ЗМІСТ
ВСТУП
РОЗДІЛ 1. Генетичні типи островів, їх характеристика
РОЗДІЛ 2. Історичні факти про видоутворення
РОЗДІЛ 3. Флористична та ценотична різноманітність островівпівнічно-західного узбережжя Азовського моря та Сиваша
3.1 Систематичний аналіз флори
3.2 Біоморфологічний аналіз флори
3.3 Еколого-ценотичний аналіз флори
3.4 Географічний аналіз флори
3.5 Ендемізм та генезис флори
3.6 Динаміка рослинності островів
ВИСНОВКИ
СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ
ВСТУП
Одним ізнайважливіших завдань сучасної ботаніки є детальне дослідження флори тарослинності конкретних регіонів, у першу чергу територій, які й досізберігаються у природному або малотрансформованому стані. Останнім часом узв'язку з постійно зростаючим антропогенним пресом на рослинний світ своєріднихчастково або повністю ізольованих екосистем, якими є острови, найактуальнішим євиявлення їх флористичного та ценотичного різноманіття з метою його охорони тараціонального використання, а також здійснення моніторингових досліджень.
Острови єунікальними природними утворами цього регіону і нині залишаються одним з тихландшафтних комплексів, які відіграють значну роль у підтримці біорізноманіттяпівдня України. В майбутній екологічній мережі України вони ввійдуть доАзово-Чорноморського літорально-степового екокоридору. Деякі з досліджених намиостровів входять до комплексу водно-болотних угідь приморського регіону і ємісцем концентрації видів орнітофауни. Важливим завданням є виявленнявзаємовпливу рослинної та орнітологічної компонент острівних екосистем.
До початку 70-х років у нашій літературі порівняно малоприділялось уваги проблемам тваринного і рослинного світу островів. Істотнийперелом настав після рейсу дослідницького судна «Дмитрий Менделєєв» у 1971 p.,який був спеціально присвячений дослідженню природи островів Тихого океану.Останніми роками з'явились цікаві публікації з цієї теми. Водночас і закордоном явно посилився інтерес до біогеографії островів.Порівняльно-географічні дослідження екосистем, угруповань і біофілот різних зарозмірами і походженням островів дають змогу зрозуміти багато загальнихзакономірностей географії життя — острови часто є особливо зручною моделлю дляз'ясування таких закономірностей. Разом з тим органічний світ їх має такожнизку специфічних і цікавих рис. У зв'язку з цим можна нагадати, щоознайомлення з острівним світом
Галапагоського архіпелагу привело Ч. Дарвіна до дуже важливихвисновків його еволюційної теорії.
Острови характеризуються деякою збідненістю на таксони інезаповненістю екологічних ніш в угрупованнях. З одного боку, острівні фауни іфлори часто містять види і вищі таксономічні категорії явно реліктовогохарактеру, а з другого — молоді ендемічні форми. Нерідко це суміщується — явнореліктовий рід (або родина) може бути представлений молодим, що недавноутворився,, видом або видами.
Ступінь вираженості перелічених «острівних» рис може дужезмінюватись залежно од віку та походження острова, його площі, відстані доматерика й екологічної різноманітності природи, Острівні риси тією чи іншоюмірою властиві і багатьом Ізольованим територіям, оточеним ділянками з різковідмінними умовами.
Прикладом таких «островів на суші» можуть бути розташованісеред. пустині Оазиси; ділянки високогір'я, оточені рівнинами; плями пустинь надні міжгірних улоговин у дощовій тіні; гірські ліси, оточені безліснимипросторами; окремі прісні озера, болота, печери.
Метою нашоїроботи було встановити процес видоутворення та формування біоти на островах, дослідитиїх роль у збереженні біорізноманіття.
В зв'язку з цимнеобхідно було вирішити такі завдання:
1) проаналізуватибіогеографію островів, їх генетичні типи;
2) навестиісторичні факти про видоутворення;
3) виявитивидовий склад флори судинних рослин здійснити аналіз флори в систематичному,біоморфологічному, еколого-ценотичному і географічному аспектах та виявити їїгенезисні зв'язки;
4) дати созологічнуоцінку флори і рослинності островів, виявити роль островів в системінаціональної та загальноєвропейської екологічної мережі.
РОЗДІЛ1. ГЕНЕТИЧНІ ТИПИ ОСТРОВІВ, ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКА
За складністю ландшафтної (екологічної) структури територіївиділяють такі генетичні типи островів: 1) біогенні (коралові); 2) вулканічні;3) геосинклінальні (великі елементи острівних дуг); 4) материкові (що лежать наматериковому шельфі).
Біогенні острови на атолах мають звичайно невеликий вік (3—4тис. років), малу площу, одноманітні умови та обмежений набір угруповань з дужемалою кількістю видів, які дуже поширені й. легко долають простори океану.
Вулканічні острови різноманітніші: вони мають гірськийрельєф, включають також біогенні утвори — коралові рифи, площа їх в середньомубільша. Вік вулканічних островів в середньому становить кілька мільйонів років,а найстародавніші досягають 10 млн. років і більше (наприклад, острівЛорд-Хау).
