Доклад

по физиологии рыб

группа 0135

Содержание:

1. Функции плавательного пузыря, сроки выравнивания плавучести.

2. Количество крови у рыб, распределение крови и образование лимф.

3. Щитовидная железа и действие её гормонов у рыб.

Введение.

Рыбы - наиболее древние первичноводные челюстноротые позвоночные, органами, движения которых являются парные и непарные плавники. Они обитают в морской и пресной воде.

В современной фауне насчитываются около 20-22 тыс. видов рыб. Они распространены во всем водоемам земного шара, некоторые приспособились жить в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие африканские рыбы и др.)

Рыбы имеют огромное значение, так как являются ценным пищевым продуктом и техническим сырьём. Современных рыб обычно подразделяют на два класса: костные и хрящевые. Каждый из них, в свою очередь, делится на подклассы:

- хрящевые рыбы

- костные рыбы

- лучеперые

- кистеперые

- двоякодышащие

Разнообразию заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие различия в величине, форме тела и образе жизни.

Функции плавательного пузыря.

Плавательный пузырь - непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции.

Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (барорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыбы.

Плавательный пузырь имеется у ганоидных и большинства костистых рыб. Он образуется, как вырост кишки в области пищевода и расположен позади кишечника в виде продольного непарного мешка, который сообщается с глоткой посредством воздушного хода (ductus pneumaticus). На стороне, обращенной к полости тела, плавательный пузырь покрыт серебристой пленкой брюшины. Позади он примыкает к почкам и позвоночнику.

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается, прежде всего, специальным гидростатическим органом - плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале - участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.

У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18-23,% и плавучесть может стать почти нейтральной (0.01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1-2% жира плавучесть равна 0.07.

Плавательный пузырь обеспечивает рыбе нулевую плавучесть, благодаря чему она не всплывает на поверхность и не опускается на дно. Предположим, рыба плывет вниз. Возрастающее давление воды сжимает газ в пузыре. Объем рыбы, а с ним и плавучесть уменьшается и рыба выделяет газ в плавательный пузырь, так что его объем остается постоянным. Поэтому, несмотря на повышение внешнего давления, объем, рыбы остается постоянным и выталкивающая сила не изменяется.

Например:

Акулы находятся в движении с первого до последнего дня своей жизни и отдыхают только на дне, так как отсутствие плавательного пузыря лишает их той плавучести, которой обладают костистые рыбы. Отсутствие плавательного (или, как его иначе называют, воздушного) пузыря не позволяет акуле неподвижно "висеть" на любой глубине. Тело ее плотнее, чем вытесненная им вода, и держатся на плаву акула может, только безостановочно двигаясь.

Еще одна приспособительная черта многих видов литоральных рыб - полное отсутствие плавательного пузыря или сильная его редукция. Поэтому эти рыбы обладают отрицательной плавучестью, т.е. их тело тяжелее воды. Эта особенность позволяет им лежать на дне, где самое слабое течение и множество укрытий, не прилагая особых усилий к тому, чтобы не быть унесенными отливом.

Плавательный пузырь как гидростатический орган.

Плавательный пузырь является органом, функции которого могут быть весьма разнообразными. У большинства рыб - это чувствительный орган, который воспринимает изменения давления и делает возможной установку рыбы на разной глубине.

Тело рыбы по удельному весу несколько тяжелее воды, и наполнение плавательного пузыря газами дает рыбе возможность выравнивать свой удельный вес.

Таким образом, для рыбы создается возможность без напряженных движений удерживать своё тело на определенном уровне.

Однако рыбы при этом находятся в состоянии неустойчивого равновесия, так как каждое движение вверх вызывает расширение газа; в этом случае рыба должна была бы со все возрастающей скоростью двигаться к поверхности. Наоборот, каждое движение вниз от уровня, при котором наблюдается равновесие подобным же образом вызвало бы опускание рыбы на дно. Живая рыба может компенсировать эту неустойчивость посредством движений плавников, однако, если рыбы каким-либо способом оглушены или парализованы, то обычно около половины их всплывает на поверхность, а другая половина опускается на дно.

