РАЗДЕЛ I. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ ТЕМА 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ 1.1. Определение психофизиологии 1.2. Проблемы соотношения мозга и психики 1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического 1.4. Системные основы психофизиологии1.1. Определение психофизиологии Психофизиология (психологическая физиология) — научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. Термин "психофизиология" был предложен в начале XIX века французским философом Н.Массиасом и первоначально использовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы (определение сенсорных порогов, времени реакции и т.д.). Психофизиология — естественно-научная ветвь психологического знания, поэтому необходимо определить ее положение по отношению к другим дисциплинам той же ориентации: физиологической психологии; физиологии высшей нервной деятельности; нейропсихологии. Наиболее близка к психофизиологии — физиологическая психология, наука, возникшая в конце XIX века как раздел экспериментальной психологии. Термин "физиологическая психология" был введен В. Вундтом для обозначения психологических исследований, заимствующих методы и результаты исследований у физиологии человека. В настоящее время физиологическая психология понимается как отрасль психологической науки, изучающая физиологические механизмы психической деятельности от низших до высших уровней ее организации (см. Психологический словарь, 1996). Таким образом, задачи психофизиологии и физиологической психологии практически совпадают, и в настоящее время различия между ними носят в основном терминологический характер. Однако был период в истории отечественной психофизиологии, когда терминологические различия были использованы для того, чтобы обозначить продуктивность складывающегося в физиологии функционально-системного подхода к изучению психики и поведения человека. Выделение психофизиологии как самостоятельной дисциплины по отношению к физиологической психофизиологии было проведено А.Р. Лурией (1973). Согласно представлениям А.Р. Лурии, физиологическая психология изучает основы сложных психических процессов — мотивов и потребностей, ощущений и восприятия, внимания и памяти, сложнейших форм речевых и интеллектуальных актов, т.е. отдельных психических процессов и функций. Она образовалась в результате накопления большого объема эмпирического материала о функционировании различных физиологических систем организма в разнообразных психических состояниях. В отличие от физиологической психологии, где предметом является изучение отдельных физиологических функций, предметом психофизиологии, как подчеркивал А.Р. Лурия, служит поведение человека или животного. При этом поведение оказывается независимой переменной, тогда как зависимой переменной являются физиологические процессы. По Лурии, психофизиология — это физиология целостных форм психической деятельности, она возникла в результате необходимости объяснить психические явления с помощью физиологических процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные формы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности (см.Лурия «О естественнонаучных основах психологии»), (см.Лурия «Организация мозга») Истоки этих представлений можно найти в трудах Л.С. Выготского, который первым сформулировал необходимость исследовать проблему соотношения психологических и физиологических систем, предвосхитив таким образом основную перспективу развития психофизиологии. (Л.С. Выготский, 1982). Теоретико-экспериментальные основы этого направления составляет теория функциональных систем П.К. Анохина (1968), базирующаяся на понимании психических и физиологических процессов как сложнейших функциональных систем, в которых отдельные механизмы объединены общей задачей в целые, совместно действующие комплексы, направленные на достижение полезного, приспособительного результата. С идеей функциональных систем непосредственно связан и принцип саморегуляции физиологических процессов, сформулированный в отечественной физиологии Н.А. Бернштейном (1963) задолго до появления кибернетики и открывший совершенно новый подход к изучению физиологических механизмов отдельных психических процессов. В итоге развитие этого направления в психофизиологии привело к возникновению новой области исследований, именуемой системной психофизиологией (В.Б. Швырков, 1988; Ю.