Біохімічні основи стомлення

Біохімічні фактори стомлення (при виконанні короткочасних вправ максимальної і субмаксимальної потужності. концентрація основних метаболітів енергетичного обміну в працюючих м`язах, зміну АТФ, АДФ, КФ та водневих іонів)

Будь-яка м'язова діяльність людини потребує певних витрат енергії АТФ, відновлення якої в організмі здійснюється різними шляхами, що залежать від характеру і тривалості виконуваної роботи. Відповідно до класифікації В.С. Фарфеля фізичні вправи можна розділити на чотири типи: максимальної, субмаксимальної, великої і помірної потужності.
Граничний час вправ максимальної потужності складає 15–20 с, субмаксимальної – від 20 с до 2–3 хв., великої – до ЗО хв. і помірної – до 4–5 годин. При цьому з неоднаковою інтенсивністю використовуються різні сполуки (в основному джерела енергії), що призводить до певних змін біохімічного складу організму.

Як відомо, виконання будь-якої фізичної роботи починається в умовах недостатньої забезпеченості організму киснем.

При виконанні вправ максимальної потужності (біг на 100–200 м) кисневий запит може складати 7–14 л, а кисневий борг -6–12 л, що складає 90–95 % кисневого запиту. Це свідчить про те, що організм спортсменів, виконуючи подібні навантаження, засвоює за час роботи кількість кисню, яка дорівнює 5–10 % загальної його потреби. Решта кисню, якого не вистачає, засвоюється після роботи. Цілком зрозуміло, що відновлення використаної енергії при цьому буде здійснюватися тільки анаеробним шляхом (за рахунок креатинфосфату і частково реакцій гліколізу). Тому при інтенсивному м'язовому навантаженні в м'язах, крім аміни співвідношення АТФ/АДФ на користь АДФ, спостерігається різке підвищення вмісту креатину, креатиніну (продукту розпаду креатину). При виконанні таких вправ швидкість гліколізу ще не досягає своїх найвищих значень, тому вміст молочної кислоти в м'язах незначний, а отже, мало змінюється і кількість глюкози, не відбувається мобілізація глікогену.

Інтенсивне використання АТФ у процесі виконання вправ призводить до пригнічення пластичних процесів.При виконанні більш короткочасних фізичних вправ (стрибки, штанга, гімнастичні вправи й ін.) ресинтез енергії здійснюється в основному креатинфосфатним шляхом, тому помітного підвищення рівня молочної кислоти в м'язах не спостерігається.

При виконанні вправ субмаксимальної потужності (біг на 400, 800 м і т. п.) енергетичне забезпечення відбувається в основному за рахунок гліколізу. Кисневий борг у цьому разі найбільший і складає біля 90 % кисневого запиту, який за такої роботи може досягати від 20 до 40 л. У м'язах у результаті високої інтенсивності гліколізу у великій кількості накопичується молочна кислота, збільшується вміст продуктів обміну білків, значно знижується рівень глюкози і глікогену. Більш тривале виконання фізичних вправ субмаксимальної потужності (біг на 1500 м) характеризується активним підключенням аеробного шляху відновлення енергії. При цьому організм спортсменів задовольняє свою потребу в кисні майже наполовину. З включенням аеробного ресинтезу АТФ у м'язовій тканині підвищується активність ферментів окиснювального фосфорилювання, збільшується вміст проміжних сполук циклу Кребса і кінцевих продуктів повного окиснення вуглеводів. При виконанні фізичних вправ максимальної і субмаксимальної потужності внаслідок нестачі АТФ може спостерігатися переважний розпад фосфоліпідів мітохондріальних мембран, набрякання мітохондрій, яке призводить до роз'єднання процесів окиснювального фосфорилювання, що різко знижує його продуктивність.

Вправи великої потужності (біг 3000, 5000 мит. п.) забезпечуються енергією в основному за рахунок реакцій аеробного процесу, але ще при достатньо високому рівні розвитку гліколізу. Частка анаеробних процесів у енергозабезпеченні роботи швидко знижується в міру її тривалості. При такій роботі кисневий запит може досягати 90–150 л, а кисневий борг – 8–12 л, що складає біля 7–13 %. Вміст молочної кислоти в м'язах у цьому разі буде незначним.

Найбільш інтенсивні вправи помірної потужності (біг на наддовгі дистанції) відбуваються практично повністю в аеробних умовах. При цьому встановлюється відповідність між потребою організму в кисні і його надходженням. Кисневий запит може досягати 500–1500 л, а кисневий борг не перевищує 3–5 л (1 % кисневого запиту). Анаеробний ресинтез АТФ використовується організмом тільки на початку роботи, а також при підвищенні її потужності на дистанції (біг на підйом, прискорення, фініш). Тому при тривалих помірних навантаженнях вміст молочної кислоти в м'язах буде мінімальним. У працюючих м'язах використовуються всі запаси вуглеводів, різко зменшується кількість резервного жиру, відбувається розпад м'язових білків.