Геосинклінальні острови ще більші, мають складний генезис (включаючиелементи двох перших типів). Вони розвиваються під впливом вертикальних рухівземної кори і вулканізму, утворюють пасма в складі острівних дуг, в яких вони єнайбільшими, найдавнішими і найрізноманітнішими за ландшафтною структуроюутворами. Зокрема, геосинклінальні острови включають рівнинні і гірськітериторії. «Дуже важливо зазначити, що протягом геологічного-часу в межахтакої дуги окремі острови виникають, руйнуються, з'єднуються один з одним наякийсь час, знову роз'єднуються. Усе це сприяє єдності органічного світуострівних дуг. Більше того, самі угруповання і особливо окремі елементи їхвиявляються забагато стародавнішими, ніж окремий острів. Інакше кажучи,,острови виникають і зникають, а біофілота залишається.
Уздовж острівних дуг розселення організмів полегшуєтьсязавдяки зближенню окремих ділянок суші. Вид, який розселюється, «перестрибує»,«крокує» по ланцюжку острівців, наче по камінцях, цеглинках, що стирчать ізкалюжі. Саме тому острівні дуже часто називають терміном «степпінг стоунз»(каміння для ступання), який тепер широко застосовують.
Проте, враховуючи молодість конкретних ділянок суші порівняноз віком органічного світу острівних дуг і періодичний контакт різних островіводного з одним, можна швидше говорити про розселення не тільки за допомогою«степпінг стоунз», а й за допомогою «перепряжних коней», якими виявляютьсяокремі острови в ландюжку, що передають один одному «естафету» — організми. Цюдумку вперше висловив Г. М. Ігнатьев, аналізуючи характер розселення поострівних дугах на тлі геологічної історії їх. Останні дані новітньоїглобальної тектоніки плит, що відродили ідею дрейфу окремих материкових глиб,також показують важливу роль розселення на «перепряжних» по суші земної кулі.Зокрема, біофілоти таких масивів суші, як Мадагаскар і Нова Зеландія, значноюмірою були зв'язані з материками та іншими островами з допомогою «перепряжних».Та й самі ці острови — осколки материків, що відійшли внаслідок дрейфу.
Р. Макартур та Е. Уілсон розробили теоретичну модель, якапояснює варіабельність видового багатства на островах за допомогою «рівноважноїтеорії». Давно доведений факт, що при збільшенні площі острова різноманітністьфлори і фауни збільшується, а з віддаленістю від материка — зменшується, цідослідники пояснюють рівновагою між швидкістю імміграції і швидкістю вимирання.
Інтенсивність імміграції завдяки випадковій дисперсії особинз материка (або великого материкового острова) повинна зменшуватись призбільшуванні відстані.
Інтенсивність вимирання острівних популяцій внаслідокфлуктуацій чисельності їх повинна зменшуватись зі збільшенням площі острова.Інакше кажучи, ймовірність зникнення популяції внаслідок випадкових флуктуаційчисельності зменшується зі збільшенням розміру цієї популяції та їїрізноманітності, а ці параметри за інших однакових умов збільшуються зізбільшенням населеної площі. Сучасна динамічна рівновага острівних угрупованьптахів була підтверджена на польових матеріалах, які охоплюють періоди в кількадесятиліть. Такі праці виконані по островах каліфорнійського узбережжя, поострову Каркар біля берегів Нової Гвінеї та карібському острову Мона. Крімтого, в цьому ж руслі проведені експериментальні роботи для визначенняшвидкості імміграції безхребетних після знищення їх у мангрових заростях наострівцях поблизу узбережжя Флориди.
Склад і структура острівних угруповань такі різноманітні, щодати навіть короткий огляд їх по різних областях нема можливості. Нерідкобільша частина видів острова представлена вузькими ендеміками або різковідрізняється від видів інших островів однієї області. Деякі острови маютьнадзвичайно самобутні біофілоти з ендемізмом на рівні великих таксонів. Разом зтим в порівняно невеликий набір видів або родів рослин і тварин, дуже широкопредставлених на багатьох, часто віддалених один від одного островах.Наприклад, у тропічному й екваторіальному поясі всього світу на узбережжяхросте кокосова пальма. Звичайно найбільші за складом і ненасичені за структуроюугруповання коралових атолів і складаються з таких найпоширеніших в Океани видів.Крім кокосової пальми, тут численні деякі види панданусів (обмежені СтаримСвітом, включаючи Гавайї і Західну Африку), що являють собою окрему родину,близьку до рогозових. Пандануси займають ярус під високими кокосовими пальмами.У підліску поширені крупнолисті деревця (Ochrosla oppositlfolia, Calophylluminophylum, Ficus sp., Mounda cltrifolla). Чагарники представлені видами сцеволи(ScaevoFa) і турнефорци (Tournefortia). Основу трав'яного покриву становлятьсланкі батоги бобових (Canavalia, Vigna), а також сланкі березки (Іротоеа).Дуже звичайні різні види молочаїв, гібіскусів, деяких чагарникових і деревнихбобових, папоротей, циперусів. Дуже характерна також незелена паразитичнарослина з лаврових — касита (Cassytha).
