ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Зав. кафедрой биотехнологии и биоэкологи,
д.б.н. Егоров М.А.
____________________
(подпись)
БАКАЛАВРСКАЯ РАБОТА
на тему:
«Эколого-физиологические способы оценкикачества и определения сортностипродукции осетровых рыбоводных заводов Астраханской области»
Научный руководитель:
Тихомиров Андрей Михайлович
___________________________
(подпись)
Выполнил:
Темирбулатов Ринат Равильевич
___________________________
(подпись)
г.Астрахань, 2009
/>/>/>СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. МЕТОДЫ ИКРИТЕРИИ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА МОЛОДИ ПРОХОДНЫХ РЫБ
1.1. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ И ЭКСТЕРЬЕРОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ
1.2. ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИБИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КАЧЕСТВА МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ
1.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕМЕТОДЫ ТЕСТИРОВАНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ6
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
4. ВЫВОДЫ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.
Введение
В настоящее времяискусственное воспроизводство осетровых рыб, представлявших уникальноенациональное богатство нашей страны, переживает период кризиса. Это связано спостоянно ухудшающимся качеством технологической воды, вызывающим повышенныйотход эмбрионов, личинки и молоди, и с низкой моральной и материальнойзаинтересованность работников рыбоводных предприятий в увеличении количества иповышении качества выпускаемой ими продукции. Последнее обстоятельство в значительноймере объясняется тем, что осетроводство является едва ли не единственнойотраслью народного хозяйства, где отсутствуют объективные методы оценкикачества и стандарты сортности продукции. Принятый ныне возрастно-весовойстандарт ни в коей мере не отражает возможностей молоди осетровых рыбприспособиться и выжить в естественных водоемах — в реке и в море — после выпускас заводов, адаптироваться к постоянно меняющимся экологическим условиям и датьвысокий промысловый возврат.
Согласно литературнымданным основными причинами гибели заводской молоди после выпуска из прудовявляются, во-первых, интенсивное выедание хищниками, практически не зависящееот размеров молоди, а связанное со слабым развитием у рыб искусственногооборонительного поведения и способности быстро реагировать на внешниераздражители. Во-вторых, молодь искусственного воспроизводства, выращенная вводоемах с обильной кормовой базой и не обладающая достаточно развитымпищедобывательным и поисковым поведением, в реке обречена на систематическоенедоедание, приводящее к ослаблению организма, повышенной подверженности заболеваниями интоксикациям и в итоге – к повышенной гибели в период ската. Наконец,заводская молодь, ранний мальковый период которой прошел в практически стоячейводе прудов, не проявляет должной реореации, попадая в реку, не можетдостаточно успешно сопротивляться течению, что затрудняет ее миграции в поискахкорма, делает снос в море в значительной степени пассивным и слишком быстрымдля постепенной адаптации осморегуляторной системы к жизни в морской воде.
Все перечисленные факторыможно и необходимо учесть при модернизации технологии искусственноговоспроизводства осетровых. Вместе с тем необходимо разработать систему методовоценки и критериев развития всех, перечисленных форм поведения, от которыхзависит выживаемость и промысловый возврат выпускаемых рыб.
Указанная система должна отвечатьследующим требованиям:
1) прижизненность, чтопозволит выполнять тестирование различных партий заводской продукции без ущербадля ее количества;
2) многопараметричность,т.е. количественный учет целого ряда отдельных признаков и показателей,характеризующих развитие различных свойств организма и адаптивных возможностеймолоди, по совокупности которых для каждой партии может быть выведен средний балл,отражающий ее возможности приспособиться к экологическим условиям природныхводоемов, выжить и дать высокий промысловый возврат;
3) доступностьстатистической обработки, для чего каждый тест должен выполняться на достаточнобольшой, репрезентативной выборке из анализируемой партии, и каждый показательдолжен регистрироваться неоднократно;
4) экспрессность, т. е,возможность зарегистрировать всю совокупность требуемых показателей за возможнокороткий отрезок времени с целью минимального травмирования тестируемой молодии экономии труда персонала;
5) простота методов, чтотакже будет способствовать снижении трудозатрат, повышению объективности иточности получаемых результатов.
Очевидно, что разработкатакого комплекса методов и устройств для их реализации может коренным образомизменить всю процедуру приемки продукции осетровых рыбоводных заводов, позволитввести критерии сортности на принимаемые партии, дифференциальные расценки напродукцию в зависимости от ее сорта, что может послужить материальным стимуломдля совершенствования заводами биотехнологии искусственного воспроизводстваосетровых. Высокосортные партии, обладающие хорошей прогностической оценкойвыживаемости в природных водоемах, следует выпускать в реку, т.к.преимущественно за счет них будет обеспечиваться промвозврат осетровых, анизкосортные, со слабыми адаптивными возможностями целесообразно использоватьдля товарного выращивания. Такой дифференцированный подход оправдан как сэкономической точки зрения, давая осетровым рыбоводным предприятиям, дополнительныйисточник дохода от продажи некондиционной молоди без ущерба для искусственноговоспроизводства осетровых, так и с экологической точки зрения, в планеразгрузки мест нагула и предоставления высокосортной молоди дополнительнойкормовой базы в природных водоемах.
/>/>/>/>1. Обзор литературы.Методы и критерии оценки качества молоди проходных рыб
Необходимость использованиятех или иных показателей функционального состояния рыб возникла не только всвязи с задачей оценки качества продукции рыбоводных заводов при искусственномвоспроизводстве, но и для решения задач товарного рыбоводства, а также вэкспериментальной ихтиологии и физиологии, при оценке влияния на организм рыбтех или иных внешних воздействий. Традиционно использовавшееся в разных целяхметоды и показатели можно условно подразделить на три группы: 1) морфологическиеи экстерьерологические; 2) гистологические и биохимические и 3) физиологическиеи поведенческие (Витвицкая с сотр., 1993). />/>/>/> 1.1. Оценка качества молоди осетровых по морфологическим и экстерьерологическимпризнакам
Наиболее традиционнымспособом оценки качества продукции осетровых рыбоводных заводов единственным,применяемым на практике, является размерно-весовая характеристика молоди,
В осетроводстве в течениедлительного времени шли дискуссии о стандарте заводской молоди. Ряд исследователей(Константинов, 1953; Черфас, 1953; Карзинкин и др., 1961; Махмудбеков, Маилян,1966 и др.) считали, что стандартную навеску заводской молоди осетровых можноснизить до 1-2 г, поскольку мальки такого веса уже прошли начальные стадииразвития и имеют хорошо развитые наружные защитные приспособления жучки. Другие(Бойко, Калинкина, 1961; Макаров, 1964; Марти, 1972) предлагали выращиватьмолодь до более высоких навесок (3 г и выше), так как крупная молодь менеедоступна для хищников и возрастает вероятность ее выживания в естественномводоеме. Делалось допущение, что каждый грамм навески выпускаемой молодиповышает промысловый возврат на 1% (1г- 1%; 2 г- 2%; 3 г — 3% и т.д. (Державин,1947; Бойко, 1963).