При фізичній діяльності особливо великі навантаження припадають на серце,
яке здатне збільшувати свою працездатність до крайніх меж – 230–240 скорочень за хвилину. Серцевий м'яз пронизаний густою сіткою кровоносних капілярів, через які надходить кров, збагачена киснем, тому окиснення речовин у міокарді відбувається тільки аеробним шляхом.

У стані спокою основними джерелами енергії для серцевого м'яза є жирні кислоти, кетонові тіла і глюкоза, які переносяться кров'ю. При фізичному навантаженні міокард починає посилено поглинати з крові й окиснювати молочну кислоту.

При використанні для роботи міокарду його енергетичних джерел (АТФ, креатинфосфату, глікогену) їх вміст у серці майже не змінюється, що свідчить про миттєве відновлення цих сполук.

Печінка –
другий головний орган організму людини, у якому синтезуються ферменти, макроергічні джерела енергії, фосфо-ліпіди і розщеплюється основна кількість глікогену і жирних кислот відповідно до глюкози і кетонових тіл, якими постачаються всі тканини.

При тривалій діяльності м'язів (марафонський біг) у печінці підвищується утворення сечовини з аміаку – кінцевого продукту обміну білків (процес детоксикації), а також спостерігається тимчасове відкладення жиру (ожиріння печінки), що перешкоджає накопиченню глікогену. Його можна попередити включенням у дієту спортсменів харчових продуктів, які містять ліпотропні речовини – холін, метіонін і ін.

Рухова активність людини супроводжується значними біохімічними змінами в головному мозку, основна частина яких відбувається за рахунок енергетичного обміну.

На початку роботи, а також короткочасних дуже потужних вправ підвищується в крові концентрація глюкози. Це відбувається завдяки високій швидкості мобілізації глікогену і меншому використання глюкози м'язами. При роботі в умовах стійкого стану вміст її в крові майже такий, як і в стані спокою, тому що швидкість надходження в кров і швидкість використання глюкози м'язами практично однакові. При тривалій роботі концентрація глюкози в крові часто зменшується нижче рівня спокою, через те що запас глікогену печінки і швидкість його мобілізації знижуються, а потреба м'язів у глюкозі продовжує залишатися високою.

Вміст глюкози в крові залежить також від емоційного стану організму. Сильне емоційне збудження, як правило, викликає різке посилення надходження глюкози в кров, що пов'язано з певною регулюючою дією нервової системи і підвищеним виділенням гормонів адреналіну і норадреналіну.

Одним з основних біохімічних показників крові, які віддзеркалюють інтенсивність гліколітичного процесу в м'язах, є концентрація молочної кислоти. Вона має здатність швидко дифундувати з працюючих м'язів у кров, але подальше доокиснення її під час напруженої роботи відбувається повільно. Тому вміст молочної кислоти в крові залежить від швидкості її утворення в м'язах. Остання ж обставина безпосередньо пов'язана з потужністю виконуваної роботи. У стані спокою концентрація молочної кислоти в крові складає 0,1–0,2 г/л. З початком виконання вправ утворення молочної кислоти в м'язах і надходження її у кров різко зростає. Хоча помітне збільшення її концентрації в крові виявляється не відразу, а через кілька хвилин після початку виконання вправ.

Під час виконання легкої і помірно важкої роботи з рівнем кисневого запиту біля 50 % від максимального споживання кисню підвищення кількості молочної кислоти в крові невелике (до 0,4–0,5 г/л). При виконанні вправ з рівнем кисневого запиту 50–85 % приріст її досягає вже 1–1,5 г/л. Порівняно швидко збільшується концентрація молочної кислоти в перші 2–10 хв. роботи, а потім залишається на тому ж рівні або знижується. Таким чином, максимальна кількість молочної кислоти в крові виявляється на початку роботи. Після інтенсифікації діяльності органів дихання і кровообігу швидкість утворення молочної кислоти дорівнює швидкості її усунення шляхом доокиснення.

Під час виконанні вправ з кисневим запитом більш 85 % від максимального споживання концентрація молочної кислоти в крові постійно збільшується і може досягати максимальних значень не під час роботи, а на 2–10‑й хвилині після її виконання, тобто у відновному періоді. Таке явище може бути зумовлене

уповільненою дифузією цієї речовини в кров при роботі, а також використанням енергії гліколізу для ресинтезу креатинфосфату після роботи. Максимальна концентрація молочної кислоти в крові добре тренованого спортсмена може досягати 2–2,5 г/л без помітного шкідливого впливу. Великі кількості молочної кислоти здійснюють несприятливий вплив, тому подальше посилення гліколізу не відбувається.

