченова, И. П. Павлова. 1. Основоположники теории рефлекторной деятельности ЦНС Рефлекс головного мозга - это, по Сеченову, рефлекс заученный, т. е. не врожденный, а приобретаемый в ходе индивидуального развития и зависящий от условий, в которых он формируется. Выражая эту же мысль в терминах своего учения о высшей нервной деятельности, И. П. Павлов скажет, что это условный рефлекс, что это временная связь. Рефлекторная деятельность - это деятельность, посредством которой у организма, обладающего нервной системой, реализуется связь его с условиями жизни, все переменные отношения его с внешним миром. Условно - рефлекторная деятельность в качестве сигнальной направлена, по Павлову, на то, чтобы отыскивать в беспрестанно изменяющейся среде основные, необходимые для животного условия существования, служащие безусловными раздражителями. С двумя первыми чертами рефлекса головного мозга неразрывно связана и третья. Будучи "выученным", временным, изменяющимся с изменением условий, рефлекс головного мозга не может определяться морфологически раз и навсегда фиксированными путями. "Анатомической" физиологии, которая господствовала до сих пор и в которой все сводится к топографической обособленности органов, противопоставляется физиологическая система, в которой на передний план выступает деятельность, сочетание центральных процессов. Павловская рефлекторная теория преодолела представление, согласно которому рефлекс якобы всецело определяется морфологически фиксированными путями в строении нервной системы, на которые попадает раздражитель. Она показала, что рефлекторная деятельность мозга (всегда включающая как безусловный, так и условный рефлексы) - продукт приуроченной к мозговым структурам динамики нервных процессов, выражающей переменные отношения индивида с внешним миром. Наконец, и это самое главное, рефлекс головного мозга - это рефлекс с "психическим осложнением". Продвижение рефлекторного принципа на головной мозг привело к включению психической деятельности в рефлекторную деятельность мозга. Ядром рефлекторного понимания психической деятельности служит положение, согласно которому психические явления возникают в процессе осуществляемого мозгом взаимодействия индивида с миром; поэтому психические процессы, неотделимые от динамики нервных процессов, не могут быть обособлены ни от воздействий внешнего мира на человека, ни от его действий, поступков, практической деятельности, для регуляции которой они служат. Психическая деятельность - не только отражение действительности, но и определитель значения отражаемых явлений для индивида, их отношения к его потребностям; поэтому она и регулирует поведение. "Оценка" явлений, отношение к ним связаны с психическим с самого его возникновения, так же как их отражение. Рефлекторное понимание психической деятельности можно выразить в двух положениях: 1. Психическая деятельность не может быть отделена от единой рефлекторной деятельности мозга; она - "интегральная часть" последней. 2. Общая схема психического процесса та же, что и любого рефлекторного акта: психический процесс, как всякий рефлекторный акт, берет начало во внешнем воздействии, продолжается в центральной нервной системе и заканчивается ответной деятельностью индивида (движением, поступком, речью). Психические явления возникают в результате "встречи" индивида с внешним миром. Кардинальное положение сеченовского рефлекторного понимания психического заключает признание того, что содержание психической деятельности как деятельности рефлекторной не выводимо из "природы нервных центров", что оно детерминируется объективным бытием и является его образом. Утверждение рефлекторного характера психического связано с признанием психического отражением бытия. И. М. Сеченов всегда подчеркивал реальное жизненное значение психического. Анализируя рефлекторный акт, он характеризовал первую его часть, начинающуюся с восприятия чувственного возбуждения, как сигнальную. При этом чувственные сигналы "предуведомляют" о происходящем в окружающей среде. В соответствии с поступающими в центральную нервную систему сигналами вторая часть рефлекторного акта осуществляет движение. Сеченов подчеркивал роль "чувствования" в регуляции движения. Рабочий орган, осуществляющий движение, участвует в возникновении психического в качестве не эффектора, а рецептоpa, дающего чувственные сигналы о произведенном движении. Эти же чувственные сигналы образуют "касания" с началом следующего рефлекса. При этом Сеченов совершенно отчетливо показывает, что психическая деятельность может регулировать действия, проектируя их в соответствии с условиями, в которых они совершаются, только потому, что она осуществляет анализ и синтез этих условий. На передний план в работах Павлова необходимо и закономерно выступает физиологический аспект рефлекторной теории. Все его учение направлено на раскрытие внутренних закономерностей тех нервных процессов, которые опосредуют зависимость ответных реакций от раздражителей, от внешних воздействий. Такими внутренними законами и являются открытые И. П. Павловым законы иррадиации и концентрации, возбуждения и торможения и их взаимной индукции. Раздражители получают переменное значение, изменяющееся в зависимости от того, что они в силу предшествующего опыта, отложившегося в коре в виде системы условных нервных связей, для данного индивида сигнализируют. Свое учение о высшей нервной деятельности, разработанное при исследовании животных, И. П. Павлов признал необходимым дополнить применительно к человеку идеей о второй сигнальной системе, взаимодействующей с первой и действующей по тем же физиологическим законам. Для второй сигнальной системы решающим является то, что раздражителем в ней выступает слово - средство общения, носитель абстракции и обобщения, реальность мысли. Вместе с тем вторая сигнальная система, как и первая, - это не система внешних явлений, служащих раздражителями, а система рефлекторных связей в их физиологическом выражении; вторая сигнальная система - это не язык, не речь и не мышление, а принцип корковой деятельности, образующий физиологическую основу для их объяснения. Однако понятие второй сигнальной системы, введенное для объяснения особенностей высшей нервной деятельности человека, остается пока по преимуществу обозначением проблемы, которую надлежит разрешить.
Павловское учение заполнило понятие рефлекторной деятельности, введенное первоначально в науку для характеристики реакций низших этажей нервной системы, физиологическим содержанием, относящимся к самому высокому этажу, лишило этот термин прежде им выполняемой функции служить средством различения разных уровней, дифференциации низших и высших уровней человеческой деятельности. В результате в павловской школе наметилась тенденция к сведению или подтягиванию всей физиологии к учению о деятельности коры (и к тому, что в нижележащих этажах нервной системы доступно ее контролю). Из поля зрения физиологии начало уходить все многообразие физиологических функций организма и изучение специфических закономерностей низших уровней нервной системы. В связи с таким подтягиванием всей физиологии к изучению деятельности собственно одной только коры стоит, с другой стороны, тенденция на слияние психологии с физиологией путем полного сведения психологии к физиологическому учению о высшей нервной деятельности. В вышеуказанной линии, выступившей довольно заостренно на павловской сессии, - источник ряда трудностей, с которыми в последующие годы столкнулась павловская школа.
