Вторая глава к аналитической работе на тему: «Симметрия в живой природе» 1998Эта работа была моей первой (обратите внимание на год написания), мне до сих пор за неё не стыдно. Попросили написать небольшую вторую главу к исследованию на тему «Симметрия в живой и неживой природе»В данной работе я только учился работать с заимствованиями из монографий, поэтому некоторые абзацы взяты «ноль в ноль», но уже в 1998 г. я понимал, что плагиат – это плохо, поэтому везде стоят ссылки на реальные учебники и книги (пылятся у меня дома со всей учебной литературой и лекциями МГУ)Естественно, сейчас я написал бы иначе))) Если кому-то нужно использовать эти материалы - пожалуйста))), мне не жалко.содержание стр. Введение 3 ^ 1.СИММЕТРИЯ В ИМПЕРИИ КЛЕТОЧНЫХ 4 1.1. СФЕРОИДАЛЬНЫЙ ТИП СИММЕТРИИ 4 1.2. радиальный ТИП СИММЕТРИИ (ЛУЧИСТАЯ СИММЕТРИЯ) 4 ^ 1.3. бИЛЛАТЕРАЛЬНЫЙ ТИП СИММЕТРИИ (ДВУСТОРОННЯЯ СИММЕТРИЯ) 6 1.3.1. ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ДВУСТОРОННЕЙ СИММЕТРИИ 6 ^ 1.3.2. РАЗДЕЛЕНИЕ ТЕЛА НА ОТДЕЛЫ 8 1.3.3. МЕТАМЕРИЯ 9 1.3.4. ОТКЛОНЕНИЯ ОТ БИЛЛАТЕРАЛЬНОСТИ У ЖИВОТНЫХ 9 1.4. Понятие симметрии у Цветковых растений 9 ^ 1.5. сИММЕТРИЯ В НАДМОЛЕКУЛЯРНЫХ И СУБКЛЕТОЧНЫХ СТРУКТУРАХ 10 ^ 2. СИММЕТРИЯ В ИМПЕРИИ НЕКЛЕТОЧНЫХ 12 2.1. Типы организации вирионов 12 2.1.1.Спиральные капсиды 13 2.1.2.Изометрические (квазисферические) капсиды 13 2.2. Сложные капсиды 15 2.3. Внешние оболочки 16 ^ 3. УСТОЙЧИВОСТЬ СИММЕТРИЧНЫХ БИОМОЛЕКУЛЯРНЫХ СТРУКТУР 17 литература 19 ВведениеВ природе все беспрестанно изменяется, перестраивается, совершенствуется, но вместе с тем известно, что основная форма тела организмов сохраняется неизменной, не только при самых разнообразных внешних условиях, но и во времени; говоря об основной форме тела, имеется в виду не мелкие, более или менее случайные, изменения в наружности или во внутренней организации, которые наблюдаются у различных индивидов, даже у одного и того же вида, - дело идет об основной форме или основном плане построения организма, т.е. о неизменно закономерном размещении внутренних и наружных органов. Вот этот-то общий план тела у всякого организма остается более или менее неизменным и является результатом определенного устройства и деятельности организма на окружающую среду, которая, со своей стороны, оказывает обратное взаимодействие [1]. Такие основные формы и принято описывать с помощью понятий различных видов симметрии. В настоящее время живые организмы на Земле разделяют на две империи: Клеточные и Неклеточные. Империя Клеточных включает в себя царства Растений, Грибов, Животных, Бактерий и Архей. К Неклеточным живым организмам относится царство Вирусов. Поскольку две эти империи коренным образом отличаются друг от друга не только наличием или отсутствием клетки как единицы строения и жизнедеятельности, но и размерами, уровнями биологической организации, то и описание их с помощью понятий различных видов симметрии значительно отличается. ^ 1. СИММЕТРИЯ В ИМПЕРИИ КЛЕТОЧНЫХ Можно различить три основных формы животных организмов: сфероидальную, лучистую и двустороннесимметричную [1]. Сфероидальная симметрия характерна в большинстве случаев для одноклеточных. Многоклеточные характеризуются тем, что тело их состоит из множества клеток. Клетки этих организмов дифференцированы как по форме, так и по функциям. Они утратили самостоятельность и являются лишь частями целостного организма. Характерная особенность многоклеточных - сложный индивидуальный цикл развития, в процессе которого из оплодотворенной яйцеклетки (при партеногенезе - из неоплодотворенной) образуется взрослый организм. Среди современных многоклеточных выделяют две большие группы: лучистые, или двухслойные, и двустороннесимметричные, или трехслойные [2]. Отдельно стоят наиболее примитивные многоклеточные - пластинчатые и губки, для которых характерен сфероидальный тип симметрии.