На правах рукописиАРАМИЛЕВ Сергей ВладимировичРАСПРОСТРАНЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ (CERVUS NIPPON HORTULORUM SWINHOE, 1864) НА ЮГЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИСпециальность 03.00.08 – ЗоологияА В Т О Р Е Ф Е Р А Тдиссертации на соискание ученой степеникандидата биологических наукВЛАДИВОСТОК2009 Работа выполнена в лаборатории териологии Биолого-почвенного института ДВО РАН Научный руководитель: доктор биологических наук, Тиунов Михаил Петрович^ Официальные оппоненты: доктор биологических наук, акад. РАН Большаков Владимир Николаевич доктор биологических наук, с.н.с. Пикунов Дмитрий Григорьевич^ Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, г. МоскваЗащита состоится «9» декабря 2009 г. в 13:00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, ул. проспект 100 лет Владивостоку, 159.Факс: 8(4232) 310-193С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАНАвтореферат разослан 03 ноября 2009 г.Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Е.М. Саенко^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫАктуальность исследования. Изучение экологии и особенностей распространения пятнистого оленя является одной из главных задач в разработке методических основ процесса управления популяциями особо ценных видов фауны Приморского края, к которым наряду с рассматриваемым видом относятся дальневосточный леопард, амурский тигр, изюбрь и горал. В 70-ых годах ХХ века было выдвинуто предположение о разнородности группировок уссурийского пятнистого оленя и степени отличия представляющих их особей (Присяжнюк, Присяжнюк, 1970; Бромлей, 1956, 1981б), в результате чего одна из группировок была занесена в Красную книгу СССР, а позднее и в Красную книгу РСФСР. Однако все это время существовало и другое мнение. Придерживающиеся его авторы, считали единой популяцию пятнистого оленя на Дальнем Востоке и не видели оснований для ее разделения (Дормидонтов, 1969; Богачев, 1976; Арамилев, Арамилева, 2002; Wilson, 2000). Генетические исследование участка митохондриальной ДНК пятнистого оленя, проведенное в целях поддержки одной из точек зрения, было основано на незначительном материале. Отсутствовали детальные исследования ареала и численности пятнистого оленя на Дальнем Востоке, последние сведения относятся к 80-ым годам ХХ века (Бромлей, Кучеренко, 1983; Богачев, 1983). Получение этих данных осложнялось тем, что существующие методики тропления и учетов были громоздки и трудоемки для обработки, а некоторые непригодны для условий Дальнего Востока, главным их недостатком являлась длительность анализа полученных данных и малая степень достоверности. Необходимо было провести уточнения и модификацию методик в соответствии с предъявляемыми к ним требованиями: простота, малая трудоемкость, быстрый и удобный анализ данных и высокая степень достоверности. Не стоило забывать и о том, что пятнистый олень - ценный кормовой ресурс для амурского тигра и, особенно для дальневосточного леопарда. Уточнение области распространения и плотности населения пятнистого оленя на различных участках его ареала особенно важно в связи с возможной реинтродукцией леопарда в другие районы Приморского края^ Цели и задачи исследований. Основной целью работы являлось выяснение современного состояния популяции пятнистого оленя, обитающего на юге Дальнего Востока. Были поставлены следующие задачи:Изучить особенности распространения пятнистого оленя;Оценить численность и плотность населения пятнистого оленя;Выявить особенности его популяционной структуры; Определить характер взаимоотношений пятнистого оленя и изюбря;Установить перспективы охраны и использования пятнистого оленя.Научная новизна. Уточнены, модифицированы и адаптированы к условиям горной тайги Приморского края различные методики учета численности копытных животных, которые позволили получить достоверные данные по современной численности и ареалу пятнистого оленя на Дальнем Востоке. Последние сведения по этим вопросам приводились около 30 лет назад. Впервые изучена длина суточного хода и площадь индивидуального участка пятнистого оленя вне заповедных территорий. Впервые получены достоверные данные по генотипической изменчивости пятнистого оленя на Дальнем Востоке.^ Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные материалы по генетическому разнообразию позволили установить, что так называемая «аборигенная» группировка пятнистого оленя не имеет статуса самостоятельной популяции, что учитывается при разработке мер по регуляции численности и охране пятнистого оленя. Данные по численности и распространению пятнистого оленя уже используются при проведении независимой экологической экспертизы лимитов изъятия этого видов, позволяя правильно определить количество изымаемых из природы особей, а сведения об участке обитания, суточных перемещениях, взаимоотношениях с другими видами копытных и хищниками используются охотхозяйствами при планировании биотехнических мероприятий для достижения необходимого соотношения видов в отдельных типах местообитаний Приморского и Хабаровского краев. Полученные данные по экологии и генотипической изменчивости стали основой для выведения пятнистого оленя из Красной книги Приморского края. ^ Апробация работы. Результаты исследования по теме диссертации были представлены на VI региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов, молодых преподавателей и сотрудников вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2003); научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых ДВГУ (Владивосток, 2004); на Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004); на международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Москва, 2007); на международном совещании (VIII съезд Териологического общества) (Москва, 2007). Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе две работы в журналах из списка ВАК.^ Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы и 7 приложений. Работа изложена на 162 страницах, содержит 17 рисунков и 2 таблицы. Список литературы включает 215 источников, из них на иностранных языках 19.Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность руководителю д.б.н. М.П. Тиунову. Автор признателен за содействие при проведении исследований, подготовке публикаций и за предоставленный материал: В.В. Арамилеву, д.б.н. М.В. Холодовой, П.В. Фоменко, к.б.н. Ю.А. Дарману. Автор также выражает благодарность за научные советы и практическую помощь д.б.н. Д.Г. Пикунову, А.А. Мурзину, д.б.н. Т.М. Тиуновой. Особенная благодарность и признательность Т.С. Арамилевой и Е.С. Киселевой. Благодарность за моральную поддержку и помощь в реализации практических действий В.И. Матвиенко, О.А. Кузнецову, С.А. Воблому, Ю.В. Калашниковой, Т.С. Сарачановой, С.А. Соколову.Введение Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.^ Глава 1. Материалы и методы Сбор материала осуществлялся с октября 2002 года по январь 2009 года на территории Приморского и юга Хабаровского краев, провинциях Дзилинь (2007 г.) и Хэйлудзянь (2008 г.) КНР. Было пройдено 112 пеших маршрутов, общей протяженностью 1350 км. Было заложено и обработано наземными методами 112 площадок, общей площадью 79,6 тыс. га. Отработано с помощью авиации 137 площадок, площадью 95 тыс. га, и маршруты, общей протяженностью 1200 км. 1.1. Материалы В работе использованы: - материалы инвентаризации местообитаний и учетов копытных животных в охотничьих хозяйствах Приморского края «Южная Долина», «Тис» (Ольгинский р-н); «Медведь», «Бархат» (Лазовский р-н); «Ясное» (Чугуевский р-н); «Борисовское» (Уссурийский р-н); «Нежинское» (Надежденский, Уссурийский р-ны); «Славянское» (Хасанский р-он); «Тигровое» (Михайловский р-он); «Орлиное» (Шкотовский р-он) и другие; - данные по мониторингу амурского тигра на участке «Сандагоу» и «Синяя» Ольгинского и Чугуевского районов, а также сведения, полученные в результате единовременного учета амурского тигра в 2005 г. на участке Ольгинского и Кавалеровского районов; - данные авиаучетов, проведенных в 2004 и 2009 гг. на территории Ольгинского и Лазовского районов; - материал с авиаучетов в охотхозяйстве «Нежинское» за 2009 г; - данные с учетных площадок, заложенных в рамках проекта «Оптимизация ведения охотничьего хозяйства на юго-западе Приморского края в целях сохранения дальневосточного леопарда» за 2007 г.; - данные с 29 маршрутов, равномерно заложенных в