Физиология (ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ)

Этот файл взят из коллекции Medinfo http://www.doktor.ru/medinfo http://medinfo.home.ml.org
E-mail: ' ); document.write( addy65616 ); document.write( '' ); //-->\n ' ); //--> Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript ' ); //--> or ' ); document.write( addy31233 ); document.write( '' ); //-->\n ' ); //--> Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript ' ); //--> or ' ); document.write( addy83792 ); document.write( '' ); //-->\n ' ); //--> Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript ' ); //-->
FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov
Пишем рефераты на заказ - e-mail: ' ); document.write( addy36888 ); document.write( '' ); //-->\n ' ); //--> Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript ' ); //-->
В Medinfo для вас самая большая русская коллекция медицинских рефератов, историй болезни, литературы, обучающих программ, тестов.
Заходите на http://www.doktor.ru - Русский медицинский сервер для всех!
ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. Формы поведения. Мы начинаем изучение нового раздела физиологии,посвящен- ного основам поведения человека.Что же такое поведение инди- видуума? Под поведением понимают,во-первых,генетически детер- минированную программу,характерную для данного биологического вида,а во-вторых,достаточно лабильную систему конкретных адаптаций к изменяющимся условиям среды.В эволюционном про- цессе поведение играет роль одного из важнейших факторов вы- живания и биологического прогресса вида.В процессе формирова- ния различных видов жестко закреплялись и наследовались те программы поведения,которые в наибольшей степени способство- вали выживанию отдельной особи и росту численности популя- ции.Такие жестко фиксированные в наследственном коде формы поведения получили название инстинктов.Однако генетически де- терминированные формы поведения,отражающие видовой опыт пред- шествующих поколений,оказываются недостаточными,чтобы обеспе- чить активное существование особи в быстро изменяющемся ми- ре.Чем более быстро и качественно изменяются условия сущест- вования,тем меньше помогает наследственно закрепленный опыт поколения и тем более ценным становится индивидуальный опыт.Последний приобретается различными путями,в основе кото- рых лежит общая способность организмов к обучению. Таким образом ,на данной лекции мы остановимся на проб- лемах наследственно детерминированных и приобретенных форм поведения.По И.П.Павлову ,жестко закрепленные,наследуемые простые и сложные безусловные рефлексы (инстинкты) составляют низшую нервную деятельность,а совокупность приобретенных в процессе индивидуального обучения поведенческих реакций й (в том числе - условных рефлексов ) - высшую нервную деятель- ность. Итак ,важнейшая составляющая поведения человека и живот- ных - инстинкты.Само слово "инстинкт" в переводе с латинского означает внутреннее побуждение.Однако наряду с побуждением к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия.Немецкий зоолог Циглер предложил ряд критериев инстинктивного действия: 1. - побуждение и способность к данному действию явля- ется наследственным свойством вида; 2. - действие не требует предварительного обучения; 3. - действие выполняется одинаково,стереотипно у всех нормальных представителей данного вида; 4. - оно соответствует анатомо-физиологическим особен- ностям и экологическим условиям обитания данного вида. Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд условий или факторов.К внутренним факторам следует отнести эндокринные сдвиги в организме.Например,введение половых гор- монов лабораторным крысам вызывает у них появление гнездост- роительного инстинкта даже при отсутствии беременности.Однако в процессе эволюции у высокоорганизованных животных роль гор- монального компонента в регуляции полового поведения снижа- ется,а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.В естест- венных условиях для осуществления инстинкта помимо внутренних факторов необходимы и внешние пусковые стимулы.Если внешние стимулы отсутствуют (например,особь противоположного пола ,объект для охоты и тд.),то вначале запускается поисковая программа,и только в случае ее успешного осуществления реали- зуется собственно инстинкт.Таким образом,инстинкт развивается в две фазы.Первая - предварительная,поисковая.Она наиболее пластична,изменчива,требует учета конкретных условий обста- новки и некоторого индивидуального опыта.Вторая - завершаю- щая,наиболее стабильная и жестко фиксированная в генотипе.Не- обходимо учитывать,что даже при наличии внутренних и внешних факторов инстинкт у высших животных и,в особенности,у челове- ка может и не проявляться.