^ 1.1. СФЕРОИДАЛЬНЫЙ ТИП СИММЕТРИИ Сфероидальная форма встречается только у низших, как правило одноклеточных организмов и характеризует наименее сложную организацию. Простота устройства таких животных (например, амёбы, корненожки, грегарины, а также множества низших растительных организмов) доходит до устранения внутренних органов (органелл) и внешней дифференцировки. Вследствие этого все точки поверхности тела во всех отношениях равнозначны. Такое животное может передвигаться во всех направлениях, так что осей движения у них существует бесчисленное множество. радиальный ТИП СИММЕТРИИ (ЛУЧИСТАЯ СИММЕТРИЯ) Лучистая форма тела наблюдается у животных с более совершенной организацией. Для лучистых характерны несколько плоскостей симметрии и радиальное расположение органов вокруг главной оси тела. В теле лучистых существует одна главная ось симметрии, вокруг которой в радиальном порядке располагаются органы животных. От числа повторяющихся органов зависит порядок симметрии. Например, если вокруг продольной оси располагаются четыре одинаковых комплекса органов, то это четырехлучевая симметрия, если таких комплексов шесть, то это шестилучевая симметрия, и т.д. Через тело лучистого животного можно провести несколько плоскостей симметрии (2, 4, 5, 6, 8 и т.д.), т.е. плоскостей, которыми тело делится на части, зеркально отображающие одна другую. В процессе онтогенеза у них образуются лишь два отчетливо выраженных пласта клеток: эктодерма и энтодерма, тогда как третий зародышевый листок находится в зачаточном состоянии и представлен студенистым веществом - мезоглеей. К лучистым относится тип кишечнополостные [2,4]. Самым характерным представителем таких животных являются морские звезды. Животные эти сравнительно высоко организованы: у них есть внутренний скелет, мускулы, пищеварительные, кровеносные и выделительные органы, нервная система, органы чувств. Главнейшей особенностью этих животных является то, что все пять лучей совершенно сходны между собой по внутреннему строению и наружной форме, имеют такой же скелет, такие же органы и независимы в своих отправлениях. Каждый из таких лучей, если его отделить, может превратиться в новое животное. По отношению к движению, лучистая форма имеет то удобство, что животное может передвигаться по направлению нескольких осей, именно по оси каждого луча. Если морская звезда желает переместиться по какому-нибудь направлению, то ей нет надобности предварительно устанавливать тело в определённом положении, так как она легко может передвинуться по направлению любого из своих лучей. Лучистые животные, к которым кроме звезд, морских ежей, лилий (Тип Иглокожие), принадлежат также кораллы, медузы, полипы (Тип Кишечнополостные), живут исключительно в воде и двигаются очень медленно. Таким образом, степень активности животных коррелирует с типом симметрии, присущей их организации. Радиально-симметричные иглокожие и кишечнополостные обычно мало подвижны, перемещаются медленно или же прикреплены ко дну водоемов, а свободноплавающие формы по большей части перемещаются пассивно, увлекаемые течением. Тем не менее в строении тела некоторых этих животных наблюдается переход от лучистой симметрии к двусторонней. Так, голотурии, имеющие форму огурца, устроены по типу лучистой симметрии, но двигаются одним концом вперед, а некоторые виды их всегда одной стороной вниз, а другой вверх. Таким образом, у голотурий передний конец играет роль головы, а нижняя сторона тела - роль брюшной стороны. Такие же переходные формы наблюдаются и у морских ежей. Хотя большинство ежей и устроено по плану лучистой симметрии, но у некоторых видов бывает ясно выражена двусторонняя симметрия. Строго говоря, иглокожих нельзя считать истинно радиально-симметричными; в начале своего онтогенеза они обладают двусторонней симметрией, а позднее приобретают более или менее радиальную организацию и начинают вести соответствующий образ жизни (хотя некоторые из них являются активными хищниками) [2].