приграничных с Россией участках провинции Цзилинь КНР; - материал с 10 маршрутов заложенных в провинции Хэйлудзянь КНР. Автор принимал непосредственное участие во всех этих работах или в качестве учетчика, или наблюдателя и непосредственного участника работ, или организатора работ, а также в обработке полученных материалов. В качестве дополнительных материалов для проверки полученных данных были использованы данные других исследователей. Тропление оленей проводилось на юге Ольгинского района. За январь-февраль 2003 и 2004 годов было совершенно 15 троплений.1.2. Приборы и программы Для геоинформационного анализа использовали программы AcGIS 9.3.1 и ArcView 3.3. Для обработки материалов учетных площадок использовалась программа Exel, для обработки материалов троплений пятнистого оленя с помощью электронных навигаторов использовалась программа DNR Garmin.^ 1.3. Полевые методы исследований 1.3.1. Методика выявления ареала При нанесении ареала пятнистого оленя непосредственно на карту мы руководствовались критериями, при разработке которых исходили из литературных и полученных нами в результате троплений данных. Мы принимали во внимание длину суточного хода пятнистого оленя, которая в среднем составляла 5-6 км. Учитывали высоту снежного покрова, которая имеет предельное значение для пятнистого оленя в 60 см. Использовали данные о биотопах, крутизне и экспозиции склонов. Первоначальной основой при составлении ареала были опросные данные, после чего нанесенные границы исправлялись по результатам полевых проверок (площадки, маршруты), а так же ГИС анализа, то есть достоверным сведениям, полученным в результате полевых работ. Антропогенные и техногенные ландшафты местообитаниями пятнистого оленя фактически не являются. Это территории населенных пунктов, автодороги с асфальтовым покрытием, зоны геологических разработок, промышленных объектов, военных баз и другие территории. Исходя из литературных данных и собственных исследований, мы установили для них буферные зоны. Вдоль автодорог с асфальтовым покрытием 250 м по обе стороны, вдоль дорог с грунтовым покрытием федерального значения буферная зона до 100 м с каждой стороны. Вдоль проселочных и дорог местного значения буферные зоны не выделялись. Вокруг населенных пунктов эти зоны выделись по следующим критериям: вокруг городов до 5 км, вокруг поселков городского типа до 3 км, вокруг сел до 1 км. Непригодными местообитаниями так же считали биотопы расположенные выше 700 м над уровнем моря. Точки следов, нанесенных на карту в результате полевых заверок следа, окружали буфером радиусом в 5 км, соизмеримого масштабу карты. Площадь «точки» урезалась, по приведенным выше критериям. ^ 1.3.2. Методика учетов1.3.2.1. Наземный учет В работе использовались две методики учета копытных животных. Первую методику учета по секторам на площадках, предложил и опробовал в 1970 г. Д. Г. Пикунов (1970). В дальнейшем она была доработана В. В. Арамилевым (2003), в результате чего площадки обследовались за один день, учитывались только суточные следы; площадки разбивали непараллельными маршрутами, а исходя из особенностей рельефа; подсчет количества следов велся по секторам, при подсчете учитывалась численность группировок копытных животных; фиксировались визуальные наблюдения животных. Вторую методику двойного оклада с прогоном разработал В. В. Арамилев и др. (2007а), на основе ранее применявшихся методик двойного оклада (Русанов, 1973) и прогона (Насимович, 1963; Червонный, 1973). В работе принимают участие 5-6 учетчиков. Два «окладчика» обходят учетную площадку по периметру, при этом затирают следы копытных и отмечают на схеме все следы копытных, которые покинули площадку при приближении окладчика. После завершения оклада, примерно через 1-1,5 ч. 3-4 «прогонщика» идут параллельными маршрутами с интервалом 200-250 м и с шумом выгоняют всех копытных из площадки. При этом они затирают все следы копытных, отмечая на схеме визуальные наблюдения, с фиксацией времени и места. После этого все учетчики с противоположной стороны площадки возвращаются своим маршрутом к месту старта без шума. При этом «окладчики» не проходят свои маршруты раньше учетчиков, чтобы избежать выхода