Павлов сам указал на необходимость изучения новых законов того, что он назвал второй сигнальной системой, связанной с ролью речи в психике человека. Дать на этот вопрос ответ, хотя бы приближающийся к той классической четкости, с какою Павлов разработал учение об условных рефлексах, остается нелегкой задачей будущих исследований. Они должны завершить дело Павлова, разработав учение о физиологических механизмах высших форм сознательной деятельности человека. 2. Общие принципы рефлекторной деятельности Рефлекс как основной факт нервной деятельности. Рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо Деятельность нервной системы осуществляется с помощью рефлекторных актов. Благодаря рефлексам возникает или исчезает, усиливается или ослабевают функции тех или иных органов. Путь, по которому осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из ряда звений: 1. Рецептор 2. Афферентное звено 3. Чувствительные спинномозговой ганглии 4. Переключающие структуры мозга 5. Исполнительный орган Спинальная рефлекторная дуга осуществляется при участии определённых отделов спинного мозга. При раздражении рецепторов (1), сигнал поступает к чувствительным ганглиям (2), аксоны этих ганглиев формируют задние корешки спинного мозга, они переключаются на нейронах задних рогов спинного мозга (4). Затем через ряд вставочных нейронов (5) сигнал поступает к мотонейронам передних рогов спинного мозга (6), из передних рогов спинного мозга выходят передние корешки спинного мозга (7), которые иннервируют эффекторный орган (8). Рефлекторное кольцо Для коррекции выраженности рефлекторного фактора в организме имеется другая структура – морфологическая организация, которая называется рефлекторным кольцом. Суть работы рефлекторного кольца заключается в том, что сигналы, поступающие через задние рога спинного мозга, переключаются не только на мотонейронах передних рогов, но и по восходящим путям спинного мозга попадает в стволовую структуру головного, подкорковые структуры и в кору. Здесь происходит анализ и синтез поступившей информации и далее она поступает по нисходящим структурам и мотонейронам передних рогов. Эти сигналы могут усилить работу нейронов, либо затормозить. Типы рецепторов Для восприятия сигналов из внешней среды на теле человека существуют определённые структуры – рецепторы. Для раздражителя различной природы (светового, звукового, теплового_ существуют специфические рецепторы, которые воспринимают адекватные раздражители только одной природы. Чаще всего для каждого раздражителя существуют определённые параметры восприятия. К примеру: человеческое ухо воспринимает сигналы частотой от 20 до 20 тыс. Гц. Кроме того, рецепторы обладают способностью адаптироваться к воздействию внешних раздражителей. При действии сильных раздражителей, порог чувствительности повышается. Например: если человек вышел из тепла сразу в холод – то человеку вначале холодно, но затем рецепторы повышают свой порог и человеку становится тепло. Также рецепторы кодируют силу действующего раздражителя и транспортируют его в определённую частоту электрических импульсов. Эти импульсы воспринимают соответствующие структуры головного мозга, и они формируют адекватную реакцию организма на раздражитель. По расположению рецепторов в человеческом теле их делят на: - экстерорецепторы (расположены на поверхности тела) - интрорецепторы (направляют сигнал от внутренних органов) - проприорецепторы (сигнализируют ЦНС о степени напряжения мышц). В зависимости от того, какие отделы мозга принимают участие в осуществлении того или иного рефлекса, существуют следующие типы рефлексов: - бульбарные (для их осуществления необходима целостность продолговатого мозга) - спинальные - кортикальные по биологическому значению классифицируют: - пищевые рефлексы - половые рефлексы - локомоторные рефлексы Рефлекторные дуги бывают: - моносинаптические. Имеют один синапс при переключении от мотонейронов задних рогов к мотонейронам передних рогов. - полисимпатические. Имеют много синапсов и переключение осуществляется через ряд вставочных нейронов. Нервные центры и свойства нервных центров Сигналы от внешних воздействий, в конечном счете, поступают в соответствующий отдел головного мозга. Здесь происходит анализ и синтез информации, и сигналы передаются к исполнительным органам. Такие нервные структуры получили название нервных центров. При разрушении отдельных центров у человека выпадают те или иные функции. Однако такое узколокализованное (анатомическое) понимание нервного центра не всегда соответствует действительности. На самом же деле, в функциональном плане, нервные центры всегда взаимодействуют с другими структурами мозга. Они получают соответствующие сигналы, усиливающие или тормозящие функцию нервных центров. При этом проявление той или иной функции осуществляется адекватно внешним воздействиям или функциональному состоянию организма. Свойства нервных центров. Сеченовская теория 1. Одностороннее проведение возбуждения. Сигнал проходит от пресинаптической мембраны к постсинаптической и никогда не проходит обратно. 2. Замедление проведения возбуждения. Наличие латентного периода – периода от начала действия сигнала до проявления рефлекторного акта. 3. Рефлекторный ответ зависти от силы и продолжительности действующего раздражителя. 4. Суммация возбуждений. 5. Трансформация ритма. Сигналы, которые уходят от нервного центра по своим параметрам (частота, сила) отличаются от таковых пришедших к нервному центру. 6. Утомление нервных центров. 7. Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода 8. Нервные центры чувствительны к токсинам, которые проходят через гематоэнцефалличсекий барьер.
9. нервные центры всегда находятся в тонусе. Это обусловлено тем, что они постоянно получают импульсацию от других структур мозга. Торможение в ЦНС Изучая нервные процессы, физиологов долго интересовал вопрос о том, что представляет собой процесс торможения. Они считали, что процесс торможения возникает в результате перевозбуждения пресинаптической постсинаптической мембран. При этом поступающие электрические импульсы блокируются в синапсе и не передаются следующим структурам. При этом утверждали, что нет специальных структур, которые вызывали бы торможение. Другие учёные полагали, что процесс торможения – это активный процесс, он обеспечивается специальными мембранами и что существуют в ЦНС специальные тормозные структуры. Эту точку зрения поддерживал И.М. Сеченов. В своём блестящим эксперименте Сеченов показал, что при возбуждении определённых структур головного мозга, тормозится проявление рефлекса. В эксперименте на лягушке Сеченов удалил кору головного мозга, после этого, у такой лягушки он определил время реализации рефлекса на действие раздражителя. После этого он положил кристаллик соли на зрительные бугры декортицированной (без коры) лягушки и опять проверил время реализации рефлекса на действие того же раздражителя. Оказалось, что во втором случае время реализации рефлекса было больше. На основании этого Сеченов делает вывод о том, что в этой области подкорковых структур имеются нейроны, которые тормозят реализацию рефлекса. Впоследствии было выяснено, что существует не только специальные тормозящие нейроны, но и специфические тормозные синапсы, и тормозные медиаторы (ГАМК, серотонин, некоторые пептиды и др.).
Выделяют 2 вида торможения: 1.Пресинаптическое торможение. 2.Постсинаптическое торможение. При пресинаптическом торможении тормозной эффект реализуется на пресинаптической мембране. При постсинаптическом, торможение осуществляется на постсинаптической мембране. Координация реакций организма Каждый рефлекс представляет собой реакцию всей ЦНС и зависит от всей совокупности межцентральных взаимоотношений. Эти взаимоотношения обеспечивают согласованную деятельность и носят название координации функций. Координация функций обеспечивает рефлекторные акты, соответствующие воздействиям внешней среды. Эти рефлекторные акты могут проявляться со стороны различных систем (мышечной, эндокринной, сердечно-сосудистой). К примеру: При беге рефлекторно работают мышцы сгибателей и разгибателей. Повышается артериальное давление, просвет сосудов, учащается биение сердца и дыхания. Все это скоординированно. Координация функций определяется характеристикой взаимоотношений между рефлекторными проявлениями со стороны различных систем организма для реализации определённого физического акта. Для координации функций организма существуют определенные принципы таких взаимоотношений: 1. Конвергенция. При конвергенции импульсы, идущие по разным афферентным волокнам, сходятся (или конвергируют) к одни и тем же вставочным или эфферентным нейронам. Этот принцип конвергенции был впервые открыт Шеррингтоном и назван «воронкой Шеррингтона». Таким образом, один и тот же нейрон может возбудиться импульсами, поступающими от зрительных, слуховых, кожных рецепторов. 2. Окклюзия. Окклюзия состоит в том, что при одновременном раздражении 2-х афферентных волокон возникает сокращение мышцы, меньшее, чем сумма от каждого раздражения. Если раздражены сразу два волокна, то мышца возбуждена меньше, чем, если бы мы раздражали каждое из волокон. 3. Иррадиация возбуждения. Смысл этого принципа заключается в том, что при сильном и длительном раздражении импульсы, поступающие в ЦНС, возбуждают не только данный рефлекторный центр, но и другие центры. Возьмем пример с бегом: в этом примере задействовано много центров. Иррадиация гасится благодаря тормозным нейронам. Чтобы иррадиация не происходила в ЦНС, существуют тормозные нейроны, которые препятствуют иррадиации возбуждения и обеспечивают попадание импульсов в строго определенный нервный центр. 4. Рецепторная (сопряженная) иннервация. Впервые такая иннервация была замечена в 1896 г. Введенским. Он, раздражая моторную зону коры головного мозга, обнаружил, что на противоположной стороне тела происходило сокращение мышц-сгибателей и расслабление мышц-разгибателей. Это явление объясняется тем, что возбуждение центра сгибатель ной мускулатуры одной конечности тормозит центр разгибания этой же конечности. 5. Принцип обратной связи. Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Эти сигналы с проприорецепторов поступают в ЦНС. Таким образом, осуществляется координация двигательных реакций. 6. Принцип доминанты. Этот принцип впервые был сформулирован Ухтомским. Сущность его заключается в том, что среди множества возбужденных очагов в ЦНС, существует очаг максимального (господствующего) возбуждения. Этот доминантный очаг подчиняет себе все другие очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения характерен следующими свойствами: Повышенной возбудимостью. Стойкостью возбуждения. Способностью к суммированию возбуждений. Инерцией, т.е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула. Казалось бы, что в наиболее простой форме рефлекторные реакции могут быть изучены в каком-либо изолированном участке мозга. Такое изучение довольно часто проводится, например, в условиях изоляции спинальных рефлекторных механизмов от высших центров путем перерезки спинного мозга в тех или иных его отделах. У таких «спинальных» животных хорошо сохраняется ряд рефлексов. Однако, рассматривая эти рефлексы, нужно всегда иметь в виду, что их течение далеко не идентично течению тех же рефлекторных реакций в условиях неповрежденной центральной нервной системы. Отделение участка мозга от вышележащих центров приводит к довольно существенным нарушениям рефлекторной деятельности последнего, которое получило название шока. Под шоком понимают общее угнетение рефлекторных реакций тех отделов мозга, которые отделены от вышерасположенных структур. Шоковые явления в неодинаковой степени выражены у различных животных: они развиваются тем сильнее, чем выше организовано животное. Перерезка спинного мозга в шейном отделе у лягушки приводит к определенному подавлению спинномозговых рефлексов сразу же после перерезки; однако это подавление практически исчезает уже через несколько минут. Более того, рефлекторная возбудимость спинного мозга затем повышается. Аналогичная перерезка у кошки или собаки вызывает значительно более стойкие и глубокие изменения, которые длятся часами и днями. Более простые спинальные рефлексы (например, сгибательные) при этом восстанавливаются через несколько часов; более сложные, в особенности вегетативные, остаются подавленными на протяжении более длительного времени. У приматов явления шока выражены еще более значительно, и полная перерезка спинного мозга приводит у них к практически необратимому подавлению многих спинальных рефлексов. Даже наиболее простые из них восстанавливаются только через несколько дней, если, конечно, удается в течение этого периода поддержать жизнь организма.