Это связано с тем,что нейронные це- пи подкорковых структур,"запускающие" инстинкты ,находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры,на- шего сознания,т.е. ,используя терминологию Фрейда,"запреще- ны". Существует ряд классификаций инстинктов животных и чело- века.Одной из наиболее полных можно считать классифика- цию,предложенную П.В.Симоновым (1986).Согласно данной класси- фикации,различают три группы инстинктов или безусловных реф- лексов: 1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группы обеспечивают сохранение жизни индивидуума.Для них характерны следующие признаки: а) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи;и б) для удовлетворения той или иной потребности не нужна никакая другая особь данного вида. К витальным инстинктам относят: - пищевой , - питьевой , - оборонительный, - регуляции сна-бодрствования, - рефлекс экономии сил. 2. Зоосоциальные (ролевые). Рефлексы данной группы воз- никают только при взаимо- действии с особями своего вида.К ним относят: - половой, - родительский, - рефлекс эмоционального резонанса (сопереживания), - территориальный , - иерархический (рефлексы доминирования или подчинения). 3. Рефлексы саморазвития (удовлетворения идеальных пот- ребностей). Данные рефлексы не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей ситуации.Они обращены в будущее.Эти рефлексы не могут быть выведены из других потреб- ностей,рассматриваемых в предыдущих группах;это самостоятель- ные рефлексы.К рефлексам саморазвития относят: - исследовательский - имитационный и игровой - рефлекс преодоления (сопротивления,свободы ). Исследо- вательский инстинкт формирует постоянный сенсорный,информаци- онный "голод" (вспомним требование хлеба и зрелищ в Риме),ко- торый определяет постоянный поиск информации как фактор раз- вития нервной системы.Большая роль в эволюции принадлежит рефлексу преодоления или свободы.На существование этого реф- лекса впервые указал И.П.Павлов.Без рефлекса свободы было бы невозможно добиваться удовлетворения той или иной потребности при наличии внешних препятствий .Воля к преодолению пре- пятствий,стремление к свободному проявлению различных форм поведения,к достижению поставленной цели,несомненно,явилась полезной для индивидуума и вида реакцией,и поэтому закрепи- лась наследственно. Все рассмотренные инстинкты не только способствуют са- мосохранению или сохранению вида ,но и являются мотивационной основой материальных,эмоциональных и информационных потреб- ностей человека.В этой связи И.П.Павлов писал:"Нет никакого сомнения,что систематическое изучение фонда прирожденных ре- акций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправле- нию." Рассмотрим теперь закономерности образования индивиду- ального опыта,т.е. формирования приобретенных форм поведе- ния.Проследим различные этапы развития различных форм обуче- ния в онтогенезе животных и человека.Начиная с первых дней постнатального развития у детенышей животных и человека раз- вивается так называемое стимулзависимое поведение.Ответная реакция организма возникает в ответ на какой-либо стимул,ко- торый никак на связан с целостной деятельностью организма в данный момент времени.К стимулзависимому обучению у человека относится,в частности,имитационное (подражательное) обуче- ние.В результате имитации (подражания) животное или человек выполняет типичные действия,обучаясь путем непосредственного наблюдения за поведением других ,взрослых представителей сво- его вида.Имитация основана на принципе " Делай как я".Имита- ционное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого ре- зультата - поощрения или наказания,т.е. такая форма обучения не связана с каким-либо эффектом от ее применения. Позже ,по мере созревания нервной системы,развиваются более сложные формы обучения - т.н.эффектзависимое обучение.К эффектзависимому обучению относят выработку классических (павловских) условных рефлексов и инструментальных (оперант- ных) условных рефлексов .Термин "эффектзависимое" показыва- ет,что в результате обучения приобретается такой опыт,такие ответные реакции,которые принося индивиду какую-то пользу (поощрение),либо позволяют избежать вредоносного воздействия (наказания).Условные рефлексы,таким образам,носят сигнальный ,приспособительный характер,позволяют изменить свое поведение в зависимости от конкретной обстановки. Кратко остановимся на методике выработки классических и оперантных условных рефлексов. И.П.Павлов вырабатывал у собаки условный слюноотдели- телльный рефлекс,например,на звук звонка.Подопытную собаку фиксировали в специальном станке и помещали в эксперименталь- ную камеру ,тщательно изолированную от посторонних раздражи- телей.