--PAGE_BREAK--2. Совместное действие температуры и влажности
Рассмотрение отдельных факторов среды — это не конечная цель экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, дать сравнительную оценку важности различных факторов, действующих совместно в реальных экосистемах.
Температура и влажность являются ведущими климатическими факторами и тесно взаимосвязаны между собой.
При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки. При нагревании его относительная влажность падает. Сочетание температуры и влажности часто играет решающую роль в распределении растительности и животных. Взаимодействие температуры и влажности зависит не только от относительной, но и от абсолютной их величины. Например, температура оказывает более выраженное влияние на организмы в условиях влажности, близкой к критической, т.е. если влажность очень велика или очень мала. Влажность также играет более критическую роль при температуре, близкой к предельным значениям. Отсюда одни и те же виды организмов в различных географических зонах предпочитают разные местообитания. Так, по правилу предварения, установленному В. В. Алехиным (1951) для растительности, широко распространенные виды на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных.
1 — северный вид, обитающий на плакоре, на юге переходящий на склоны северной экспозиции и в балки;
2 — южный вид, на севере встречающийся на наиболее прогреваемых склонах южной экспозиции
Для животных выявлены принципы смены местообитание (Г. Я. Бей-Биенко, 1961) и принцип смены ярусов (М. С. Гиляров, 1970), согласно которым мезофильные виды в центре ареала, на севере его выбирают более сухие, а на юге — более влажные места или переходят от наземного образа жизни к подземному, как многие насекомые-фитофаги. Чем слабее проявляется влияние климата в тех конкретных местообитаниях, которые выбирает вид, тем больше их способность обитать в разных климатических условиях. Вид выбирает сочетание факторов, наиболее соотгветсгвующих его экологической валентности, путем смены местообитания, и таким образом преодолевает климатические рубежи. t Взаимосвязь температуры и влажности хорошо отражают кли-мадиаграммы, составленные по способу Вальтера-Госсена, на вторых в определенных масштабах сопоставлен годовой ход температуры воздуха с ходом выпадения осадков. Климадиаграммы можно построить для отдельных лет, а расположив последовательно и непрерывно одна за другой, получить климатограмму. На климатограммах легко прослеживается экстремально сухие или экстремально холодные годы.
3. Экологические системы, биоценоз, биоциклы. 3.1. СИНЭКОЛОГИЯ
Синэкология — часть экологии, изучающая экологические системы. Общепринятого понятия системы до сих пор не существует. Под системой обычно понимают целостное образование, состоящее из взаимосвязанных компонентов (элементов). Любая система состоит из частей (подсистем) и является составным компонентом системного образования более высокого иерархического уровня (надсистемы). Например, биогеоценоз как система состоит из подсистем — биоценоза, популяций растений и животных — и входит в состав биосферы — глобальной системы высокого иерархического уровня. Системы обладают эмерджентными (новыми) свойствами. Каждая система качественно отличается от слагающих ее подсистем и от надсистемы, в которую она входит. Для иллюстрации принципа эмерджентности Ю. Одум приводит два примера. Молекула воды как система состоит из непохожих на нее подсистем — атомов водорода и кислорода. Коралловый риф как система резко отличается от составляющих его подсистем: водорослей и кишечнополостных животных.
2.2. БИОЦЕНОЗ
БИОЦЕНОЗ (от био… и греч. koinos — общий), совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши пли водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды.
Термин «Биоценоз» был предложен нем. биологом К. Мёбиусом (1877). Биоценоз.— комплекс организмов биогеоценоза, формирующийся в результате борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции. По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе. различают три группы организмов.
1. Продуценты (производители) — автотрофные организмы, создающие оргапнч. вещества из неорганических; осн. продуценты во всех Б.— зелёные растения (см. Фотосинтез). Деятельность продуцентов определяет исходное накопление оргаиич. веществ в Б. (см. Биомасса, Биологическая продуктивность).