^ 1.3. бИЛЛАТЕРАЛЬНЫЙ ТИП СИММЕТРИИ (ДВУСТОРОННЯЯ СИММЕТРИЯ) У других животных соответственно более сложным внешним влиянием и вследствие потребности в более быстрых передвижениях выработалась двусторонне симметричная форма тела: у них все органы тела группируются вокруг одной оси, по которой и совершается передвижение. Обе половины тела, расположенные по бокам оси, являются совершенно одинаково устроенными, а верхняя и нижняя различны, точно также как передние и задние концы главной оси. Хотя двусторонняя симметрия свойственна многим водным животным, но для наземных животных она является единственным планом строения. Помимо эктодермы и энтодермы у этих животных всегда есть третий зародышевый листок (мезодерма), за счет которого развивается значительная часть внутренних органов. ^ 1.3.1. ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ДВУСТОРОННЕЙ СИММЕТРИИ Если рассмотреть условия передвижений на суше, то станет понятным такой план устройства наземных животных. Передвижение по суше представляет для животного менее благоприятные условия, чем в воде, где со всех сторон окружает одна и та же среда и где каждое животное теряет в своем весе столько, сколько весит вытесненная им вода. Трение о поверхность земли обуславливает образование снарядов, облегчающих передвижение, которые и появляются у животных в форме конечностей. Чтобы такие подпорки могли удерживать тело в равновесии, они должны быть размещены равномерно по обеим сторонам тела; отсюда и понятно, почему конечности всегда являются в четном числе и размещаются по обеим сторонам оси, причем, в силу закона экономии и возможной простоты, они располагаются на каждой стороне в один ряд. В силу тех же законов, число конечностей, по мере совершенствования организации, уменьшается. Так, у тысяченожек имеется множество пар конечностей, у пауков их только четыре пары, у насекомых - три, а у позвоночных только две пары конечностей и, наконец, у птиц и у человека для передвижения по земле служит лишь одна пара ног. У наиболее высоко организованных животных вдоль главной оси развивается твердая костяная опора или - позвоночный столб, около которого группируются все органы. Так как сторона, на которой образовались конечности, всегда обращена вниз, а противоположная ей - вверх, то произошло определенное размещение внутренних органов, из которых все более чувствительные помещены ниже позвоночного столба, а все менее чувствительные органы, главным образом двигательные мускулы, расположились в верхней части тела. Таким образом выработалось различие между спинной и брюшной половиной тела. Движения у двустороннесимметричных животных нормально совершаются по направлению их главной оси, так что животное перед тем, как двинуться, должно предварительно придать своему телу определенное положение, т.е. поставить свое туловище таким образом, чтобы ось была обращена к точке, куда должно совершиться передвижение. Дальнейшее усложнение организации выражается в выработке приспособлений к передвижению не только по определенному направлению, но и в определенную сторону. Этим обусловливается различие между передней и задней стороной тела. На той стороне, которая при движении находится впереди, располагаются те органы чувств, которые уже на некотором расстоянии могут ознакомить животное с тем, что совершается впереди него; здесь же в большинстве случаев располагаются органы защиты или нападения и органы для принятия пищи. Таким образом передний конец анатомической оси животного превращается в особый снаряд, чрезвычайно сложно устроенный, называемый головою. В то же время на заднем конце тела появляются приспособления, назначение которых также определяется функцией движения. Именно, задний конец позвоночного столба вытягивается и образует хвост, который у водяных животных исполняет то же назначение, как и конечности, т.