СОДЕРЖАНИЕ
Введение
1. Контрактильная вакуоль
2. Протонефридии
3. Метанефридии
4. Мальпигиевы сосуды
Заключение
Литература
Развитие животных в онтогенезе и филогенезе представляет собой непрерывный поиск наиболее совершенных способов освоения среды. Среди них особую роль играют приспособления к наиболее эффективному поддержанию постоянства внутренней среды. Возникновение новых осморегуляторных органов – это проявление адаптации животного к новой среде обитания (к смене солености), или освоение той же самой среды обитания, но новыми способами. Экскреторные органы выполняют функцию поддержания осмотического баланса и выведения продуктов азотистого обмена. Несмотря на большое разнообразие, органы осморегуляции у беспозвоночных имеют сходные физиологические, биохимические и структурные особенности. Причина единства общего плана организации – специфика молекулярных механизмов транспорта ионов и воды. Образование мочи происходит в два этапа: в начальный отдел нефридия поступает жидкость, близкая по составу к гемолимфе, в конечном отделе происходит реабсорбция натрия. Этот принцип двухэтапного образования мочи сохраняется в ходе эволюции целомодуктов и нефридиев, несмотря на многообразие форм осморегуляторных органов. В процессе эволюции отчетливо отмечается лишь тенденция к совершенствованию аппаратов фильтрации и реабсорбции.
Существенной ролью органов выделения является также удаление продуктов конечного азотистого обмена. Животные потребляют много белка; в результате его метаболизма отщепляются аминогруппы, которые в виде конечных продуктов азотистого обмена выводятся из организма. Главный продукт азотистого обмена – аммиак (аммониотелические животные) – у пресноводных и морских беспозвоночных. Мочевую кислоту выделяют наземные насекомые и брюхоногие моллюски (урикотелические животные). В качестве конечного продукта азотистого обмена также образуется гуанин у пауков и скорпионов (пуринотелические).
1. Контрактильная вакуоль
Контрактильная вакуоль – характерный орган выделения одноклеточных животных. Она выполняет функцию регуляции количества воды, солей (осморегуляция), и выведения продуктов азотистого обмена. Контрактильная вакуоль характерна для пресноводных одноклеточных, а у морских и энодпаразитических предохраняет клетку от гипергидратации, у одноклеточных ее нет. Исключение составляют Holophrya, Pleuronema, Holosticha. У морских форм вакуоль выполняет функцию исключительно выведения продуктов обмена веществ, а у пресноводных – и функцию поддержания осмотического равновесия, предохраняя клетку от гипергидратации. Сократительная вакуоль амебы окружена мембраной, снаружи от которой находится зона мелких вакуолей. У парамеции в цитоплазме имеются моченосные канальцы, соединяющиеся временно с каналом, который открывается в сократительную вакуоль. В присутствии воды содержание сократительной вакуоли гипотонично цитоплазме (функция вакуоли – экскреция воды).
2. Протонефридии
У губок и кишечнополостных нет органов выделения.
Начиная с плоских червей, у всех животных имеется единая принципиальная схема экскреторных органов. Эти органы имеют аппарат, способный извлекать воду и растворенные в ней вещества из жидкости тела, и приспособление для выведения их наружу, представленные системой трубочек разной сложности строения.
У низших червей, не имеющих полости тела, выделительный орган устроен наиболее просто, и называется протонефридием. Протонефридий представляет собой каналец. Проксимальная его часть представлена терминальной клеткой, соединенной с системой трубочек, протоки которых открываются на поверхности тела. Терминальная клетка имеет пучок ресничек и называется пламенной. Биение ресничек создает отрицательное давление в полости нефридия, способствуя засасыванию ультрафильтрата в каналец. Затем в просвете канальца всасывается натрий и вода. Протонефридии имеются у животных, лишенных целома: Plathelminthes, Nemertini, Priapulida, Gastrotricha и Echinodermata.
Также у некоторых животных, не обладающих вторичной полостью тела, имеются особые протонефридии – выделительная система, состоящая из сегментарных органов, заканчивающихся соленоцитами (жгутиковыми клетками). Такая выделительная система есть у некоторых Polychaeta и Priapulida.
