СПбГУ
Факультет географии и геоэкологии
Кафедра биогеографии и охраныприроды
Курсовая работа
Начальные стадиипирогеных сукцессий в хвойных лесах Европейского Севера
Студентки 2 курса
Андреевой Людмилы
Руководитель:
доцент кафедры
Б. К. Ганнибал
2011
Содержание
Введение
Глава1. О понятии сукцессия
Глава2. Классификация сукцессий
Глава3. Заключительные этапы сукцессии
3.1Теория климаксов
3.2Лесные климаксные сообщества
Глава4. Роль пожаров в формировании растительных сообществ
4.1Лесные пожары
4.2Повторяемость пожаров
4.3Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров
4.4Пример пирогенной сукцессии на острове в Кандалакшском заливе
Заключение
Списокиспользованной литературы
Введение
В настоящее время однойиз актуальных экологических проблем является деградация природных экосистем подвлиянием деятельности человека. Одним из проявлений этого влияния являютсялесные пожары. Процесс восстановления лесного биоценоза после пожара можетзанимать не одну сотню лет. Отдельный интерес представляют сукцессионныепроцессы на островах, т. к. они могут протекать иначе, чем на материке из-заотсутствия примыкающего к границе пожара неповрежденного сообщества. Так, висследовании И.А. Жулая (2007г.) показан ряд отличий восстановлениярастительного сообщества на о.Высокий (Кандалакшский залив Белого моря) отаналогичного процесса, идущего на материке.
Район проведенияпланируемого исследования — острова Ладожских шхер, расположенных,преимущественно, на территории проектируемого национального парка «Ладожскиешхеры». Это уникальный природный ландшафт, привлекающий большое количествотуристов и испытывающий на протяжение летних месяцев повышенную антропогеннуюнагрузку. В том числе это выражается и в возникновении лесных пожаров: поданным Межрегиональной некоммерческой организации «Общество добровольныхлесных пожарных», на территории шхер их возникает от 3 до 30 за сезон.
Целью данной работыявляется обзор литературных данных, касающихся сукцессионных процессов. Взадачи входили:
- введениев понятие «сукцессия»
- классификациясукцессий и описание теории климаксов
- описаниевлияния пирогенного фактора на формирование растительных сообщества
- описаниеособенностей хода пирогенных сукцессий лесных биоценозов
Глава 1. О понятие «сукцессия»
Под сукцессией принятопонимать последовательную, необратимую и закономерную смену одного биогеоценозадругим на определенном участке среды во времени. Термин введён Ф. Клементсомдля обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующихсукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество)формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходитвызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивымсообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такоесообщество Ф. Клементс назвал климаксом.
Ю. Одум (1986)определяет сукцессию как развитие экосистемы, состоящей из изменении во временивидовой структуры и биоценотических процессов. В отсутствие внешних нарушающихпроцессов сукцессия представляет собой направленный и, следовательно,предсказуемый процесс. Сукцессия происходит в результате изменений сообществомфизической среды и взаимодействий типа конкуренция-существование напопуляционном уровне. Таким образом, сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер и скорость изменения, ачасто и ограничивает приделы развития.
М. Бигон и др. (1989)определяют сукцессию как не сезонную, направленную и непрерывнуюпоследовательность появления и исчезновения популяций разных видов в некомместообитании. То есть подобно тому как относительное обилие видов неодинаковов разных точках пространства, соотношение их численностей может меняться и вовремени. В любом случае вид присутствует в сообществе только в том случае,если:
1. онспособен достичь данного места
2. условияи ресурсы этого места для него подходят
3. онвыдерживает конкуренцию выедания со стороны других видов.
Следовательно,временная последовательность появления и исчезновения видов требует, чтобы и самиусловия, ресурсы и/или влияние других видов изменялись во времени.Относительное обилие многих организмов (особенно коротко живущих) в сообществеменяется в течение года по мере того, как особи завершают свои жизненные циклыпри переходе от одного сезона к другому.
А. К. Бродский (2009) всвою очередь характеризует сукцессию как изменение развития экосистемы.Сукцессию, по его мнению, можно безошибочно определить по трем параметрам:
1. Сукцессияпроисходит под действием сообщества, т.е. биологического компонента экосистемы.Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, котораяопределяет характер сукцессии, её скорость и устанавливает пределы, до которыхможет дойти развитие.