На основании исследованийцелого ряда биохимических и физиологических показателей у молоди осетровыхразного возраста и размеров В.И. Лукьяненко с сотр. (1984) сформировалинаиболее научно обоснованный по сравнению с использовавшимися ранеевозрастно-весовой стандарт молоди осетровых, согласно которому «стандартной»,т.е. высококачественной считается молодь белуги в возрасте 35-45 дней весомоколо 3 г; 40-50-дневная молодь русского осетра весом 2.0-2,5 г и 30-40-дневнаясеврюга весом 1.5-2.0 г. Здесь следует обратить внимание на два момента.Во-первых, размерный и возрастной состав покатной молоди осетровых отестественного нереста весьма гетерогенен, в популяциях, достигающих устья рекиприсутствуют и достаточно крупные особи, достигающие веса 3 и более г, и мелкиеособи весом около 1 г (Гершанович и др., 1987) однако эта молодь, по мнению большинстваисследователей обладает более высокой жизнеспособностью по сравнению с молодьюзаводского воспроизводства. Во-вторых, согласно наблюдениям и данным Р.Ю.Касимова (1980), хищники даже относительно небольших размеров одинаково успешнопоедали как 1-граммовую, так и 3-граммовув молодь осетровых, Более тогопоказано, что, окуни весом всего 250-300 г избирательно охотились в бассейнах впервую очередь за наиболее крупными особями севрюги, и лишь после их выеданияобращали внимание, на более мелкую молодь. Таким образом, трудно говорить отом, что только крупные размеры и развитие жучек является достаточной гарантиейзащиты молоди осетровых от уничтожения хищниками.
Существуют и другиеданные в пользу того, что только возраст и вес не могут служить достаточнымипоказателями полноценности выращиваемой молоди. Так установлено, что молодьбелуги в возрасте 60-64 суток из прудов имела лучшие показатели крови, чеммолодь той же партии, выращенная в тазу, хотя вес последней в 2 раза превышалвес прудовой. Р.Ю. Касимов (1973) приводит данные о том, что при содержании вискусственных условиях заводская молодь осетра и севрюги интенсивнее потребляеткорм и быстрее растет по сравнению с дикой молодью тех же видов. Однако после выпускав реку прирост массы молоди искусственной генерации снижался вдвое, а выживаемостьбыла на 25-30% ниже по сравнению с естественной. Таким образом, медленный темпроста и низкая интенсивность обменных процессов у естественной молоди осетровыхне являются показателями ее плохого качества. Наоборот, такой«экономный» характер обмена, по всей видимости, обеспечивает высокуюее выживаемость в естественных условиях при недостатке кормовых организмов.
Вместе с тем показано,что среди молоди осетровых, выращиваемой на рыбоводных заводах, доля особей саномалиями в строении обонятельной капсулы (отсутствие одной или обеихперемычек), грудных плавников и спинных жучек колеблется от 10,5 до 45,32(Пироговский, 1971; Подушка, 1982) и настолько превышает частоту подобныхдефектов у дикой молоди, что позволяет рассматривать некоторые из этих аномалийкак своеобразные метки для рыб заводского происхождения.
В качестве критериевоценки физиологического состояния личинок и молоди осетровых рыб предложеныопределение функционального состояния меланофоров кожи и их способность косуществлению адаптационных изменений окраски тела рыб в зависимости от уровняосвещенности и цвета фона (Краснодембская, 1983). Реакция меланофоров при этомотражает состояние гормональной системы рыб и, по мнению автора, может служитькак для выявления особей с аномалиями развития на ранних этапах, так и дляидентификации отклонений от нормы, вызванных влиянием факторов внешней среды.
Описано влияние условийвыращивания на морфометрические показатели внутренних органов молоди белуги (Аликперова,1984). Так, относительный вес сердца у бассейновой молоди этого вида былдостоверно ниже, чем у рыб, выращиваемых в прудах, причем эти различияувеличивались с возрастом, Автор связывает повышенный относительный вес сердцау прудовой молоди с повышенной двигательной активностью, необходимой для поискакорма. Относительный вес печени у прудовой молоди, наоборот, был понижен посравнению с бассейновой, возможно, в связи с более низкой кормовой базой впрудах. Предпринимались также попытки использовать для оценки физиологическогосостояния молоди осетровых уровень дифференцировки ее половых желез (Романов идр., 1984). Достоинствами всей перечисленной группы методов является простота инаглядность. Действительно, оценка чисто экстерьерологических иморфометрических признаков либо вовсе не требует приборов и производится«на глаз», либо требует таких простейших инструментов, как весы илинейка. Кроме того, морфометрический анализ достаточно больших,репрезентативных выборок молоди достаточно трудоемок, а анализ относительныхразмеров внутренних органов сопряжен с гибелью тестируемых рыб./>/>/>/>1.2. Гистофизиологические и биохимические показатели качествамолоди осетровых
В литературе описанобольшое количество исследований, в которых физиологическое состояние рыб оценивалипри помощи гематологических показателей — клеточного и химического составакрови. Так, биохимические показатели крови производителей осетров северо — июжно-каспийской популяций были использованы в качестве индикатора пригодностирыб для рыбоводных целей (Алиева, 1984). При этом высокое содержание общегобелка в сыворотке крови коррелировало с низкими рыбоводными показателями(процент созревание самок, оплодотворяемость икры, выживаемость зародышей иличинок).
Рядом авторов былиобнаружены различия по гематологическим показателям у молоди осетровых, выращеннойв различных условиях. Так по данным Б.М. Драбкиной (1953), молодь осетровых, выловленнаяв устье р. Куры, имела более высокое количество гемоглобина и эритроцитов вкрови, чем молодь белуги, выращенная в пудах. Худшие гематологическиепоказатели по сравнению с прудовой имела молодь белуги, выращенная в тазах(Радзинская, 1961).