е. служит органом движения, а у наземных животных имеет самое разнообразное назначение. Таким образом расположение всех главнейших органов в теле двустороннесимметричных животных является следствием появления симметрично поставленных конечностей, что в свою очередь обусловливается удержанием только одной оси тела. Итак, основная форма тела есть внешнее выражение всего внутреннего строения, и потому не удивительно, что основная форма тела животных сохраняется при самых разнообразных условиях жизни [1]. Самым главным свойством животного организма, которым он наиболее отличается от растительного, несомненно, является подвижность, и ею главным образом определяется тот или иной план строения животного. Главная черта строения тела позвоночных - двусторонняя симметрия; это означает, что одна его сторона представляет собой зеркальное отражение другой стороны. Такой же тип организации характерен для большинства групп беспозвоночных, в особенности для кольчатых червей и для обширнейшего типа членистоногих, к которому относятся ракообразные, паукообразные, насекомые и др. Позвоночные, членистоногие и морские кольчецы ведут обычно активный образ жизни. Активность была, по-видимому, одним из ключевых свойств, определивших успех позвоночных, и в некотором смысле она может служить таким же диагностическим признаком, как любой из их морфологических признаков [2].^ 1.3.2. РАЗДЕЛЕНИЕ ТЕЛА НА ОТДЕЛЫ У всех животных с двусторонней симметрией тело разделено в продольном направлении на несколько отделов; например, у кольчатых червей тело состоит из довольно однородных сегментов, а у насекомых группы сегментов объединены, образуя голову, грудь и брюшко. Тело позвоночных также делится на четко выраженные отделы, хотя эти отделы нельзя непосредственно сопоставить с частями тела беспозвоночных. У позвоночных имеется высокоспециализированная голова, или головной отдел; здесь находятся все основные органы чувств, нервные центры, образующие головной мозг, а также рот и связанные с ним структуры. У позвоночных, как и у всех двусторонне-симметричных животных (даже у червей), наблюдается сильная тенденция к цефализации, т.е. к концентрации определенных структур и функций на переднем конце тела. Продольные нервные стволы развиваются у различных беспозвоночных, обладающих двусторонней симметрией. Однако эти стволы часто бывают парными и располагаются латерально или вентрально. Только у хордовых имеется единственный тяж, расположенный дорсально и тянущийся вдоль всего тела над хордой или над позвонками [2].1.3.3. МЕТАМЕРИЯ Обширные типы беспозвоночных - Arthropoda и Annelida - замечательны наличием у них метамерии - многократного повторения частей тела в длинной серии сегментов, или члеников, тела. У кольчатых червей сегментация ясно выражена, а у членистоногих она может быть в большей или меньшей степени завуалирована у взрослых форм, но хорошо заметна у зародышей или личинок. Позвоночные также сегментированы, но в ограниченной степени, и сегментация у них возникла, по-видимому, независимо от ее развития в тех группах беспозвоночных, у которых она затрагивает все структуры - от кожи до кишечника. Ни кожа, ни пищеварительный тракт позвоночных не сегментированы; метамерия затрагивает у них прежде всего мышцы туловища. Поскольку, однако, эти мышцы прикрепляются к частям скелета и снабжены нервами, значительная часть скелета и нервной системы приобрела сегментарный характер [2].^ 1.3.4. ОТКЛОНЕНИЯ ОТ БИЛЛАТЕРАЛЬНОСТИ У ЖИВОТНЫХ Тело позвоночного в целом характеризуется двусторонней симметрией, однако из этого общего положения имеется ряд исключений. Органы, первоначально лежавшие по средней линии, могут быть смещены: сердце может лежать несколько эксцентрично, брюшная часть пищеварительного тракта - желудок и собственно кишечник - обычно бывает извитой, а кишечник может быть сложно и асимметрично свернут. Кроме того, парные структуры, лежащие справа и слева, иногда заметно различаются; например, у птиц во взрослом состоянии функционирует только один (левый) яичник. Еще