2. Сукцессия- это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовойструктуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определенным образомнаправлена и, следовательно, предсказуема.
3. Кульминациейсукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой наединицу потока энергии приходиться максимальная биомасса и максимальноеколичество межвидовых взаимодействий. Такую экосистему называют климаксом.
По мнению Е. А.Нинбурга (2005) сукцессия — достаточно четко запрограммированные процесс,включающий в себя серию стадий, которые возможно предсказать заранее.
Последовательностьсообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называют серией.Относительно не долговечные переходные сообщества принято называть серийнымистадиями, стадиями развития или пионерными стадиями. Каждая из стадий имеетсвой срок существования, причем достаточно продолжительный. По этой причине вомногих конкретных случаях нам трудно отличить климаксное сообщество от какойлибо из подобных сериальных стадий.
Замещение видов всукцессии связанно с тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающеюсреду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается дотех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическимикомпонентами (Одум, 1986).
Под понятиемклимаксного сообщества принято понимать терминально стабилизированную систему. Она,теоретически, должен быть постоянен во времени и существовать до тех пор, покаего не нарушит сильное внешнее возмущение.
Глава 2. Классификациясукцессий
Если сукцессионныеизменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорятоб аутогенной (самопорождающейся) сукцессии. Если же на изменения регулярновоздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (например штормы,пожары), то такую сукцессию называют аллогенной (порождаемой извне). Аутогеннаясукцессия при заселении новых территорий (возникших в результате изверженийвулкана, строительства новых водохранилищ) обычно начинается снесбалансированного сообщества. Метаболизм в таком сообществе характеризуетсятем, что валовая продукция (Р) либо больше, либо меньше дыхания (R), и процесснаправлен в сторону более сбалансированного состояния, когда P=R.Отношение биомассы к продукции (B/P)возрастает в течении сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизацияэкосистемы, в которой на единицу доступного потока энергии будет приходитьсямаксимум биомассы и симбиотических связей между организмами. (Одум, 1986)
Также принято выделятьпервичную и вторичную сукцессию. Бродский (2009) характеризует первичнуюсукцессию как случай, когда сообщество начинает развитие на участке, которыйперед этим не был занят каким-либо сообществом. Е. А. Нинбург отвечая на вопросвозможности первичной сукцессии в природе, ведь все подходящие местообитанияуже заняты, пишет о том, что свободные для заселения площади могут возникнуть врезультате катастроф (землетрясений, извержений вулканов), под воздействиемменее броских механизмов выветривания, поднятия или опускания суши, отступленияледника. «Конечно, — пишет он, — в настоящее время первичная сукцессия — явление не частое, но наблюдать его все-таки удаётся. При этом нужно иметь ввиду, что по скольку при первичной сукцессии происходит не только сменабиотических составляющих экосистем, но и формирование собственно биотопа,процесс это длительный, по продолжительности намного превышающий человеческуюжизнь. В то же время, поскольку одновременно мы можем наблюдать разные стадиипроцесса первичной сукцессии, ход процесса удаётся реконструировать достаточноточно».
Если сукцессиявторична, то развитие экосистемы происходит на площади, на которой ранеесуществовала экосистема, которая была нарушена. Она протекает обычно быстреепервичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеютсянекоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, болееблагоприятной для развития сообщества, чем «стерильная» зона (Одум1986).
В качестве примеравторичной сукцессии А. К. Бродский (2009) приводит восстановление елового леса.После вырубки или пожара условия на месте ельника на столько изменяются, чтоель не может снова заселить освободившеюся площадь. На открытых местах всходыели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и немогут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубкахи гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и пр. Вскорепоявляются многочисленные всходы березы, осины. Деревья вытесняют травянистуюрастительность и постепенно образуют мелколиственный лес. Только тогда возникаютусловия для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют сподростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса,она полностью вытесняет лиственные деревья.