копытных за спиной учетчиков (Арамилев др., 2007а). Автор участвовал в процессе практической апробации и доработки этих методик.1.3.2.2. Авиаучет В результате наших исследований установлено, что маршрутный способ авиаучета для пятнистого оленя не приемлем. Наиболее оптимальным воздушным судном для проведения площадного авиаучета является вертолет МИ-2 или вертолеты, сходные с ним по характеристикам. В 2004 г. была использована стандартная методика площадного авиаучета (Методические рекомендации…, 1987), адаптированная коллективом авторов к условиям Приморья (Мысленков и др., 2005). В 2009 г. автором совместно с В. В. Арамилевым она была существенно доработана. Так площадки закладывались строго определенной площади 720 га и конфигурации (прямоугольник), при закладке было важно захватить разные экспозиции склонов. Площадки располагались в шахматном порядке на всей территории исследования. Площадь площадки определялась исходя из площади исследования и наличия общего полетного времени. Координаты границ всех площадок перед полетом заносились в спутниковый навигатор (GPS). Площадка проходилась в четыре галса, на расстоянии 450 м друг от друга. Пролет площадок осуществлялся снизу вверх от поймы к вершинам. Тип леса на площадках определялся по карте местообитаний и непосредственно полевой заверкой, что позволило избежать площадок с хвойными породами. В течение работы на площадке маршрут (трэк) записывался навигатором. После перенесения маршрутов с помощью ГИС на карту, определялась реальная площадь и расстояние между галсами. Используя временные характеристики точек маршрута (трэка), удалось при сопоставлении времени обнаружения животного и точек пути, точно привязать, зафиксированное учетчиком животное к местности. Отработка учетных площадок начиналась с территорий, расположенных на побережье с юга на север, что обуславливалось нестабильностью снежного покрова. ^ 1.3.3. Методика сбора и обработки генетического материала В качестве пробы бралась мышечная ткань или паренхиматозные ткани внутренних органов. Пробы собирались в пробирки со спиртом (96%), длительное хранение осуществлялось в морозильной камере (- 18°С). Пробы отбирались непосредственно автором работы и только у тех животных в месте добычи или обнаружения, которых была полная уверенность. Работа по анализу образцов была произведена М. В. Холодовой в лаборатории Методов молекулярной диагностики Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова в г. Москва.^ 1.3.4. Методика тропления. В своей работе мы использовали стандартную методику тропления (Методические рекомендации…, 1990), которую доработали и адаптировали к местным условиям. Определение топографического местоположения всегда было сложной задачей и имело большую погрешность по разным причинам (опыт учётчика, масштаба карты). Мы использовали спутниковые навигаторы (GPS) и пакет программ ГИС. Это позволило получить более достоверные данные по длине суточного хода и расположения хода зверя на местности.^ Глава 2. Физико-географическая характеристика В данной главе рассматривается влияние физико-географических условий на распространение и численность пятнистого оленя. Мы рассматриваем растительность, как составляющую типов местообитаний. Приводим характеристику типов местообитаний. С целью облегчения экстраполяции и выделения зон плотности, мы объединили ряд типов, выделенных Арамилевым В.В. (2004), в один. Было показано, что реки Партизанская и Аввакумовка, практически на всем протяжении, за исключением периодов паводков, не являются естественной границей распространения пятнистого оленя.