Это обстоятельство в первую очередь нужно иметь в виду при изучении рефлекторных реакций изолированных центров и при сравнении полученных результатов с рефлекторной деятельностью интактной центральной нервной системы. Некоторые авторы ведущую роль в механизме шоковых явлений отводят действию того очень сильного раздражения, которое наносится прямо на мозг в момент перерезки. Действительно, перерезка всего поперечника спинного мозга является мощным механическим раздражителем, который вызывает одновременное возбуждение огромного количества нервных структур. Такое сильное возбуждение может сопровождаться каким-то нарушением их последующей деятельности. Травма в некоторых случаях действительно является ведущим фактором, с ним очень часто приходится сталкиваться в клинике при различных ранениях.
В случае же экспериментальной перерезки мозга ведущую роль в развитии шоковых явлений играет, по-видимому, не столько механическое раздражение, сколько разобщение центров. Если бы причина шока заключалась в нанесении мозгу сильной механической травмы, то ее эффект одинаково проявлялся бы в обоих направлениях от места перерезки. Скорее даже можно было бы ожидать, что функция более сложно организованных высших центров будет нарушена сильнее, чем функции спинного мозга. Между тем, общей закономерностью спинального шока, отмеченной еще Ч.Шеррингтоном в прошлом столетии, является то, что он развивается в основном в нижерасположенных центрах, функция же головного мозга остается мало измененной. Далее, давно известно, что шоковые явления можно наблюдать и в том случае, когда спинной мозг разобщается с головным не путем перерезки, а путем обратимого блокирования проведения возбуждения. Простой способ такого разобщения путем локального охлаждения спинного мозга предложил П.Тренделенбург. Вокруг открытого спинного мозга проводится стеклянная трубочка, через которую пропускается холодная вода; охлаждение вызывает обратимое прекращение проведения в соответствующем сегменте. После нагревания проведение снова восстанавливается. Опыт показывает, что холодовый блок вызывает такое же подавление рефлекторных реакций нижерасположенных сегментов, как и перерезка. Все это говорит о том, что существенным фактором в развитии шока является прекращение поступления каких-то постоянных влияний от надсегментарных центров, которые необходимы для поддержания нормальной функциональной способности подчиненных образований. Очевидно, что роль этих влияний тем больше, чем сложнее организована центральная нервная система. Механизм таких влияний может быть следующим. Надсегментарные центры, как правило, находятся в состоянии тонической активности. Они непрерывно посылают по нисходящим путям поток импульсов, которые, достигая нейронов нижележащих структур и тем самым оказывая на них стойкое синаптическое действие, поддерживают какой-то постоянный уровень их возбудимости. Если этот приток устранить, то возбудимость нейронов снизится, и афферентные синаптические влияния окажутся на них, естественно, менее эффективными. Конечно, не следует думать, что из надсегментарных центров идут только положительные нисходящие влияния, которые повышают возбудимость подчиненных нейронов. Ряд структур головного мозга постоянно посылает нисходящие тормозящие влияния; однако в общем балансе, по-видимому, преобладают все же облегчающие влияния. Поэтому при перерезке связей с вышележащими центрами функциональные изменения проявляются в основном в виде понижения рефлекторной возбудимости и, соответственно, затруднения течения рефлекторных реакций. При помощи микроэлектродного отведения недавно были точно изучены те изменения, которые возникают в двигательных нейронах спинного мозга после перерезки последнего в шейном отделе и развития шоковых явлений. Оказалось, что мембранный потенциал мотонейронов после такой перерезки в среднем повышается на несколько милливольт. Клетки гиперполяризуются вследствие выпадения фоновой деполяризации, вызванной постоянной синаптической бомбардировкой. Хотя эта гиперполяризация носит пассивный характер, тем не менее она равносильна обычному постсинаптическому торможению синаптической активности. Несмотря на указанные усложняющие обстоятельства, проведение опытов на изолированных участках мозга дало очень много для понимания механизмов рефлекторной деятельности. При рассмотрении общих принципов этой деятельности необходимо, в первую очередь, определить, чем же обусловлен характер рефлекторной реакции, создаваемой мозгом при том или ином раздражении. Очевидно, характер рефлекторной реакции обусловливается, в первую очередь, типом рецепторов, которые раздражаются внешним воздействием. Различные виды рецептивных образований имеют свои чувствительные пути, связывающие их с центральными структурами, и поэтому их раздражение является основой возникновения дифференцированных рефлекторных ответов. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный тип рефлекса, принято называть его рецептивным полем. Это не значит, что одинаковые рецепторы обязательно должны вызывать один и тот же тип рефлекторной реакции. Раздражение одних и тех же по строению рецепторов, расположенных, например, в различных участках кожной поверхности, может приводить к появлению различных реакций. Так, у лягушки раздражение кожных рецепторов на голени приводит к сгибательному рефлексу, а раздражение таких же рецепторов на спине - к рефлексу потирания, на бедре - к разгибательному рефлексу. Следовательно, одни и те же по строению рецепторы могут принадлежать к различным рецептивным полям. С другой стороны, в рецептивное поле определенного рефлекса могут входить и различные по строению рецепторы. Например, сгибательный рефлекс может быть вызван раздражением не только кожных рецепторов, но и рецепторов, расположенных в глубжележащих тканях, в том числе в мышцах. Характер рефлекса может зависеть и от того, какое раздражение попадает на данные рецепторы. Усиление раздражения приводит к распространению активности на большее количество центральных структур, это явление получило название иррадиации возбуждения, Возможность иррадиации связана, очевидно, с тем, что в центральной нервной системе всегда есть очень большое количество нефункционирующих межнейронных связей, активация которых не происходит в связи с подпороговым характером синаптических изменений в соответствующих нейронах. При усилении раздражения происходит учащение импульсации в отдельных афферентах одновременно в активность вовлекается все большее их количество. В результате временной и пространственной суммации создаваемых этой импульсацией синаптических процессов многие из центральных нейронов деполяризуются до порогового уровня и вступают в разряд; поэтому активность и получает возможность шире распространяться по существующим межнейронным связям. Изменение силы и длительности раздражения может приводить также и к качественному изменению характера рефлекторной реакции в связи с вовлечением в активность новых центральных структур. Так, раздражение кожных рецепторов может в одном случае вызывать сгибательный рефлекс, в другом - рефлекс чесания или потирания в зависимости от амплитудных и временных характеристик раздражителя.
Наконец, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния тех центральных образований, через которые она осуществляется. Изменение их возбудимости может изменить рефлекторную реакцию не только количественно, но и привести к определенным качественным изменениям в ее характере. Ярким примером такого изменения может быть явление доминанты, открытое и подробно изученное А. А. Ухтомским. Развитие в нервной системе очага, в котором по той или иной причине возможность активации нейронов существенно повышена (доминантного очага), приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторную деятельность, характерную для структур именно этого очага; последний как бы «притягивает» к себе посторонние влияния.