Молочна кислота при дисоціації утворює значну кількість іонів Н⁺
, частина яких зв'язується буферними системами м'язових клітин і крові. Як тільки буферна ємність систем вичерпається, відбувається зсув реакції середовища в кислу сторону. У цьому процесі беруть участь і інші кислоти, такі, як карбонатна, фосфатна, піровиноградна, проте найбільший внесок в утворенні іонів Н⁺
і закисленні середовища належить молочній кислоті. Виявлено, що між концентрацією молочної кислоти і рН крові існує обернено пропорційна залежність.

Зменшення рН викликає серйозні зміни в організмі. Так, при зниженні рН більш ніж на 0,2 одиниці порівняно з рівнем спокою зменшується активність багатьох ферментів клітин і крові. У першу чергу знижується активність ключового ферменту гліколізу фосфофруктокінази, у результаті чого знижується загальна швидкість цього процесу. Зменшення рН призводить також до порушення діяльності нервових клітин і розвитку в них охоронного гальмування. При цьому погіршується передача збудження з нерва на м'яз, знижується АТФ-азна активність міозину, унаслідок чого падає швидкість розщеплення АТФ.

У стані спокою рН крові складає 7,35–7,40. За умови м'язової роботи він може знижуватися до 7,0. Треновані спортсмени витримують зниження рН до 6,8, проте при цьому може спостерігатися нудота, запаморочення і сильні болі в м'язах.

Серед буферних систем крові, що зв'язують іони Н⁺
молочної кислоти, головну роль відіграє гідрокарбонатна. Надлишок молочної кислоти викликає розкладання цієї системи відповідно до рівняння:

У результаті цієї реакції утворюється надлишок С0₂
, який називають «неметаболічним»,
тому що утворення його не пов'язано з процесами біологічного окиснення. Визначаючи цей не-метаболічний С0₂
у повітрі, що видихається, можна оцінити рівень гліколізу в працюючих м'язах.

При виконанні роботи змінюється в крові вміст жирних кислот і кетонових тіл, звичайно, в обернено пропорційній залежності відносно до кількості глюкози і молочної кислоти: використання їх зростає в міру збільшення тривалості роботи. Значно знижується в крові вміст фосфоліпідів, тому що їх ресинтез відстає від активного споживання цих сполук м'язами, печінкою, серцем.

У процесі виконання фізичних вправ змінюється також білковий склад крові. Загальна концентрація білка в плазмі крові зростає при короткочасних силових навантаженнях (за рахунок білків-ферментів, що виходять із працюючих клітин). При цьому змінюється співвідношення між різними білками. Збільшується кількість продуктів білкового розпаду. За умов тривалої роботи, коли змінюється проникність мембран, кількість білка в крові збільшується настільки, що можлива поява його в сечі.

У процесі тривалої виснажливої роботи зростає в крові рівень аміаку, у 4–5 разів збільшується вміст сечовини.

Стомлення – це стан організму, що виникає внаслідок тривалої і напруженої діяльності і характеризується зниженням працездатності. Це нормальний для організму стан, який відіграє захисну роль. Стомлення попереджає про настання несприятливих біохімічних і функціональних зрушень, що виникають під час роботи, і для запобігання їх автоматично знижується інтенсивність м'язової роботи. Воно являє собою найважливішу спортивну і соціальну проблему, оскільки віддалення порогу втомлюваності сприяє покращенню спортивних результатів, поліпшенню виробничої, побутової працездатності і т. п.

Розрізняють чотири типи стомлення: а) розумове,
яке виникає при тривалій розумовій роботі (гра в шахи й ін.); б) сенсорне –
стомлення органів чуття, яке виникає при стрільбі, швидкісному гірське-лижному спуску, слаломі й ін.; в) емоційне,
що виникає при роботі з високим емоційним підйомом (спортивні ігри); г) фізичне,
що наступає при тривалій напруженій фізичній діяльності.

Залежно від кількості м'язів, охоплених фізичним стомленням, воно може мати локальний (не більш 1/3 усіх м'язів), регіональний (від 1/3 до 2/3) і глобальний, або загальний (більш 2/3 усіх м'язів), характер.

Локальне (місцеве)
стомлення наступає в основному після швидкісної роботи максимальної інтенсивності, супроводжується порушенням біохімічного стану працюючих м'язів, зниженням надходження до них ацетилхоліну і може бути переборено вольовим зусиллям людини.