После адаптации животного к условиям камеры подавали сигнал - звонок.Собака поворачивала голову в сторону звука - возникал безусловный исследовательский рефлекс "Что та- кое?".Через короткий промежуток времени ( 5 -15 секунд) соба- ке давали пищу.После нескольких сочетаний звонка (сигнального раздражителя) и пищи (безусловного раздражителя) у собаки вы- рабатывался условный слюноотделительный рефлекс :на звук звонка:выделялась слюна без какого-либо пищевого подкрепле- ния.Звонок ,таким образом из простого сигнального раздражите- ля стал условным раздражителем,вызывающим условный рефлекс. Методика выработки оперантных условных рефлексов ,кото- рая была предложена Скиннером и другими исследователя- ми,несколько отличалась от классической.Заключалась она в следующем .Животное ,например,крысу помещали в специальный ящик (скинеровский ящик)с прозрачной передней стенкой для наблюдения.В ящике находилось много всяческих кнопок ,рычагов и других устройств.Крыса ,помещенная в столь необычную обста- новку,тщательно все обнюхивает,пробует взобраться или нажать на рычаги,кое-что грызет и т.д.,т.е. животное активно иссле- дует окружающею ее среду.Случайно крыса нажимает на один из рычагов,вмонтированных в стенку ящика ,и сразу же из специ- ального отверстия выпадает пища,например ,кусочек сыра или сала.При повторном нажатии на тот же рычаг крыса вновь полу- чает еду (вознаграждение).Через довольно короткое время крыса обучается таким способом добывать себе пищу.В другом опыте ,например,случайное нажатие на один из рычагов или кнопок приводит к удару током.Как правило,условный рефлекс на боль вырабатывается в первой,максимум - со второй попытки.В даль- нейшем крыса тщательнейшим образом избегает данного рыча- га("наказания") и активно сопротивляется,если экспериментатор пытается заставить ее нажать на этот рычаг.Скиннеровские условные рефлексы закрепляются методом "проб и ошибок",позво- ляя человеку или животному активно исследовать окружающий мир и вырабатывать полезные для себя поведенческие реакции. И,наконец.у человека получили наибольшее развитие высшие формы обучения - когнитивное (познавательное ) обучение.К когнитивным формам обучения относят в частности,рассудочную деятельность,позволяющую понимать различные эмпирические за- коны,связывающие предметы и явления окружающей среды и опери- ровать этими законами для выработки программы поведения в конкретных условиях;большое значение имеет и инсайт-обучение (интуиция,догадка),когда какое-то решение приходит без пред- варительного обучения в новой для человека ситуации :если та- кое решение верно ,оно закрепляется.Одна из самых важных форм познавательного обучения - вероятностное прогнозирование.Че- ловек способен прогнозировать развитие не зависящих от него событий,результаты своей деятельности,наиболее вероятные действия своих партнеров и т.д. Обучение вероятностному прог- нозированию представляет собой наиболее сложную задачу,кото- рая требует от обучаемого высокой степени развития интегра- тивных систем мозга. В заключение данного раздела можно привести высказывание одного из выдающихся философов древности Конфуция,который писал следующее:"Три пути ведут к знанию:путь размышления - это самый благородный,путь подражания - это самый легкий и путь опыта - это путь самый тяжелый." Рассмотрев развитие форм обучения,мы должны отметить,что условные рефлексы являются частным случаем приобретенной фор- мы поведения .Тем не менее важно на примере образования условного рефлекса попытаться понять некоторые механизмы сложного процесса обучения .Для этого более подробно разберем закономерности и условия выработки классического условного рефлекса. 1). Первым,наиболее важным условием является то ,что ин- дифферентный (сигнальный) раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражитель (подкрепления).Оптимальная разница во времени составляет 5 - 15 секунд. 2). Для образования условного рефлекса необходимо неод- нократное сочетание индифферентного и безусловного раздражи- телей. 3). Необходимо деятельное (бодрствующее) состояние коры больших полушарий,здоровое состояние животного. 4). Важное условие - отсутствие других видов активной деятельности ,других доминант ,посторонних раздражителей. 5). Следующее условие заключается в том,что по своей фи- зиологической характеристике и биологической значимости ин- дифферентный (сигнальный) раздражитель должен быть слабее бе- зусловного подкрепления.Однако сигнальный раздражитель не должен быть и очень слабым.В лаборатории И.П.Павлова установ- лено,что в диапазоне средних значений действует так называе- мый закон силы.Согласно этому закону ,величина и устойчивость вырабатываемого условного рефлекса пропорциональна силе условного раздражителя. КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ. 