Значение функции плавательного пузыря, как гидростатического органа, хорошо видно из следующего эксперимента. Если откачать воздух из геометрически закрытого сосуда, в котором находится закрытопузырная и открытопузырная рыба, например, окунь и карп, то можно заметить разницу в их поведении. Окунь, который не может быстро резорбировать газы из плавательного пузыря, поднимается наверх и беспомощно лежит на поверхности. Карп же при понижении давления выпускает избыток газа через рот и продолжает затем более или менее свободно плавать; при быстром подъеме давления опять до прежнего уровня, наоборот. Окунь, у которого пузырь сжимается и удельный вес тела вновь приближается к удельному весу воды, начинает плавать как обычно, а, карп, удаливший часть газов при понижении давления, теперь ложится на дно и может подниматься лишь с большой затратой энергии, пока не наполнит свой пузырь газом на поверхности воды. Описанный опыт показывает, насколько велико значение плавательного пузыря как гидростатического органа.

Рефлекторное влияние плавательного пузыря.

Плавательный пузырь является органом, связанным рефлекторно с мышцами тела и влияющим на тонус и координированные движения мышц. Напряжение газов в плавательном пузыре создает определенные импульсы к поведению рыбы. Так, например, если наполнить плавательный пузырь морского окуня индифферентной жидкостью под повышенным давлением так, чтобы стенки пузыря несколько растянулись, рыба плавает у дна; если же давление жидкости на стенке понизить, то рыба стремится вверх, вследствие компенсаторных движений плавников. Одновременно с различными в том и другом случае компенсаторными движениями плавников происходит соответственно или резорбция или секреция газа в плавательном пузыре.

Эти функции плавательного пузыря были подробно изучены в работах, вышедших из лаборатории, руководимой Х.С. Коштоянцем. В опытах Василенко и Коштоянца(1936), произведенных на карпах, было обнаружено, что повышение давления в плавательном пузыре вызывает координированные движения всех плавников тела.

Одновременно происходит сначала усиление, а затем замедление дыхания и замедление сердечных сокращений. Все эти реакции связаны с раздражением рецепторов плавательного пузыря и исчезают после перерезки нервов, отходящих от него. В другой работе Василенко и Ливанов(1936), измеряя токи действия нерва, отходящего от плавательного пузыря, нашли, что изменения давления в плавательном пузыре вызывают резкие изменения ритма спонтанных импульсов нерва. Василенко (1938) были получены также доказательства того, что импульсы, идущие от плавательного пузыря, влияют на тонус мышц всего тела рыбы.

Так, например, если у рыб, лишенных глаз и лабиринтов, выкачать газы из плавательного пузыря, то они не производят плавательных движений и бессильно ложатся на дно аквариума, однако если давление в пузыре опять повысить до нормы, то рыбы не только начинают нормально плавать, но и явно увеличивают тонус своей скелетной мускулатуры.

Восприятие изменения атмосферного давления.

У некоторых рыб плавательный пузырь несет еще другие функции. Так, например, у карпов имеется своеобразное подвижное соединение между плавательным пузырем и лабиринтом посредством веберовских косточек. Передний отдел плавательного пузыря карпов эластичен и при изменениях атмосферного давления может сильно расширяться. Эти расширения затем предаются на веберовские косточки, а с последних на лабиринт.

Подобные соединения имеются у сомов и особенно выступают у гольцов, у которых весь задний отдел пузыря утерян, равно как и его гидростатическая функция; пузырь при этом заключен в костную капсулу. От кожи с обеих сторон тела тянутся закрытые снаружи перепонкой, наполненные лимфой, каналы и подходят к стенкам плавательного пузыря в том месте, где он свободен от костной капсулы. Изменения давления передаются от кожи через каналы и плавательный пузырь, а от последнего через веберовский аппарат лабиринту. Таким образом, это устройство похоже на барометр анероид, и функцией плавательного пузыря в первую очередь является восприятие изменения атмосферного давления.

Изменение поведения карпов, сомов и гольцов при колебаниях атмосферного давления общеизвестно. При понижении давления они обычно появляются у поверхности воды. Биологическое значение этого явления, вероятно, заключается в том, что перед грозой над поверхностью воды появляется много летающих насекомых, которые могут послужить пищей для рыб.

Дыхательная функция плавательного пузыря.

У большинства рыб дыхательная функция пузыря не играет значительной роли. То количество кислорода, которое имеется в плавательном пузыре у линей и карпов, как показывают расчеты, могло бы лишь в течение 4 минут покрыть нормальную потребность рыбы в этом газе и, таким образом, не может иметь практического значения для дыхания. У некоторых рыб, которые попадают в неблагоприятные кислородные условия, например у угря, находящегося на суше, или у рыб в состоянии удушья, можно установить некоторое понижение количества кислорода в пузыре. Так, например, у окуня без смены воды в аквариуме содержание кислорода в пузыре снижается с 19-25 до 5-0%. При этом через стенки плавательного пузыря одновременно в значительном количестве может выделяться углекислота. Однако способность к поглощению кислорода из плавательного пузыря у разных рыб весьма различна. Например, у линя, у которого содержание кислорода в плавательном пузыре равно 8%, при смерти от удушья не наступает никакого более или менее сильного его уменьшения.