По всій Полінезії живе пацюк Rattus exulans, який живитьсяголовним чином кокосовими горіхами. Цих гризунів, а також деяких ящірок(геконів, сцинків) на багато островів завезла людина ще в далеку давнину насвоїх пірогах і каное. З інших звірів дуже характерні великі плодоїдні летючілисиці, особливо численні на великих лісових островах, де є багато плодовихдерев.
Серед острівних птахів, до яких входять нерідко локальніендеміки, особливо виділяються представники голубів і пастушкових. У Полінезіїчасто дуже численні різні види дрібних горобиних птахів, зокрема білозірок(Zosterops).
Безхребетні представлені як різноманітними двокрилими,попелицями та іншим «повітряним планктоном», так і добрими літунами —бражниками та іншими метеликами, великими осами, бабками. Повсюди звичайніназемні раки-самітники, а також наземний рак пальмовий злодій.
Острівні екосистеми часто гинуть або невпізнанно змінюютьсячерез слабкість їх угруповань. Серед вимерлих або вимираючих організмів дужебагато острівних форм.
Особливо згубно впливає акліматизація екзотів, які звичайнобільше адаптовані і швидко витісняють місцеві види. Разом с тим величезненаукове, освітнє і культурне значення острівних ценозів потребує охорони живоїприроди їх. Ця проблема вже давно, викликає пильну увагу, на багатьох островахорганізують заповідники, які охороняють своєрідний органічний світ їх.
Острівніугруповання, незважаючи на свою бідність і ненасиченість, важливі для науки нетільки наявністю різних ендеміків. Острівні популяції й групи видів різноїспорідненості демонструють різні стадії таких потаємних процесів розвитку живоїприроди, як видоутворення. Класичним «музеєм просто неба» щодо цього вважаютьГалапагоські острови з їх в'юрками та інші острови Світового океану.
Особливо цікаві,як у разі з Галапагосами, результати формоутворення на основі вільних екологічнихніш після вселення на острівну групу одного виду засновника, я цій потім радіюєна багато нових форм. Крім того, острівні угруповання часто відіграють рольрефугіумів для реліктів далекого минулого, які були зметені з материківпізнішими, більш прогресивними і конкурентоздатними видами. Класичний прикладтакого роду — гатерія, яка збереглась тепер тільки на окремих острівцях біляберегів Нової Зеландії. Це єдиний уцілілий вид ряду дзьобоголових, що з'явивсяблизько 170 млн. років тому; по суті гатерія мало змінилась порівняно знайпершими її родичами.
РОЗДІЛ2. ІСТОРИЧНІ ФАКТИ ПРО ВИДОУТВОРЕННЯ
Дарвіну належитьряд цікавих палеонтологічних знахідок. Порівняння скелетів викопних лінивців, панцирниківі тих, що існують тепер, показало, що їх кістяк характеризується багатьмаспільними рисами; разом з тим в будові їх скелета е помітні відміни.Проаналізувавши численні факти, Дарвін приходить до висновку, що вимерлітварини й існуючі мають спільне походження, але останні істотно змінились.Причиною цього могли бути зміни, що відбувались з часом на земній поверхні.Вони ж могли бути й причиною вимирання видів, рештки яких знаходять у земнихнашаруваннях.
За часкругосвітньої подорожі Ч. Дарвін зібрав цікаві матеріали, які пояснюютьзакономірності географічного поширення організмів в широтному (від Бразилії доВогняної Землі) і у вертикальному (при підйомі в гори) напрямах. Він звертаєувагу на залежність фауни і флори від умов існування тварин і рослин.
Особливо ціннийматеріал Ч. Дарвін зібрав на островах Галапагоського архіпелагу, якізнаходяться в екваторіальній зоні Тихого океану на відстані 800—900 км на західвід берегів Південної Америки. Дарвіна особливо вразила своєрідність фауни іфлори Галапагосів. На архіпелагу трапляється порівняно небагато видів, але длябільшості з них характерною є велика кількість особин. Дарвін зібрав 26 видівназемних птахів, причому всі вони, за винятком одного, зовсім особливі і більшеніде не попадаються. Він описав 13 видів в'юрків—птахів-ендеміків, тобтопоширених тільки в цьому районі.
Крім інших ознак,види в'юрків відрізняються формою і роз мірами дзьоба — від масивного, як удубоноса, до невеликого і тоненького, як у зяблика чи малинівки. Дарвін довів,що особливості будови дзьоба залежать від характеру їжі птахів (насіння рослин,комахи тощо). Цікаво, що на різних островах трапляються різні форми в'юрків, іДарвін зауважує, що можна дійсно уявити собі, що був взятий один вид імодифікований в різних кінцях архіпелагу. Цих птахів зоологи називаютьдарвіновими в'юрками.