Р.В. Афонич и др. (1984)приводит данные по содержанию гемоглобина в лейкоцитарной формуле крови дикоймолоди белуги и осетра р. Урал, из которых следует, что количество гемоглобинав крови исследованной молоди увеличивается с возрастом. У молоди белуги весом2,5-2,8 г его содержание составляет 5,6-5,8 г.% у 3 — 5 – граммовой молоди-5,9-6,1 г% у русского осетра весом 0,75-1,0 г. этот показатель имеет значения3,8-4,0 г%; весом 1, 0-1,6 г — 4,1-4,6 г%.
Л.В. Банденко ссоавторами (1984) предлагают вместе с тем существенно иные значениягематологических признаков в качестве критериев жизнестойкости молодиосетровых, выращиваемой на рыбоводных заводах: молодь белуги массой 1,6-5,2 г.должна иметь содержание гемоглобина в крови 3,0-4,5 г%; молодь осетра 2,2-3,9г. – 4,0-5,0 г%; севрюги 1,5-2,5г. – 4,0-5,2 г%. Иначе выглядит и лейкоцитарныеформулы, рекомендуемые ими качестве критериев вполне жизнеспособной молоди: длябелуги – 40-50% лимфоцитов, 1-1,5% моноцитов, 10-30% эозинофилов, 29-43%полиморфиоядерных клеток; для осетра – 72-77,0, 1-1,0, 2-9 и 14-25%соответственно; для севрюги – 58-60, 0-1,5-9 и 30-32 % соответственно.
По данным Е.Г. Бойко (1981),при выращивании молоди русского осетра в прудах Житнинского завода содержаниегемоглобина в ее крови увеличивалось от 4,2 г% у 36- суточной до 4,9 г% у 47—суточноймолоди. На 47-е сутки содержание лимфоцитлов в крови осетра составило 56,8%, аэозинофилов — 19,4% тогда как в реке у молоди осетра количество лимфоцитовдостигло 70-80%. Автор связывает обнаруженные изменения лейкоцитарного составакрови с повышенными температурами в прудах рыбоводного завода, несоответствующими оптимальным условиям выращивания молоди осетра.
Показаны изменениягематологических показателей молоди осетровых рыб при выращивании в морскихсадках и при развитии различных заболеваний (Пегасов, 1984).
В онтогенезе молодиосетровых рыб имеют место изменения фракционного состава гемоглобина крови, атак же белкового состава сыворотки крови (Гераскин, 1978).
Важную роль в характеристикекачества молоди проходных видов рыб играет ее готовность к миграции в море ижизни в соленой воде. Согласно данным Л.С. Краюшкиной (1983), критерием успешнойадаптации молоди осетровых к солености 12,5‰ может считаться то, что через 24часа после начала солевого воздействия осмолярность сыворотки крови молодибудет превышать исходный уровень не более чем на 24 часа после начала солевоговоздействия уровень не более чем на 18%, а через 72 часа – не более, чем на10%. Более выраженные изменения этого показателя свидетельствуют о том, чтоадаптация молоди происходит с напряжением, и будет иметь место ее частичнаягибель. Повышение осмолярности через 24 часа свидетельствует о еенеприспособленности к морскому образу жизни.
На основании определениясодержания ионов натрия и калия в сыворотке крови, а также изучение функциональногосостоянии интерренальной и щитовидной желез молоди русского осетра, белуги исеврюги (Дюбин, 1983), сделан вывод о благоприятном влиянии ступенчатого увеличениясолености на физиологическое состояние рыб в процессе адаптации к морской воде.Наиболее способностью к ионорегуляции обладала севрюга, наименьшей – осетр.Отмечено, что снижение температуры воды до 3-5ºС, ее повышение до 30ºС,а также большое количество корма существенно ухудшают адаптацию молодиосетровых к морской воде.
Так, по наблюдениям С.И.Никонорова и Л.В. Витвицкой (1993), всего за несколько часов пребывания внеблагоприятных условиях, возникающих при спуске прудов рыбоводных заводов, числоэритроцитов в крови молоди осетра падает в 2-3 раза, а количество гемоглобинаснижается в 5-6 раз. Очевидно, что столь же быстро эти показатели могут и восстановитьсяпосле попадания рыб в речные условия или наоборот ухудшиться. Поэтомуопределения гематологических показателей молоди осетровых в заводских условияне может иметь прогностического значения для оценки ее способности выжить послевыпуска в естественные водоемы. Как указано выше (Дюбин, 1983), адаптация кморской воде происходит успешно не при скачкообразном, а при постепенном повышениесолености. Такой оптимальный режим изменения солености, соответствующийадаптивным процессам в ее организме, возможен для молоди в том случае, если еескат в море происходит на пассивно, а носит характер активного выбораоптимальных на текущий момент условий, т.е. определяется развитием соответствующихформ адаптивного поведения. />/>/>/> 1.3. Физиологические и поведенческие методы тестированияжизнеспособности молоди осетровых рыб
Согласно одной изнаиболее принятых точек зрения, под качеством заводской молоди рыб следует пониматьстепень ее устойчивости к разнообразным экологическим факторам внешней средыабиотической и биотической природы (Лукьяненко, 1966; Кокоза, 1983; Лукьяненкои др., 1984).
В.И. Лукьяненко ссоавторами (1984) применительно к осетроводству сформулировали принципыфункциональных нагрузок для определения качества заводской молоди, физиологическогообоснования продолжительности ее выращивания в прудах и своевременности выпускав природные водоемы. Суть этого методического принципа состоит в определениивыживаемости молоди при экстремальных воздействиях, таких, как высокаятемпература, соленость, дефицит кислорода, голодание.
В частности, установлено,что терморезистенстность у молоди белуги и русского осетра повышается от моментавыклева до 60-дневного возраста, затем снижается. У молоди севрюги максимальнаятерморезистенстность отмечена в 35-дневном возрасте.
Солеустойчивость такжевозрастала в онтогенезе молоди исследованных видов осетровых рыб.
Величина кислородногопорога в онтогенезе снижалась и достигала низких значений (менее 2 мг/л) умолоди белуги и осетра после 35-дневного, у молоди севрюги после 20-дневного возраста.Устойчивость к голоданию повышалась по мере роста молоди осетровых рыб (Кокоза,1983; Лукьяненко и др., 1984).