При регіональному і глобальному
стомленні в організмі порушуються функції органів дихання, кровообігу, накопичується

велика кількість проміжних продуктів обміну речовин, що значною мірою знижує працездатність людини, а в деяких випадках порушує координацію його рухів.

При фізичному
стомленні, викликаному тривалою м'язовою діяльністю, в організмі людини (навіть у стійкому стані) відбуваються серйозні біохімічні зміни. Знижується концентрація АТФ у нервових клітинах і порушується синтез ацетилхоліну в синапсах, у результаті чого порушується формування рухових імпульсів і передача їх до працюючих м'язів центральною нервовою системою. Сповільнюється швидкість перетворення електричного сигналу в хімічний у синаптичній щілині, розвивається захисне охоронне гальмування, пов'язане з утворенням ГАМК. Якщо цей процес відбувається в невеликій ділянці кори головного мозку, то наступає локальне стомлення (почуття втоми руки, окремої групи м'язів). При більш широкому поширенні процесу виникає почуття загальної втоми.

При стомленні пригнічується діяльність залоз внутрішньої секреції, результатом чого є зменшення продукції гормонів і активності багатьох ферментів. У першу чергу знижується активність міозинової АТФ-ази, яка контролює перетворення хімічної форми енергії в механічну роботу. Зниження швидкості розщеплення АТФ у міофібрилах автоматично призводить до зменшення потужності виконуваної роботи. У стані стомлення падає активність ферментів аеробного окиснення, що призводить до роз'єднання реакцій окиснювального фосфорилювання, пов'язаних з ресинтезом АТФ. Розвивається гіпоксія, і для підтримки необхідного рівня АТФ відбувається нове (повторне) посилення гліколізу, що призводить до підвищення рівня молочної кислоти. Як наслідок цього відбувається закислення внутрішніх середовищ організму і порушення гомеостазу. Різко пригнічується використання ліпідів і синтез фосфоліпідів, послаблюється мобілізація вуглеводів. У результаті активного розпаду білків і амінокислот у крові значно підвищується рівень сечовини.

При стомленні в працюючих м'язах вичерпуються запаси креатинфосфату, глікогену, накопичуються молочна кислота, кетонові тіла і відзначаються різкі зміни внутрішньоклітинного середовища. При цьому порушується регуляція тих процесів, які пов'язані з енергозабезпеченням м'язів, порушується діяльність систем легеневого кровообігу.

Причини стомлення при м'язовій роботі на цей час інтенсивно вивчаються. Переважно його розглядають як комплексне явище, при якому причиною зниження працездатності може бути порушення діяльності якоїсь однієї ланки в складній взаємозалежній системі органів і функцій, які забезпечують виконання роботи, або порушення між ними взаємозв'язку. Залежно від індивідуальних особливостей організму й умов виконуваної роботи причиною розвитку стомлення може стати такий рівень діяльності будь-якого органу, можливості якого у певний момент роботи не відповідають вимогам навантаження. З огляду на це першопричиною стомлення може стати і зниження енергетичних ресурсів організму, і зниження активності ключових ферментів через пригнічуючий вплив продуктів метаболізму, і порушення цілісності функціонуючих структур через припинення пластичного обміну, і зміна нервової або гормональної регуляції функцій, і багато інших причин. Тому встановити ту ланку, яка у кожному конкретному випадку є першопричиною розвитку стомлення, може точний біохімічний аналіз результатів виконаної роботи.

Якщо розглядати це питання в цілому, то, як правило, в процесі інтенсивної короткочасної роботи основною причиною стомлення е розвиток охоронного гальмування в центральній нервовій системі через порушення співвідношення АТФ/АДФ на користь АДФ, а також зниженням активності АТФ-ази міозину під впливом продуктів обміну, які накопичилися у працюючих м'язах. Під час відносно помірної і тривалої роботи основними причинами стомлення є вичерпання внутрішньом'язових запасів глікогену або накопичення продуктів неповного окиснення жирів, а також зниження збуджуваності м'язів.

Останнім часом наукові дослідження показують, що стомлення пов'язане не стільки зі станом м'язів, скільки зі станом центральної нервової системи.

Стомлення людини може бути віддалене за допомогою різних стимуляторів, що збуджують нервову систему (кофеїну й ін.) У деяких країнах з метою зняття почуття втоми у професійному спорті широко використовують допінги – препарати, що стимулюють функцію нервової системи (навіть під час стомлення). У результаті цього охоронне гальмування знижується, організм таким чином позбавляється важливої захисної реакції, і при подальшій роботі виникають значні біохімічні зміни, які є небезпечними для життя.