2. Коисументы (потребители)— гетеротрофные организмы, питающиеся за счёт автотрофных.
· Консументы 1-го порядка — растительноядные животные, а также паразитич. бактерии, грибы и др. бесхлорофнльные растения, развивающиеся за счёт живых растеши"!.
· Консументы 2-го порядка — хищники и паразиты растительноядных организмов.
· Бывают консументы 3-го и 4-го порядков (сверхпаразнты, суперпаразиты и т. п.), но всего в цепях питания по более 5 звеньев.
На каждом последующем трофпч. уровне кол-во биомассы резко снижается. Деятельность консумептов способствует превращениям и перемещениям органич. веществ в Б., частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами,
3.Редуценты (восстановители) — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов {сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы — способствуют минерализации органич. веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.
Взаимосвязи организмов в Б. многообразны. Кроме трофнч. связей, определяю-
щих цепи питания (иногда очень своеобразные —- см. Паразитизм, Симбиоз), существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (топические связи), создают необходимый микроклимат и т. п. Часто можно проследить в Б. группы видов, связанные с определённым видом и целиком зависящие от последнего (кон-сорции).
Для биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы — мероценозы, т. е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от биоценоза в целом (напр., комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником биоценоза служат не автотрофы, а животные (напр., летучие мыши в биоценозе пещер), то такие биоценозы зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В биоценозе можно выделить и др. подчинённые группировки организмов, например, синузии. Для биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы биоценоза). В годовом цикле в биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонны е аспекты биоценоза.
Биоценоз — диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена биоценоза (сукцессии), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных биоценоза (напр., леса после пожара и т. п.). Различают насыщенные и ненасыщенные биоценозы В насыщенном биоценозе все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения к.-л. компонента биоценоза. Ненасыщенные биоценоза характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные биоценозы, сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, изменённые деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ). Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов биоценоза сознательно регулируются человеком. Между первичными биоценозом и агробиоценозамн имеется вся гамма переходов. Изучение биоценоза важно для рационального освоения земель и водных пространств, т. к. только правильное понимание регулятивных процессов в биоценозе позволяет человеку изымать часть продукции биоценоза без его нарушения и уничтожения.
продолжение
--PAGE_BREAK--2.3. БИОГЕОЦЕНОЗЫ КАК ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ЕДИНИЦЫ БИОСФЕРЫ 2.3.1. Биогеоценоз
Термин «биогеоценоз» (био — жизнь, гео — земля, ценоз — сообщество) был предложен В. Н. Сукачевым в 1940 г. Им обозначают наземные и водные природные комплексы — леса и степи, озера и реки и т. д. Наряду с термином «биогеоценоз» существует термин «экологическая система» (экосистема), предложенный А. Тенсли в 1935 г. Термины «биогеоценоз» и «экосистема» отражают близкие понятия. Некоторые авторы их отождествляют, что, однако, неправильно.
2.3.2. Экосистема
Термин «экосистема» (от греч. oikos — жилище, местопребывание и система) истолковывают неоднозначно. Так, Л. О. Карпачевский (1983) этим термином обозначал разнообразные природные объекты, представляющие собой те или иные формы взаимосвязи живого организма со средой своего обитания. Экологическими он называет такие биологические системы, как, например, дерево с растущими на нем лишайниками, клещ, впившийся в кожу животного, и другие подобные сожительства организмов. Микроб или паразит (микроорганизм) во взаимосвязи с растением или животным (макроорганизмом) — это экосистема биогенная, т. е. порожденная живыми организмами. Наряду с этим существуют биокосные системы, в которых средой обитания для организмов служит неживой субстрат органического или неорганического происхождения. Примеры таких экологических систем: личинки жука-могильщика на теле умершего животного, микроорганизмы в капле воды и т. д.