Е. А. Нинбург (2005 г.)говорит о том, что первичная сукцессия — процесс возникновения новойэкосистемы, который, строго говоря, должен оканчиваться появлениемклиматического сообщества, вторичной сукцессией мы называем смену экосистем.Начальной причиной такой смены может служить нарушение энергетического баланса,часто связанно с изменением пропускной способности каналов, по которым вноситсяв систему или выносятся из неё энергия. Возможным толчком к началу сукцессиимогут служить изменения климата или географической обстановки. Как и припервичной, при вторичной сукцессии сообщество проходит серию строгоопределенных стадий, последняя из которых представляет собой климаксную.
пожарлесной сукцессия климаксный
Глава 3. Зключительныеэтапы сукцессии
3.1 Теория климаксов
Климаксное сообществоявляется терминальной стадией развивающийся серии. Теоретически, климаксноесообщество должно поддерживать существование самого себя неопределенно долгийсрок. Все внутренние его компоненты являются уравновешенными друг другом, и оносамо по себе уравновешенно с окружающей его физической средой. В климаксномсообществе, в отличие от предшествующих его стадий, годовая продукция и «импорт»уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом» (Ю. Одум, 1986). Другимисловами, в климатическом сообществе, в отличие от сообществ развивающихся идругих не стабильных стадий, минимальна или полностью отсутствует годоваячистая продукция органического вещества (Бродский, 2009) .
Принято различатьрегиональный, или климатический климакс, находящийся в равновесии с общимиклиматическими условиями и некоторое число локальных или эдафических климаксов,которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующиеособым местным особенностям субстрата.
Климатический климакс,по определению А. К. Бродского (2009) — это теоретическое сообщество, кдостижению которого все развитие экосистемы в данном районе, находящиеся вравновесии с общими климатическими условиями. Теоритическое сообществореализуется там, где физические условия среды не столь экстремальны, чтобыизменять воздействие преобладающего климата.
В тех местах, гдерельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары,препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессиязаканчиваться эдафическим климаксом.
Существует двеконцепции, подразумевающие разный итог сукцессионного развития экосистемы.Согласно одной из них (основой которой являются взгляды Клементса) — всоответствии с теорией о моноклимаксе, в любой области теоретически возможенлишь один климакс, в направлении которого, хоть и медленно, развиваются всесообщества. В соответствии с другими взглядами, более вероятно, что всесообщества данной климатической области придут к различным климакснымсообществам.
Ю. Одум предлагаеткомпромисс между этими двумя точками зрения: «удобно признание единственноготеоретического климатического климакса и разного числа эдафических климаксов,зависящих от изменчивости субстрата».
Также выделяют понятиеантропогенного субклимакса- стабильного сообщества, не представляющего собойклиматический или эдафический климакс, а сформировавшегося под воздействиемантропогенного фактора. Такое сообщество является относительно стабильным приусловии постоянного однотипного воздействия человека или домашних животных.
3.2 Лесные климаксныесообщества
Климат и другиефизические факторы контролируют состав сообществ и определяют климакс, важнуюроль в развитии сукцессии играют сами сообщества (Ю. Одум, 1986).
Согласно классическимпредставлениям, существование и продуктивность лесных формаций определяетсясложным взаимодействием комплекса климатических, эдафических и биотическихфакторов. Считается, что территориальное распределение лесов по составу породпрежде всего обусловлено типами климата. Исторически развиваясь в пределахрегиона, древесные породы оказываются приспособлением к его климатическимусловиям. При этом основное значение имеет соотношение тепла и влаги, котороеобуславливает степень благоприятности климата для существования ипродуктивности сообществ. Влияние эдафических факторов весьма часто определяетсмены пород в результате различных изменений почвенно-грунтовых условий.Наконец, возможность существования и продуктивность в различной степениобусловлены биотическими взаимоотношениями, к категории которых относят прямыевоздействия и косвенные -по средствам создания растительными ассоциациямифитоценотической среды.
Если бы в таёжной зонеСеверного полушария все многообразие лесов определялось взаимодействием тольковышеперечисленных факторов, то современные сообщества были бы представлены восновном климаксными типами леса. С учетом относительно медленных измененийабиотической среды развитие климаксовых типов леса определялось быпреимущественно вследствие эндоденамических смен (Горшков, 1998 ).
4. Роль пожаров в формированиирастительных сообществ
По мнению Ю. Одума(1986 г.), пожары — это важный фактор, который является частью «климата»в большинстве наземных местообитаний и формирует историю их флоры.Соответственно биотические сообщества компенсируют этот фактор и адаптируются кнему, так же как к температуре или влажности.