Доминантный очаг может возникнуть под действием гормональных факторов, примером может быть изменение рефлекторной деятельности самца лягушки в период спаривания, когда любое раздражение начинает вызывать вместо обычного рефлекса усиление тонического обнимательного рефлекса. Он может также возникнуть в результате локальных химических влияний, резко повышающих возбудимость нервных клеток или подавляющих в них процессы торможения. Впечатление, что доминантный очаг «притягивает» к себе возбуждение из других мозговых структур, является, конечно, кажущимся; такое возбуждение в обычных условиях имело возможность достичь его, однако вызываемые им синаптические эффекты были настолько слабыми, что не могли проявиться в конечном результате. При образовании доминантного очага эффективность тех же влияний настолько повышается, что они получают возможность воспроизвести характерную для него рефлекторную реакцию. В свою очередь, влияния, распространяющиеся из доминантного очага, также отличаются большой эффективностью они могут резко изменять рефлекторную деятельность смежных структур. Рефлекторная деятельность центральной нервной системы всегда представляет собой сложнейшую систему рефлексов, и даже в искусственно изолированном участке мозга вызвать в изолированной форме только одну рефлекторную реакцию довольно сложно. Рефлекторные процессы неизбежно взаимодействуют друг с другом и изменяют друг друга. Неизбежность такого взаимодействия вытекает, в частности, из того обстоятельства, что различные типы рефлекторных реакций осуществляются очень часто через одни и те же двигательные нейроны, т.е. связаны с использованием одних и тех же мышц. Двигательные нейроны являются, как это определил Ч. Шеррингтон, общим конечным двигательным путем - конечным звеном осуществления ряда двигательных реакций, имеющих часто различное функциональное значение. Так, одни и те же мотонейроны могут принимать участие в защитном рефлексе, в рефлексе статического поддержания позы, в локомоторных движениях (бег, прыжки, ходьба и т. д.). Основное правило взаимодействия рефлексов заключается в том, что функционально однонаправленные рефлексы усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально противоположные, наоборот, взаимно тормозятся. Функциональная направленность при этом определяется характером конечной рефлекторной реакции. Так, например, при нанесении нескольких раздражений, каждое из которых вызывает сгибательный рефлекс, общая реакция будет существенно усиленной; то же самое касается одновременного вызова нескольких разгибательных рефлексов, образующих функционально противоположную группу. Если же на организм одновременно действуют раздражители, вызывающие сгибательную и разгибательную рефлекторные реакции, то обе они окажутся ослабленными вследствие тормозящих влияний соответствующих нервных центров друг на друга. Взаимное подкрепление функционально однородных рефлексов характеризуется определенными закономерностями, которые особенно удобно наблюдать, если такие рефлексы вызываются раздражением двух близко расположенных рецептивных полей и связаны с рефлекторным возбуждением мотонейронов одних и тех же мышц. Если раздражение двух рецептивных полей настолько слабо, что каждое из них хотя и возбуждает афферентные волокна, но все же недостаточно для того, чтобы вызвать разряд мотонейронов, то при одновременном их раздражении, тем не менее, может возникнуть отчетливая рефлекторная реакция. Это явление обычно называют суммацией, однако, употребляя такой термин, необходимо четко себе представлять, что физиологическое его понимание отличается от алгебраического - в этом случае при сложении внешне нулевых эффектов создается выраженный ответ. Другим часто применяемым в этом случае термином является облегчение. По-видимому, более правильно говорить об облегчении рефлекса, так как речь идет именно об облегчении возникновения разряда мотонейронов, а не просто о механическом сложении двух процессов. Облегчение может возникать и при некотором усилении раздражения рецептивных полей - так, чтобы и одно, и другое раздражение вызывало небольшую рефлекторную реакцию. В результате сочетания раздражений рефлекс оказывается значительно большим, чем алгебраическая сумма отдельных реакций. При еще большем усилении стимулов можно получить суммарную рефлекторную реакцию, которая уже действительно будет равна алгебраической сумме двух рефлексов, взятых порознь. И, наконец, при сочетании особенно сильных рефлекторных реакций суммарный результат может оказаться лишь несколько превосходящим одну из этих реакций или равным ей. Для последнего случая применяется термин окклюзии рефлекторных реакций. Представить себе возникновение приведенных выше различных форм взаимодействия рефлексов проще на схеме, предложенной Ч. Шеррингтоном. Схема изображает двигательное ядро; часть его нейронов дает аксоны в одну мышцу, другая часть - в другую. К мотонейронам подходят афферентные пути от соответствующих рецептивных полей. При поступлении слабой афферентной волны, которая не приводит к рефлекторному ответу, в какой-то части мотонейронов возникают только постсинаптические реакции, которые недостаточны для того, чтобы вызвать распространяющийся импульс. Эта афферентная волна, хотя и эффективна в отношении синаптического действия, недостаточна для создания рефлекторной реакции. То же самое вызывает слабая афферентная волна от другого рецептивного поля. Она также активирует какую-то группу мотонейронов, но вызывает в ней только локальные синаптические процессы. При одновременном поступлении двух афферентных волн возбуждающие постсинаптические потенциалы возникают отчасти в одних и тех же мотонейронах; области синаптического возбуждения как бы накладываются одна на другую. Когда в таких общих мотонейронах возникают два синаптических действия, то, как уже указывалось выше, они суммируются; в результате синаптическое возбуждение может достичь такого уровня, при котором генерируется распространяющийся импульс. Поэтому два рефлекторных влияния, которые сами по себе были неэффективными в отношении вызова разряда мотонейронов, теперь вызывают его и приводят к сокращению соответствующей мышцы. Наличие взаимного облегчения рефлексов ясно говорит о том, что в двигательном ядре (как и в любом другом) происходит перекрытие участков, синаптически возбуждаемых импульсами от различных рецептивных полей. Иначе можно сказать, что облегчение возможно в том случае, когда на какой-то части нейронов сходятся (конвергируют) пресинаптические волокна из различных афферентных источников.
Теперь рассмотрим случай, когда каждая из афферентных волн вызывает собственный рефлекс. Одна волна создает разряд в какой- то части мотонейронов, но одновременно возбуждает часть из них подпорогово, так что в них возникает лишь ВПСП. Такие же процессы создает и вторая афферентная волна - она вызывает разряд в другой группе мотонейронов и одновременно вовлекает какую-то группу мотонейронов в подпороговое синаптическое возбуждение. Если вызвать оба рефлекса сразу, то кроме мотонейронов, уже вовлекавшихся в разряд, разряд появится и у части мотонейронов, в которых происходит суммирование подпороговых синаптических влияний. Общее количество разряжающихся нейронов будет большим, чем алгебраическая сумма тех из них, которые дают разряд при каждом рефлексе, вызванном порознь. Та группа нейронов, которая при рефлекторном воздействии возбуждается подпорогово, похожа на кайму, которая окружает разряжающийся участок. Поэтому Ч. Шеррингтон в свое время назвал ее подпороговой каймой.