Простые экологические системы объединяются в более сложные. Так, система бактерии — личинки овода — может входить в систему более высокого уровня — надсистему личинки овода —-корова, а корова, в свою очередь, — составной компонент системного образования еще более высокого ранга —луга (пастбища). Биокосные системы могут быть самыми разнообразными. Они отличаются по составу биоты, величине (объему) и т.д. Биокосные системы — лесной колок, озеро, тайга (таежный ландшафт), море. Биосфера, представляющая собой совокупность всех организмов, населяющих нашу планету, со средой своего обитания, — это тоже биокосная система.
Большинство современных авторов под экологической системой понимают сообщество взаимосвязанных организмов разных видов (биоценоз) со средой своего обитания (неживой, косной природой). Организмы и окружающая их среда объединены в одно функциональное целое из-за взаимозависимости и причинно-следственных связей между живой и неживой природой. Размер экологической системы трудно определить в физических мерах изменения (длины, площади, объема). Экосистему можно оценить лишь мерой, учитывающей процессы саморегуляции и самовосстановления составляющих ее средообразующих компонентов.
В современном понимании биогеоценоз (Б ГЦ) — эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их косной среды (рис. 2.1.). БГЦ характеризуется определенным энергетическим состоянием, типом и скоростью обмена веществом и информацией (Реймерс). Биогеоценоз — это элементарная биохорологическая единица биосферы — глобальной экологической системы. Совокупности однотипных БГЦ образуют ландшафты (регионы биосферы). Так, таежные БГЦ формируют таежный ландшафт, степные БГЦ — степной ландшафт и т. д.
Биогеоценоз состоит из четырех категорий взаимодействующих слагаемых: продуцентов, консументов, редуцентов и неживых тел.
Компоненты неживой (косной) природы — атмосфера, вода, материнская порода.
В идеальном случае экосистема со сбалансированной жизнедеятельностью автотрофных организмов и гетеротрофных организмов могут приближаться к замкнутой системе, обменивающейся с окружающей средой только энергией. Однако в естественных условиях длительное существование экосистем возможно только при притоке из окружающей среды не только энергии, но и большего или меньшего кол-ва вещества. Все реальные экосистемы, в совокупности слагающие биосферу Земли, принадлежат к открытым системам, обменивающимся с окружающей их средой веществом и энергией.
Термин «экосистема» приложим как к природным, так и к искусственным экосистемам, таким, например. как сельскохозяйственные. угодья, сады, парки.
В процессе всестороннего изучения природных комплексов взаимодействующих между собой растений, животных и микроорганизмов учёные давали этим надорганпзменным единицам разные названия. Б. ч. из предложенных терминов не получили распространения, некоторые используются лишь в определённых случаях (напр., термином «биом» в США обозначают такие макроэкосистемы, как зона хвойных лесов, степная зона и др.). Термин «экосистема», вытеснивший многие другие термины сходного содержания, предложил в 1935 англ, ботаник А. Тенсли. В 1944 В. Н. Сукачёв стал пользоваться применительно к наземным живым системам термином биогеоценоз, не считая, однако, его тождественным экосистеме. Действительно, даже аквариум или пчелиный улей несомненно представляют собой Э., но не могут быть названы биогеоценозами. Кроме того, общая особенность биогеоценоза — меньшая суммарная биомасса животных по сравнению с биомассой растений, в то время как в водной Э. господствует обратное их соотношение.
Экосистемы характеризуются видовым составом, численностью особей отдельных видов, их биомассой, распределением и сезонной динамикой. Начиная с 40—50-х гг. 20 в. развернулись исследования, позволяющие количественно характеризовать функциональные особенности экосистем, прежде всего цепи питания, через которые осуществляется биологическая трансформация вещества и энергии. Количеств, выражение интенсивности и эффективности этих процессов с помощью современных методов, в частности математического моделирования экологических систем,— необходимая основа решения актуальных вопросов рационального использования биологических ресурсов природы и сохранения среды обитания человека.