Значение перечисленныхпоказателей жизнестойкости зависели от условий выращивания молоди осетровых (пруды,бассейны), а так же от плотности посадки молоди в прудах, ухудшаясь при высокихплотностях посадки (Камаликова, 1984).
Описанный подход имеет двасущественных недостатка. Первым является их летальность для тестированиямолоди: в тестах и на терморезистенстность, и на солеустойчивость к дефицитукислорода и голоданию главным выходным показателем является время гибели особейв исследуемой выборке. Во-вторых, в природных условиях молоди рыб никогда неприходится сталкиваться с подобными экстремальными факторами, поэтому устойчивостьк этим воздействиям не может в должной мере отражать способность молоди выжитьпосле выпуска с завода в реку. Как было указано выше, основными факторами, лимитирующимивыживание молоди в реке, является истребление ее хищниками в связи снедостаточно развитыми оборонительным поведением, и слабая способность молодипротивостоять течению, которая может быть чревата слишком быстрым сносом вморе, тогда, как подготовка осморегуляторной системы молоди к жизни к жизни вморской воде происходит гораздо успешнее при постепенном повышении солености, чтовозможно при активном миграционном поведении молоди. Умение молоди своевременночувствовать и избегать мест повышенной концентрации токсикантов также можно рассматриватькак адаптивный поведенческий признак.
Установлено, что послевыпуска в реку заводская молодь русского осетра и севрюги, выращенная в прудахс богатой кормовой базой, с трудом добывает себе корм в реке, в результатесильно снижается темп ее роста и выживаемость (Касимов, 1973).
Для заводской молодиосетровых рыб плавательная способность в гидродинамической лотке быласущественно ниже по сравнению с дикой молодью тех же видов (Ходоревская, 1973;Сбикин, Лепская, 1982). Это указывает на затруднительность нормальногомиграционного поведения молоди искусственного воспроизводства в реке, вусловиях значительного течения до завершения процессов адаптацииосморегуляторной системы к жизни в соленой воде, что также может служить однойиз причин повышенной гибели заводской молоди осетровых.
Не в лучшем положении находится,и развитие оборонительного поведения молоди осетровых, выращенной вискусственных сооружениях и не знакомых с хищником. Так, за сутки пребывания вбассейне с хищником было истреблено до 90-100% заводской молоди севрюги, выращеннойбассейновым способом, 65-75% особей, выращенных комбинированнымбассейново-прудовым способом, и всего лишь 10% дикой молоди (Касимов, 1980). Проведенныена молоди осетровых рыб исследования пищедобывательной и оборонительнойусловнорефлекторной деятельности показатели, что в раннем возрасте (12-20суток) скорость выработки тех и других условных рефлексов у дикой и заводской молодисеврюги практически одинакова, тогда как в более старшем возрасте (35-50 и50-70 суток) дикая молодь обучается лучше чем прудовая, у которой условныерефлексы вырабатываются быстрее, чем у выращенной бассейновым и комбинированнымспособом.
Исследования условнорефлекторнойдеятельности молоди осетровых рыб представляются перспективными и важными.Вместе с тем, методики, применявшиеся для этих целей другими авторами (Лобашеви др., 1961; Маршин, 1962; Касимов, 1980), имеют ряд существенных недостатков.Пищевые методики требуют многодневного привыкания рыб к экспериментальнойкамере и местам кормления. Обучение необходимо производить индивидуально, т.к.каждая рыба должна находится в экспериментальной камере постоянно. Такимобразом, тестирование статистически репрезентативных выборок из разных партийподобным способом может растянуться на многие недели и даже месяцы.
Оборонительные методики, какправило, более просты и не требуют столь длительного привыкания. Вместе с темво всех работах по изучению оборонительных условных рефлексов в качествебезусловного подкрепления использовали электрический ток. Однако для осетровыхэто может приводить к нарушению целого ряда функций организма и ЦНС, вызыватьстрессорные реакции, что сказывается на результатах эксперимента и последующемсостоянии тестируемых особей.
Кроме того, в литературене обнаружено попыток оценить общую двигательную активность молоди осетровых иее реактивного поведения молоди. На млекопитающих для решения подобных задачприменяется так называемый «тест открытого поля». В задачу данной работывходило оценить модификацию этого теста применительно к молоди осетровых рыб сцелью оценки их качества.
Описание в литературеметодики определения плавательной способности молоди рыб (Ходоревская, 1973)имеют тот недостаток, что физическая выносливость всех тестируемых рыб определялипри постоянной скорости течения. При этом наиболее слабые особи сносятсянастолько быстро, что трудно зафиксировать точное время сноса. Выходом изданной ситуации может служить методики, при которых скорость течения изменяетсяступенчато.
Поведенческие реакции рыбна различные химические раздражители и токсические вещества, растворыопределенной температуры и солености, как правило, исследуется в Y-образныхустановках, дающие возможность оценивать распределение рыб в отсеках с разнымизначениями исследуемых параметров (Павлов, Трошичева, 1988). Представлялосьцелесообразным ввести в комплекс методов оценки силы реакции молоди осетровыхна запах пищевых объектов, ее отношения к солоноватой воде, степень чувствительностии избегания токсических веществ в низких, сублетальных концентрациях.
Для реализациипоставленных задач по оценке качества молоди, выведенной на рыбоводных заводах былаиспользована установка «Ихтиотест» (Витвицкая и др., 1993), которая позволяетреализовать весь комплекс эколого-физиологических методов тестирования, а такжеобеспечивает максимальную экспрессностью тестирования.
/>/>/>/>2. Материал и методики
Работы проведены в 2005году на Александровском осетровом рыбоводном заводе Севкаспрыбвода. Дикую дляисследований молодь отлавливали под нижним бьефом плотины Волгоградской ГЭС спомощью трала. Затем ее транспортировали на завод в специально оборудованныхаквариумах. Время транспортировки составляло 2 суток. Транспортный отходсоставил 20%. Адаптация к условиям эксперимента составляла не менее 48 часов.
При разработке критериевоценки качества заводской молоди осетровых результаты тестирования последнейсравнивали с таковыми дикой молоди. В качестве экспериментальной установкииспользовали устройство «Ихтиотест -4») и методы оценки, предложенные Л.В.Витвицкой (1993).