Следует, конечно, иметь в виду, что представленная - значительное упрощение реальной картины. Если бы мы действительно могли срезать мозг и увидеть, какие нейроны дают разряд, а какие возбуждаются подпорогово, то мы вряд ли увидели бы такую простую картину. По-видимому, в ядре подпорогово возбужденные и разряжающиеся нейроны могут находиться в самых различных пространственных соотношениях. Были проведены подсчеты того, какое количество нейронов в двигательном ядре вступает в разряд при той или иной рефлекторной реакции и какое их количество образует подпороговую кайму. При большинстве рефлексов, вызванных естественными раздражениями, всего лишь 10-20% общего количества мотонейронов ядра дает разряд, и до 80% нейронов оказывается в состоянии подпорогового синаптического возбуждения. Только при значительном повышении рефлекторной возбудимости мозга происходит существенное перераспределение между этими двумя группами и значительно большее их количество - иногда до 80-90% - оказывается активно вовлеченным в разряд. Такое мощное вовлечение нейронов в реакции можно получить, например, во время посттетанической потенциации, вызванной предварительным ритмическим раздражением целого нервного ствола. В случае, когда большая часть нейронов ядра вовлекается в разряд при раздражении одного рецептивного поля, результат взаимодействия существенно изменится. Если в этом случае вызвать два однонаправленных рефлекса вместе, то общее количество разряжающихся нейронов будет меньше, чем алгебраическая сумма их при раздельном вызове двух рефлексов. Те нейроны, которые уже генерировали потенциал действия, не могут сразу же ответить еще раз, так как они находятся в состоянии рефрактерности. Это обстоятельство является причиной окклюзии, которая может быть частичной (если только часть нейронов отвечает разрядом на обе волны) или полной (если обе афферентные волны вовлекают в деятельность одни и те же нейроны). Степень окклюзии можно выразить в процентах; при 100%-ной окклюзии суммарная рефлекторная реакция равна по величине каждой из отдельных реакций. Как указывалось выше, при взаимодействии функционально разнонаправленных рефлексов возникает не облегчение, а их взаимное торможение. Общие закономерности тормозного взаимодействия таких разнонаправленных, антагонистических рефлексов аналогичны закономерностям взаимного облегчения синергичных рефлексов. .Если, к примеру, к двум взаимодействующим антагонистическим рефлексам присоединить еще один, то торможение может оказаться более значительным, чем алгебраическая сумма торможений, вызываемых каждым рефлексом в отдельности (т.е. может иметь место облегчение торможения). Причина такого явления вполне понятная тормозящие синаптические процессы в отдельных нейронах ядра при поступлении одной афферентной волны могут оказаться недостаточными для подавления их разряда. Если к тем же нейронам конвергирует вторая волна, также вызывающая торможение, то в результате суммации ТПСП эффективность торможения окажется значительно увеличенной, и возбуждение клетки будет подавлено. В случае, когда каждая волна сама по себе вызывает такое сильное тормозящее действие, что появление разряда в большинстве нейронов ядра уже будет подавлено, присоединение дополнительных тормозящих влияний ничего не изменит в картине ответных реакций - возникнет окклюзия тормозящих влияний. Следует иметь, конечно, в виду, что приведенные рассуждения являются в значительной мере схематическими. В естественной рефлекторной реакции, как правило, не возникают в чистом виде только возбуждение или торможение нейронов данного ядра. Обычно наряду с реакцией одного типа в части нейронов возникают противоположные функциональные изменения, которые не проявляются в конечных эффектах. При сочетании двух различных рефлексов такие скрытые процессы, однако, оказывают свое действие. Поэтому при регистрации конечных рефлекторных реакций нередко трудно точно определить, в какой мере их изменения связаны с истинным торможением нейронов или взаимной окклюзией возбуждающих влияний, точное решение этого вопроса оказывается возможным лишь при прямой регистрации синаптических процессов в центральных нейронах. Облегчающие и тормозящие взаимные влияния между нервными центрами в процессе сочетанной рефлекторной деятельности на примере простейших рефлексов спинного мозга были проанализированы Ч. Шеррингтоном еще в 1906 г. - они описаны им под термином положительной и отрицательной одновременной индукции. В настоящее время в связи с наличием точных сведений относительно клеточных синаптических процессов, лежащих в основе соответствующих влияний, эти описательные термины применяются редко. Наряду с пространственным взаимодействием нервных центров при сочетанной рефлекторной деятельности весьма сложные эффекты могут возникать в ходе такой деятельности и во времени. Еще И. М. Сеченовым было отмечено, что прекращение торможения нередко сопровождается последующим усилением рефлекторной деятельности по сравнению с исходным ее уровнем - отдачей. Ч. Шеррингтон предположил, что в основе этого явления также лежит особый индукционный процесс, который может быть обозначен как положительная последовательная индукция, соответственно торможение рефлекторной деятельности после вызова положительной реакции можно обозначить как отрицательную последовательную индукцию. По поводу клеточных механизмов отдачи высказывались различные предположения. С одной стороны, ее можно рассматривать как явление, отражающее свойства самих центральных клеточных процессов, может быть, сам процесс синаптического торможения при своем исчезновении оказывает возбуждающее действие, а процесс синаптического возбуждения - тормозящее. С другой стороны, отдача может быть связана с включением дополнительных рефлекторных воздействий на соответствующие нервные центры, замыкающихся через более сложные центральные или периферические нервные пути. Некоторую ясность в решении этого вопроса внесло изучение тех постсинаптических потенциалов, которые возникают в центральных нейронах. Как уже указывалось, тормозящие и возбуждающие постсинаптические потенциалы после своего нарастания спадают примерно по экспоненциальному закону, не сопровождаясь противоположно направленными изменениями мембранного потенциала. Однако если клетка предварительно была очень деполяризована, то исчезающая фаза ТПСП может генерировать разряд клетки по аналогии с ВПСП. Механизм появления такого разряда можно представить себе следующим образом. Значительная деполяризация сопровождается инактивацией ионопроводящих каналов клеточной мембраны, обеспечивающих ее электрическую возбудимость. На фоне деполяризации появление гиперполяризационного ТПСП является фактически восстанавливающим фактором, возвращающим мембранный потенциал к нормальному уровню и устраняющим инактивацию ионных каналов. В таком случае исчезновение торможения для клетки действительно становится возбуждающим фактором, аналогичным развитию в ней ВПСП.
Поэтому можно думать, что в определенных условиях, например, на фоне предварительной мощной синаптической деполяризации, исчезновение торможения само по себе может привести к последующему возбуждению, т.е. к истинной положительной индукции. Однако в большинстве случаев при естественной рефлекторной деятельности клетки не деполяризуются столь значительно, и условий для развития возбуждения нет. При этом отдача развивается потому, что включаются какие-то задержанные рефлекторные воздействия, имеющие противоположную функциональную направленность.
В приведенном выше описании основных принципов возникновения и взаимодействия рефлекторных процессов каждый рефлекс рассматривается как самостоятельное явление, начинающееся раздражением определенного рецептивного поля и заканчивающееся соответствующей реакцией. В экспериментальных условиях такое выделение рефлекса действительно является возможным, поскольку при этом создаются условия, максимально стабилизирующие и упрощающие мозговую деятельность (изолирование отдельных участков мозга, наркотизация животного, применение наиболее простых раздражителей и т. д.). Однако в естественной рефлекторной деятельности отдельный рефлекторный акт выступает всегда лишь как компонент более сложной системы нервных процессов, конечной целью которой является обеспечение наиболее эффективного выполнения той или иной функции целостного организма. Объединение отдельных рефлекторных механизмов в мозговые системы при этом не является жестко фиксированными оно представляет собой подвижное их взаимодействие, которое гарантирует успешное осуществление каждой функции при постоянно изменяющихся условиях существования организма. Важным компонентом такого объединения несомненно должно быть наличие механизмов, оценивающих результат рефлекторной деятельности и, при помощи систем обратной связи, сигнализирующих о нем в соответствующие центры. Принципы объединения рефлекторных процессов в более сложные комплексы, которые могут оценивать результат рефлекторной деятельности и на его основе регулировать последнюю, были подробно проанализированы советским нейрофизиологом П.К.Анохиным, который предложил для них термин функциональные системы. Изучение феномена условного рефлекса развивается по нескольким направлениям. Первое - связано с анализом нейрофизиологической природы временной связи. Вместе с тем, не менее важным является второе направление, в рамках которого исследуется принципиальная архитектура, общая организация условнорефлекторного поведенческого акта. Как трактовалась общая организация условнорефлекторного акта на начальном этапе его изучения? Условнорефлекторный акт рассматривался с позиций классической рефлекторной теории. Достаточно обратить внимание на название, которое было предложено для обозначения нового приобретенного в ходе обучения поведенческого акта - условный рефлекс, под которым понимали ответную рефлекторную реакцию, возникающую при определенных условиях. Принципиальная схема условнорефлекторного поведенческого акта представлялась в соответствии с рис. 1. На схеме видно, что условный сигнал, взаимодействуя с некоторыми фоновыми раздражителями, запускает через ЦНС реакцию, проявляющуюся в активности периферических эффекторов 1, 2 и т. д. С точки зрения современных представлений такого рода подход к пониманию архитектуры условного рефлекса является упрощенным, скрывающим истинную сущность поведенческого акта как процесса физиологической саморегуляции. Рис. 1. Схема общей организации условнорефлекторного поведенческого акта с позиций рефлекторной теории. Описание в тексте. Анализ механизмов саморегуляции жизненно важных констант организма (кровяное давление, напряжение углекислого газа и кислорода в артериальной крови, температура внутренней среды, осмотическое давление плазмы крови, стабилизация центра тяжести в площади опоры и т. д.) показывает, что аппаратом саморегуляции выступает функциональная система (П. К. Анохин), принципиальная структура которой является универсальной (рис. 2). Рис. 2. Принципиальная схема функциональной системы как аппарата саморегуляции (по П. К. Анохину). Е - конечный полезный результат функциональной системы. Е-, Е+ - отклонения конечного полезного результата под влиянием различных факторов от оптимального значения (Е). Р - рецептор функциональной системы, точно приспособленный к свойствам полезного результата. ЦНС - центральная нервная система, осуществляющая синтез всех входных воздействий. ЭФФ.-1, ЭФФ.-2 - эффекторы в составе функциональной системы, активность которых определяет конкретный полезный результат. Центральным пунктом функциональной системы выступает конечный полезный результат, определяющий динамическую активность всех ее узлов вследствие непрерывной передачи информации по каналам обратной связи (обратной афферентации) в ЦНС. Рассмотрим архитектуру условнорефлекторного пищедобывательного поведенческого акта с позиций теории функциональной системы П. К. Анохина. Результаты многочисленных опытов, проведенных в лаборатории П.К. Анохина, позволяют заключить, что иницативная роль в формировании поведенческого акта принадлежит исходным потребностям организма. Применительно к условнорефлекторному пищедобывательному поведенческому акту речь идет о потребностях в питательных веществах, расходуемых в процессе жизнедеятельности, что приводит к уменьшению их концентрации в циркулирующей крови и, как следствие, к активации специализированного центра голода, расположенного в гипоталамической области (рис. 3). По множественным путям возбуждение от центра голода распространяется на различные отделы головного мозга, включая кору больших полушарий, при этом формируется субъективно неприятное чувство голода. Эмоционально окрашенное состояние, возникающее как результат объективной потребности организма в питательных веществах, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга, получило название пищевой мотивации, или мотивации голода (К. В. Судаков). Экспериментальные данные показывают, что именно мотивационные возбуждения в каждом случае формируют основу той или иной специфической формы целенаправленного поведения, ориентированного на достижение в среде обитания необходимого полезного результата, устраняющего причины возникновения первичного мотивационного возбуждения (рис. 4). Рис. 3. Механизм инициирования целенаправленного пищедобывательного поведения на основе мотивационных возбуждений, отражающих потребность организма в питательных веществах. 1. Е- отклонение концентрации питательных веществ в крови в ходе метаболизма от оптимального значения Е. 2. Р- рецепторные приборы (центральные и периферические), фиксирующие отклонение параметра внутренней среды организма Е от оптимального значения. При этом возникают определенной интенсивности (++) импульсации, активирующие гипоталамический центр голода - ЦГ (3). На основе мотивационных возбуждений М (++) происходит активация коры больших полушарий, формируется чувство голода (++), инициирующее целенаправленное пищедобывательное поведение - 4.