Пожары на природныхтерриториях бывают разных типов и оставляют после себя различные последствия. Лесныепожары принято подразделять на два типа:
1. Верховые- очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию. Разрушают всю растительностьи всю органику почвы. Оказывают лимитирующие действие.
2. Низовые- обладают избирательным действием. Для одних организмов более лимитирующие,для других- менее. Способствуют развитию организмов, толерантных к пожарам.
Кроме того низовыепожары дополняют действие бактерий, разлагая отмершие органические соединения ипревращая минеральную составляющую в пригодную для использования растенияформу. Также, Ю. Одум (1986) подчеркивает, что некоторым азотофиксирующим бобовымнизовой пожар может быть даже полезен.
В местообитаниях, гдевелика вероятность возникновения пожаров, периодические низовые снижаютвероятность появления верховых, более разрушительных, пожаров. Это связанно суменьшением содержания горючих материалов в подстилке. Растения произрастающиев местообитаниях периодически подвергающиеся пожарам, выработали специальныеадаптации, такие же как и к прочим экологическим факторам. Ю. Одум (1986)выделяет следующие группы видов, характеризующиеся разными типамиприспособлений:
1. Восстанавливающиесявиды — виды, которые вкладывают больше энергии в подземные запасающие органы, именьше в органы размножения. Для этой группы характерны растения с небольшимицветками с малом количеством нектара, с малочисленными семенами. Они способныбыстро регенерировать после того, как пожар повредит или полностью уничтожитнадземную часть.
2. Гибнущие в зрелостивиды — виды дающие многочисленные устойчивые к воздействию высокой температуры,семена. Готовые прорасти сразу после пожаров.
4.1 Лесные пожары
ЖулайИ. А. (2007) характеризует лесной пожар как стихийное, то есть неуправляемоегорение, распространившееся на лесную площадь, окруженную негорящейтерриторией. Возникновение, развитие, распространение лесных пожаров по территориилесного фонда обуславливается климатическими факторами, свойствами почв ирельефа местности. Среди климатических факторов наиболее важными являютсятемпература воздуха и осадки, от которых зависит состояние лесных горючихматериалов. Особенности рельефа и почв могут увеличивать скоростьраспространения огня в лесах. Однако основная причина возникновения лесныхпожаров — антропогенный фактор.
Впоследнее время основной причиной лесных пожаров является деятельностьчеловека. По данным Жулай И. А. (2007) в Мурманской области по вине человекавозникает 95% лесных пожаров, на природные факторы приходится 5% от их общегочисла. Распространению пожаров способствует не только прямое, но и косвенноевоздействие человека на лесные массивы. В результате техногенного воздействияна окружающую среду происходит разрушение лесных массивов и, как следствие,увеличение количества сухих лесных горючих материалов, проводников горения(Князев, Никонов, 2004, цит. по Жулай, 2007).
Пирогеннаясукцессия связана с периодическим или частичным выгоранием участка леса врезультате пожара и формированием на освободившемся месте нового поколениярастений (Ярошенко, Потапов, Турубанова, 2001, цит. по Жулай И. А. ).
Изучениепричин и последствий пожаров, восстановления растительности на выгоревшихучастках леса представляет большой научный и практический интерес. Природнойпричиной возникновения пожаров являются молнии. Согласно имеющимся оценкам(Фуряев, 1996), период между пожарами, вызванными естественными причинами, вкаждой конкретной точке составляет в среднем около 1000 лет. В историческуюэпоху частота пожаров резко возросла под влиянием человеческой деятельности. Всовременный период на Европейской территории периодичности пожаров варьирует от30-50 до более чем 500 лет, причем доля естественных пожаров составляет лишь2-15%.
Степень повреждениялесных сообществ в результате пожаров в значительной степени зависит отдавности и интенсивности предшествующего внешнего нарушения. Чем большедавность последнего нарушения и ближе сообщество к заключительной стадиисукцессии, тем выше его вертикальная сомкнутость и общий запас живого имертвого органического вещества, т.е. выше вероятность интенсивного идлительного горения и перехода низового пожара в верховой.