1. По особенностям безусловного подкрепления или прояв- ления условного рефлекса: - по наличию или отсутствию подкрепления условного реф- лекса:положительные (подкрепляемые),"запускающие" какой-либо вид деятельности,функцию и отрицательные (неподкрепляе- мые),тормозящие какую-либо функцию. - по биологическому значению безусловного рефлекса,на базе которого выработан условный:витальные,зоосоциальные и саморазвития. - по структуре подкрепляющего стимула:условные рефлексы 1-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанного условного рефлекса);2-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанного условного рефлекса 1-го порядка),3-го по- рядка и т.д. 2. По особенностям условного сигнала: - экстеро- и интероцептивные (висцеральные) условные рефлексы - натуральные (сигнальный раздражитель является естест- венным признаком безусловного,например,запах - естественный сигнал для пищи,поэтому условный рефлекс слюноотделения на запах пищи - натуральный условный рефлекс) и искусственные ( сигнальный раздражитель случайно сочетается с безусловным,по- этому условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка - искусственный). - условный рефлекс на простые и сложные сигнальные разд- ражители. 3. По соотношению во времени условного и безусловного раздражителей: - наличные УР ( при совпадении во времени стимула и подкрепления - следовые УР ( стимул и подкрепление разделены опреде- ленным временным интервалом):а)совпадающие (подкрепление сле- дует почти сразу за сигналом,интервал менее 5 секунд),б) отставленные ( интервал между стимулом и подкрепление - 5-30 секунд),в) запаздывающие ( интервал - более 30 секунд) действует т.н. закон силы.Согласно этому закону,величина условного рефлекса прямо зависит от силы условного раздражи- теля (сигнального раздражителя. Основные свойства условных рефлексов. 1. УР имеют приспособительный характер. 2. УР образуются при участии высших отделов головного мозга , в частности,коры больших полушарий (КБП). 3. УР приобретаются и исчезают в течение жизни отельной особи или индивидуума,они не детерминированы генетически и не передаются по наследству. 4. УР носят сигнальный характер ,т.е. всегда предшеству- ют проявлению безусловного рефлекса.Они подготавливают орга- низм к какой-либо биологически важной деятельности,осущест- вляя опережающую регуляцию функций. Рассмотрим последовательно образование условного слюно- отделительного рефлекса на включение лампочки. При включении лампочки у животного развивается ориенти- ровочный рефлекс "Что такое?".Биологическое значение этого рефлекса состоит в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия и оценки действующих на организм раздражителей.Поэтому основными факторами для возникновения ориентировочного рефлекса являются новизна,неожиданность и значимость данного раздражителя для организма.В составе ори- ентировочной реакции выделяют два процесса: 1) начальная реакция тревоги,"удивления".Она сопровожда- ется повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивани- ем),а также - генерализованным изменением электрической ак- тивности мозга (реакция активации или десинхронизации на ЭЭГ - неспецифическая "настройка ");и 2) исследовательская реакция внимания,поворота головы и глаз в сторону действующего раздражителя.В это время начина- ется собственно анализ раздражителя. Итак,если включить лампочку,произойдет активация как ко- ры в целом,так и подкорковых и корковых структур зрительного анализатора.Если далее через какое-то время ( 5-15 сек.) со- баке дать пищу,то произойдет активация пищевого центра на всех уровнях ЦНС ,начиная от продолговатого мозга,заканчивая КБП.Под влиянием пищи,действующей на рецепторы языка и сли- зистой полости рта,возникает безусловный рефлекс - слюноотде- ление.Таким образом,близкое сочетание во времени сигнального (впоследствии - условного ) и безусловного раздражителей при- водит к тому,что на различных уровнях ЦНС формируется очаги возбуждения -представительства данных раздражителей.Итак,име- ются два очага возбуждения на всех уровнях ЦНС,в том числе в коре.В коре данные очаги возбуждения называются корковым представительством условного раздражителя (КПУР) и корковым представительством безусловного раздражителя (КПБР).Какой же из этих очагов возбуждения сильнее? Очевидно ,что центры пи- щевого рефлекса в данный момент оказываются более важными,бо- лее "сильными",т.е. можно говорить о том,что пищевой центр доминирует .Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повы- шенной возбудимостью,стойкостью возбуждения,способностью к суммации,могут "притягивать" к себе иррадиирующее возбуждение от других очагов.