Порівнюючи фаунуГалапагосів і Південної Америки, Дарвін констатує, що тваринний світ архіпелагунесе відбиток материкових форм і разом з тим є особливим галапагоськимваріантом. Подібне явище він спостерігав і на островах Зеленого мису, девстановив схожість острівних форм тварин з африканськими видами. Ці й іншіфакти навели Дарвіна на думку про те, що острови заселялись материковимиформами, від яких походять види, що істотно змінились у нових умовах існуванняна островах. Він також замислюється над питанням про значення ізоляції вдиференціюванні видів. Пізніше Дарвін писав, що особливість і характерпоширення галапагоських організмів та інші факти так вразили його, що він почавсистематично збирати всі факти, що мають певне відношення до видів.
ПеребуванняДарвіна на Вогняній Землі і зустріч з туземцями, навели його на сміливу думкупро тваринне походження людини. Вивчення структури коралових рифів було основоюдля розроблення Дарвіном теорії утворення коралових островів.
Після поверненняз подорожі 2 жовтня 1836 р. Дарвін детально опрацьовує і публікує зібранігеологічні, зоологічні та інші матеріали і працює над розробкою ідеїісторичного розвитку органічного світу, що зародилась ще під час подорожі.Понад 20 років він настирливо розвиває і обґрунтовує цю ідею, продовжує збиратиі узагальнювати факти, особливо з практики рослинництва і тваринництва.
24 листопада 1859р. вийшла в світ геніальна праця Чарлза Дарвіна «Походження видів шляхом природногодобору або збереження обраних порід у боротьбі за життя». Ця книга, в якій такмайстерно викладені і всебічно обґрунтовані наукові основи еволюційної теорії,користувалась великою популярністю, і весь тираж її був розпроданий в перший жедень. Появу «Походження видів» один із сучасників Дарвіна образно порівнював звибухом, «якого ще не бачила наука, який так довго підготовлявся і так раптово нагрянув,так нечутно підведений і так смертоносно разячий. За розмірами і значеннямзаподіяного зруйнування, за тією луною, яка відгукнулася t в найвіддаленішихгалузях людської думки, це був науковий подвиг, що не мав собі подібного».
Епохальна працяДарвіна сім разів перевидавалась за життя автора, вона швидко стала відомоювченим інших країн і була перекладена на більшість європейських мов, в томучислі і на російську (1864).
Після публікації«Походження видів» Ч. Дарвін продовжує енергійно працювати над обґрунтуваннямпроблеми еволюції. В 1868 р. він публікує капітальну працю «Зміна свійськихтварин і і культурних рослин», де всебічно аналізує закономірності мінливості,спадковості, штучного добору.
Ідею історичногорозвитку рослин і тварин Дарвін поширює і на проблему походження людини. В 1871р. виходить його спеціальна книга «Походження людини і статевий добір», у якійдетально аналізуються численні докази тваринного походження людини. «Походженнявидів» і наступні дві книги становлять єдину наукову трилогію, в яких наведенонезаперечні докази історичного розвитку органічного світу, встановлено рушійнісили еволюції, визначено шляхи еволюційних перетворень, нарешті, показано, як із яких позицій слід вивчати складні явища і процеси природи. Дарвін опублікував12 томів своїх творів. Дуже цікавою є його автобіографія «Спогади про розвиток могорозуму і характеру», що вийшла у світ в 1957 р. у видавництві АН СРСР.
Ч. Дарвінвідзначався гострою спостережливістю, досить розвинутими аналітичними ісинтетичними здібностями, науковою добропорядністю, виключною працьовитістю,спрямованістю і акуратністю в роботі. До останніх днів свого життя він неприпиняв систематичних наукових досліджень. Так, ще 17 березня 1882 р. Дарвінвів спостереження в своєму саду, а 19 квітня перестало битися велике серцетитана людської думки. Похований Дарвін у Вестмінстерському абатстві (Лондон)поряд з Ньютоном, Фарадеєм та іншими видатними вченими Англії.
РОЗДІЛ3. ФЛОРИСТИЧНА ТА ЦЕНОТИЧНА РІЗНОМАНІТНІСТЬ ОСТРОВІВ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГОУЗБЕРЕЖЖЯ АЗОВСЬКОГО МОРЯ ТА СИВАША3.1Систематичний аналіз флори
Встановлено, щоспонтанна флора островів регіону нараховує 560 видів, які належать до 247 родіві 57 родин вищих судинних рослин. Аборигенна фракція флори нараховує 465 видівз 205 родів і 49 родин. Ми вперше наводимо для островів регіону 58 видів. Наматерикових островах регіону нами знайдено 345 видів, а на акумулятивних – 52види судинних рослин. Крім того, ще 163 види зустрічаються як на материкових,так і на акумулятивних островах. Пропорція флори островів виражаєтьсяспіввідношенням 1:4,3:9,8, що є близьким до показників суміжних степових флор(Краснова, 1974; Крицкая, 1987; Новосад, 1992). Основу флори складаютьMagnoliophyta (559 видів, 99,8%) в тому числі – Magnoliopsida – 81,9% таLiliopsida – 17,8%. На долю Pinophyta (Gnetopsida) припадає 0,18 % видовогоскладу. Співвідношення Liliopsida та Magnoliopsida – 1:4,58, що є близьким допоказників суміжних степових флор (1:4,1-6,2) та України в цілому (1:4,3).Родовий коефіцієнт становить – 2,26. 10 провідних родин (Asteraceae, Poaceae, Chenopodiaceae,Fabaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae,Boraginaceae), нараховують 65,3% усіх видів флори. На долю трьох перших з нихприпадає 32,5%, що є близьким до аналогічного показника флори України (34,5%).Аналіз флори на родовому рівні показує, що в складі флори островів регіонуналічується 29 родів з кількістю видів в кожному від п'яти і вище.