И. Александров, 1997). Особо следует обсудить соотношение психофизиологии и нейропсихологии. По определению, нейропсихология — это отрасль психологической науки, сложившаяся на стыке нескольких дисциплин: психологии, медицины (нейрохирургии, неврологии), физиологии, — и направленная на изучение мозговых механизмов высших психических функций на материале локальных поражений головного мозга. Теоретической основой нейропсихологии является разработанная А.Р. Лурией теория системной динамической локализации психических процессов. Наряду с этим, в последние десятилетия появились новые методы (например, позитронно-эмиссионная томография), которые позволяют исследовать мозговую локализацию высших психических функций у здоровых людей. Таким образом, современная нейропсихология, взятая в полном объеме своей проблематики, ориентирована на изучение мозговой организации психической деятельности не только в патологии, но и в норме. Соответственно этому круг исследований нейропсихологии расширился; появились такие направления, как нейропсихология индивидуальных различий, возрастная нейропсихология (см. Хрестоматия по нейропсихологии, 1999). Последнее фактически приводит к стиранию границ между нейропсихологией и психофизиологией. Наконец, следует указать на соотношение физиологии ВНД и психофизиологии. ^ Высшая нервная деятельность (ВНД) — понятие, введенное И.П. Павловым, в течение многих лет отождествлялось с понятием "психическая деятельность". Таким образом, физиология высшей нервной деятельности представляла собой физиологию психической деятельности, или психофизиологию. Хорошо обоснованная методология и богатство экспериментальных приемов физиологии ВНД оказали решающее влияние на исследования в области физиологических основ поведения человека, затормозив, однако, развитие тех исследований, которые не укладывались в "прокрустово" ложе физиологии ВНД. В 1950 г. состоялась так называемая "Павловская сессия", посвященная проблемам психологии и физиологии. На этой сессии речь шла о необходимости возрождения павловского учения. За уклонение в сторону от этого учения резкой критике подвергся создатель теории функциональных систем П.К. Анохин и некоторые другие видные ученые. Последствия Павловской сессии оказались весьма драматичны и для психологии. В начале 50-х гг. ХХ в. имело место насильственное внедрение павловского учения в психологию. По утверждению А.В. Петровского (1967), фактически наблюдалась тенденция к ликвидации психологии и замене ее павловской физиологией ВНД. Официально положение дел изменилось в 1962 г., когда состоялось Всесоюзное совещание по философским вопросам физиологии высшей нервной деятельности и психологии. Оно было вынуждено констатировать существенные изменения, которые произошли в науке в послевоенные годы. Кратко характеризуя эти изменения, необходимо подчеркнуть следующее. В связи с интенсивным развитием новой техники физиологического эксперимента, и прежде всего с появлением электроэнцефалографии, стал расширяться фронт экспериментальных исследований мозговых механизмов психики и поведения человека и животных. Метод ЭЭГ дал возможность заглянуть в тонкие физиологические механизмы, лежащие в основе психических процессов и поведения. Развитие микроэлектродной техники, эксперименты с электрической стимуляцией различных образований головного мозга с помощью вживленных электродов открыли новое направление исследований в изучении мозга. Возрастающее значение вычислительной техники, теории информации, кибернетики и т.д. требовали переосмысления традиционных положений физиологии ВНД и разработки новых теоретических и экспериментальных парадигм. Благодаря послевоенным новациям существенно преобразилась и зарубежная психофизиология, которая до этого на протяжении многих лет занималась исследованием физиологических процессов и функций человека при различных психических состояниях (Хэссет, 1981). В 1982 г. в Канаде состоялся Первый международный психофизиологический конгресс, на котором была создана Международная психофизиологическая ассоциация и учрежден журнал "Международный журнал психофизиологии" (International Journal of Psychophisiology). Интенсивному развитию психофизиологии способствовал и тот факт, что Международная организация по исследованию мозга провозгласила последнее десятилетие ХХ в. "Десятилетием мозга". В рамках этой международной программы проводились комплексные исследования, направленные на интеграцию всех аспектов знания о мозге и принципах его работы. Например, в 1993 г. при Институте ВНД и НФ РАН был создан Международный исследовательский центр нейробиологии сознания "Светлое пятно". Переживая на этой основе период интенсивного роста, наука о мозге, и в том числе психофизиология, вплотную подошла к решению таких проблем, которые ранее были недоступны. К их числу относятся, например, физиологические механизмы и закономерности кодирования информации, хронометрия процессов познавательной деятельности и др. Пытаясь представить облик современной психофизиологии, Б.