Оценку отдельной партиирыб осуществляли по следующим тестам: открытое поле, условный рефлекс,гидродинамический тест, реакцию на зимические раздражители разной модальности.За выходные показатели принимали количество пересечений рыбой линийкоординатной сетки в единицу времени, число находящихся особей в том или иномрукаве установки, выдерживание скорости течения и др.
/>/>/>В период тестирования было реализовано опытов:
— с дикой молодью севрюги 156 опытов;
— с прудовой молодью севрюги 75 опытов;
— с лотковой молодью 75опытов;
— c испытаниямибиологически активного СКБ 225 опытов.
Всего 606опытов.
Все результатыэксперимента обработаны статистически. Достоверность различий устанавливали сприменением t-критерия Стьюдента.
3.Результаты и обсуждение
Усредненные данные для«дикой» молоди севрюги, принятые в качестве «эталона» представлены в таблице 1.
Одновременно сустановлением качества молоди проводили испытания влияния биологически активноговещества СКБ на выживаемость и развитие молоди севрюги. Все выборки рыб былиоценены по полной программе эколого-физиологического тестирования.
Такими выборкамиявлялись:
1) стандартная прудоваямолодь севрюги одного из прудов Александровского осетрового рыбоводного заводав возрасте 45 дней весом, в среднем 2,32г. (табл. 1), что соответствуетпринятого возратно-весовому стандарту (Лукьяненко и др.,1984);
2) молодь севрюги, отмомента выклева до 48-дневного возраста выращивавющаяся в сетчатых ячейках влотках аппарата «Остер» при кормлении дафниями и хирономидами: «лотковаямолодь»;
3) молодь севрюги,выращивавшая в тех же условиях в лотках аппарата «Осетр», однако на 1-е, 3-и,6-е, 10-е, 15-е, 19-е, 24-е, 28-е, 33-и, 36-е и 40-е сутки после выклева (всего11 раз) подвергавшаяся воздействию биологически активного вещества – сывороткикрови кур биостимулирующей (СКБ) в концентрации 0,4 мл/л.
Таблица 1
Размерно-весовыепоказатели молоди севрюги, выращенной в разных условиях, в сравнении с дикоймолодьюПоказатель Дикая молодь севрюги
Прудовая
молодь Лотковая молодь Обработанная СКБ
М+m % М+m % М+m % Объем выборки, шт 120 50 50 50
Возраст рыб, дней неизвест 45 48 48
Вес молоди, г 1, 56+0, 19 2, 32+0, 09 148, 7 1,10+0,08 70,5 1,29+0,10 82,7
Длина молоди, см 8,06+0,19 8,36+0,12 103,7 5,66+0,11 70,2 5,84+0,19 72,4
Обработку последнейвыборки указанным биологически активным веществом производили, помещая сетчатыелотки аппарата «Осетр», где постоянно содержалась личинка, а затем молодь, ваквариум с раствором СКБ вышеуказанной концентрации на 1 час.
Возрастные, весовые иразмеренные характеристики исследованных групп молоди приведены в табл.1(точный возраст исследованной «дикой» молоди севрюги не известен). Всезаводские группы укладывались в оптимальный для выпуска возраст (40-50 дней длярусского осетра), рекомендуемый В.И. Лукьяненок с соавт. (1984), однаковесовому стандарту для этого вида (2-2,5 г) отвечала только прудовая молодь.Как «дикая» молодь, так и обе «лотковые» группы имели существенно меньший веси, соответственно, длину. Таким образом, если ориентироваться только навозратно-весовой стандарт, наиболее «качественной» является прудовая заводскаямолодь, а обе партии, выращенные в лотках, резко не соответствуют стандарту.
В табл. 2 приведенырезультаты эколого-физиологического тестирования трех вышеуказанных партийзаводской молоди севрюги в сравнении с усредненными данными для дикой молодитого же вида. Видно, что в данном случае стандартная прудовая молодь выглядитне лучшим образом. Показатели ориентировочной активности и реактивности навнешние раздражители у такой молоди составляют всего 37-45 % от соответствующихпоказателей для дикой молоди и лишь немногим превосходят аналогичные величины улотковой молоди. В то же время молодь, подвергавшаяся в ходе своего онтогенезавоздействию биологически активного вещества (СКБ) имеет существенно лучшиепоказатели поведения в «открытом поле», составляющие от 75% до 81% отсоответствующих показателей у дикой молоди.
Аналогичные результатыполучились и при тестировании способности молоди к выработке простейшегоусловного рефлекса. Наилучшие результаты среди исследованных заводских выборокпоказала молодь севрюги, подвергавшаяся обработке СКБ, наихудшие – контрольнаялотковая молодь. Вероятно, такое сильное положительное влияние СКБ на высшиеассоциативные функции мозга связано с тем, что в составе СКБ содержатьсябиологически активные нейропетиды – стимуляторы развития мозга, которые уже демонстрировалисвое положительное влияние на способность молоди осетровых к обучению впредыдущих исследованиях (Витвицкая и др., 1987). Стандартная прудовая молодьхарактеризовалась промежуточными значениями показателей обучения (примерно 1/3от значений, демонстрируемых естественной молодью).