В пройденных пожаром лесныхнасаждениях изменяются свойства подстилки и почвы. Подстилка уничтожаетсяпожаром или становится более плотной за счет сгорания верхнего слоя. Снижаютсяее влагоемкость и коэффициент впитывания почвы. В дальнейшем потокиневпитавшейся воды часто разрушают верхний слой почвы, оставляя на поверхностипромытый песок (вплоть до образования почти не покрытых растительностьюпесчаных гряд), и вымывают гумус и золу на 20-30 см. За счет угля и золыуменьшается альбедо поверхности и температура почвенного слоя на горелыхучастках становится значительно выше. Усиливаются и перепады температурыпочвенного слоя (Мордкович, 2007).
Одним из главныхсвойств природных биологических сообществ является способность ксамовосстановлению после внешних нарушений. Механизмы и динамикавосстановительных процессов представляют большой интерес для исследования как стеоретической, так и с практической точки зрения. Систематическое исследованиепослепожарной восстановительной динамики лесов Европейского севера началось с40-50-х годов прошлого века (Баккал и др., 2005)
При формированиирастительности таёжной зоны обращается отдельное внимание на роль в этихпроцессах лесных пожаров. Многие исследователи связывают разнообразностьсосновых и лиственничных лесов с частыми пожарами и последующими проявлением напожарищах и гарях новых поколений леса.
Известно, что кэкологическим факторам принято относить практически любой элемент среды,способный оказывать прямое влияние на живые организмы, хотя бы на протяженииодной из фаз его индивидуального развития. Исследования, выполняющиеся вобласти лесоведения, биогеографии и физиологии растений, в свете приведенногоопределения позволяют рассматривать лесные пожары и вообще горение в лес какважный экологический, не периодический фактор формирования растительности исреды ее обитания. Ю. Одум (1975) относит лесные пожары одновременно климитирующим и регулирующим факторам.
4.2 Повторяемостьпожаров
Повторяемость пожаров вкаждой местности обусловлена сочетанием многих факторов: структуры природныхкомплексов, их экологическими режимами, пожарной опасностью породы и наличиемисточников возгораний. Перечисленные факторы определяют периодичностьвозникновения и распространения пожаров в пределах местности, отчетливопроявляющуюся при анализе их повторяемости за 2-3 столетия (Фуряев, 1996). Вбольшой степени периодичность пожаров зависит от типа леса. В сибирскихтемнохвойных лесах (ельниках, кедрачах, пихтарниках) они происходят в среднемраз в 90-100 лет и более, в лиственничниках — раз в 60-100 лет, а в сосняках взависимости от природной зоны межпожарный интервал от 8-12 лет в лесостепи до25-40 лет в более северных бореальных лесах. На частоту пожаров влияет скоростьнакопления лесных горючих материалов — опада и валежа. Пожары в бореальных лесахвозникают, как правило, не чаще, чем раз в 25 лет, поскольку за более короткоевремя не успевает накопиться достаточное для возникновения пожара количестволесных горючих материалов. От их количества зависит и интенсивность пожаров.При больших межпожарных интервалах интенсивность огня выше, больше опасностьвозникновения неконтролируемых пожаров (Мордкович и др., 2007). Распределениепожаров сильно зависит от мезо- и микрорельефа интенсивность пожаровувеличивается от поймы и ее террасе. Низовые пожары не высокой интенсивностиживой напочвенный покров уничтожают мозаично. «Мозаика» пожара напрямую зависит от микрорельефа (Фуряев, 1996). Большое значение длявозникновения очагов пожара имеют вырубки — на них накапливаются в большомколичестве и из-за хорошей инсоляции быстро высыхают порубочные остатки.Вырубки, зарастающие вейником, горят практически каждый год, что можетзамедлять восстановление леса на них, в отличие от вырубок, зарастающихкипреем. Подобными очагами пожаров выступают и шелкопрядники — нередковстречающиеся в Сибири участки леса, погибшие от повреждения сибирскимшелкопрядом. Пожары, прошедшие такие участки, ускоряют лесовозобновление. ССкандинавии считается полезным проходить контролируемым низовым пожаромнедавние вырубки (Мордкович и др., 2007).