В результате взаимодействия доминирующего очага возбуждения (КПБР) и другого очага ( в данном случае - КПУР) возбуждение от КПУР распространяется к КПБР.Таким обра- зом возникает т.н. временная связь.Но возникновение временной связи еще не означает выработку устойчивого условного реф- лекса.Для этого необходимо закрепление этой временной свя- зи,ее консолидация.Чтобы сформировалась устойчивая временная связь,необходимо многократное сочетание условного и безуслов- ного раздражителей;это приводит к развитию феномена"проторе- ния",когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "зна- комому" пути к КПБР,реакция на условный раздражитель облегча- ется и ускоряется. Таким образом ,вначале только лишь возникает временная связь между КПУР и КПБР,затем она закрепляется и формируется устойчивый условный рефлекс.Рефлекторная дуга этого рефлекса представлена следующими звеньями: а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализа- тора,воспринимающего действие условного раздражителя ( в на- шем примере - это афферентное звено зрительного анализатора); б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себя подкорковые и корковые центры как зрительного ,так и пищевого центра,объединенные устойчивой временной связью; в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам; г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого услов- ного рефлекса обычно проходит две стадии:генерализации и специализации.На первой стадии - генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не только подкрепляемый,условный сигнал,но и сходные с ним разд- ражители.Например,у собаки выработали условный слюноотдели- тельный рефлекс на звук с частотой 400 Гц.Подача сигналов 200 или 600 Гц. вначале также будет вызывать выделение слюны - это и есть генерализация рефлекса.Затем ,если звуки данных частот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц. подкреплять,то секреция слюны будет происходить только на звук частотой 400 Гц. ,а все остальные,сходные по качеству раздражители стано- вятся неэффективными.Произошла ,таким образом,дифференцировка раздражителей,реакция на неподкрепляемые раздражители затор- мозилась.Специализация условного рефлекса позволяет из широ- кого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей выделить один,биологический значимый,который запускает реф- лекторную реакцию.Обычно стадия специализации совпадает с на- чалом его автоматизации. Механизмы замыкания временной связи. Существует несколько гипотез о механизмах образования устойчивой временной связи.Одна из наиболее широко распрост- раненных - синаптическая,согласно которой ,основой формирова- ния временной связи условного рефлекса является изменение эф- фективности работы синапсов,участвующих в передаче возбужде- ния.Рассмотрим наиболее важные механизмы,способные улучшать синаптическую проводимость . 1. Возможно увеличение количества синапсов,участвующих в проведении возбуждения между КПУР и КПБР , результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает. 2. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксо-шипиковые контакты,облегчающие проведение возбуждения. 3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один в синапсах происходит увеличение количества рецепторов постсинаптической мембраны,взаимодействующих с медиатором,в частности,с АХ.Это приводит к возрастанию количества действу- ющих ионных каналов на постсинаптической мембране ,и следова- тельно ,к существенному облегчению, улучшению синаптической передачи. 4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу. 5. Определенная роль в консолидации временной связи при- надлежит и глиальным клеткам,осуществляющим миелинизацию "го- лых"пресинаптических терминалей аксонов ,что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ. То обстоятельство,что УР мобильны,непостоянны,могут исчезать на протяжении жизни индивидуума,свидетельствует о том,что существуют механизмы их торможения.И.П.Павлов впервые детально изучил и дал характеристику различных видов торможе- ния.По Павлову ,различают следующие виды торможения УР. 1.Безусловное торможение а) внешнее торможение.Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей,вызывающих ориентировочный или кокой-нибудь другой безусловный реф- лекс.Например,любой неожиданный посторонний раздражитель вы- зывает ориентировочный рефлекс и одновременно тормозит конку- рирующие с ним текущие рефлексы.Однако ,если раздражи- тель,первоначально вызывающий ориентировочный рефлекс,повто- рять многократно,то эффект его новизны утрачивается,в резуль- тате - будет тормозиться не текущий УР ,а сам ориентировочный рефлекс ( развивается реакция "привыкания").