Как доказать, что в основе пищевых условных рефлексов лежит мотивация голода? Доказательство весьма простое и убедительное. Оказывается, если до опыта подопытное животное плотно накормить, условный пищевой рефлекс у такого животного не вырабатывается. Если накормить животное с выработанным условным пищевым рефлексом, в опыте условный рефлекс перестает проявляться. Таким образом, пищевой условнорефлекторный поведенческий акт следует рассматривать как пищедобывательный поведенческий акт, формирующийся на основе пищевой мотивации, или мотивации голода.
Рис. 4. Завершение процесса пищедобывательного поведения достижением конечного полезного результата (5) - нахождением в среде обитания пищи и ее потреблением. В этом случае повышается концентрация питательных веществ в крови (1), уменьшается степень возбуждения рецепторных приборов (2), уменьшается активация центра голода (3), снижается выраженность чувства голода. Цикл повторяется до стабилизации параметра Е на оптимальном уровне. Представленная на рис. 4 схема подчеркивает саморегуляторный характер пищедобывательного поведенческого акта, завершение которого связано с нахождением и потреблением в достаточном количестве пищи, обеспечивающей восстановление на оптимальном уровне концентрации питательных веществ в крови. Это приводит к изменению характера импульсаций рецепторных приборов функциональной системы, абсолютному угнетению центра голода, возбуждению гипоталамического центра насыщения, смене эмоционального состояния организма и прекращению пищедобывательной активности животного. Рассмотрим более подробно содержание афферентных процессов, протекающих на уровне ЦНС и предопределяющих центральную организацию пищедобывательного поведенческого акта. Мотивационные возбуждение, как отмечалось выше, создают базу для развертывания поведенческого акта. Вместе с тем, следует отметить определенную роль иных возбуждений, поступающих в ЦНС и активно влияющих на процесс центральной организации поведенческого акта. Прежде всего, следует подчеркнуть необходимость учета обстановочных афферентаций (П. К. Анохин), под которыми понимают совокупность всех внешних факторов и идущих от них воздействий. Функциональное значение комплекса обстановочных возбуждений состоит в том, что они, наряду с мотивационными возбуждениями, дополнительно активируя аппараты памяти, оживляют центральные поведенческие программы, адекватные той обстановке, в которой реально пребывает организм, решая поведенческую задачу. Приведем простые наблюдения, показывающие, как обстановочная афферентация влияет на организацию поведенческого акта. Например, голодная собака вблизи источника пищевого подкрепления обычно реализует поведенческую пищедобывательную программу. Однако, даже очень голодная собака, брошенная в воду, т. е. помещенная в необычную обстановку, в первую очередь запускает поведенческие программы, обеспечивающие процедуру спасения и выхода из воды, а не поиска пищи. П.К. Анохин, характеризуя значимость обстановочной афферентации для формирования адекватного типа поведения, часто приводил пример из клинической практики. Стандартный вопрос врача больному: “На что жалуетесь?” Безотносительно к обстановке ответ на поставленный вопрос может вызвать множество вариаций. На что человек жалуется в принципе? Однако, в обстановке поликлиники на уровне структур головного мозга субъекта “заранее создается такая интеграция нервных процессов, для которой заданный вопрос не может иметь нескольких значений“. Принимая во внимание абсолютную функциональную значимость обстановочной афферентации для обеспечения приспособительного поведения, отметим эту афферентацию в составе схемы системной организации целостного поведенческого (пищедобывательного) акта (рис. 5). Углубленные исследования сочетанной роли доминирующей мотивации и обстановочной афферентации в организации центральных механизмов поведенческих актов показывают, что на базе этих двух афферентаций в ЦНС формируется предпусковой комплекс, определяющий готовность организма развернуть не вообще некоторый поведенческий акт, но конкретный и специфический поведенческий акт. Рис. 5. Обст. афф. - обстановочная афферентация - комплекс возбуждений от обстановки, вместе с мотивационными возбуждениями формирует на элементах высших отделов ЦНС состояние предпусковой интеграции - состояние готовности отреагировать определенным образом. Остальное - то же, что на рис. 4. Несмотря на то, что физиологические предпосылки поведенческого акта готовятся до его внешнего развертывания, для экспериментатора поведенческий акт запускается как бы внезапно в строго определенный момент времени. Так, в процессе выработки пищевого условного рефлекса условнорефлекторный поведенческий акт запускается только после предъявления условного сигнала. Таким образом очевидно, что условные сигналы выступают как раздражители, вскрывающие готовность животного отреагировать на ситуацию в соответствии с уже сложившимся предпусковым комплексом. Следовательно, функциональная роль условных возбуждений может быть охарактеризована как пусковая, выводящая заранее сформированный комплекс предпусковой интеграции, созданной на базе господствующей (доминирующей) мотивации и обстановочной афферентации (рис. 6), на пороговый уровень. Иными словами, если доминирующие мотивационные возбуждения из состава множества поведенческих программ мозга извлекают те программы, которые следовало бы запустить в первую очередь, если обстановочная афферентация предопределяет особенности реализации поведенческой программы применительно к конкретной обстановке, пусковая афферентация - это афферентация, которая активирует сложившийся предпусковой комплекс в строго определенный момент, наилучшим образом отвечающий ситуации, связанной с достижением полезного поведенческого результата. Рис. 6. Пуск. афф. - пусковая афферентация (условный сигнал), обст. афф. - обстановочная афферентация - комплекс возбуждений от обстановки, вместе с мотивационными возбуждениями формирующий на элементах высших отделов ЦНС состояние предпусковой интеграции - состояние готовности отреагировать строго определенным образом. Предпусковая интеграция вскрывается после предъявления пускового раздражителя (условного сигнала). Остальное - то же, что на рис. 4. В чем заключается приспособительный смысл реагирования подопытного животного лишь на условный (пусковой) сигнал в обстановке эксперимента с выработкой условного пищевого рефлекса? Почему голодная собаки лишь по условному сигналу направляется к кормушке? Потому что обычно по условиям опыта только после включения условного сигнала животное получает доступ к кормушке. В межсигнальных промежутках доступ к кормушке заблокирован, тем самым непрерывная пищедобывательная активность становится неадаптивной, лишенной приспособительного смысла.
В лаборатории П. К. Анохина доказана особая роль лобных отделов мозга в интеграции комплекса пусковых (условнорефлекторных) афферентаций и афферентаций от обстановки. Выше отмечалось, что в межсигнальных промежутках подопытное животное с выработанным условным пищевым рефлексом обычно спокойно ведет себя, демонстрируя активность в момент включения условного сигнала. Однако, если произвести удаление лобных долей мозга у животного, характер его поведения изменяется. В этом случае у подопытного животного наблюдается непрерывная поведенческая активность, ориентированная на кормушку. Какой следует вывод? В результате лобэктомии и возникшего дисбаланса внутримозговой оценки исходного характера соотношений обстановочных и пусковых афферентаций по типу пускового раздражителя начинает действовать обстановочная афферентация.