Таблица 2
Результатыэколого-физиологического тестирования молоди севрюги, выращенной в разных условиях,в сравнении с дикой молодьюПоказатель Дикая молодь севрюги
Прудовая
молодь Лотковая молодь Обработанная СКБ М+m % М+m % М+m % 2 3 4 5 6 7 8 9 Объем выборки, шт. 120 50 50 50 Тест «открытого поля» ОА/ФА. Ед. 2,39+0,35 1,08+0,32 45,2 0,84+0,23 35,1 1,87+0,31 78,2 РА вибр./ФА, ед 2,88+0,42 1,07+0,34 37,1 1,10+0,31 38,2 2,35+0,36 81,6 РА хищн./ФА, ед. 2,88+0,43 1,88+0,39 41,8 1,14+0,32 40,4 2,14+0,34 75,9 Выборка условного рефлекса Макс. % обуч. рыб 93,3+1,32 58,4+2,83 62,6 53,3+2,03 57,1 84,8+3,23 90,8 К обуч., % 36,2+3,63 12,2+2,44 33,7 11,4+2,48 31,5 22,2+3,24 61,3 К сохр.,% 38,1+3,51 14,4+3,82 37,8 7,8+4,72 20,4 24,7+5,22 64,8 Гидродинамический тест УПП, м. 106,4+9,15 97,2+8,43 91,4 41+5,75 38,5 86,8+8,43 81,8 V сноса, мм/с 802,2+49,4 720+58 89,7 578,3+21,2 72,1 716,7+34,2 89,3 V п/сноса, мм/с 550,0+50,0 480,7+26,7 87,4 329+22,4 59,8 440+24,3 80 Тест на привлечение пищевым аттрактантом К привл.макс. % 80,0+10,2 67,3+8,06 84,1 54,3+9,21 67,9 73,2+0,07 91,5 К привл макс ср. % 68,8+9,46 62,4+12 90,7 32+7,94 46,5 64,2+10,2 93,3 Тест на отношение к солоноватой воде К предп.макс. % 98,3+1,07 81,3+5,32 82,7 63,3+4,45 64,4 93,8+3,43 95,4 К предп макс ср. % 95,5+5,12 74,5+6,45 78 51,6+5,15 54 89,5+6,69 93,7 Тест на избегание токсических веществ К изб.макс. % -95,5+20,8 -64,3+11,8 67,3 -56,8+12,6 59,5 -66,1+13,1 69,2 К изб макс ср. % -84,4+18,1 -55,8+12,5 66,1 -41,3+16,6 48,9 -49,7+3,91 58,9 Коэффициент экологического соответствия 100% 66,3 48,9 80,4
В гидродинамическом тестесреди заводских выборок молоди севрюги наибольшую выносливость по всем тремисследованным показателям продемонстрировала прудовая молодь, вероятно, в связисо своими наиболее крупными размерами, а также плавательной тренировкой впрудах, тогда как молодь, содержавшаяся в ограниченном пространстве ячеекаппарата «Осетр», обладала крайне низкой способностью сопротивляться потокуводы. Применение препарата СКБ, содержащего, в частности, большое количествосоматотропного гормона, резко повысило физическую выносливость лотковой молоди,почти до величин, характерных для прудовой молоди. Следует, однако, отметить, чтонаилучшей плавательной способностью характеризовалась все же дикая молодь,несмотря на свои более мелкие по сравнению с прудовой молодью размеры.Вероятно, это связано с постоянной плавательной тренировкой молоди отестественного нереста в условиях реки, необходимостью уже на ранних стадияхонтогенеза преодолевать течение.
Реакция на запаховыепищевые аттрактаны в наибольшей степени была развита с положительным влияниеэтого препарата на чувствительность обонятельных и вкусовых рецепторовосетровых. Немногим в меньшей степени она выражена у прудовой молоди, и всущественно меньшей – у контрольной лотковой.
Аналогичныезакономерности были обнаружены и в тесте на отношение к солоноватой воде (5‰).Наибольшее предпочтение солености обнаруживала дикая молодь. Весьма близкими кней значениями характеризовалась молодь, обработанная СКБ (помимо всех прочих,данный препарат содержит и комплекс гормонов, регулирующих водно-солевой обмен,которые могут способствовать быстрому созреванию осморегуляторной системы молодиосетровых). Прудовая молодь демонстрировала несколько меньше предпочтение водысоленостью 5‰; еще меньше были величины максимального и среднего предпочтениясолоноватой воды у лотковой контрольной молоди.
Наибольшие значениямаксимального коэффициента избегания токсиканта (фенола в концентрации 0,01мг/л) имела среди заводских выборок молодь, обработанная СКБ, а среднегокоэффициента избегания – прудовая молодь. Контрольная лотковая молодь, как и вдругих тестах, обладала наихудшими значениями этих показателей.
На основании всейсовокупности показателей тестирования целесообразно рассчитывать коэффициентэкологического соответствия (КЭС) между каждой из заводских выборок молоди идикой молодью русского осетра, принятой за эталон качества. При этом все значенияпоказателей эколого-физиологического тестирования для молоди от естественноговоспроизводства принимаются за 100 %, а значение соответствующих показателейдля заводских партий выражаются в процентах от этих величин. Коэффициент экологическогосоответствия представляет собой среднее из этих процентов и показывает, в какойстепени тестируемая партия заводской молоди соответствует дикой молоди того жевида по всей совокупности исследованных признаков.
Так, в приведенном вышепримере, КЭС для прудовой молоди севрюги составляет 66,3% (табл.2), дляконтрольной лотковой – 48,9 %, для лотковой, подвергавшейся в периодвыращивания обработкой СКБ – 80,4 %. Эти данные свидетельствуют о том, чтонаиболее близкой по совокупности адаптивных признаков к молоди от естественногонереста является молодь, обработанная СКБ; прудовая молодь имеет адаптивныевозможности, составляющие примерно 2/3, а контрольная лотковая – менее половиныот таковых у дикой молоди. Очевидно что, эти показатели будут в большей илименьшей степени коррелировать с выживаемостью заводской молоди после выпуска вестественном водоемы и коэффициентами ее промыслового возраста.
В табл. 3 приведены те жеданные для трех заводских выборок молоди, однако за 100% приняты значенияпоказателей, полученные для стандартной заводской прудовой молоди, а величинытех же показателей, полученные для контрольной и обработанной СКБ лотковоймолоди, выражены в процентах от этих значений.
В этом случае коэффициентэкологического соответствия (КЭС) для контрольной молоди составил 76,6 % а длямолоди, обрабатывавшейся СКБ – 138, 2%. Это означает, что адаптивные возможностилотковой молоди на 24,4% ниже, чем у прудовой, а у экспериментальной, подвергавшейсявоздействию биологически активного вещества – на 38, 2 % выше.
