Генетические аспекты инбридинга и гетерозиса

Генетические аспекты инбридинга и гетерозиса. Выполнил: студент 2 курса 3 группы факультета ветеринарной медицины и биотехнологии в животноводстве. Спец. «Зоотехния» Жильцов В. Иваново 2007 Содержание 1. Что такое инбридинг? 2. Генетические вопросы инбредной депрессии. 3. Использование инбридинга в селекции растений животных. 4. Понятие гетерозиса, формы проявления гетерозиса.

5. Генетические теории гетерозиса. 6. Формы использования гетерозиса в селекции животных и растений. Что такое инбридинг? Спаривание родственных между собой самцов и самок называется инбридингом. Потомство, полученное в результате родственного подбора, называют инбредным. Спаривание неродственных животных называют аутбридингом. Родство между животными означает, что они имеют одного или нескольких общих предков.

В результате этого инбредные животные имеют между собой и с родителями определенное генетическое сходство, в частности по составу аллелей в их генотипе. Поэтому в результате спаривания родственных, а следовательно, и сходных между собой животных у их потомства происходит накопление аллелей и генотипов того предка, который является общим для спариваемых родственных особей. Инбридинг приводит к повышению частоты гомозиготных генотипов у потомков и снижению частоты гетерозиготных

генотипов при сохранении частот аллелей. Родственное спаривание сопровождается снижением генетической изменчивости. Наиболее близкородственной формой размножения в животном мире является самооплодотворение, встречающееся редко у низших филогенетических форм. У растений такой процесс прослеживается при самоопылении (например, у гороха, ячменя и др.). В практике животноводства применяют разные типы инбридинга, когда спаривают близких между собой родственников

(отца с дочерью, мать с сыном, брата с сестрой); это называется кровосмешением. Другая группа подбора при инбридинге — это разведение в близком родстве, когда спариваются менее близкие родственники: полубрат — полусестра, бабушка — внук, внучка — дед, и еще более отдаленные родственники, то есть разведение в умеренном и отдаленном родстве. Генетические вопросы инбредной депрессии. Использование инбридинга человеком при разведении животных

осуществлялось бессистемно с давних времен. Выло замечено, что спаривание родственных животных сопровождается нежелательными особенностями у инбредного потомства, так как часто сопровождается снижением его жизнеспособности, плодовитости, рождением уродов или мертворождениями. Комплекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии. Чем ближе родство между спариваемыми особями и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее

проявляется инбредная депрессия. Несмотря на действие инбредной депрессии этот метод используют как путь закрепления в поколениях желательных качеств ценного животного, на которое ведется инбридинг, то есть происходит повышение генетического сходства потомков с выдающимся предком. Таким образом, для инбридинга характерны две особенности: он вызывает инбредную депрессию в той или иной силе проявления, а с другой стороны, способствует накоплению в поколениях генетического сходства

с ценным предком. Впервые объяснение инбредной депрессии дал Ч. Дарвин. Инбредную депрессию Ч. Дарвин объяснял накоплением у потомства сходной наследственности у половых клеток родственных животных. Несмотря на возможное проявление инбредной депрессии, инбридинг нашел применение при создании новых пород или закреплений в породе наследственности выдающихся животных. Было замечено, однако, что степень реагирования на инбридинг неодинакова у животных разных видов.

Более выраженная инбредная депрессия наблюдается у птицы, свиней, в меньшей степени — у овец, крупного рогатого скота. У некоторых групп животных даже при длительно проводимом инбридинге в ряде поколений инбредная депрессия не наблюдалась и можно было создавать так называемые инбредные линии. В современном птицеводстве тесный и длительный инбридинг применяют в целях получения наиболее консолидированных инбредных линий птицы, которые затем кроссируют между собой для получения так называемой гибридной птицы

племенного и пользовательного типов. Использование инбридинга в селекции растений и животных. В практике животноводства инбридинг применяют как при чистопородном разведении, так и при межпородном скрещивании. При этом степень родства между спариваемыми животными разнообразна. В современной селекции приняты следующие схемы и терминология инбридинга: родственное разведение инбридинг; использование родственного разведения в нескольких поколениях - ин-энд-инбридинг; кровосмешение (близкородственное

разведение) — клозебридинг; спаривание животных из разных инбредных линий одной породы — инбредлайнкроссинг; спаривание животных из близкородственных линий — стра-инкроссинг; спаривание инбредных самцов с неинбредными самками — топкроссинг, скрещивание инбредных самцов с неинбредными самками другой породы — топкроссбридинг; скрещивание инбредных самцов одной породы с инбредны-ми самками другой породы — инкроссбридинг; спаривание инбредных маток с аутбредными самцами — боттомкроссинг.