Відмічено, що,незважаючи на відносно невелику площу островів, їх флора відзначається значнимвидовим різноманіттям. За рахунок більш древніх глинистих останців, якими єострови Сиваша, вона насичена степовими, пустельними та галофітними видами, щов сукупності з псамофітними і рудеральними видами піщано-черепашкових островів,а також значною кількістю адвентивних рослин складає сучасне різноманіття флориостровів регіону. Аналіз спектру провідних родин і родів свідчить пропомірно-голарктичний характер флори, збагаченої представниками ДавньогоСередзем'я.3.2Біоморфологічний аналіз флори
За основубіоморфологічного аналізу нами обрана лінійна система життєвих форм В.М.Голубєва (1972). Біоморфологічна структура флори островів регіону досить типовадля регіональних флор Голарктики. У спектрі переважають трав'яні полікарпіки(44,1%). Найбільші значення трав'яні полікарпіки мають у степофітоні. Значнаучасть однорічників (38%) та монокарпіків (10,3%) у флорі островів характерна ідля регіональних флор Євразіатської степової області, наприклад флор ПівнічногоПриазов'я, Керченсько-Таманського регіону (Краснова, 1974; Новосад, 1992).Значна частка однорічників і монокарпіків пояснюється прискоренням впливуантропогенних факторів, внаслідок чого йде поступове розселення широкоареальниходнорічників – бур'янів, насамперед адвентивних. Чагарнички та напівчагарничкиразом складають 4,46% дослідженої флори. Їх представники відіграють доситьважливу роль в будові рослинного покриву тому, що вони є домінантамипустельно-степових та солончакових фітоценозів, а також асектаторами степовихта солонцевих. Участь чагарників та напівчагарників у флорі островів незначна(2,1%). Невелику частку у флорі островів (0,9%) складають дерева.
За особливістювегетації у флорі островів переважають літньозелені рослини (196 видів, 35%).Літньо-зимовозелені рослини у дослідженій флорі нараховують 188 видів (33,5%),що пов'язано з кліматичними умовами та значною часткою напіврозеткових тарозеткових видів рослин. Ксеротичний (аридний) характер флори підкреслюєнаявність значної кількості ефемерів (21,8%) та ефемероїдів (6,8%), дужехарактерних для півдня степової зони України (Лавренко, 1970). У дослідженійфлорі переважають напіврозеткові види (53,6%), а розеткові становлять лише9,7%. Значний відсоток складають також безрозеткові види – 36,7%. Характерноюрисою островів регіону є засолення грунтів різного ступеня, тому значнакількість галофітів (185 види, 33 %), з яких певну частку становлятьфакультативні (31 вид, 5,5 %) є однією з регіональних особливостей флорирегіону.
Біоморфологічнийаналіз флори островів регіону показав, що у спектрі життєвих форм переважаютьтрав'яні полікарпіки (44,1%) та озимі однорічники (25,5 %). За особливістювегетації переважають літньозелені рослини (35%), а за відношенням до вологимезофіти (49%) і ксерофіти (44,6%). В цілому результати аналізу та порівняння зіншими регіональними флорами свідчать про деякі середземноморські рисихарактеру дослідженої флори, типові для плавнево-літоральних флорокомплексівсхідного сектору Середземор'я.3.3Еколого-ценотичний аналіз флори
В основуеколого-ценотичного аналізу покладене поняття про “екофлоротопологічнийкомплекс” (ЕТФК), який є найменшим флористичним утвореннямвнутрішньоландшафтної диференціації регіональної флори, притаманним найменшійструктурній одиниці ландшафту – фації. Для об'єднання екологічно детермінованихЕТФК однотипних фацій, які утворюють урочище з однорідною формою рельєфу,застосовують поняття екофітону (Новосад, 1992). Об'єднання східних екофітонів умежах місцевості, флористичний склад яких залежить від еколого-кліматичних умовсередовища, а також від ценотичних умов, виділяють як екоценофітони. Взалежності від еколого-ценотичної приналежності видів до основних типіврослинності усі види спонтанної флори регіону ми розподілили на 7екоценофітонів, використовуючи підходи авторів, які розробляли це питання(Камелин, 1973; Новосад, 1992).