4.3 Динамические рядывосстановления сосновых лесов после пожаров
Послепожарныйлесообразовательный процесс в его полном объеме изучен недостаточно. Серьезноговнимания заслуживает послепожарная динамика растительности, в том числе и сосновыхлесов на ландшафтной основе. Изучение различных фаций сосняков показалосущественных особенностей, которые необходимо учитывать. В темнохвойных лесахпослепожарные восстановительные стадии имеют хорошо выраженное морфологическоеразличия, в следствие которых они надежно выявляются в натуре и дешифрируютсяна аэрофотоснимках. Сосняки значительно реже полностью погибают от пожаров. Обычноони лишь изреживаются, в той или иной степени разрушаются, но часто сохраняютдополнительное поколение древостоя. Возобновление после пожаров во многих типахнасаждений происходит без смены пород, с появлением группового подроста иформированием разновозрастных древостоев. Резких визуальных изменений иразличий в морфологической структуре насаждений часто нет, за исключениемхарактера живого напочвенного покрова, подроста и подлеска. Абсолютноебольшинство формирующихся послепожарных насаждений в течение многихдесятилетий, как правило, периодически подвергается воздействию повторныхпожаров, привносящих очередные изменения в состав структуру древостоев.
В рядах послепожарноговосстановления сосняков в качестве основных признаков выделения стадийвосстановительно-возрастной динамики принято принимать преобладающую породу ивозраст основного поколения древостоя. При рассмотрении стадий восстановлениятемнохвойного древостоя, напротив, в первую очередь рассматривают состав пород.Возраст основного поколения древостоев сосняков таёжной зоны в большинствеслучаев обусловлен давностью наиболее сильного пожара (Фуряев, 1996).
Востановительно-возрастныестадии формирования сосняков различных фаций имеют ряд общих характерныхособенностей. Прежде всего это касается морфологической структуры сообществ наразных этапах формирования, обеспечивающий достаточно резкое внешние различие стадийи надежное выделение их в натуре.
Стадии:
-свежие гари сполностью погибшим древостоем
-лиственно-сосновые илисосново-лиственные молодняки
-сосновые жердняки
-средневозрастные иприспевающие насаждения
-спелые
-перестойные сосновыесообщества
Отмеченные вышеболее-менее общие черты стадий и динамика характерны для большинства сосновыхсообществ ландшафтов подзоны южной тайги Западной и Средней Сибири.
Обобщенная схема неможет отражать все возможные варианты восстановительно-возрастной динамикилесов. Особенности стадий по каждой фации обусловлены множеством прямых икосвенно действующих факторов: экологическим режимом экотопа и биологическимисвойствами пород, слагающих сообщества и находящиеся в сложных межвидовыхвзаимоотношениях на протяжении всего цикла восстановительных смен. Кроме того,состав пород, его возрастную структуру, наличие подроста и подлеска, характерживого напочвенного покрова сосновых сообщества каждой стадии предопределяют вподавляющем большинстве случаев повторяющиеся пожары. Вследствие этого каждаяиз стадий того или иного вида фаций имеет свои индивидуальные черты,выражающиеся в составе пород на каждом этапе формирования, наличия возрастныхпоколений, характере живого напочвенного покрова и т.д. эти черты проявляютсяпри детальном сопоставлении лесоводственно-таксационных, геоботанических илесопирологических характеристик сообществ на одних и тех же стадиях различныхфаций. Вместе с тем, начиная со свежий гари и кончая коренным или условнокоренным типом соснового насаждения, растительность каждой фации проходит черезморфологически сходные стадии восстановительно-возрастной динамики (Фуряев,1996).
Пример пирогенной сукцессиина острове Высокий (Кандалакшский залив Белого моря)
Висследовании Жулай И. А. проведено сравнение зарастания двух гарей: на островеВысоком (территория Кандалакшского государственного природного заповедника) ина материке. Исследования длились 5 лет (с 2001 по 2005 год) и стартовали сгарей, находящихся в начальной стадии пирогенной сукцессии. В ходе даннойработы были выявлены некоторые особенности хода восстановления сообщества наострове и на материке.
Наострове заселение пожарища происходит за счет растений, произраставших на негоревшей части леса. Пирогенных видов не обнаружено. Очевидно, это объясняетсятрудностью проникновения семян растений с материка. На материке 60–50%составляли пирогенные виды, не свойственные данному биоценозу: иван-чай (Сhamaenerionangustifolium),ожика (Luzulapilosa L.),полевица (Agrostisalbum) и сердечник (Cardamineimpatiens).