более асимметричны камбалы, у которых тело сжато с боков и сплющено таким образом, что в роли верхней и нижней его поверхностей оказываются правая и левая стороны.1.4. Понятие симметрии у Цветковых растений В царстве растений терминами симметрии чаще всего описывают строение цветков Покрытосеменных (Цветковых) растений. Части цветка на цветоложе могут располагаться кругами, и тогда цветок называют цикличным (круговым), или по спирали - спиральным. Реже чашелистики и лепестки расположены кругами, а тычинки и пестики по спирали, тогда цветок называется смешанным. Если части околоцветника имеют одинаковую форму и величину (яблоня, ветреница) и цветок можно мысленно разделить несколькими вертикальными плоскостями на симметричные части, то его называют правильным, или актиноморфным. Если части околоцветника различны по форме и величине (желтая акация, фиалка), а цветок можно разделить только на две симметричные части (одной плоскостью), то его называют неправильным, или зигоморфным [3]. Наконец, если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, то его принято называть ассиметричным (кала, кан, белокрыльник).^ 1.5. сИММЕТРИЯ В НАДМОЛЕКУЛЯРНЫХ И СУБКЛЕТОЧНЫХ СТРУКТУРАХ Процесс сборки молекул на любом уровне молекулярной организации в живых организмах зависит от энергии взаимодействия между атомами. Самыми сильными связями являются ковалентные и ионные связи, возникающие в результате обобществления электронов. Энергия связи - основной фактор, играющий роль в процессе формирования макромолекул, - определяет конструкцию и стабильность молекулярных субъединиц. При соответствующих условиях макромолекулы могут спонтанно соединяться, образуя сложные и морфологически обособленные формы, причем этот процесс не требует специального генетического контроля. В ходе процесса макромолекулы различных гомо- и гетерополимеров, синтезированных в специфических местах, переносятся к участкам образования субъединиц для окончательной сборки. Многие биологические структуры, например микробы, строятся путем самосборки симметричных молекулярных субъединиц (протомеров) или асимметричных единиц (последние по сравнению с симметричными более предпочтительны). Молекулярные субъединицы - это полимеры, состоящие из нескольких связанных друг с другом молекул гомо- или гетерополимера. Структуры с регулярным расположением идентичных субъединиц, которые характерны для более высокого уровня организации, возможно, появились в результате отбора с целью экономии генетической информации, эффективности конструкции и для обеспечения способности субструктур кооперативным образом реагировать на изменения окружающей среды. Симметричная структура построена из эквивалентных частей, каждая из которых в свою очередь состоит из более мелких идентичных звеньев (протомеров), соединенных регулярным образом в компактную структуру. Образовавшаяся путем сборки небольшая структура может увеличиваться в размерах, присоединяя последовательно идентичные звенья и образуя более крупную симметричную структуру. Например, субъединицы, обладающие двугранной симметрией, встречаются в структуре аргининдекарбоксилазы Escherichia coli. Эта структура представляет собой кольцо из 10 протомеров. Каждый протомер имеет два отчетливых изологичных типа мест связывания, а оси, отвечающие этим связям, определяют плоскость кольца. Похожая симметричная структура обнаружена в ацетоацетатдекарбоксилазе Clostridium acetobutiricum. Она состоит из 12 идентичных субъединиц [5]. Из отдельных специфических молекулярных субъединиц построены различные органеллы и морфологические структуры бактерий и одноклеточных, такие, как жгутики, пили, клеточные мембраны, оболочки спор, митотический аппарат, рибосомы и гранулы [4, 5].