Екоценофітонстепової рослинності, або степофітон, є основним для флори островів, насампередматерикових островів Сиваша (249 видів, 44,5%). Він пов'язаний з зональнимтипом рослинності півдня України і відзначається значною участю, окрім степових(168 видів), ще й псамофітностепових видів (34 види). Найбільш поширені видистепофітону – домінанти й субдомінанти степових, лучно-степових тапустельно-степових угруповань – Agropyron pectinatum, Artemisia austriaca, А.taurica, Festuca valesiaca, Galatella villosa, Koeleria cristata, Leymusramosus, Melica transsilvanica, Poa bulbosa, Stipa capillata, S. lessingiana,S. ucrainica.
Екоценофітонліторальної рослинності (літоралофітон) пов'язаний з літоральними піскамиАзово-Чорноморського басейну, тому має назву Приморського (літорального). Віннараховує 44 види (7,8%) та представлений рослинами, які поширені на пісках тачерепашкових відкладах Азовського моря та Сиваша.
Екоценофітон галофільноїрослинності, пов'язаний з хлоридно-сульфатними засоленими субстратами, включаєдва елементи: 1) солончаково-лучний (слабо та помірно засолені луки – 27 видів,4,8 %) та 2) еусолончаковий (45 видів, 8 %). Для другого характерна значначастка видів, пов'язаних з Давнім Середзем'ям та пустелями Азії. Галофільніфлорокомплекси займають близько 1/3 площі островів регіону і пов'язані злітораллю та солончаками материкових островів Сиваша. Галофітон відображаєриси, властиві флорам аридних районів Азії (Білик, 1963).
Пратофітонпредставлений еврімезо- та галомезофітними видами рослин. Загалом пратофітоннараховує 13 видів (2,3%).
Екоценофітонгідрофітону включає прибережно-водний (5 видів, 0,9%) та водний ценоелементи (9видів, 1,6%). Він характеризується наявністю широкоареальних голарктичних таєвропейсько-середземноморських видів.
Екоценофітонгігрофітної рослинності об'єднує флорокомплекси, які облігатно пов'язані зумовами надмірного зволоження та навіть підтоплення у весняно-осінній період.На островах, де наявне значне засолення субстрату, осередки гігрофітонузосереджені біля штучних прісних водойм, свердловин та рідше – у глибокихподах.
Синантропофітонвідіграє значну роль у формуванні флори островів регіону насамперед за рахуноквеликої кількості адвентивних видів, які поширюються по літоралі Азовськогоморя та Сиваша. Він включає 2 екофітони: сегетальний та рудеральний(Протопопова, 1991).
Cинантропізаціяліторальної та степової флори призводить до утворення якісно новихантропогенних флорокомплексів. Вплив людини та пташиного населення на рослиннийсвіт островів призводить до збіднення та уніфікації цих комплексів, втратисамобутності флори, насичення її адвентивною фракцією.3.4Географічний аналіз флори
Для аналізу географічноїструктури флори була використана видозмінена та розширена ареалогічна системарегіонального типу М.І. Рубцова та ін. (1979) з урахуванням робіт, присвяченихрегіональним флорам півдня України (Клеопов, 1938; Лавренко, 1970; Крицька,1987; Бурда, 1991, Новосад, 1992; Уманець, 1997). За основну одиницюкласифікації ареалів прийнято тип ареалу, в межах якого розрізняються класи тагрупи ареалів. Модифікована схема ареалів включає 6 типів, 10 класів та 37груп. Встановлено, що флора дослідженого регіону утворена як видами, які маютьзначне географічне поширення, так і вузьколокальними (ендемічними) видами.
Проведений намигеографічний аналіз аборигенної фракції флори островів регіону показав їїгетерогенний (алохтонно-автохтонний) характер. Основу географічної структурискладають євразіатський степовий (201 видів; 43,3%), голарктичний (96 видів;20,6%), древньосередземно-євразіатськостеповий (60 видів; 12,9%),європейсько-середземноморсько-передньоазіатський (57; 12,2%) типи ареалів. Ускладі понтичного класу ареалів нами виділено 11 груп ареалів: власнепричорноморська (18 видів, 3,4%), понтично-панонська (12, 2,1%),північнопричорноморська (1, 0,1%), південнопричорноморська (13, 2,3%),східнопричорноморська (8, 1,4%), західнопричорноморська (11, 1,9%),північнокримсько-приазовська (4, 0,7%),нижньодніпровська-молочансько-присиваська (10, 1,7%), понтично-меотична (15,2,6%), меотично-сиваська (8, 1,4%), сиваська (9, 1,6%).
В цілому, уаборигенній фракції флори островів регіону чітко виділяються анцестральнадревньосередземна флора, представлена на літоральних та галофітних субстратах,і рівнинна, більш молода, степова, сформована молодими понтичними елементами.3.5 Ендемізм тагенезис флори
В результатікритичного аналізу ендемізму, виявлено 3 локальних ендеміки (Holosteumsyvaschicum, Phlomis maeotica, Taraxacum neosivaschicum) та 126 субендемічнихвидів (105 видів з Magnoliopsida та 24 з Liliopsida), які належать до 24 родин(19 родин з Magnoliopsida та 5 з Liliopsida), що становить 23% від загальногоскладу флори островів.