Наиболее распространен в практике учет инбридинга, предложенный Шапоружем (1909). По этому методу учитывается число рядов поколений"; отделяющих потомка от предка, на которого осуществлен инбридинг. Начиная от ряда родительского поколения, обозначаемого римской цифрой I, далее каждый последующий ряд записывается как II, III, IV и т. д. Повторяющийся предок в родословной потомка со стороны матери и отца записывается с

указанием ряда поколений, в которых он присутствует по материнской и отцовской стороне родословной. Более точный метод определения степени инбридинга был разработан С. Райтом (1921) на основании принципа путевого анализа. Для этого была предложена формула коэффициента инбридинга. Позднее профессором Д. А. Кисловским в формулу Райта было внесено уточнение, что делает вычисление

более удобным. Формула Райта — Кисловского представляет коэффициент инбридинга F в виде дроби в границах от 0 до 1 (или в %). Чем больше величина F приближается к единице (или 100%), тем сильнее инбридирован потомок на предка, тем больше у потомков можно ожидать проявления инбредной депрессии и тем более вероятность повышения гомозиготности потомка по генам предка. Коэффициент инбридинга не указывает в абсолютных цифрах или в процентах, насколько

гомозиготен потомок; он только свидетельствует о вероятности того, насколько примененный родственный подбор увеличит гомози-готность потомка по сравнению с исходным состоянием генотипа. У животных с высокой степенью гетерозиготности инбридинг усиливает гомозиготность значительно быстрее, чем у Животных, уже имевших значительную гомозиготность до инбридинга. Уровень гомозиготности потомка зависит от того, были ли его родители гетерозиготны или гомозиготны.

Использование гетерозиготных производителей — наиболее перспективный вариант инбридинга при проведении племенной работы в стаде, так как он не сопровождается депрессией у потомка, но обеспечивает более стабильное сходство с ценным предком. Формула, предложенная Райтом для вычисления степени возрастания генетического сходства между двумя сравниваемыми животными, такова: где: Rxy – коэффициент генетического сходства между животными x и y; n1 и n2 число поколений от данных животных

до общего предка по женской и мужской стороне родословной; fx и fy коэффициент возрастания гомозиготности для животных x и y; fa – тот же коэффициент для общего инбридированного предка. Так, в XVIII в. в Англии братья Коллинги в результате селекции получили быка Комета шортгорнской породы, который был инбридирован на четырех выдающихся предков: быков Фаворита и Фольджамба и коров Феникс и Леди Майнард, при этом корова

Леди Майнард и бык Фольджамб были инбредными животными. Коэффициент инбридинга был достаточно высоким (F=46,87%), но, несмотря на это, Комет сыграл важную роль в совершенствовании породы. Депрессия может наблюдаться и при так называемом ложном инбридинге, который является следствием содержания животных в ряде поколений в одинаковых, часто изнеживающих условиях.

В целях устранения депрессии при истинном и ложном инбридинге целесообразно периодически содержать животных, намеченных к спариванию, в различных условиях, что способствует формированию некоторого биологического несходства гамет самцов и самок. Этот прием называют интербридингом. Использование инбридинга в селекции растений. Раздельнополость и приспособленность к перекрестному опылению, столь распространенные в растительном мире, и существование у растений многочисленных препятствий

к самоопылению выработаны в процессе эволюции. Они не могли бы так широко распространиться, если перекрестное опыление не имело бы в борьбе за жизнь каких-то вполне определенных преимуществ перед самоопылением и не было бы, поэтому подхвачено естественным отбором. Естественным отбором создана и приспособленность растений определенных видов к соответствующим насекомым — их опылителям и, наоборот, насекомых определенных видов к соответствующим растениям.

У ветроопыляемых же растений эволюционно развилась необходимость вырабатывать огромный избыток пыльцы; только тогда при случайных порывах ветра на рыльца пестиков попадет какая-то ее часть. К такому выводу Ч. Дарвин пришел на основании изучения природы. Для подтверждения его Дарвин поставил специальные опыты, продолжавшиеся более 10 лет на растениях 57 различных видов. Растения каждого вида он разделил на две разные части и представителей одной из них

размножал в ряде последующих поколений путем самоопыления, а другой — путем перекрестного опыления. Дочерние растения выращивали в возможно более сходных условиях — в одних горшках или на одних грядках. У полученных от перекрестного опыления растений показатели высоты, веса и плодовитости оказались в среднем значительно больше. Так, высота растений, происшедших от самоопыления, по сравнению с полученными от перекрестного опыления составляла в среднем только 87%, а вес — лишь 67%.