^ 2. СИММЕТРИЯ В ИМПЕРИИ НЕКЛЕТОЧНЫХ Очищенные препараты вирусов, образующих истинные кристаллы - такие кристаллы образуют, например, вирус полиомиелита, вирус кустистой карликовости томатов и некоторые другие вирусы животных и растений - или паракристаллы, например ориентированные гели палочкообразных частиц, типа тех, которые образуют вирионы ВТМ, можно исследовать при помощи рентгеноструктурного анализа. Этот метод дает информацию как о взаимном расположении вирионов, так и об их внутреннем строении. Цель такого рода исследований состоит в том, чтобы выявить элементы симметрии в распределении структурных единиц, составляющих частицы. Именно при помощи рентгеноструктурного анализа впервые было обнаружено, что вирион не аморфен, а имеет определенное строение, т.е. представляет собой структуру, построенную из регулярно расположенных субъединиц. Расположение этих субъединиц определяет характерные особенности молекулярной симметрии вириона. Типы организации вирионов Основным структурным компонентом вириона является капсид, в котором заключена нуклеиновая кислота. Капсиды построены из белковых субъединиц, собранных строго определенным образом в соответствии с относительно простыми геометрическими принципами. Именно поэтому капсиды совершенно различных вирусов, например фагов, вирусов животных или вирусов растений, могут быть построены точно по одному плану и быть практически неразличимыми морфологически. Крик и Уотсон[6], исходя из того, что содержащаяся в нуклеиновой кислоте вируса генетическая информация недостаточна для того, чтобы вирус мог кодировать множество различных белков, пришли к выводу, что капсиды вирусов должны быть построены из множества идентичных субъединиц. Существуют два типа организации, при которой идентичные асимметричные субъединицы, такие, как молекулы белка, могут соединиться друг с другом с образованием правильного капсида: спиральная сборка и формирование замкнутых белковых оболочек. Соответственно существуют лишь два типа капсидов - спиральные и изометрические (или квазисферические); капсиды всех вирусов относятся к одной из этих двух категорий. Каждый из этих типов структур образуется белками капсидов в результате процесса, называемого самосборкой.2.1.1.Спиральные капсиды Вирионы многих вирусов растений и ряда фагов имеют «голый» спиральный капсид, без внешней оболочки [6]. Наиболее хорошо изученным вирусом данной группы является ВТМ. Электронная микроскопия показывает, что вирионы ВТМ представляют собой палочки толщиной 15-17 нм. Видимые на микрофотографиях палочки часто несколько варьируют по длине, но инфекционностью обладают лишь те их них, длина которых составляет 3000 А. Фрагменты палочек ВТМ при рассмотрении их в направлении длинной оси вириона имеют форму шестиугольников, внутри которых имеется центральная полость диаметром 40 А. В концентрированных растворах ВТМ спонтанно образуются паракристаллы (жидкие кристаллы). В таких кристаллах соседние вирусные частицы расположены упорядоченным образом, бок о бок друг с другом, но не торцом к торцу.2.1.2. Изометрические (квазисферические) капсиды Капсиды многих вирусов по форме почти идентичны сфере, однако электронная микроскопия показывает, что на самом деле эти капсиды представляют собой не сферы, а правильные многогранники. Такие капсиды называют изометрическими, так как их линейные размеры вдоль ортогональных осей идентичны. Каспар и Клаг [6] разработали теорию, исходя их которой предсказали формы этих многогранников и сопоставили с ними электронно-микроскопические изображения различных типов капсидов. В основе этой теории лежат принятые в кристаллографии представления, согласно которым изометрические оболочки, образующиеся в результате эквивалентного размещения по поверхности сферы идентичных единиц, могут иметь только кубическую симметрию. Этому требованию удовлетворяют капсиды, имеющие форму икосаэдра. Такие капсиды состоят из 60 идентичных субъединиц, расположенных по поверхности сферы и одинаковым образом связанных друг с другом, в результате чего и образуется правильный икосаэдр, т.