До складу флориостровів регіону входить 31 конфінітний субендемік. З них до палеоендеміківналежать 12, а до неоендеміків – 19 видів. Переважна більшість з них описані зтериторії Присивашшя та північного Приазов'я. До екстензивних субендеміківвідносимо 95 видів, які мають ширший ареал.
Значна кількістьендемічних видів свідчить про автохтонний характер флори островів регіону, дляякої характерний відносно тривалий розвиток. Цей факт визначає значне наукове іпрактичне значення флори островів регіону.
Рослинний покривостровів Сиваша формувався в умовах посушливого клімату та значного засолення ґрунтівна основі прибережно-літоральної та пустельної флори. Роль літоралей євизначальною, оскільки солончаки та піщані пустелі формувались за рахунокліторалей (Ільїн, 1952). Автохтонний елемент галофільної флори Українипов'язаний з солончаками узбережжя Чорного і Азовського морів, ще більша рольналежить солончакам Присивашшя, де сконцентрована вагома частка ендеміків,пов'язаних з засоленими ґрунтами цього району. В утворенні галофільної флоринайважливішу роль відігравали Арало-Каспійський, Середземноморський і Понтичнийгенетичні центри (Білик, 1963). В період раннього неогену Присивашшя малозв'язки з пустелями Середньої Азії та Древнього Середзем'я. Від ранньогопліоцену до кінця плейстоцену флора розвивалась під впливом підвищенняаридизації і похолодання. До кінця пліоцену флористичні зв'язки з цими районамиздійснювались по загальній лінії літоралей, які з'єднували Середземне море зПрикаспійською низовиною через район Причорномор'я. Про наявність цих зв'язківсвідчать наявні реліктові місцезростання Atriplex sphaeromorpha, Limoniumsuffruticosum, Оfaiston monandrum, Caroxylon laricinum, Tetradiclis tenella (Лоскот,1976). Території, які безпосередньо прилягають до Присивашшя (Придніпров'я,Приазов'я, Крим), звільнились від моря вже в міоцені або навіть раніше і вжевиступали ареною флорогенезу (Краснова, 1974; Крицька, 1987; Новосад, 1992).Саме з них на територію Присивашшя пізніше мігрували алохтонні елементи, якізбагатили флору і сприяли формуванню її автохтонного ядра. Територія півдняУкраїни між Молочним лиманом та сучасним руслом Дніпра в четвертинний час булаареною розвитку наземної флори і рослинності, про що свідчить наявність в цьомурайоні локального південнопричорноморського подово-степового ендемізму(Дубовик, Клоков, Краснова, 1975). Похолодання клімату на початку четвертинногоперіоду призвело до зміни рослинності на території півдня України – зменшенняролі східноєвропейських елементів, вимирання третинних реліктів, поширенняпонтичних елементів, які формувались на базі галофітних і пустельно-степовихелементів Арало-Каспійського і Середземноморського центрів. В плейстоцені А.Т.Артюшенко (1970) вказує на значне поширення у Присивашші лободових, злакових,гнетових. У антропогені значного поширення набуває Artemisia taurica. Вважають,що вона мігрувала з солонцюватих ґрунтів Кримського півострова, куди в своючергу переселилася з передгірних напівпустельних районів Кавказу в третинномуперіоді (Лоскот, 1976). Кінець плейстоцену та початок голоцену відзначалисьтектонічними змінами, в ході яких відбулись процеси підняття території,розсолення грунтів та процеси міграції степової флори (Дзенс-Литовская, 1951).В цей час на територію Присивашшя з кримських та південно-причорноморськихстепів поширюються Agropyron pectinatum, Festuca valesiaca, види роду Stipa L.,та представники Понтичного центру: Galatella villosa, Salvia tesquicola,Serratula erucifolia, Galium ruthenicum, Jurinea multiflora та ін.
Таким чином, всвоєму генезисі флора островів Присивашшя пройшла декілька етапів розвитку.Становлення її відбувалося за рахунок суміжних флор північного Криму та півдняУкраїни (Понтичного генетичного центру). Наявність східних галофітно-пустельнихелементів свідчить про давні зв'язки Присивашшя з Арало-Каспійським генетичнимцентром.3.6 Динамікарослинності островів
В основурозробленої нами схеми змін рослинності островів покладено класифікацію змінрослинності В.М. Сукачова (1954), дещо доопрацьовану П.Д. Ярошенком (1961).Зміни, в яких головну роль виконують природні фактори, ми об'єднуємо в групуприродних змін (зоогенні, сингенетичні). До групи антропогенно-природних змінвідносимо демутаційні зміни (відновлення рослинного покриву, яке проходитьприроднім шляхом, але за умов втручання людини). До групи антропогенних змінвиділяємо дегратогенні, які в свою чергу поділяємо на пірогенні та пасквальні.Значна увага приділена зоогенним змінам – впливу видів орнітофауни нарослинність островів. Вона в найбільшій мірі виявляється у знищенні абозначному пошкодженні травостою окремими видами птахів (Phalacrоcorax carbo,Larus melanocephalus, L. cachinnans), занесенні рослинних зародків, збільшенніфітомаси окремих видів рослин за рахунок накопичення у ґрунті фосфатів танітритів, тощо. Птахи, в свою чергу, використовують окремі види та рослинніугруповання як матеріал для будівництва гнізд та схованок. Землериї маютьпевний локальний вплив на якісний та кількісний стан рослинного покриву степів,в даному випадку островів Присивашшя. Вони створюють мікрорельєф, збагачують ґрунтпродуктами метаболізму, знищують корінну рослинність і в певній мірі сприяютьпоширенню бур'янів, підвищують солонцюватість ґрунту.