И. Кочубей (1990) выделяет три новых характеристики: активизм, селективизм и информативизм. Активизм предполагает отказ от представлений о человеке как существе, пассивно реагирующем на внешние воздействия, и переход к новой "модели" человека — активной личности, направляемой внутренне заданными целями, способной к произвольной саморегуляции. Селективизм характеризует возрастающую дифференцированность в анализе физиологических процессов и явлений, которая позволяет ставить их в один ряд с тонкими психологическими процессами. Информативизм отражает переориентацию физиологии с изучения энергетического обмена со средой на обмен информацией. Понятие информации, войдя в психофизиологию в 60-е гг., стало одним из главных при описании физиологических механизмов познавательной деятельности человека. Таким образом, современная психофизиология как наука о физиологических основах психической деятельности и поведения, представляет собой область знания, которая объединяет физиологическую психологию, физиологию ВНД, "нормальную" нейропсихологию и системную психофизиологию. Взятая в полном объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную психофизиологию. Каждая из них имеет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы. Предмет общей психофизиологии — физиологические основы (корреляты, механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека. Общая психофизиология изучает физиологические основы познавательных процессов (когнитивная психофизиология), эмоционально-потребностной сферы человека и функциональных состояний. Предмет возрастной психофизиологии — онтогенетические изменения физиологических основ психической деятельности человека. ^ Дифференциальная психофизиология — раздел, изучающий естественно-научные основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении человека.^ 1.2. Проблемы соотношения мозга и психики Представим себе мозг живого человека: он выглядит как небольшое овальное тело с неровной поверхностью, состоящее из податливого желатиноподобного вещества. Каким образом это тело (средний вес которого составляет 1500 г.) продуцирует мысли и чувства, управляет тонкими движениями руки художника? Каким образом возникающие в нем процессы связываются с мировой культурой: философией и религией, поэзией и прозой, добротой и ненавистью? Каким способом эта серовато-белая желеподобная масса постоянно накапливает идеи и знания, заставляя тело совершать действия разной сложности — от простого поднятия руки до виртуозных движений гимнаста или хирурга? В этих вопросах в предельно заостренной метафорической форме можно выразить суть основной проблемы психофизиологии — проблемы соотношения мозга и психики, психического и физиологического.^ История проблемы и варианты решения. Проблема соотношения психики и мозга, души и тела, разведение их по разным уровням бытия имеет глубокие исторические традиции и прежде всего традиции европейского мышления, существенно отличающегося от многих восточных систем миросозерцания. В европейской традиции термины "душа" и "тело" впервые стал рассматривать с научных позиций выдающийся философ и врач Рене Декарт, живший в XVII в. По Декарту, тело — это автомат, действующий по законам механики, и только при наличии внешних стимулов. Именно Декарт выдвинул идею рефлекса как машинообразного ответного поведенческого акта (хотя сам термин "рефлекс" был предложен спустя столетие). Душа, напротив, — особая сущность (субстанция), состоящая из непротяженных явлений сознания — "мыслей". Именно мысль представляет наиболее доступный объект самонаблюдения. Отсюда знаменитое утверждение: "Я мыслю, следовательно, я существую". Итак, Декарт рассматривал душу и тело как две самостоятельные, независимые субстанции. Однако как душа может влиять на деятельность тела, так и тело в свою очередь способно сообщать душе сведения о внешнем мире. Для объяснения этого взаимодействия Декарт предположил, что в мозгу человека имеется