3. Метанефридии
Значительно сложнее устроены метанефридии – выделительные органы высших червей и других животных, имеющих вторичную полость тела. В этом случае продукты азотистого обмена и соли выводятся из вторичной полости тела. Нефридий дождевого червя начинается нефридостомом, имеющим форму воронки, снабженной ресничками. Воронка открывается в целомическую полость. Жидкость постоянно поступает в воронку, движется по системе канальцев, и через нефридопору выводится на поверхность тела. В канальцах происходит реабсорбция солей и образование гипотонический мочи.
К этому типу выделительных органов также относятся нефтомиксии и целомодукты – органы, в которых половые воронки объединены с нефридиальным каналом. Поэтому с помощью нефрормиксиев и целомодуктов из вторичной полости тела помимо продуктов обмена выводятся половые продукты. Метанефридии имеются у Annеlida, целомодукты – у моллюсков и членистоногих (антеннальные и максиллярные железы). У метамерных животных метанефридии располагаются в каждом сегменте тела попарно. У моллюсков, утративших сегментацию, имеется всего одна пара нефридиев. Перикардиальная полость моллюсков – остаток целомичечкой полости. В нее через стенку желудочка фильтруется жидкость. В перикардиальную полость открывается нефростом, через который жидкость попадает в систему каналов – почечный мешок и мочеточники, и затем – наружу. В проксимальном канальце всасывается глюкоза, натрий и хлор.
У морских форм в мочу выделяются ионы калия, магния и сульфаты. Конечная моча морских моллюсков изотонична гемолимфе, пресноводных – гипотонична.
У морских организмов одинаковое осмотическое давление мочи и крови, так как нет реабсорбции солей, поэтому у них недоразвита система канальцев.
4. Мальпигиевы сосуды
У наземных членистоногих (паукообразных, многоножек и насекомых) выделительная система состоит из мальпигиевых сосудов, средней и задней кишок. Мальпигиевы сосуды располагаются на границе средней и задней кишок, и покрыты тонким слоем кутикулы. Для наземных насекомых очень важно сохранять воду в организме, поэтому для предотвращения потерь воды у них вырабатывается очень гиперосмотичная моча, и продукты азотистого обмена выделяются в виде безводных кристаллов мочевой кислоты. Добавочными органами выделения у насекомых являются нижнегубные и перикардиальные железы.
Таким образом, экскреторные органы беспозвоночных прошли путь эволюционного развития от сократительной вакуоли до нефридиев и мальпигиевых сосудов. Эволюция экскреторных органов была направлена на совершенствование механизмов удаления продуктов обмена и избытка влаги и при этом сохранения ионного состава организма, и как частный случай у наземных насекомых – удаления продуктов обмена при максимальном сохранении влаги.
У многоклеточных беспозвоночных органы выделения имеют общий план строения, представленный системой трубочек (нефридии и мальпигиевы сосуды). Система канальцев является важным эволюционным приобретением, и, возникнув однажды, такой план строения и функционирования практически не изменяется в филогенезе. Совершенствуются лишь клеточные структуры фильтрации и реабсорбции. Как в нефридиях, так и в мальпигиевых сосудах мочеобразование происходит в два этапа: сначала – ультрафильтрация гемолимфы в каналец, а затем – реабсорбция натрия и органических веществ в дистальном отделе канальца.
Это говорит о том, что план строения выделительной системы в виде канальцев обеспечивает наиболее эффективную адаптацию к разным средам обитания, позволив беспозвоночным животным занять самые разнообразные экологические ниши.
ЛИТЕРАТУРА
1. Коштоянц Х.С. основы сравнительной физиологии. М.: Изд-во АН СССР. 1950. Том 1.- с 444 – 511.
2. Сабуров Г.Е. Механизмы водно-солевого равновесия. Ярославль. 1982. – 58 с.
3. Эволюционная физиология / под ред. Е.М.Крепса Ч.2. Л.: Наука, 1983. – с. 371 – 415.