продолжение
--PAGE_BREAK--2.4. БИОЦИКЛЫ
БИОЦИКЛЫ, или жизненные области, три самых крупных подразделения биосферы: суша, море и внутр. водоёмы. Каждый биоцикл подразделяется на биохоры, включающие значит, число биотопов. Напр., биотопы песчаных, глинистых и каменистых пустынь объединяются в биохор пустынь, который имеете с биохорами лесов, степей и др. составляет биоциклы суши.
3. Большие биохимические циклы. Круговорот кислорода. 3.1. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ
КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ на земле, повторяющиеся процессы превращения и перемещения вещества в природе, имеющие более или менее выраженный циклический характер. Эти процессы имеют определённое поступательное движение, т. к. при т. н. циклических превращениях в природе не происходит полного повторения циклов, всегда имеются те или иные изменения в количестве и составе образующихся веществ. Понятие К. в. нередко трактовалось метафизически, как движение по замкнутому кругу, что в корне ошибочно.
Ок. 5 млрд. лет назад произошла дифференциация вещества Земли, разделение его на ряд концентрич. оболочек, или геосфер: атмосферу, гидросферу, земную кору, гранитную, базальтовую и др. оболочки, отличающиеся друг от друга характерным химическим составом, физическими и термодинамическими свойствами. Эти оболочки в последующее геологическое время развивались в направлении дальнейшего наиболее устойчивого состояния. Между всеми геосферами в внутри каждой отдельной геосферы продолжался обмен веществом. Вначале наиболее существенную роль играл вынос вещества из недр Земли на поверхность в результате процессов выплавления легкоплавкого вещества Земли и дегазации.
Поскольку можно судить на основании сохранившихся геологических свидетельств, эта стадия обмена была ещё очень обширной в архейскую эру (см. Докембрий). В то время имели место интенсивные колебательные движения в земной коре, обширные горообразовательные процессы, создавшие повсеместно складчатость, а также энергичная вулканическая деятельность, результатом которой явились мощные слои базальтов. Широко развиты были интрузии и процессы гранитизации. Все эти процессы осуществлялись в более грандиозных масштабах, чем и последующие геологии, периоды. В архейскую эру на поверхность Земли выносились вещества в значительно больших количествах и, возможно, из более глубоких областей планеты. В дальнейшем обмен веществом между глубокими областями и поверхностью Земли сократился. В конце докембрия обособились более спокойные области земной коры — платформы и области интенсивной тектонической и магматической деятельности — геосинклинали. С течением времени платформы росли, а геосинклинальные области сужались.
В современный период обмен веществом между геосферами по вертикальному направлению достаточно определённо может наблюдаться в пределах 10—20 км от поверхности Земли и местами — в .50— (if) к.м. Не исключено движение вещества и из более глубоких зон Земли, однако этот процесс в наст, время уже не играет существенной роли в общем К. в. на Земле. Непосредственно непрерывный К. в. наблюдается в атмосфере, гидросфере, верхней части твёрдой литосферы и в биосфере. Со времени появления биосферы (ок. 3,5 млрд. лет назад) круговорот веществ на Земле изменился. К физико-химич. превращениям прибавились биогенные процессы. Наконец, огромной геологической силой стала ныне деятельность человека. См. Земля (раздел Человек и Земля).
Т. о., круговорот веществ на Земле в процессе развития нашей планеты изменялся и в современный период с геологической точки зрения наиболее интенсивен па поверхности Земли. В интенсивный обмен захватывается в литосфере, атмосфере, гидросфере и биосфере единовременно лишь небольшая часть вещества этих оболочек. Наблюдаемый круговорот веществ на Земле слагается из множества разнообразных повторяющихся в основных чертах процессов превращения и перемещения вещества. Отд. циклические процессы представляют собой последовательный ряд изменений вещества, чередующихся с временными состояниями равновесия. Как только вещество вышло из данной термодинамической системы, с которой оно находилось в равновесии, происходит его дальнейшее изменение, пока оно не возвратится частично к первоначальному состоянию. Полного возвращения к первоначальному состоянию никогда не происходит. Вместе с тем благодаря этим повторяющимся процессам на поверхности Земли обеспечивается известная стабильность её рельефа. Яркой иллюстрацией этого может служить круговорот воды в природе.