^ Глава 3. Длина суточного хода и размер суточного индивидуального участка обитания пятнистого оленя вне заповедного режима Суточный ход для пятнистого оленя величина непостоянная. На длину перемещения одиночных особей влияют пол и возраст, поведенческие особенности животного, величина снежного покрова и, главным образом, фактор беспокойства. А на длину хода групп особей - ещё и кормовая емкость угодий, так как им требуется больше корма на единицу суточного хода. В условиях антропогенного пресса оленям приходится перемещаться независимо от наличия кормов. Длина суточного хода вне охраняемых природных территорий больше, чем аналогичная на охраняемых из-за постоянного фактора беспокойства. Происходит уменьшение периода кормления, из-за удлинения отрезков перемещения по сравнению с животными из заповедника. При наличии антропогенного пресса ход зверя представляет собой изломанную прямую, с наименьшим количеством петель. Возможно, некоторые из особей вида имеют свой определенный участок, перемещаясь по которому потребляют только часть естественных ресурсов, что позволяет растениям возобновиться. Олени поедают и опавшие во время ветра мелкие ветки дуба, липы, клена. При определении кормовой емкости угодий, кроме рельефа, растительности, необходимо учитывать и частоту сильных ветров, благодаря которым копытным становятся доступными, ранее не используемые ими кормовые ресурсы. Глава 4. Распространение пятнистого оленя на юге Дальнего Востока^ 4.1. Распространение диких пятнистых оленей в историческом аспекте. Особенности распространения пятнистого оленя на Дальнем Востоке наиболее полно освещены в работах К.Г. Абрамова (Абрамов,1929, 1930), Г. Ф. Бромлея (Бромлей, 1956, 1981б; Бромлей, Кучеренко, 1983), А. С. Богачева и др. (1983). Все последующие авторы, обсуждая особенности ареала пятнистого оленя в Приморском крае, используют в основном данные этих авторов (Присяжнюк, 1984; Маковкин, 1999; Данилкин, 1999; Коньков, 2002). Существует ряд работ, где достаточно подробно описываются особенности распространения пятнистого оленя на локальных территориях, таких как Лазовский заповедник (Присяжнюк, 1966, 1975; Маковкин, 1999), Сихотэ-Алинский заповедник (Волошина, Мысленков, 2003), о. Аскольд (Присяжнюк, Присяжнюк, 1972, 1974) и др. В этих же работах дана и оценка ситуации в целом по ареалу, но в основном описание ареала приводится по опросным данным или по разовым и непродолжительным исследованиям. В результате анализа этих работ, можно лишь выявить общую тенденцию изменения ареала и численности оленя. Стоит отметить, что авторы расходятся в определении статуса группировок оленей и их распространения. Зачастую описания ареала пятнистого оленя, приводимые для одного и того же интервала времени, имеют значительные расхождения у различных авторов.^ 4.2. Развитие пантового оленеводства и распространение парковых форм пятнистого оленя Одомашнивание пятнистых оленей в Приморье впервые начал С. Я. Поносов в 1871 г. Первое поголовье хозяйства, составляли дикие пятнистые олени, которых доставали из китайских ловчих ям, затем стали ловить оленят и выкармливать молоком коровы (Менард, 1930). Первый крупный оленепарк был организован М. Янковским в 1880 г. К моменту организации, на территории парка уже обитали дикие олени в количестве 15 штук (Менард, 1930; Митюшев и др., 1950). Только в 1908 г. в парке М. Янковского появилась загородка (Менард, 1930) и парк был расширен, на новую территорию загонами переместили диких оленей с территории современного заповедника Кедровая Падь. В то же время появляются оленеводческие хозяйства на островах Аскольд, позже на Рикорда, Путятине, Римского Корсакова, в 1918 г. на п-ове Гамова (Янковский, 1881; Менард, 1930; Митюшев и др., 1950). Основная цель создания оленепарков – развитие пантового оленеводства. Было отмечено, что при одомашнивании неизбежно появлялись признаки вырождения, но как только условия содержания приближались к естественным, например, за счет расширения пастбищ, признаки вырождения исчезали. Было три основных хозяйства (Хасанский р-н, Надежденский р-н, о. Аскольд), которые продавали оленей в другие парки. Первый оленеводческий совхоз был создан в 1924 г., национализация всех остальных хозяйств произошла в 1928 г. (Абрамов, 1963). К середине 30-ых годов ХХ века в парках насчитывалось 8,5 тыс. особей (Фадеев, 1984). На всем протяжении существования советских оленесовхозов отмечался уход парковых оленей и смешение с дикими группировками (Бромлей, 1956, 1977; Присяжнюк, 1980). К 1983 г. в России было 19 совхозов с общим поголовьем 68 тысяч пятнистых оленей (Богачев, 1983). Происходило расселение парковых оленей в заповедниках и охотничьих хозяйствах. Нет данных о завозе на территорию Приморья оленей из Китая, Японии, Кореи или других мест. В настоящее время на территории Приморского края не осталось ни одного хозяйства, занимающегося разведением оленей с целью Рис. 1 Современный ареал пятнистого оленя на юге Дальнего Востока России.