е. многогранник, имеющий 12 вершин, 20 граней, представляющих собой равносторонние треугольники, и 20 ребер. И действительно, показано, что капсиды ряда мелких вирусов представляют собой икосаэдры, построенные из 60 молекул белка. Размеры молекул белка, служащих структурными единицами капсидов, малы. Поэтому ограничен и размер икосаэдра, который может быть из них построен. Казалось бы, что увеличив число структурных единиц, можно построить больший капсид. Однако такой подход порождает новые проблемы. Дело в том, что при увеличении числа структурных единиц образующиеся между ними связи перестают быть эквивалентными. По мере роста размера граней в их составе оказываются такие субъединицы, которые не касаются вершин. В вершинах икосаэдра группируются 5 субъединиц (пентамеры), а в других точках соприкасаются 6 субъединиц (гексамеры), как если бы они располагались на плоской поверхности. Субъединицы, из которых состоят эти структуры, связаны друг с другом квазиэквивалентным образом, ибо связи, образуемые субъединицами, находящимися в различных частях такого капсида, в какой-то мере отличаются друг от друга. Некоторые большие капсиды, например капсиды аденовирусов, все же представляют собой икосаэдры, однако в состав каждого из 20 ребер и граней их капсида входят дополнительные субъединицы. Описаны капсиды, форма которых отличается от икосаэдра. Чаще всего встречаются следующие отклонения. При одном из них грани сохраняют форму равносторонних треугольников, но образуются многогранники, называемые икосадельтаэдрами. У таких капсидов также 12 вершин, в каждой из которых локализованы пентамеры, однако грани этих многогранников не плоские, как у икосаэдров. Второй вид отклонения - этот случай наиболее важный - имеет место, когда белки, структурные единицы оболочки, агрегируют. Электронная микроскопия показывает, что в этих случаях морфологическими единицами являются капсомеры. Применение специальных методов часто позволяет выявить такие морфологические единицы (пентоны и гексоны). Каспар и Клаг полагают, что группировка структурных субъединиц в капсомеры способствует увеличению до максимума числа контактов между субъединицами, находящимися на внешней поверхности капсомера, что должно исключить возможность образования между ними щелей. Икосадельтаэдры сравнительно легко деформируются, что имеет интересные последствия: при относительно небольших по интенсивности воздействиях вместо нормальных квазисферических капсидов образуются удлиненные аномальные эллипсоидные капсиды. У фагов обнаружены мутации, приводящие к возникновению гигантских вирионов и даже вирионов, представляющих собой длинные, состоящие из белков трубки («полиголовки»). Такого рода аномальные вирионы образуются также при прибавлении к размножающимся фагам аналогов аминокислот . Вероятно, в этих случаях изменяется структура белковых субъединиц, что приводит к изменению их трехмерной конфигурации и влияет на процесс сборки. Характер укладки нуклеиновой кислоты в вирионах с изометрическими капсидами ещё полностью не изучен. Молекула ДНК достаточно жесткая структура. Чтобы такая молекула уместилась внутри капсида, она должна быть, по-видимому, свернута каким-то правильным образом. Исследование ориентированных фаговых волокон при помощи поляризационного микроскопа и методом рентгеноструктурного анализа показало, что этим волокнам свойственна определенная степень внутренней организации . Как уложены в вирионах молекулы РНК или одноцепочечной ДНК - представляют ли они собой беспорядочно свернутые клубки, или уложены в каком-то определенном порядке, - неизвестно. Однако по крайней мере в отношении вируса желтой мозаики турнепса на основе рентгеноструктурного анализа полагают, что находящаяся в вирионах РНК образует выступы, расположенные симметрично по отношению к капсомерам его белковой оболочки.2.2. Сложные капсиды Серологическое и морфологическое исследование капсидов показало, что они представляют собой сложные структуры. При детальном