Понятие гетерозиса, формы проявления гетерозиса. Родственное спаривание сопровождается инбредной депрессией, повышением гомозиготности инбредного потомства и увеличением генетического сходства потомка с предком. Противоположными биологическими и генетическими свойствами обладает гетерозис. Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.

Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике Животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой. Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских и женских гамет, которое вызывается влиянием различий окружающей среды, в которой обитают родители.

Термин «гетерозис» был введен Г. Шеллом (1914), который объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы

Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА). Значение гетерозиготности было подтверждено работами Н. П. Дубинина, М. Лернера и других ученых. Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные

гомозиготные гены, например ААbb и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект. К. Давенпорт (1908) и Д. Джонс (1917) предложили объяснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия

неал-лельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммарный эффект, вызывающий гетерозис. Выявлен экологический тип гетерозиса (Меркурьева и сотр 1980), который вызывается процессом акклиматизации и проявляется у животных первой экологической генерации. Этот тип гетерозиса проявился в повышенной молочности потомства, родившегося в Рязанской области от айрширских коров, завезенных из

Финляндии. В последующих поколениях удои снижались до уровня, соответствующего генетическому потенциалу завезенной группы коров. Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и приводит к гетерозисному эффекту. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса (Добжанский,

1952). В дальнейшем Лернер (1954), Н. В. Турбин (1961 — 1968) продолжили разработку этого положения. Согласно их утверждениям гетерозис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансированных в геноме в процессе эволюции, которая определяет оптимальное развитие и приспособленность организма к условиям среды. Генетические теории гетерозиса. В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков.

Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологии. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата

гетерозисных животных. Существуют и другие биохимические объяснения гетерозиса. Считается, что главной причиной гибридной мощности служит формирование на хромосомах чувствительных копий структурных генов, которые образуют избыток информации в клетках и определяют высокую сочетаемость процессов метаболизма (Северин, 1967). Объяснения гетерозисному эффекту можно найти в суждениях, что у помесей присутствуют полиморфные типы белков (изоферменты), которые различаются некоторыми свойствами.

У родительских форм отсутствует полиморфизм ферментов, а при их скрещивании у помесей формируется полиморфизм и число полиморфных локусов у них поэтому больше, чем у родителей. Это, по мнению некоторых ученых (Финчем, 1968; Кирпичников, 1974), объясняет эффект сверхдоминирования. Ф. М. Мухаметгалиев (1975) считает, что взаимное стимулирование геномов при оплодотворении равносильно аддитивному

эффекту объединенных генетических систем и является основой появления гетерозиса, но не является причиной возникновения новых качеств в генетическом материале, поэтому гетерозис проявляется в количествнных изменениях признаков и имеет полигенный тип наследования. Новый подход в объяснении гетерозисного эффекта предлагает В. Г. Шахбазов (1968). Он считает, что гетерозис имеет биофизическую основу, так как при оплодотворении

происходит обмен электрическими зарядами гомологичных хромосом, что повышает активность хромосом в гибридных зиготах. Это приводит к накоплению кислых белков и РНК, повышает ядрышко-ядерное соотношение и увеличивает скорость митотического деления. Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явления гетерозиса, и поэтому проблема остается для дальнейшего изучения и рассмотрения.

Несмотря на это, в практике животноводства осуществляют приемы селекции животных на закрепление и усиление эффекта гетерозиса. Существует несколько приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Выделяют так называемый истинный тип гетерозиса, который определяется по величине превосходства признака у помесных животных над обоими родительскими формами. Другой тип гетерозиса — гипотетический, когда признаки помесного потомства превосходят среднеарифметический

уровень признака обоих родителей. Если отсутствуют данные по одной из пород, от которых получены помеси, то их показатели сравнивают с материнской породой, а улучшенные показатели помесей называют не гетерозисом, а эффектом скрещивания. Обобщая современное понимание явлений инбредной депрессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной работе. Формы проявления гетерозиса в селекции животных. Гетерозис был обнаружен при скрещивании растений многих

сортов и видов. Но особое значение его использование приобрело в селекции кукурузы. У последней в течение нескольких поколений путем принудительного самоопыления создают инбредные линии. Растения каждой из них по своему фенотипу (урожайности, зеленой массе, жизнеспособности) обычно значительно уступают неинбредным растениям тех же сортов. Но гибриды, полученные в результате скрещивания между несколько ослабленными растениями разных линий, подобранных по лучшей сочетаемости их генотипов, значительно

превосходят не только своих родителей, но и нейнбредные растения тех же сортов. Такие гибриды, в свою очередь, используют в дальнейшем для получения так называемых двойных, или четырех линейных, гибридов. Последние происходят также от специально подобранных и обязательно неродственных друг другу двухлинейных гибридов. Следовательно, в них сочетается наследственность четырех инбредных линий. Четырехлинейные гибриды не только не уступают простым двухлинейным, но часто превосходят последних.