получения пантов. Существует только четыре хозяйства, занимающихся содержанием пятнистых оленей и имеющих более или менее изолированную территорию парков (Хасанский, Уссурийский, Ольгинский р-ны). Достоверно установлено, что в большинстве хозяйств поголовье пополняется за счет загнанных оленей с прилегающей территории. Общее поголовье всех хозяйств не превышает 1000 особей.^ 4.3. Современное распространение Опросные данные вместе с информацией, полученной по материалам учетов копытных, были переработаны согласно нашим критериям и представлены в виде электронного слоя в ГИС. Таким образом, мы получили электронный ареал пятнистого оленя на зимний период 2008 г. (см. рис. 1). В условиях отсутствия снежного покрова свыше 40 см ареал может существенно расширяться. Ареал пятнистого оленя неоднороден, состоит из трех слабо изолированных друг от друга участков (“Сихотэ-Алинь”, “юго-запад”, “северо-запад”) и двух условно изолированных (о-ва Аскольд, Путятин и Хабаровский край). Самыми крупными по площади обитания пятнистого оленя являются “Сихотэ-Алинь” и “юго-запад”. На юго-западный участок ареала и обратно пятнистый олень с Сихотэ-Алиня предположительно переходит через долину р. Раздольная на участке от с. Тереховка до г. Уссурийска. На северо-западный участок ареала пятнистый олень может переходить через облесенные участки Приханкайской низменности, но фактических данных, подтверждающих это, в настоящее время не имеется. Таким образом, современный ареал пятнистого оленя достиг, а на некоторых участках и превзошел восстановленный ареал, описанный Г.Ф. Бромлеем (1981б) для середины XIX века. В настоящее время пятнистый олень занял почти все описанные для него в литературе местообитания на Дальнем Востоке.Глава 5. Динамика численности пятнистого оленя на юге Дальнего Востока^ 5.1. Динамика численности пятнистого оленя в историческом аспекте Анализируя опубликованные данные (Абрамов, 1929; Бромлей, 1956, 1981; Бромлей, Кучеренко, 1983), можно предположить, что до середины XIX века в Приморском крае обитало около 25 тыс. пятнистых оленей. Численность пятнистого оленя, до начала активного освоения территории Приморья людьми, оценивается в 100 тыс. особей (Гапонов, 2006). С середины 1970-ых годов, во многом благодаря улучшению охраны, ведения охотничьего хозяйства и малоснежным зимам, происходило заметное и быстрое нарастание численности пятнистого оленя как диких (аборигенных) группировок, так и дичающих свободноживущих оленей, убежавших из оленесовхозов. К началу 1980-ых годов в Приморье насчитывали 1,4-1,6 тыс. особей (Петрашев, 1993), к середине - 2,5 тыс. особей (Хахин, 1985). Стоит отметить, что существовали и другие данные, так как одни из авторов не учитывали численность дичающих пятнистых оленей убежавших из оленепарков, а другие использовали методики, дающие недостоверные результаты. Так на 1981 г. общая численность оленя составляла 3,5 тыс. особей (Богачев и др., 1983). По официальным данным, к 1990 г. численность оленей достигла уровня в 10 тыс. особей (без учета группировки оленей, занесенной в Красную книгу РФ). В 1990-ые г. численность «парковой» части популяции оленей стала быстро сокращаться и упала до уровня в 4,7 тыс. особей (Ресурсы…,1996). С 1995 г. отмечен значительный прирост поголовья, к 2008 г. уровень численность приблизился к 10 тыс. особей. ^ 5.2. Современная численность пятнистого оленя В 2009 г. при авиаучете всего визуально было зафиксировано 3025 особей пятнистого оленя. В среднем плотности пятнистого оленя, в зависимости от выделенных зон по охотхозяйствам составили - «Бархат» от 30 до 88 ос./тыс. га (максимум 235); «Медведь» от 3 до 52 ос./тыс. га (максимум 176); «Южная Долина» от 5 до 62 ос./тыс. га (максимум 302). В заповеднике «Лазовском» от 30 до 62 ос./тыс. га (максимум 211), в заказнике «Васильковский» от 17 до 70 ос./тыс. га (максимум 112). На остальной территории, охваченной учетом, плотности находились в пределах от 1 до 18 ос./тыс. га. Экстраполяция численности пятнистого