Необходимо подчеркнуть, что мотивационные возбуждения, обстановочные афферентации, пусковые афферентации, активируя наиболее оптимальные поведенческие программы, используют аппараты памяти. Еще И. М. Сеченов отметил: "Видимое и слышимое нами всегда содержит в себе элементы уже виденные и слышанные прежде. В силу этого во время всякого нового видения и слышания к продуктам последнего присоединяется воспроизводимые из склада памяти сходственные элементы, но не в отдельности, а в тех сочетаниях, в которых они зарегистрированы в складе памяти". Весьма точное определение, подчеркивающее значение аппаратов памяти (опыта прошлого) в развитии центральных механизмов поведенческого акта. Таким образом, необходимыый процесс начальной стадии любого поведенческого акта выступает как синтез доминирующей мотивации, обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующие с аппаратами памяти, сохраняющей следы прошлых значимых афферентных воздействий на мозг. Поэтому первая стадия поведенческого акта получила название стадии афферентного синтеза (рис. 7). Нейрофизиологическую основу афферентного синтеза составляют следующие частные механизмы (по К. В. Судакову): 1. Восходящие активирующие влияния подкорковых образований на кору больших полушарий. 2. Нисходящие влияния коры на подкорковые образования. 3. Реверберация (циркуляция) возбуждений между корой и подкорковыми образованиями. 4. Механизмы конвергенции возбуждений различного сенсорного и биологического качества на нейронах ЦНС. 5. Механизмы центрального торможения. Вторая стадия поведенческого акта - стадия принятия решения. Как показывает физиологический анализ, стадия принятия решения является заключительной частью стадии афферентного синтеза, тем не менее ее следует рассматривать отдельно в качестве самостоятельной стадии развертывания функциональной системы поведенческого акта. Рис. 7. Стадия афферентного синтеза - начальная стадия любого поведенческого акта. В ее состав входят - возбуждения доминирующей мотивации (МЦ), обстановочная афферентация (Обст. афф.), пусковая афферентация (Пуск. афф.), взаимодействующие с аппаратами памяти. Б - блок дополнительных узловых механизмов функциональной системы центрального уровня. Значение стадии принятия решения сводится к следующему (по П.К. Анохину): 1. “Принятие решения” освобождает организм от многочисленных степеней свободы в организации потенциальных направлений развития поведения, что обеспечивает формирование единственной совокупности эфферентных возбуждений, необходимых и имеющих приспособительный смысл для организма именно в данный момент и в данной ситуации. 2. “Принятие решения” является переходным моментом подготовительного этапа функциональной системы поведенческого акта, после которого все комбинации центральных возбуждений приобретают исполнительный, эфферентный характер. Введем блок “принятие решения” в состав схемы функциональной системы поведенческого акта (рис. 8.). Рис. 8. Афферентный синтез и стадия принятия решения в составе функциональной системы поведенческого акта. Б - блок дополнительных центральных механизмов функциональной системы. ПР - полезный результат Вслед за принятием решения последовательный ход событий в функциональной системе целенаправленного поведенческого акта нарушается, т. к. новый этап ее развития сопровождается параллельным развертыванием двух узловых механизмов. С одной стороны, запускаются механизмы стадии эфферентного синтеза, с другой - формируется аппарат акцептора результатов действия (АРД) (рис. 9). Стадия эфферентного синтеза - стадия, в составе которой решаются вопросы сопряжения, координации нервных, гуморальных и прочих эфферентных механизмов управления работой периферических эффекторов, используемых в ходе реализации программы поведенческого акта (В. А. Шидловский, 1982, Е. А. Юматов, Т. И. Белова, Л. С. Ульянинский, В. И. Бадиков, 1987, К. В. Судаков, 1987, Ю. В. Урываев, 1987). В целом, стадия эфферентного синтеза рассматривается как динамически развивающаяся стадия, включающая, как минимум, этап извлечения из памяти необходимой поведенческой программы из соответствующей “картотеки программ” и этап реализации избранной программы на совокупностях конечных нейронов, имеющих выходы на периферию. Рис. 9. Схема, иллюстрирующая развертывание в функциональной системе вслед за принятием решения двух узловых механизмов - механизмов эфферентного синтеза и акцептора результатов действия. Выход программных возбуждений на периферические эффекторы (соматические, вегетативные) формирует внешнюю, эффекторную структуру собственно поведенческого акта, или действия, выступающего как очередной этап развития функциональной системы, продвигающий ее к достижению необходимых полезных результатов - конечной цели любого поведения (рис. 10). Выше отмечалось, что в ходе развертывания стадии эфферентного синтеза, в составе центральных аппаратов функциональной системы параллельно идет процесс формирования акцептора результатов действия. Что это за аппарат, какова его системная роль? Акцептор результатов действия это аппарат прогнозирования и оценки физических, химических, биологических свойств полезного приспособительного поведенческого результата путем сличения обратной афферентации от параметров реальных результатов с прогнозированной афферентной моделью этих результатов ( П. К. Анохин, 1949; А. И. Шумилина, Б. В. Журавлев, 1987). Опыт человека убеждает в том, что стремясь к достижению какой-либо цели, основные параметры цели конкретизируются изначально мысленно, т. е. идеально. В последующем идеальная модель результатов (акцептор результатов действия) сопоставляется с результатами реальными. Если то, что человек “представлял” себе совпало с тем, что получилось в действительности - поведенческий акт заканчивается к полному удовлетворению субъекта, если совпадения нет, возникает чувство досады, неудовлетворенности содеянным. Эти эмоциональные реакции реализуются через активацию аппарата эмоций (АЭм) (рис. 10) со стороны акцептора результатов действия.
Рис. 10. Схема функциональной системы поведенческого акта. Афферентный синтез, принятие решения, эфферентный синтез, акцептор действия - центральные узловые механизмы функциональной системы поведенческого акта. Описание в тексте.
В связи с отмеченным уместно поставить вопрос: “Подопытная собака в условнорефлекторном пищевом поведении, направляясь к кормушке, “имеет представление” о том, что в ней лежит или нет, иначе, собака “знает” или не знает, что находится в кормушке ?” В простом опыте можно убедиться в том, что “знает”. Для доказательства этого необходимо было оценить поведение животного в сюрпризной ситуации. В лаборатории П. К. Анохина был проведен такой опыт. По условному сигналу собака направлялась к кормушке и всякий раз получала стандартное пищевое подкрепление в виде сухарного порошка. Условный рефлекс был прочным, условная реакция у голодного животного протекала однотипно. Итак, если собака, подходя к кормушке заранее “знает”, что в ней должен быть сухарный порошок, ее поведение при внезапной подмене порошка на качественно иной корм, например, мясо должно измениться в связи с внезапно возникшей новой ситуацией. Известно, что адекватной реакцией на новизну у животных (человека) является ориентировочно-исследовательский рефлекс (рефлекс “что такое?”), поэтому задача экспериментора в данном опыте состояла в том, чтобы выяснить - у животного в момент сюрпризного соприкосновения с мясом будет ориентировочно-исследовательский рефлекс или нет? Тщательный анализ поведения животного в рассматриваемом опыте показывает, что первый контакт животного с мясом в кормушке всегда вызывает у животного ориентировочно-исследовательский рефлекс? Поедание мяса выступает как вторичная акция, первичным оказывается ориентировочно-исследовательский рефлекс. Следовательно, подходя к кормушке собака с опережением “знает” о должном содержании подкрепления, ибо только в этом случае и может возникнуть ориентировочно-исследовательский рефлекс вследствие рассогласования между ожидаемым сухарным подкреплением и реальным мясным подкреплением при экстренной замене сухарного порошка на мясо. Образ ожидаемого подкрепления в экспериментах с выработкой пищевых условных рефлексов, иначе центральная афферентная модель ожидаемого пищевого подкрепления, формируемая на элементах высших отделов мозга до получения реального подкрепления, - это и есть акцептор результатов действия в составе функциональной системы целенаправленного поведенческого пищевого акта. Основной процесс, который реализует акцептор результатов действия, сводится к оценке параметров полученных результатов при сопоставлении информации о результатах с предуготованной моделью этих результатов. Это происходит в ходе поступления к нейронным элементам акцептора результатов действия информации о реальных результатах поведения по каналам обратной афферентации (обратной связи) - рис. 10. Что является аналогом акцептора результатов действия в функциональных системах гомеостатического регулирования (рис. 2)? Почему там, чаще всего, не выделяется отдельно аппарат оценки качества регулируемого процесса? В гомеостатических функциональных системах оценка качества регулируемого процесса обеспечивается специализированными рецепторными приборами. Так, параметры осмотической константы отслеживаются осморецепторами, параметры температурной константы - терморецепторами и т. д. Функциональные свойства