Такжеисследователями было отмечено, что при низовом пожаре взрослые, дающие урожаисемян, сосны (Pinus sylvestris L.) остались живыми.
Восстановлениелиственных пород было отмечено уже первый – второй год после пожара. Корнипогибших от огня берез (Betula), ив (Salix), осин (Populus tremula) и рябин (Sorbusaucuparia) вскоре дали поросль.
Начетвертый год после пожаров на гари материка появилась семенная поросльдревесных пород, на о. Высоком она не обнаружена. Что может быть связанно сособенностями островных биотопов. При сгорании большей части банка семян заносновых производиться очень медленно.
Средисеменной поросли преобладают ива (Salix) и сосна (Pinus sylvestris L.), нотакже были встречены и остальные, характерные для этого биотопа, виды. Вклимакс формации этого региона преобладают хвойные породы деревьев.
Средисеменной поросли возобновляющегося леса на гарях преобладали лиственные породы.
Напожарище происходит разрушение мертвой древесины. Уже на второй год послепожара на стволах погибших деревьев поселяются трутовые грибы – сапрофиты.Плодовых тел дереворазрушающих грибов-трутовиков на стволах сосен на гари о.Высокий не обнаружено.
Нагари материка доля деревьев, пораженных грибами, возрастает в 9 раз.
Порезультатам исследований можно предположить, что на гари о. Высокийвосстановится существовавший здесь до пожара биоценоз за счет растений,произрастающих на не горевших участках леса. На материке на ранних стадияхпирогенной сукцессии преобладают среди травяно-кустарничкового яруса пирогенныевиды растений, среди древесных пород – лиственные. Существовавший на этомучастке до пожара биоценоз изменяется.
Заключение
Такимобразом, опираясь на полученную из литературных источников информацию, можнозаключить, что сукцессионные процессы в условиях Европейского севера изученыдостаточно хорошо. Согласно теории климаксов, сукцессионный ряд должензавершаться формированием терминального (климаксового) сообщества, котороеможет различаться в зависимости от климатических и почвенных условий. Важнуюроль в формировании лесных растительных сообществ Европейского севера играетпирогенный фактор. Он определяет ход развития некоторых лесных сообществ (такихкак, напимер, сосновые леса). В то же время, от характера леса также напрямую зависитчастота, с которой могут возникать лесные пожары. Вопросам пирогенных сукцессийпосвящено довольно много литературы, однако послепожарный лесообразовательныйпроцесс изучен недостаточно. В особенности мало изученным является вопросособенности хода сукцессионных процессов лесных сообществ на островах.
Списокиспользованной литературы
1. БаккалИ.Ю., Горшков В.В., Ставрова Н.И. Динамика восстановления основныхкомпонентов бореальных сосновых лесов после пожаров // Проблемы экологиирастительных сообществ Севера. СПб, 2005. С. 271–281.
2. БигонМ., Харпер Дж., Таутсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.2. М.:Мир, 1989. 477 с.
3. БродскийА.К. Общая экология. М.: Академия, 2009. — 256 с.
4. ЖулайИ.А. Наблюдения за ходом пирогенных сукцессий // Актуальные проблемыгеоботаники. III Всероссийская школа-конференция, I часть. Петрозаводск:Карельский научный центр РАН, 2007. С. 180-184.
5. ИсаченкоГ. А. Ландшафты Северного Приладожья: структура, динамика, сценарии изменения// Природные парки в территориальной организации Южной Карелии. СПб., 1995. С.54–60.
6. МордковичВ.Г., Любечанский И.И., Березина О.Г. Проблема лесных пожаров и пирогенныхсукцессий почвенных членистоногих в Сибири // Сибирский экологический журнал,т.2. 2007. С. 169-181.
7. НинбургЕ.А. Введение в общую экологию (подходы и методы). М.: Товарищество научныхизданий КМК, 2005. 138 с.
8. ОдумЮ. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 741 с.
9. ОдумЮ. Экология. Т.2. М.: Мир, 1986. 376 с.
10. ФуряевВ.В. Роль пожаров в процессе лесообразования. Новосибирск: Наука. Сибирскаяиздательская фирма РАН, 1996. 253 с.