Таким обра- зом,тормозящее действие постороннего раздражителя при его многократном повторении заметно ослабевает,потому такой разд- ражитель называется "гаснущим тормозом". Другой вид внешнего торможения отличается постоянством своего эффекта,и поэтому называется " постоянным тормо- зом".Примером "постоянного тормоза" служит безусловный оборо- нительный рефлекс,возникающий в ответ на действие болевого раздражителя.Оборонительный рефлекс тормозит любой вид услов- но-рефлекторной деятельности,и эффективность такого торможе- ния не уменьшается при его многократном применении. Биологическое значение внешнего торможения заключается в том ,что организм при необходимости переключается с одного вида рефлекторной деятельности на другой,если возникает более сильная доминанта. б) Запредельное торможение. Опыты с применением доста- точно сильных условных раздра- жителей показали,что,начиная с определенного порога интенсив- ности,соответствующий условный раздражитель не только не уси- ливал выработку УР ,но ,наоборот ,тормозил уже выработанные УР.И.П.Павлов показал,что данный феномен является не резуль- татом утомления ,а - самостоятельным процессом - запредельным торможением.Павлов назвал запредельное торможение охранитель- ным,т.е. оно ограждает клетки мозга от избыточного расходова- ния энергетических и нейромедиаторных ресурсов.Запредельное торможение зависит от функционального состояния ЦНС,от темпе- рамента индивидуума,состояния гормонального баланса и т.д.Си- ла раздражителя,вызывающая запредельное торможение,для каждо- го человека индивидуальна.Необходимо подчеркнуть .что запре- дельное торможение возникает под действием не только сверхсильных физических ,но чаще - информационных раздражите- лей.Крайним случаем запредельного торможения является состоя- ние оцепенения,ступора - полной неподвижности и ареактив- ности,которое может развиться под влиянием тяжелого эмоцио- нального потрясения. Поскольку и внешнее,и запредельное торможение связаны с наследственными,врожденными свойствами ЦНС ,И.П.Павлов назвал эти виды торможения безусловным торможением. 2. Условное торможение. а)Угасательное торможение возникает с случае,когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Неподкрепляемый условный раздражитель с течением времени не только снижает проявления УР ,но даже мог полностью подавлять выработанный УР.Таким образам,неподкрепляемый раздражитель становится самостоятельным тормозным сигналом. Угасательное торможение избавляет ЦНС от нецелесообразных в данном условии УР. б) Дифференцировочное торможение развивается при неподк- реплении раздражителей,близких по сенсорной модальности к подкрепляемому.Дифференцировка позволяет точно различать близкие по характеру раздражители и отвечать лишь на подкреп- ляемый.Данное торможение играет важную роль в процессах обу- чения,т.к. закрепляется лишь одна,очень точная реакция на оп- ределенный стимул. в) Условный тормоз образуется при неподкреплении комби- нации из подкрепляемого раздражителя и какого-либо индиффе- рентного раздражителя.Например ,свет подкрепляется пищей ,и вызывает УР слюноотделения,а комбинация свет + звонок не подкрепляется пищей.С течением времени УР слюноотделения в ответ на действие данной комбинации раздражителей прекраща- ется,хотя свет сам по себе по-прежнему вызывает УР.Инте- ресно,сто в дальнейшем звонок может стать самостоятельным тормозным фактором,способным подавлять и другие различные УР,Т.о. ,условный тормоз в какой-то степени становится анало- гом слова " нельзя ", что способствует выработке навыков зап- рета. г) Запаздывающее торможение. возникает в том случае,ког- да подкрепление условного раздражителя постоянно все больше и больше отодвигается от подачи условного сигнала.УР в этом случае также начинает запаздывать.Первый период после действия условного раздражителя называется недеятельной фазой УР (реакция тормозится).По истечению определенного времени торможение УР прекращается и сменяется возбуждением: это - деятельная фаза УР.Адаптивное значение запаздывательного тор- можения состоит в тонком анализе времени раздражителя;услов- ный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкреп- ления.Например ,кошка,поджидающая мышь у норки ,не обнаружи- вает признаков заметного слюноотделения до тех пор,пока мышь не окажется у нее в зубах. Подводя итог ,можно заключить,что значение условного торможения для высшей нервной деятельности очень велико:оно позволяет избежать существования множества биологически неце- лесообразных реакций в условиях изменяющейся окружающей сре- ды,играет существенную роль в процессах обучения,способствует оптимальному,а не избыточному проявлению условных реф- лексов,экономит силы организма.