этих рецепторных приборов задаются генетически, т. к. должные параметры колебаний гомеостатических констант также задаются генетически. Таким образом, рецептор гомеостатической константы фактически выступает как элемент сравнения, эталон, или же акцептор результатов действия, фиксирующий отклонения константы от требуемого значения. В поведенческих функциональных системах параметры результатов столь разнообразны, что генетический механизм создания необходимых эталонов в принципе не мог сложиться в эволюции. Вместе с тем, сложился иной - операционный механизм формирования “рецептора” результатов за счет оперативных конструкций мозга. Наиболее сложным и дискуссионным вопросом об акцепторе результатов действия является вопрос о его нейрофизиологических механизмах. Многое здесь остается недостаточно изученным, вместе с тем общая схема развертывания этого механизма является более или менее ясной (рис. 11). Развертывание акцептора результатов действия начинается на самых ранних этапах формирования функциональной системы, причем в этот процесс могут быть вовлечены различные по природе возбуждения, их центральные аналоги и производные, наличные и извлеченные из памяти, так или иначе отражающие вероятные свойства полезного приспособительного результата. Возможность такого подхода представляет концепция П. К. Анохина о биологических корнях приспособительных поведенческих актов, в частности, тезис о примате сигнальности как наиболее характерном и адаптивном признаке всякого целостного поведения - "каждый . поток импульсов может стать сигнальным раздражителем для последующего, если только "последующий" составляет существенную сторону в жизни организма" ( П. К. Анохин, 1968). Обратимся к наиболее ранней стадии функциональной системы - к стадии афферентного синтеза, основой которой выступает доминирующая мотивация. По результатам исследований, проведенных К. В. Судаковым (1978, 1979), Ю. А. Макаренко (1980) было показано, что мотивационные возбуждения, находясь в цепи стабильной последовательности событий (потребность - мотивационные возбуждения - поведение, направленное на удовлетворение мотивации, - полезный результат) при многократном повторении этих событий начинают выступать сигналом будущего подкрепления. Следовательно, мотивационные возбуждения на самых ранних стадиях поведенческого акта уже закладывают основы формирования центрального комплекса возбуждений, предвосхищающего параметры будущего полезного поведенческого результата, т. е. акцептора результатов действия. Рис. 11. Схема, иллюстрирующая механизм формирования акцептора результатов действия (АРД). 1.Возбуждения, отражающие участие процессов, производных от возбуждений (мотивационных, обстановочных, пусковых) стадии афферентного синтеза. 2. Коллатеральные возбуждения выходных нейронов функциональной системы, выступающие как опережающий информационный эквивалент конечных полезных результатов. Дальнейшее развитие функциональной системы сопровождается поступлением в мозг возбуждений иного качества. Это обстановочные возбуждения, пусковые возбуждения. Несомненно, мотивационные возбуждения, активируя аппараты долговременной памяти, извлекают многое, что ранее связывалось с удовлетворением возникшей мотивации, формируя первичный комплекс акцептора результатов действия. Однако, обстановочная афферентация, пусковые раздражители - ближайшие предвестники подкрепления, воздействуя на мозг, извлекают из памяти новую дополнительную информацию, обогащающую акцептор результатов действия, что делает образ ожидаемых результатов более осязаемым в силу перехода организма в состояние, когда вероятность успешной реализации центральных поведенческих программ и достижение полезных результатов повышается почти до единицы.
Таким образом, можно заключить, что становление акцептора результатов действия на начальных стадиях развертывания функциональной системы связано со стадией афферентного синтеза - рис. 11, позиция 1. Совокупность стартовых внутримозговых процессов функциональной системы, влияющих на формирование акцептора результатов действия, может быть большей или меньшей, однако, новое качество этим процессам придает выход командных возбуждений на двигательные эффекторы.
Прежде всего подчеркнем, что совокупный эфферентный разряд выходных нейронов функциональной системы, посылающих команду на периферию, информационно всегда отражает содержание реализуемой поведенческой программы и заключает в себе импульсный информационный эквивалент того, что должно произойти на эффекторах функциональной системы. В функциональной системе все ориентировано на достижение поставленной цели. Отсюда - совокупность центральных процессов представляет собой центральный информационный эквивалент будущих результатов действия, совокупность импульсаций от рецепторых приборов, передающих в центральную нервную систему возбуждения об отдельных параметрах полученных результатов, есть афферентный информационный эквивалент полученных результатов, совокупный эфферентный разряд на периферию, призванный обеспечить достижению конечных полезных результатов, являет собой эфферентный информационный эквивалент полезных результатов. На основании изложенного П. К. Анохин (1968) выдвинул гипотезу о том, что в качестве заключительной составляющей общего процесса формирования акцептора результатов действия выступают коллатеральные возбуждения выходных нейронов функциональной системы, копирующих структуру выходного командного потока, но остающихся в распоряжении центральных аппаратов функциональной системы (рис. 11, позиция 2). По коллатералям выходных моторных нейронов функциональной системы копии эфферентных команд, фактически копии программы поведенческого акта, распространяются на нейронные комплексы мозга - на мультисенсорный вставочный аппарат моторной коры, на нейроны ассоциативных полей коры, подкорковых ганглиев, ретикулярной формации, мозжечка и т. д., где в последующем происходит встреча и взаимодействие этих возбуждений с возбуждениями афферентной природы, потенциально отражающих содержание полученных результатов. Возможность таких соотношений между эфферентными коллатеральными и афферентными периферическими возбуждениями доказана в конкретных нейрофизиологических опытах (рис. 12). Очередным этапом в развертывании функциональной системы вслед за “действием” является получение полезных результатов и оценка достигнутых результатов на элементах акцептора результатов действия. Можно выделить два крайних варианта оценки результатов того или иного поведенческого акта. 1. Поведенческий акт завершается успешно, обратная информация о полученном результате поступает на элементы акцептора результатов действия, при этом ожидаемая модель результатов совпадает с тем, что было получено в ходе поведенческого акта. В этом случае акцептор результатов действия активирует аппарат биологически положительных эмоций, что приводит к формирования эмоции удовлетворения свершенным. Положительная эмоция в данной ситуации выступает как сигнал успешного завершения поведенческого акта, поведенческий акт на этом заканчивается. 2. Поведенческий акт завершается с ошибками в достижении необходимого результата, при этом ожидаемая модель результатов не совпадает с тем, что было получено в ходе поведенческого акта - на элементах акцептора результата действия возникает реакция рассогласования, при этом активируется аппарат биологически отрицательных эмоций. Степень рассогласования может быть различной. В зависимости от этого внешние проявления неудачного завершения поведенческого акта могут варьировать от ориентировочно-исследовательской реакции до состояния биологически отрицательной реакции с выраженным негативным эмоциональным компонентом. Адаптивный смысл включения аппаратов отрицательных эмоций в случае неполучения необходимых полезных результатов заключается в том, что биологически отрицательная реакция выступает как стимул, организующий повторный, более совершенный поведенческий акт. Следует обратить внимание на чисто медицинские аспекты биологически отрицательных реакций человека (реакций неудовлетворения, или неудовольствия), отражающих состояние конфликта при длительном или невозможном достижении потребного результата. В конфликтной ситуации при усилении отрицательного эмоционального напряжения последнее может переходить в состояние эмоционального стресса, который становится основой возникновения и развития нарушений в работе целого Рис. 12. Конвергенция коллатеральных эфферентных (командных) возбуждений моторных нейронов пирамидного тракта и афферентных возбуждений (возбуждений в составе обратной афферентации) на корковом нейроне. Сверху вниз - реакции нейрона коры головного мозг Список используемой литературы: 1. Марри Р. , Греннер Д. ,Мейес П. , Родуэлл В. Биохимия человека, М., 1993 2. Никитюк Б.А., Корнетов Н.А. Интегративная биомедицинская антропология, Томск, 1998 3. Популярная медицинская энциклопедия, под ред. В.И. Покровского. М., 1991 4. Рубинштейн С. Л Основы общей психологии. СПб., 1998. 5. Сапин М.Р., Билич Г.Л."Анатомия человека" книга 2 "Внутренние органы. Системы обеспечения (эндокринная, сосудистая, иммунная, нервная системы)" М., Оникс-Альянс-В 1999г. 6. Синельников Р.Д."Атлас анатомии человека" том III "Учение о нервной системе, органах чувств и органах внутренней секреции" издательство "Медицина" Москва 1968 год. 7. Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека, М., издательство МГУ, 1990