У некоторых рыб дыхание с помощью плавательного пузыря приобретает более важную роль. К подобным рыбам относится, например, собачья рыба

(Umbra crameri) , встречающаяся в Европе в районе рек Дуная и Днестра. Она способна обитать в бедной кислородом воде канав и болот. Если этой рыбе находящейся в обычной воде с растениями, воспрепятствовать выходу на

поверхность и лишить ее возможности захватывать атмосферный воздух, она погибает от удушья приблизительно через сутки. Опыты показали, что собачья рыба во влажном воздухе без воды может оставаться живой до 9 часов, тогда как в прокипяченной и бедной кислородом воде она погибает уже через 40 минут, если препятствовать захватыванию ею воздуха из атмосферы. Если позволить ей подниматься к поверхности, то содержание в прокипяченной воде собачья рыбка переносит без вреда для себя и только чаще, чем обычно, захватывает воздух.

Она имеет гладкие стенки пузыря, обильно снабженные капиллярными сосудами. Однако обычно у рыб, у которых дыхательная функция плавательного пузыря особенно ясно выражена, стенки его приобретают ячеистый характер, благодаря чему увеличивается поверхность, на которой может происходить обмен газов. Подобное ячеистое строение плавательного пузыря имеется у некоторых Osteoglossidae, Mormyridae, Characinidae и другие. У видов Erythrinus, относящихся к семейству харациновых, роль плавательного пузыря в дыхании настолько велика, что перевязка воздушного хода быстро приводит рыб к смерти. В обычных условиях эти рыбы регулярно с правильными промежутками времени заглатывают воздух в плавательный пузырь. Анализы воздуха, находящегося в плавательном пузыре, показали, что в среднем в нем содержалось 7% кислорода и 0,7% углекислоты. Через 2-3 часа после того, как животным воспрепятствовали заглатывать воздух, содержание кислорода в среднем снизилось до 1,8%, а углекислоты повысилось до 1,5%.

Интенсивный обмен газов в плавательном пузыре происходит также у каймановых рыб, у которых плавательный пузырь имеет вид парного образования, как настоящие легкие. Как показали анализы газов, содержащихся в подобных легких, диффузия кислорода через их стенки происходит в значительном размере. Однако отдача углекислоты совершается в меньшей степени, и плавательный пузырь каймановых рыб содержит углекислоты не более чем многие другие открытопузырные рыбы. Очевидно, удаление избытка углекислоты происходит у них через жабры и, может быть, через кожу.

Наиболее ярко выражено воздушное дыхание у двоякодышащих рыб, которые вместо плавательного пузыря имеют настоящие легкие, очень сходные по своему устройству с легкими амфибий. Легкие двоякодышащих состоят из множества ячеек, в стенках которых расположены гладкие мышцы и обильная сеть капилляров. В отличие от плавательного пузыря, легкие двоякодышащих (а также многоперых) сообщаются с кишечником с его брюшной стороны и снабжаются кровью от четвертой жаберной артерии, в то время как плавательный пузырь прочих рыб получает кровь из кишечной артерии.

Плавательный пузырь как орган, производящий звуки.

Прежнее убеждение, что рыбы безмолвны, не может считаться правильным. Некоторые виды рыб способны производить звуки, хотя количество подобных видов и не велико. Большей частью звуки, издаваемые рыбой, связаны каким-нибудь образом с плавательным пузырем. Эти звуки, слышимые человеческим ухом, очевидно, воспринимаются и органами чувств рыб. Иногда звуки происходят благодаря выбрасыванию серии пузырьков газа из плавательного пузыря. Так производят шумы и тоны некоторые Ciprinidae, Gobitus, Anguillae, в особенности, если вызвать их беспокойство. Звуковые колебания подобного рода должны улавливаться и рыбами этого же вида и возможно служат в качестве сигнала тревоги.