Система производства семян гибридной кукурузы оказывается выгодной, так как низкоурожайные инбредные линии кукурузы при ней занимают ничтожно малые площади по сравнению с площадями, занимаемыми простыми и двойными гибридами. Таким образом, инбридинг, если он предшествует скрещиванию, в определенных условиях может привести к повышению эффекта гетерозиса, но это происходит далеко не всегда. Лишь небольшое число инбредных линий даже у кукурузы, хорошо сочетается друг с другом.

Чтобы выделить их из массы других, менее интересных в данном отношении линий, требуется очень четкая, кропотливая работа. Но если такая работа проведена, удачная сочетаемость найдена, то результаты скрещивания хорошо сочетающихся линий с лихвой оправдывают дополнительные затраты и на культивирование малоурожайных инбредных линий и на выбраковку не выдержавших испытаний гибридов. В эффекте селекции гибридной кукурузы немаловажное значение имеет, видимо, также то обстоятельство,

что инбредные линии создаются самоопылением, начинающимся, как правило, не от рядового растения, а от растения, отличающегося лучшим развитием желательных качеств. Другими словами, эффект гибридной кукурузы столь велик не только потому, что линии инбредны и гомозиготны, но и потому, что в них закреплена наследственность лучших особей. Эта наследственность закреплена и размножена в таком количестве особей, которое позволяет использовать

ее в массовых масштабах. Практика животноводства также свидетельствует о том, что и у животных при межлинейных, межпородных и межвидовых скрещиваниях во многих случаях наблюдается гетерозис. Издавна, в частности, прибегали к скрещиванию ослов с кобылами для получения мулов, более выносливых и стойких к некоторым заболеваниям, живущих вдвое дольше, чем животные исходных видов. Мощнее исходных форм получаются также гибриды от двугорбого и одногорбого верблюдов, от яка и коровы.

Лучше представителей исходных мясных пород крупного рогатого скота оказываются часто и их помеси. Много удачных скрещиваний известно в свиноводстве; наблюдается гетерозис в овцеводстве и других отраслях животноводства. С целью специального использования гетерозиса в зоотехнии разработаны методы промышленного и переменного скрещивания. В таких случаях скрещивают чистопородных животных двух пород, а их потомство, превосходящее представителей исходных пород, целиком или в большей части используют для откорма и забоя

на мясо. Как и у растений, гетерозис у животных так же неустойчив. Он ярко выражен только у помесей первого поколения; уже во втором поколении он теряется и затухает. Так, по данным И. И. Лакозы, у гибридов — верблюдов второго поколения наблюдались общее недостаточное, развитие по сравнению с представителями исходных видов и крупные недостатки сложения. ; В последнее время по примеру селекции кукурузы при разведении кур и свиней пробуют в широких масштабах

применять так назы-ваемую гибридизацию инбредных линий. Для этой цели в отдельных изолированных группах животных ведется теснейший инбридинг: в течение четырех поколений спаривают братьев с сестрами, родителей с детьми. Таким путем создают инбредные линии, Животные в них из-за инбредной депрессии обычно несколько недоразвиты и высокой продуктивностью не отличаются, но зато обладают сходной наследственностью и от скрещивания

с животными другой линии дают сходный эффект. В результате скрещивания самцов из одной такой, линии с самками другой линии, специально подобранной по сочетаемости наследственности, можно благодаря гетерозису получить высокопродуктивное потомство. Здесь, как и в практике растениеводства, стремятся создать но только двухлинейные, но двойные (четырехлинейные) гибриды. И у животных далеко не любое скрещивание дает желаемый результат.

Поэтому нужна очень тщательная работа по выявлению удачных сочетаний, чтобы затем их использовать в массовом масштабе. Судя по некоторым источникам, в США и Японии подобный метод при соблюдении соответствующих условий дает очень хорошие результаты на курах, что, видимо, связано с очень большим коэффициентом их размножения и дешевизной инкубируемых цыплят. О результатах же применения метода «гибридизации» инбредных линий в свиноводстве данные весьма противоречивы.

Так, по X. Ф. Кушнеру, из 107 инбредных линий свиней лишь 7 оказались удовлетворительными. Здесь, видимо, целесообразнее применять метод топкроссов, т. е. использования инбредных самцов на неинбредных самках. При разведении же крупных Животных в связи с малым коэффициентом их размножения, медленной сменой поколений и дороговизной каждого животного «гибридизация инбредных линий» не находит применения. Список литературы. Генетика/Е.К. Меркурьева, З.В.

Абрамова, А.В. Бакай и др М.: Агропромиздат, 1991. – 446 с.: ил. – (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).