3.1.1. Круговорот воды
С поверхности океана испаряется ежегодно огромное кол-во воды, но при этом нарушается её изотопный состав: она становится беднее тяжёлым водородом по сравнению с океаиической водой (в результате фракционирования изотопов водорода при испарении). Между поверхностным слоем воды океана и массой воды более глубоких его зон существует свой регулярный, установившийся обмен. Между парами воды и водой атмосферы и водоёмов устанавливаются локальные временные равновесия. Пары воды в атмосфере конденсируются, захватывая газы атмосферы и вулканические газы, а затем вода обрушивается на сушу. Часть воды при этом входит в химические соединения, другая в виде кристаллогидратной, сорбированной и мн. др. форм связывается рыхлыми осадками земной коры, погребается вместе с ними и надолго оставляет основной цикл. Осадки в процессе метаморфизации и погружения в глубь Земли под влиянием давления и высокой температуры (напр., интрузий) теряют воду, котораярая поднимается по порам пород и появляется в виде горячих источников пли пластовых вод на поверхности Земли, или, наконец, выбрасывается с парами при вулканич. деятельности вместе с нек-рым количеством ювеннльных вод и газов. Другая же, основная масса воды, извлекая растворимые соединения из пород литосферы, разрушая их, стекает реками обратно в океан. В результате этого процесса солевой состав океана в геологич. времени изменяется. Химич. элементы, образующие легкорастворимые соединения, накапливаются в морской воде. Труднорастворимые соединения химических элементов быстро достигают дна океана.
продолжение
--PAGE_BREAK--3.1.2. Круговорот кальция
Другой пример — круговорот кальция. Известняки (как и др. породы) на континенте разрушаются, и растворимые соли кальция (двууглекислые и др.) реками сносятся в море. Ежегодно в море сбрасывается с континента ок. 5*108м кальция. В тёплых морях углекислый кальций интенсивно потребляется низшими организмами — фораминиферами, кораллами и др. — на постройку своих скелетов. После гибели этих организмов их скелеты из углекислого кальция образуют осадки на дне морей. Со временем происходит их метаморфизация, в результате чего формируется порода — известняк. При регрессии моря известняк обнажается, оказывается на суше и начинается процесс его разрушения. Но состав вновь образующегося известняка несколько иной. Так, оказалось, что палеозойские известняки более богаты углекислым магнием и сопровождаются доломитом, известняки же более молодые — беднее углекислым магнием, а образования пластов доломитов в современную эпоху почти не происходит. Наконец, при излиянии лавы известняки частично могут быть ею ассимилированы, т. е. войти в большой круговорот веществ.
Т. о., отдельные циклические процессы, слагающие общий круговорот веществ на Земле, никогда не являются полностью обратимыми. Часть вещества в повторяющихся процессах превращения рассеивается и отвлекается в частные круговороты пли захватывается временными равновесиями, а другая часть, которая возвращается к прежнему состоянию, имеет уже новые признаки.
Продолжительность того пли иного цикла можно условно оценить по тому времени, которое было бы необходимо, чтобы вся масса данного вещества могла обернуться один раз на Земле в том или ином процессе.
В круговороте участвуют химические элементы и соединения, более сложные ассоциации вещества и организмы. Процессы изменения вещества могут носить преим. характер механического перемещения, физико-химич. превращения, ещё более сложного биологического преобразования или носить смешанный характер. Круговорот веществ, как и отдельные цикличные процессы на Земле, поддерживаются притекающей к ним энергией. Её основными источниками являются солнечная радиация, энергия положения (гравитационная) и радиогенное тепло Земли, когда-то имевшее исключит, значение в происходивших на Земле процессах. Энергия, возникшая при химических и других реакциях, имеет второстепенное значение. Для отдельных частных круговоротов вещества можно оценить затраченную энергию; напр., для ежегодного испарения масс воды с поверхности океана расходуется около 10,5*1023 дж (2,5*1023 кал), или 10% от всей получаемой Землёй энергии Солнца.