Таблица 3
Результатыэколого-физиологического тестирования лотковой молоди севрюги, выраженной безприменения и с применением СКБ (0,4 мл/л) в сравнении со стандартной прудовоймолодьюПоказатель Прудовая молодь М+m Лотковая молодь Обработанная СКБ М+m % М+m % 2 3 4 5 6 7 Объем выборки, шт. 50 50 50 Тест «открытого поля» ОА/ФА. Ед. 1,08+0,32 0,84+0,23 77,8 1,87+0,31 173,1 РА вибр./ФА, ед 1,07+0,34 1,10+0,31 10,28 2,35+0,36 219,6 РА хищн./ФА, ед. 1,18+0,39 1,14+0,32 96,6 2,14+0,34 181,3 Выборка условного рефлекса Макс. % обуч. рыб 58,4+2,83 53,3+2,03 91,3 84,8+3,23 145,2 К обуч., % 12,2+2,44 11,4+2,48 93,4 2,22+3,24 182,0 К сохр.,% 14,4+3,82 7,8+4,72 54,2 24,7+5,22 171,5 Гидродинамический тест УПП, м. 97,2+8,43 41,0+5,75 42,2 86,8+8,43 89,3 V сноса, мм/с 720+58 578,3+21,1 80,3 716,7+34,2 99,5 V п/сноса, мм/с 480,7+26,7 329+22,4 68,4 440,0+24,3 91,5 Тест на привлечение пищевым аттрактантом К привл.макс. % 67,3+8,06 54,3+9,21 80,6 73,2+0,07 108,8 К привл макс ср. % 62,4+12,0 32,0+7,64 51,3 64,2+10,2 102,9 Тест на отношение к солоноватой воде К предп.макс. % 81,3+5,32 63,3+4,45 77,5 93,8+3,43 115,4 К предп макс ср. % 74,5+6,45 51,6+5,15 69,3 89,5+6,96 120,1 Тест на избегание токсических веществ К изб.макс. % -64,3+11,8 -56,8+12,6 88,3 -66,1+13,1 102,8 К изб макс ср. % -55,8+12,5 -41,3+16,6 74,0 -49,7+3,91 89,1 Коэффициент экологического соответствия 100 76,6 132,8
Такой подход вполнеприменим в целях оценки эффективности внедрения тех или иных модификацийбиотехнологии выращивания молоди осетровых на рыбоводных заводах.
Вместе с тем, очевидно,что представление результатов тестирования в табличном варианте слишкомзагружено и не представляет наглядности для сотрудников рыбоводных заводов. Дляустранения этого недостатка нам представляется целесообразным предложить способлепестковых диаграмм, на которых результаты тестирования были бы болеенаглядны. С этой целью все полученные результаты пересчитывают в %,относительно эталонной молоди. Результаты, трансформируемые предлагаемым образомпредставлены на рис. 1, где сравнивают качество прудовой, лотковой и обработаннойБАВ СКБ молодь севрюги относительно естественной молоди выбранной в качествеэталона.
В другом случае, принимаяпрудовую молодь за эталон (по результатам таблицы 3) более наглядно результатымогут быть представлены на рис. 2. Совершенно очевидно, что в такойинтерпретации результаты тестирования более понятны, с одной стороны, а поотдельным тестам возможно судить о недостатках в развитии молоди при разныхспособах выращивания относительно эталона, с другой.
Немаловажным достоинствомданного способа интерпретации является еще и то, что по отдельным реакциямможно отметить степень влияния каких либо факторов (в данном случае БАВ) насостояние ЦНС.
Помимо среднего значенияКЭС, на каждую заводскую партию молоди целесообразно оформлять«эколого-физиологические паспорта», в которых будет указана степеньсоответствия данной партии «эталону» — дикой молоди или специально выращеннойдля этой цели партии – по каждому из эколого-физиологических показателей. Наоснове подобных «паспортов», позволяющих прогнозировать выживаемость и последующимпромысловый возраст от разных партий молоди, можно было бы в дальнейшем устанавливатьдифференцированную оплату рыбоводным предприятиям за разные партии выращеннойили продукции.
/>
Рис. 1
/>
Рис. 2
4.Выводы
1. Представленныйаналитический обзор проблемы качества осетровой рыбоводной продукции показываетдостоинства и недостатки описанных в литературе способов оценки качествапродукции осетровых рыбоводных заводов.
2. Апрообирована системаприжизненных эколого-физиологических экспресс — методов оценки качества(адаптивных возможностей) молоди осетровых рыб, выращиваемой на рыбоводныхзаводах, дающих более объективную и адекватную с экологической точки зренияинформацию о способности молоди выжить в естественных водоемах, чем стандартныеразмерно-весовые критерии.
4. Проведены испытания разработанногокомплекса методов и макета устройства «Ихтиотест» применительно к оценкекачества рыбоводной продукции осеровых рыбоводнях заводов при тестировании трехвыборке заводской молоди севрюги в сравнении с дикой молодью данного вида.
5. Предложен методикапредставления результатов тестирования – «метод лепестковых диаграмм»,позволяющая более наглядно, чем табличный материал оценить степеньподготовленности заводской молоди к выживанию в естественных водоемах, а такжеустановить недостатки действующей на данный момент технологии искусственногоразведения осетровых рыб.
6. Предложенныйкоэффициент экологического соответствия КСЭ, характеризующий качестворыбоводной продукции возможно в дальнейшем использовать для разработкисортности продукции рыбоводных заводов, что позволит в свою очередь дифференцироватьзаработную плату сотрудникам этих предприятий в зависимости от качествапродукции, следовательно, повысить их заинтересованность в получении болеевысокосортной продукции, способствующей повышению промыслового возврата.
/>/>Список использованнойлитературы
1. Алиева Д.М.Исследование связи рыбоводного качества производителей осетровых с биотехническимипоказателями крови. //Изв. АН АзССР. Сер. Биол.наук.1984 №5 с. 76-81
2. Аликперова Н.В.Влияние условий выращивания на морфологические показатели молоди белуги. //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Тез. Всес. совещ. Астрахань. 1984. с. 14-15
3. Афонич Р.В.,Соколова А.В., Стыгар В.М. Характеристика скатывающейся молоди р. Урала понекоторым физиологическим показателям. //Осетровое хозяйство водоемов СССР.Астрахань, 1984. с. 29-31.
4. Баденко Л.В.,Чихачева В.П. Критерии и методы оценки жизнестойкости молоди азовскихосетровых, выпускаемой рыбоводными заводами. // Рыбохозяйственное значениевнутренних водоемов Азовского и каспийского бассейнов. Сб. науч. тр. ВНИРО. М.,1983. С. 41-55
5. Баденко Л.В.,Дорошева Н.Г., Корниенко Г.Г., Чихаева В. П. Эколого-физиологические основыповышения эффективности заводского разведения азовских осетровых. //воспроизводстворыбных запасов Каспийского и Азовского морей. Сб. науч. тр. ВНИРО. М. 1984. С.88-101
6. Бойко Е.Г. Овыживаемости осетровой молоди разных весовых групп. //Рыбн. Хоз-во. 1981, № 4,С. 1ё8-22.