оленя из-за его неравномерности распределения, весьма затруднительна и требует осторожности. Нами была рассчитана численность для участка южного Сихотэ-Алиня двумя способами. При первом способе для получения сравнимых данных, они обрабатывались по той же методике, что и в 2004 г, были использованы те же зоны плотности. Экстраполяция производилась на территорию, охваченную авиаучетом 2004 г. Общая численность составила 13651±1322 особей. По территориям охотхозяйств и охраняемым территориям отмечен рост численности до 61%, по сравнению с предыдущими данными. При втором способе расчета мы получили плотности населения пятнистого оленя для реальных площадей учетных площадок и выделили новые зоны плотности населения. При таком подходе мы получили численность в 16977±1068 особей. На юго-западе Приморья для сравнения данных об итоговой численности пятнистых оленей экстраполяция была проведена по схожим критериям. В среднем плотности населения составили в зависимости от выделенных зон от 11 до 64 ос./тыс. га (максимум 235). С учетом площадей утраченных вследствие пожаров общая численность на участке с условностью экстраполяции составила 13765±1677 особей. На северо-западе Приморье плотность оленя крайне низкая, из 11 заложенных площадок, ни на одной олени не были отмечены. Стоит добавить, что площадки были заложены на периферии распространения вида на этом участке ареала. В то же время следы пребывания зверя отмечены на этой территории. По нашим оценкам плотность составляет 1-2 ос./1000 га. Численность пятнистого оленя для этой территории оценивается нами в 100-150 особей. Стоит отметить, что малочисленность данной группировки сохраняется с момента первых описаний оленя в конце XIX века (Абрамов, 1930; Менард, 1930). На западной части ареала нами не было заложено достаточного количества площадок и полученных данных недостаточно, чтобы их экстраполировать. Полученные нами данные дают представление о разнородности заселения территории и не позволяют достоверно установить численность для всей западной части ареала. Стоит отметить, что олень здесь был малочислен и в конце XIX века. Поэтому для расчета общей численности мы использовали официальные данные охотпользователей за 2008 г. с учетом прироста. Таким образом, получили цифру в 2874 особей (с учетом группировки, обитающей в Партизанском районе). Численность пятнистого оленя в Хабаровском крае оценивается в 50-100 особей (Дунишенко, Звягинцев, 2002; Балаганский, Дунишенко, 2006). Общая численность пятнистого оленя на юге Дальнего Востока России с учетом условности экстраполяции оценивается нами порядка 33-35 тыс. особей Таким образом, оценочная численность для конца XIX века в 25 тыс. особей (Бромлей, Кучеренко, 1983) в настоящее время значительно превышена. Полученные данные говорят о перегрузке на определенной территории некоторых типов местообитаний. Дальнейший рост численности на отдельных участках ареала будет катастрофичным как для оленя, так и для его местообитаний. За последние 25 лет произошел рост численности и области распространения пятнистого оленя по территории Приморья. Серьезный антропогенный пресс (сокращение мест обитаний и прямое преследование), а так же многоснежные зимы 2000, 2002 гг. не смогли серьезно повлиять на ситуацию с популяцией этого видом. Рост численности и расселение пятнистого оленя проходил в условиях серьезного пресса хищников, в первую очередь тигра и дальневосточного леопарда. В целом, несмотря на утрату части мест обитаний, современный ареал и численность пятнистого оленя на юге Дальнего Востока России достигли размеров, описанных для середины XIX века.^ Глава 6. Молекулярно-генетическое разнообразие и популяционно-генетическая структура пятнистого оленя Мы установили, что временной промежуток, во время которого различные группировки оленей находились в изоляции, явно недостаточен для их разделения на генетическом уровне. Так, в целом для митохондриальных локусов переход популяций от полифилии к парафилии и монофилии при условии Рис. 2. Дендрограмма (построенная Холодовой М.В. и др.) филогенетического сходства гаплотипов по гипервариабельному фрагменту контрольного региона мтДНК (516 п.