Классификация круговорота веществ на Земле ещё не разработана. Можно говорить, например, о круговоротах отдельных хнмических элементов или о биологическом круговороте веществ в биосфере; можно выделить круговорот газов атмосферы или воды, твёрдых веществ в литосфере и, наконец, круговорот веществ в пределах 2—3 смежных геосфер. Изучением круговорота веществ занимались многие русские учёные. В. И. Вернадский выделил геохимическую группу т, н. циклических химических элементов; к ним относят практически все широко распространённые и многие редкие хнмические элементы, например углерод, кислород, азот, фосфор, серу, кальций, хлор, медь, железо, йод. В. Р. Вильяме и мн. др. рассматривали биологические циклы азота, углекислоты, фосфора и др. в связи с изучением плодородия почв. Из циклич. хнмич. элементов особенно важную роль в биогенном цикле (см. Биогеохимия) играют углерод, азот, фосфор, сера.
3.1.3. Углерод.
Углерод — основной биогенный элемент; он играет важнейшую роль в образовании живого вещества биосферы. Углекислый газ из атмосферы в процессе фотосинтеза, осуществляемого зелёными растениями, ассимилируется и превращается в разнообразные и многочисленные органические соединения растений. Растительные, организмы, особенно низшие микроорганизмы, морской фитопланктон, благодаря исключительной скорости размножения продуцируют в год ок. 1,5*1011 т углерода в виде органической массы, что соответствует 5,8б*1020 дж (1,4-1020 кал) энергии. Растения частично поедаются животными (при этом образуются б. или м. сложные пищевые цепи). В конечном счёте органическое вещество в результате дыхания организмов, разложения их трупов, процессов брожения, гниения и горения превращается в углекислый газ или отлагается в виде сапропеля, гумуса, торфа, которые, в свою очередь, дают начало мн. др. каустобиолитам — каменным углям, нефти, горючим газам (рис. 4.2).
В процессах распада органических веществ, их минерализации огромную роль играют бактерии (напр., гнилостные), а также мн. грибы (напр., плесневые).
В активном круговороте углерода участвует очень небольшая часть всей его массы.
Огромное кол-во угольной к-ты законсервировано в виде ископаемых известняков и др. пород. Между углекислым газом атмосферы и водой океана, в свою очередь, существует подвижное равновесие.
Многие водные организмы поглощают углекислый кальций, создают свои скелеты, а затем из них образуются пласты известняков. Из атмосферы было извлечено и захоронено в десятки тысяч раз больше углекислого газа, чем в ней находится в данный момент. Атмосфера пополняется углекислым газом благодаря процессам разложения органических вещества, карбонатов и др., а также, всё в большей мере, в результате индустриальной деятельности человека. Особенно мощным источником являются вулканы, газы которых состоят главным образом из углекислого газа и паров воды. Некоторая часть углекислого газа и воды, извергаемых вулканами, возрождается из осадочных пород, в частности известняков, при контакте магмы с ними и их ассимиляции магмой. В процессе круговорота углерода происходит неоднократное фракционирование его по изотопному составу (12С — 13С), особенно в магматогенном процессе (образование СО2, алмазов, карбонатов), при биогенном образовании органические вещества (угля, нефти, тканей организмов и др.).