Другим источником звуковых колебаний являются вибрации, происходящие при сокращении поперечнополосатых мышц, расположенных в стенке плавательного пузыря, или мышц тела, прилегающих к пузырю. Подобного рода звуки могут производить летучие рыбы, относящиеся к семействам Dactilopteridae и Triglidae, а также солнечники, морские коньки и другие. Тоны, происходящие благодаря вибрации мышц, отличаются длительностью, чистотой и способностью изменяться. Характер звуков и высота тонов различны для разных видов рыб. Тоны, производимые тригловыми, лежат по высоте между h2 и d5, но у отдельных особей располагаются внутри более тесных границ.

Звуки, производимые рыбами, очевидно, могут иметь различное биологическое значение. Кроме указанного выше возможного значения, как выражения тревоги, звуки, несомненно, могут служить средством сигнализации в половом поведении рыб. В пользу последнего соображения говорит тот факт, что у ряда видов рыб звуки способны издавать только самцы, а у других видов развитие вибрирующих мышц у самцов выражено более сильно, чем у самок, благодаря чему самцы издают более громкие звуки.

Количество крови.

Кровь, с ее составными частями, являясь внутренней средой организма, отражает в своем составе его обменные реакции, происходящие в тесном взаимодействии с внешней средой. Взаимоотношения организма и внешней среды у рыб, как и у всех позвоночных животных, осуществляются с помощью нервной системы. Сдвиги в составе крови, которые постоянно происходят под влиянием самых различных внешних воздействий, осуществляются, в основном, благодаря рефлекторным воздействиям через нервную систему. Это в одинаковой степени относится и к химическим, и к клеточным составным частям крови.

Общее количество крови в организме рыб колеблется в широких пределах в зависимости от вида особи. Прямые определения количества крови, произведенные у некоторых видов рыб еще Вёлькером (1858), уже позволили отметить эту особенность. Так, у морской миноги отношение количества крови к весу тела оказалось равным 1:19,4, у линя и окуня 1:63. таким образом, количество крови составляло у этих рыб 5,2 и 1,6% от веса тела. Определения объема крови рыб, произведенные Коржуевым и Никольской (1951) вновь подтвердили эти данные. Объем крови у различных видов пресноводных рыб составлял от 1,79 до 5%, у морских рыб - от 1,76 до 4,44%.

Интересно сопоставить эти числа с общим количеством крови у других животных: у птиц оно в среднем равняется 8 - 9% от веса тела, у млекопитающих (например, собаки) - около 7%.

Удельный вес крови рыб в среднем равен 1,035 (колебания от 1,032 до 1,051), против 1,053 у млекопитающих. Удельный вес плазмы крови несколько ниже, чем у млекопитающих и варьирует в переделах от 1,022 до 1,029.

Кровь представляет собой раствор, включающий коллоидные и кристаллоидные вещества. Показателями, характеризующими состояние коллоидных веществ, служат вязкость и поверхностное натяжение, состояния кристаллоидных веществ - осмотическое давление и электропроводность. Большая вязкость крови по сравнению с водой зависит от содержащихся в ней гидрофильных коллоидов. Соли, входящие в состав жидкой части крови, лишь едва заметно влияют на ее вязкость.

Значительно могут повышать вязкость содержащиеся в цельной крови форменные элементы. Немногочисленные исследования относительной вязкости сыворотки крови у хрящевых и костистых рыб показали, что она в среднем равна 1,49-1,83 и имеет, примерно, ту же величину, что и вязкость сыворотки человека (1,75). Сыворотка по поверхностному натяжению, измерявшемуся разными способами и у разных рыб, также оказалась близкой к сыворотке млекопитающих; так, например, при измерении сталагмометрическим методом при температуре 15-20 С у Torpedo поверхностное натяжение сыворотки было 69,4 дн/см, у губана-дрозда - 66,8, а у млекопитающих (собаки) - 66,3 дн/см.

Распределение крови

(на примере радужной форели)

Таблица №1.

Щитовидная железа.

Ткань, образующая щитовидную железу, встречается у всех позвоночных. У взрослых миног впервые можно установить образование замкнутых пузырьков, наполненных коллоидом. По-видимому, филогенетически щитовидная железа развилась из эндостиля низших хордовых. В пользу этого говорит и то обстоятельство, что личинки круглоротых - пескоройки - имеют эндостиль, но не имеют щитовидной железы. Последняя развивается из эндостиля при метаморфозе. На сходство функций эндостиля и щитовидной железы указывает и то обстоятельство, что у свободно живущих пескороек можно доказать локализацию радиоактивного йода в эндостиле (Горбмен и Крезер,1942).

У селяхий щитовидная железа располагается впереди брюной аорты, между ветвями нижней челюсти. У костистых рыб она охватывает брюшную аорту в области передних жаберных дуг. Ткань щитовидной железы всегда обильно снабжается кровью.