ВИСНОВКИ
За складністюландшафтної (екологічної) структури території виділяють такі генетичні типиостровів: 1) біогенні (коралові); 2) вулканічні; 3) геосинклінальні (великіелементи острівних дуг); 4) материкові (що лежать на материковому шельфі).
Геологічніспостереження на океанічних островах, в Південній Америці, Кордільєрах та іншихмісцях підтвердили думку Ч. Лайєла про постійну зміну поверхні Землі підвпливом зовнішніх і внутрішніх причин. Зіставляючи різні факти, Дарвінприходить до висновку, що вимирання видів тварин і рослин минулих епох не можнапояснити якимись «великими катастрофами».
Географічнийаналіз флори та фауни островів виявляє її гетерогенний характер. Ареалогічнасхема ареалів включає 6 типів, 10 класів та 37 груп ареалів. Наявність значноїкількості ендемічних видів на материкових островах регіону свідчить провідносну давність і безперервність розвитку досліджуваної флори.
Спонтанна флорасудинних рослин островів північно-західного Приазов'я та північного Присивашшянараховує 560 видів вищих рослин, які належать до 247 родів і 57 родин.Найбільш чисельними родинами є Asteraceae (92 види, 40 родів), Poaceae (47видів, 29 родів), Chenopodiaceae (43 види, 17 родів), Fabaceae (40 видів, 9родів), Caryophyllaceae (38 видів, 14 родів), Brassicaceae (35 видів, 24 роди).Кількість видів 10 провідних родин складає 65,3% усіх видів флори.
Згідноеколого-ценотичного аналізу у флорі островів переважають види степового (249видів) екоценофітону, що є характерним для степової зони України. Значна часткавидів синантропофітону (158 видів) свідчить про вразливість острівнихекосистем, насамперед островів акумулятивного походження.
Рослинністьостровів за домінантною класифікацією представлена 4 типами рослинності(степовою, лучною, солончаковою, водною), в складі яких виділяємо 9 класівформацій, 18 груп формацій, 48 формацій. За флористичною класифікацією вонанараховує 14 класів, 16 порядків, 22 союзи, 47 асоціацій.
Серед змінрослинного покриву островів основну роль відіграють природні (зоогенні) таантропогенні (пірогенні, пасквальні). Антропогенно-природні та сингенетичнізміни мають менший вплив на острівні фітокомплекси.
/>СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ
1) БлинниковВ. И. Зоология с основами экологии. — М.: Просвещение 1990. — 224 с.
2) ВервесЮ.Г., Балан П.Г., Серебряков В.В. Зоологія. — К.: Генеза, 1996.
3) ВторовП.П та ін. Біогеографія. – К.: Вища школа, 1982. – 239 с.
4) Дивосвіт природи Чернігівщини. Навч.посіб. для вчителів. Колектив авторів під заг. ред. Ю.О.Карпенка. Чернігів:2001. 186 с.
5) ДроздовН.Н., Манеев А.К. В мире животных. — М.: Агропромиздат, 1987. — 221 с.
6) ЕкофлораУкраїни./ ДідухЯ.П., Плюша П.Г., Протопопова В.В. та ін. — К.: Фітосоціонептр, 2000. — 284 с.
7) Зелені скарби Чернігівщини. //Кол.авт.під заг.ред. Ю.О. Карпенка. — Чернігів: 2004. — 84 с.
8) КарпенкоЮ.О., Лукаш О.В. Охоронарідкісних видів на Чернігівщині та їх зведення в культуру // Рідкісні та кориснірослини флори Чернігівщини в природі та культурі. Київ, 1997. — С. 19-29.
9) КовальчукГ.В. Зоологія зосновами екології. — К.: Вища шк., 1988. — 295 с.
10) КовальчукГ.В. Зоологія з основами екології. — Суми: Університетська книга, 2003. — 591с.
11) НаумовН.П., Картпашев Н.Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. — М.: Высш. шк., 1979. — Ч. 1-2.
12) НаумовСП. Зоологияпозвоночных. — М.: Просвещение, 1973. – 421 с.
13) СамарськийС.Л. Зоологія хребетних. — К.: Вища школа, 1976.