продолжение
--PAGE_BREAK--3.1.4. Круговорот азота
Источником азота на Земле был вулканогенный NH3, окисленный О2 (процесс окисления азота сопровождается нарушением его изотопного состава—UN — 15N). Основная масса азота на поверхности Земли находится в виде газа (N2) в атмосфере. Известны два пути его вовлечения в биогенный круговорот. Первый путь даёт около 30 мг NО3 на 1 м2 поверхности Земли в год, второй—около 100 мг NO3 на 1 м2 в год. Значение азота в обмене веществ организмов общеизвестно. Он входит в состав белков и их разнообразных производных. Остатки организмов на поверхности Земли или погребённые в толще пород подвергаются разрушению при участии многочисленных микроорганизмов. В этих процессах органический азот подвергается различным превращениям. В результате процесса денитрификации при участии бактерий образуется элементарный азот, возвращающийся непосредственно в атмосферу. Так, например, наблюдаются подземные газовые струи, состоящие почти из чистого N2. Биогенный характер этих струй доказывается отсутствием в их составе аргона (40Ar), обычного в атмосфере. При разложении белков образуются также аммиак и его производные, попадающие затем в воздух и в воду океана. В биосфере в результате нитрификации — окисления аммиака и др. азотсодержащих органич. Соединений при участии Nitrosomonas и нитробактерий – образуются различные окислы азота.
3.1.5. Круговорот кислорода.
В круговороте кислорода отчетливо выражены активная геохимическая деятельность живого вещества, его первостепенная роль в этом процессе. Биологический цикл кислорода является планетарным процессом, который связывает атмосферу и гидросферу с земной корой. Ключевые звенья этого круговорота: образование свободного кислорода при фотосинтезе в зеленых растениях, потребление его для осуществления дыхательных функций всеми живыми организмами, для реакций окисления органических остатков и неорганических веществ (например: сжигания топлива) и другие химические преобразования, ведущие к образованию таких окисленных соединений как диоксид углерода и вода, и последующему вовлечению их в новый цикл фотосинтетических превращений.
Если исходить из массы кислорода, синтезируемого протяжении года (с учетом потраченных на процесс дыхания 15%), то можно считать, что ежегодно зеленая растительность нашей планет продуцирует примерно 300-109 т кислорода. Около 75% этого количества выделяется растительностью суши и немногим более 25 % — фотосинтезирующими организмами Мирового океана (В. В. Добровольский, 1980).
Расчет полного прохождения через всю систему круговорота всего атмосферного кислорода можно представить так. Масса атмосферы равна 5,2-1015т, на долю кислорода приходится 23,3 % этого количества. Следовательно, в газовой оболочке Земли содержится около 1,2-1015т кислорода. В процессе фотосинтеза растения ежегодно выделяют примерно 300 млрд т этого газа. Таким образом, за 4 тыс. лет фотосинтетические организмы могли бы «выработать» существующее количество кислорода (К. М. Сытникидр., 1987).
В растворенном состоянии свободный кислород содержится и в природных водах. По данным А. П. Виноградова, суммарный объем вод Мирового океана равен 137-1019л. В 1 л воды растворено от 2 до 8 см3 кислорода. Нетрудно подсчитать, что в водах Мирового океана находится (2,7...10,9)11012т растворенного кислорода.
Нельзя, разумеется, упускать из виду, что часть органического вещества захороняется, вследствие чего из годичного круговорота выводится связанный кислород.
А. М. Алпатьев (1983) дает следующую количественную оценку годичного круговорота кислорода на суше и в океане (млрд т):
Поступление в процессе фотосинтеза на суше 160
Поступление в процессе фотосинтеза в океане 80
Биохимические потребления в океане 78
Связывается в древесных насаждениях 27
Расход на биологическое окисление 82
» » гетеротрофное дыхание на суше 20
» » технологические процессы 20
» » процессы выветривания 6
» » усиление окислительных процессов на 7
обрабатываемых землях
Захоронение с органическим веществом 1,5
Следует также учитывать использование кислорода для процесса горения и других видов антропогенной деятельности. Предполагается, что в обозримой перспективе ежегодное суммарное потребление кислорода достигнет 210...230 млрд т. Между тем ежегодное продуцирование этого газа всей фитосферой составляет 240 млрд.т.
продолжение
--PAGE_BREAK--