Пути выделения секрета щитовидной железы у селяхий и костистых рыб устроены по - разному. В то время как у селяхий коллоид выделяется в значительной мере в лимфатические щели, находящиеся в окружности железистого эпителия, у костистых рыб он переходит непосредственно в кровь (Флорентин,1927).

По своему химическому составу гормон щитовидной железы рыб, по-видимому, близок к соответственному гормону других позвоночных животных. Ткань щитовидной железы рыб содержит довольно постоянное количество йода и способна концентрировать введенный в тело радиоактивный йод. Однако в физиологическом действии гормона щитовидной железы на организм рыб были обнаружены некоторые отличия от других позвоночных.

Характерной реакцией высших позвоночных на усиление секреции или введение гормона щитовидной железы является повышение общего обмена. У рыб же обработка гормоном щитовидной железы с целью изменить обмен веществ, который измеряется по потреблению кислорода, далеко не всегда вызывала подобный результат. Потребление кислорода не повышалось, например, в опытах на золотых рыбках.(1940,1943) .лишь в более поздней работе Смита и Меттьюза (1948) обнаружено повышение потребления кислорода до 75% у рыб, относящихся к виду Bathystoma, которым впрыскивали вытяжки, полученные из рыбьей же щитовидной железы. В этом смысле, по-видимому, можно истолковать наблюдения Гербильского и Закса (1947), которые подвергли мальков севрюги действию раствора гормона щитовидной железы - тироксина.

Очевидно, необходимостью такого же стимулирующего действия на общий обмен рыб объясняется отмеченное Гербильским(1949) и его сотрудниками возрастание активности щитовидной железы в период нереста у сигов и других осенненерестующих рыб. По мнению Гербильского, возрастание активности щитовидной железы, которое наблюдается лишь у осенненерестующих рыб, выметывающих икру при низкой температуре воды, является приспособлением, обеспечивающим высокий уровень обмена, необходимый для нереста. Благоприятствующее овуляции действие гормона щитовидной железы было отмечено в отношении осетровых еще ранее Калашниковым.

Многие факты указывают на связь гормональной деятельности щитовидной железы с процессами роста и формирования организма рыб. Так, например, Гербильский и Закс, воздействуя тироксином на развивающихся мальков севрюги, получали ясное ускорение образования и роста спинных жучков, что свидетельствовало о стимуляции метаморфоза.

Хоэр (1951) отмечает, однако, что признаки повышенной активности щитовидной железы у угрей, камбалы и сельдей совпадают не с началом метаморфоза, а появляются несколько позднее. Поэтому, по его мнению, вряд ли можно считать, что повышение секреции щитовидного гормона кладет начало метаморфозу. Изменения в гистологической картине щитовидной железы у рыб вызываются весьма разнообразными факторами. Они могут зависеть от времени года, характера питания, половой активности, изменения солености воды т.д. в частности, изменение секреции щитовидной железы, которое наблюдается во время миграции, находится, возможно, в связи с повышением мышечной активности.

Влияние гормона щитовидной железы на пигментацию рыб было отмечено задолго до описанных выше опытов советским ученым Бляхером (1927). При длительном скармливании тиреоидина золотым рыбкам и карасям Бляхер наблюдал изменения в пигментных клетках кожи.

Через 1-2 недели после начала кормления тиреоидином происходила отчетливая экспансия пигмента в меланофорах и концентрация его в ксантофорах. В дальнейшем, по прошествии еще двух - трех недель, начиналась депигментация кожи, выражавшаяся в исчезновении меланофоров и ксантофоров из чешуек грудной и брюшной области. Депигментация особенно ярко была выражена по свободному краю чешуек и на плавниках.

Гормон, выделяемый щитовидной железой, вероятно, играет некоторую роль и в регуляции осмотического давления. Отмечено, что кормление щитовидной железой изменяет хлоридный обмен у колюшек. С другой стороны, у многих видов рыб перенос из соленой воды в пресную или обратно вызывает явные признаки активации щитовидной железы.

У рыб иногда (особенно часто у форелей) наступает патологическое разрастание ткани щитовидной железы и возникает заболевание, называемое зобом. Болезнь эта часто приводит рыб к гибели, хотя вредное действие опухоли, по - видимому, в основном сводится не к каким-либо внутрисекреторным расстройствам, а к механическому давлению на соседние органы (Ляйман,1949).

Список литературы:

1. Пучков Н.В. «Физиология рыб».