электронно-микроскопическом анализе строения капсидов на их поверхности часто удается обнаружить выступы, иначе называемые шипами, которые обычно расположены на каждой из 12 вершин икосаэдра. Сказанное относится как к очень крупным вирусам, например, аденовирусам, так и к мелким, например к фагу Х174. Эти шипы играют важную роль в инициации инфекции. В литературе описан «волосатый» фаг, у которого от поверхности головки вириона отходят многочисленные фибриллы. У самых крупных фагов имеются отростки, «хвосты». Эти отростки являются органами, при помощи которых фаги прикрепляются к поверхности бактерии-хозяина. Существует мало биологических объектов, которые были бы более удивительны, чем Т-четные фаги. Вирионы этих фагов собраны более чем из 50 видов различных белков и обладают высокоорганизованной, изумительно сложной и правильной структурой. Воротничок и базальная пластинка этих фагов обладают гексагональной симметрией. Белковая оболочка их головки представляет собой деформированный икосадельтаэдр с дополнительным рядом субъединиц, вследствие чего в одном направлении она длиннее, чем в других. Гексагональный отросток такого фага каким-то образом присоединен к макушке головки по плану пентагональной симметрии. При сборке фага Т4 иногда образуются вирионы с двумя отростками вместо одного. Описаны мутанты фага Т4, у которых изменен один из структурных белков оболочки вириона, что приводит к образованию мелких форм изометрических капсидов, так называемых фагов «petite». Следует, однако, заметить, что небольшое число таких вирионов образуют и нормальные фаги. Мелкие вирионы, встречающиеся и у других фагов, содержат более короткие молекулы ДНК, чем содержащиеся в вирионах нормальной величины. Напротив, гигантские вирионы содержат более длинные молекулы ДНК.2.3. Внешние оболочки Многие вирусы животных, некоторые вирусы растений и, по крайней мере, один класс бактериофагов имеют внешнюю оболочку, окружающую их капсиды. Неотъемлемой структурой этих оболочек, как и всех других биологических мембран, является двойной слой фосфолипидов, в который погружены молекулы специфических белков. В ряде случаев внешний белковый слой оболочки по симметрии идентичен икосаэдрическим вирусным капсидам.^ 2.3. УСТОЙЧИВОСТЬ СИММЕТРИЧНЫХ БИОМОЛЕКУЛЯРНЫХ СТРУКТУР Симметричная сложная структура остается относительно стабильной до тех пор, пока не приобретет энергию, достаточную для перехода в другую, как правило, более стабильную форму. В силу значительной функциональной активности биологических структур в них возможны небольшие неслучайные отклонения от регулярности - связи между идентичными звеньями систематически деформируются, причем у разных звеньев несколько по-разному. Получающаяся в результате модифицированная структура часто оказывается более стабильной, чем полностью симметричная, поскольку она может обладать большим числом очень прочных связей и малой свободной энергией. Такое квазиэквивалентное связывание обнаружено в икосаэдрических оболочках вирусов. Вообще говоря, биологические структуры чаще бывают квазисимметричными. Таким образом, с одной стороны использование принципов симметрии в сборке надмолекулярных биокомплексов приводит к экономии генетической информации, с другой стороны отклонение от этих принципов (квазисимметричные структуры) дает необходимую этим комплексам лабильность.Литература Брэм А.Э. Жизнь животных: В 3 т. Т. 1: Млекопитающие. - М.: ТЕРРА, 1992, с. 9-11. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2-х тт. Т. 1: Пер. с англ. - М: Мир, 1992, с. 9-17. Матвеева Г.В., Тарабрин А.Д. Ботаника. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989, с. 37-38. Мамонтов С.Г. Биология. Для поступающих в вузы: Учеб. Пособие. - М.: Дрофа, 1994, с. 304-305. Молекулярная микробиология: Пер. с англ. - М: Мир, 1977, с. 25-30. Общая вирусология: Пер. с англ./Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. - М: Мир, 1981, с. 56-68.