7. Витвицкая Л.В.,Бикбулатова Л.С., Никоноров С.И. Влияние синтетических нейтропептидов наповедение и синтез РНК в мозге молоди севрюги. //Док. АН. СССР. 1987. Т. 297, №2.с.488-491
8. Витвицкая Л.В.,Никоноров С.И., Тихомиров А.М. Способ оценки качества и отбора заводской молодирыб. //Авт. свид. № 1814201, 1993.
9. Витвицкая Л.В.Физиологические аспекты выживаемости молоди осетровых и лососевых рыб приискусственном воспроизводстве. //Ж. ВНД, М,: 1993, т. 4 С. 38-64.
10. Гераскин П.П.Видоспецифичность фракционного состава гемоглобина крови осетровых рыб идинамика его формирования в раннем онтогенезе. //Автореферат дисс. Канд. Биол.Наук. Севастополь, 1978. 20с.
11. Гершанович А.Д.,Пегасов В.А., Шатуновкий М. И. Экология и физиология молоди осетровых. //М.,Агропромиздат, 1987
12. Державин А.Н. Воспроизводствозапасов осетровых рыб. //Баку, 1947, 59 с.
13. Драбкина В.М. Исследованиямолоди осетра и севрюги в связи с различными условиями выращивания. //Тр.ВНИРО. 1953. Т. 24. С. 54-56.
14. Дюбин Б.М.Исследование молоди осетра и севрюги в связи с различными условиями выращивания.//Тр. ВНИРО. 1983, Т. 24. С. 54-56
15. Камоликова Л.И.Физиологическая характеристика молоди осетровых рыб, выращенных в прудах сразличной плотностью посадки. // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань,1984. С. 123-125
16. Карзинкин Г.С.,Солдатова Е.В., Шеханова И.А. Некоторые итоги массового мечения молоди осетрарадиоактивным фосфором. //Вопросы физиологии рыб. Тр. ВНИРО. М. 1961. Т. 44. С.85 – 114.
17. Касимов Р.Ю.Исследование роста и выживаемости искусственной и естественной молоди осетровыхи различных условиях. // Новое в рыбохозяйственных исследований Азербайджана.Баку. АзНИЕРХ. 1973. С. 105-155.
18. Касимов Р.Ю.Сравнительная характеристика поведение дикой и заводской молоди осетровых враннем онтогенезе. //Баку. ЭЛМ. 1980. 135 с.
19. Кокоза А.А.Методы и критерии качества молоди осетровых рыб, выращенной на осетровыхрыбоводных заводах. //Биологические основы осетроводства. М., Наука. 1983. С.178-190.
20. Константинов К.Г. Биология молоди осетровых рыб Нижней Волги. // Тр. Сарат. Отделение Касп.Фил. ВНИРО. Саратов. 1953. Т. 2. С. 28-71
21. КраснодембскаяК.Д. Реакция пигментных клеток как один из критериев оценки физиологическогосостояния молоди осетровых на рыбоводных заводах. // Биологические основырыбоводства. //М., Наука. 1983. С. 103-113.
22. КраснодембскаяК.Д. Влитяние экспериментальных воздействий на функциональное состояниемеланофоров у молоди сибирского осетра. //Осетровое хозяйство водоемов СССР.1994. С. 158-159.
23. Краюшкина Л.С.Функциональная сформированность осморегуляторной системы молоди осетровых взависимости от размеров и возраста. // Биологические основы осетроводства. М.,Наука., 1983. С. 158-166.
24. Лобашев М.Е.,Касимов Р.Ю., Маршин В.Г. Наследование некоторых свойств высшей нервнойдеятельности осетровых при межвидовой гибридизации. //Изв. АН СССР. Сер. Биол.,1961, № 1. С. 56-69.
25. Лукьяненко В.И.Критерии и методы оценки качества молоди рыб выращенной на рыбоводных заводах.// Некоторые вопросы осетрового хозяйства каспийского бассейна. М., 1966. С.46-49.
26. Лукьяненко В.И.,Касимов Р.Ю., Кокоза А.А. Возрастно-весовой стандарт каспийских осетровых.//Волгоград, 1984. 228 с.
27. Макаров Э.В.Оценка выживаемости осетровой молоди, выращиваемой донскими рыбоводными заводами.//Осетровые южных морей Советского Союза. Тр. ВНИРО. М., 1964. Т. 56. сб. 3. С.141-172.
28. Марти Ю.Ю. Вопросыразвития осетрового хозяйства в Каспийском море. //Осетровые проблемыосетрового хозяйства. М., 1972. С. 124-151.
29. Маршин В.Г. Оборонительнфыеусловные рефлексы у осетровых рыб. //Зоол. Журнал. 1962. Т. 41, вып. 5, С.721-723.
30. Махмудбеков А.А.,Маилян Р.А., О стандартном весе молоди осетровых, выпускаемых куринскимизаводами. //Тез. Докл. Отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань. 1966. 254 с.
31. Никоноров С.И.,Витвицкая Л.В. Эколого-генетические прблемы искусственного воспроизводстваосетровых и лососевых рыб. //М. Наука, 1993. 254 с.
32. Павлов И.Д.,Трошичева Н.В. Реакции заводской молоди симы на солевые раздражители. //111Всес. совещ. по лососев. Рыбам. Тольятти, 1988. С. 235-237.
33. Пегасов В.А.Морфофизиологические и биохимические показатели осетровых рыб при садковомвыращивании. // Морское рыбоводство. Сб. науч. тр. ВНИРО. М., 1984. С. 145-153.
34. Пироговский М.И.О частоте встречаемости осетровых в море с аномалиями обонятельных органов. //Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань, 1971. С. 180-182.
35. Подушка С.Б. Оценкаэффективности рыбоводных работ по аномалии обонятельного органа у рыб. //Рыб.х-во, 1982. № 12. С. 32-33.
36. Романов А.А.,Шевелева Н.Н. Нарушения морфогенеза у осетровых Каспия. //Рыбное хоз-во. 1993.№ 4. С. 27-28.
37. Ходоревская Р.П. Реореакциямолоди осетровых. //Тез. Отч. сессии ЦНИОРХ. Астрахань. 1973, С. 112-113.
38. Черфас В.И. Рыбоводствов естественных водоемах. //Пищепромиз-дат. 1956 124 с.