н.) пятнистых оленей с Дальнего Востока РФ, построенная методом ближайшего связывания с использованием двухпараметрической модели эволюции сиквенсов Кимуры. В узлах – значения бутстреп-коэффициента (1000 повторностей). Светлые кружки обозначают последовательности от образцов оленей из Лазовского и Ольгинского районов, черные – из остальных частей ареала, белые с точкой кружки - с европейской части России. нейтральной эволюции предположительно занимает промежуток времени равный примерно 4Ne поколений (Avise, 1994). Для расчета временного промежутка возможных изменений в популяции мы взяли численность пятнистого оленя в Лазовском заповеднике на 1965 г. Именно в то время произошло подмешивание парковых оленей (150-200 особей) в единственную «генетически чистую линию», на тот момент, как считали авторы того времени. По оценкам В. Е. Присяжнюка (1965), численность оленя на территории заповедника, в то время составляла 280 особей. Соотношение половозрастного состава (самцы, самки, молодые) было 1:2,13:0,5 (Присяжнюк, 1965). В результате наших расчетов мы установили, что должно было пройти 840 поколений, прежде чем начнутся генетические изменения в дочерних популяциях. Расчет проводился без учета смешавшихся оленей, так как неизвестно соотношение полов. Временной промежуток одомашнивания оленей составляет около 120 лет, в то же время ни одно поголовье парка не сохранялось изолированным в течение этого времени. Таким образом, изменения участка мт ДНК, которые характеризует переход от полифилии к парафилии и монофилии, не должны были произойти. Получены фрагменты гипервариабельного участка (левый домен) контрольного региона мтДНК длиной 542 пн для 62 образцов пятнистого оленя из Приморского края. В выборке выявлено 46 вариабельных сайтов, среди которых парсимониально-информативных (встреченных в двух и более образцах) – 28. Всего для выборки описано 11 гаплотипов. Два из них, DV4 и DV16, были наиболее обычными, описаны для большинства образцов. Остальные в основном были производными от одного из этих двух доминирующих гаплотипов, отличаясь от них в среднем на 1–3 нуклеотида. Стоить отметить, что подобное разделение на две гаплогруппы отмечены на территории севера Китая, а так же у других подвидов обитающих в Японии и юге Китая. По мнению одних авторов такое разделение является особенностью этого подвида. По мнению других авторов, чью точку зрения мы разделяем, такая особенность свидетельствует об обособленности данных популяций в прошлом. По приблизительным оценкам резкое сокращение ареала пятнистого оленя произошло повсеместно в голоцене. Ареал был разорванным, образовалось большое количество изолированных друг от друга групп (Yanshu, Huizhen, 2000; Клюев и др., 2008). После ледникового периода начиналось постепенное увеличение численности пятнистого оленя, которое, по всей видимости, привело к географическому смешению различных групп гаплотипов на территории Дальнего Востока России. ^ Глава 7. Статус группировок, составляющих популяцию пятнистого оленя на Дальнем Востоке На момент включения пятнистого оленя в список особо охраняемых видов, различали две основные группировки оленей, свободноживущие и группировку оленей, содержащуюся в оленепарках, которая не нуждалась в охране, так как воспроизводство животных производилось искусственно, и на тот момент их численность составляла около 25 тыс. особей (Рященко, 1976). В свою очередь свободноживущих оленей, некоторые авторы (Бромлей, 1956; Присяжнюк, Присяжнюк, 1972) подразделяли на диких и диких островных оленей. Статус группировок, так называемых дичающих оленей, сбежавших из оленепарков, на тот момент определен не был. Общая численность их в 70-ых годах XX века была неизвестна. Все олени, обитающие на тот момент на территории Приморья, содержащиеся в парках и акклиматизированные в европейской части России - произошли от диких предков, обитающих на территории Приморского края. Существуют данные о смешении животных из оленепарков с дикими, в том числе и на территории Лазовского заповедника. По оценкам А. С. Богачева (1976) к 1974 г. из оленесовхозов убежало порядка 7 тыс. особей, благодаря чему происходило восстановление численности группировок диких оленей. Можно