специальный орган — шишковидная железа — посредник между душой и телом. Воздействие внешнего мира вначале передается нервной системой, а потом тем или иным способом "некто" (гомункулус) расшифровывает содержащуюся в нервной деятельности информацию. Таким образом, Декарт, четко разделив тело и душу человека, впервые поставил проблему их соотношения и дал первый вариант ее решения, получивший название психофизического и/или психофизиологического параллелизма. Учение Декарта, исходящее в объяснении сущего из наличия двух противоположных начал — материального и духовного, — получило название дуализма Декарта. Сходных взглядов придерживались многие современники и последователи Декарта, например, выдающийся философ и математик Лейбниц. Согласно его представлениям, душа и тело действуют независимо и автоматически в силу своего внутреннего устройства, но действуют удивительно согласованно и гармонично, подобно паре точных часов, всегда показывающих одно и то же время.^ Психофизическая проблема. Как подчеркивает известный отечественный историк психологии М.Г. Ярошевский (1996), Декарт, Лейбниц и другие философы анализировали в основном психофизическую проблему. При решении психофизической проблемы речь шла о включении души (сознания, мышления) в общую механику мироздания, о ее связи с Богом. Иными словами, для философов, решающих эту проблему, важно было собственно место психического (сознания, мышления) в целостной картине мира. Таким образом, психофизическая проблема, связывая индивидуальное сознание с общим контекстом его существования, имеет, прежде всего, философский характер. ^ Психофизиологическая проблема заключается в решении вопроса о соотношении между психическими и нервными процессами в конкретном организме (теле). В такой формулировке она составляет основное содержание предмета психофизиологии. Первое решение этой проблемы можно обозначить как психофизиологический параллелизм. Суть его заключается в противопоставлении независимо существующих психики и мозга (души и тела). В соответствии с этим подходом психика и мозг признаются как независимые явления, не связанные между собой причинно-следственными отношениями. В то же время наряду с параллелизмом сформировались еще два подхода к решению психофизиологической проблемы: психофизиологическая идентичность, которая представляет собой вариант крайнего физиологического редукционизма, при котором психическое, утрачивая свою сущность, полностью отождествляется с физиологическим. Примером такого подхода служит известная метафора: "Мозг вырабатывает мысль, как печень — желчь". психофизиологическое взаимодействие, представляющее собой вариант паллиативного, т.е. частичного, решения проблемы. Предполагая, что психическое и физиологическое имеют разные сущности, этот подход допускает определенную степень взаимодействия и взаимовлияния. ^ Эволюция представлений о рефлексии. Высказанная Декартом идея о рефлекторном принципе организации простейших поведенческих актов нашла свое плодотворное развитие в дальнейших исследованиях, в том числе направленных на преодоление психофизиологического параллелизма. Большую роль в этом сыграл выдающийся физиолог И.М. Сеченов. Он обосновал возможность распространения принципа рефлекса как детерминистического принципа организации поведения на всю работу головного мозга. Сеченов утверждал, что психические акты носят такой же строго закономерный и детерминированный характер, как и акты, считающиеся чисто нервными. Он ввел представление об иерархии рефлексов, доказав, что наряду с элементарными имеется множество сложных рефлексов. Это рефлексы с усеченным и задержанным концом, при которых происходит актуализация прошлого опыта. Мысль, по Сеченову — это психический рефлекс с задержанным окончанием, развивающийся по внутренней цепи ассоциированных рефлексов, а психический рефлекс с усиленным окончанием — это аффект, или эмоция. Он ввел также представление о психическом элементе — интегральной части рефлекторного процесса, благодаря которому организм может активно приспосабливаться к среде. Рассматривая психическое чувствование как неотъемлемый элемент внутренней структуры рефлекса, Сеченов прочно связал понятие психического с рефлексом, обосновал невозможность отрыва психического от рефлекторной деятельности. Как пишет М.Г. Ярошевский (1996. С. 163): "Новая сравнительно с созданной Декартом, сеченовская модель рефлекса, воплотившая, взамен стиля механики, биологический стиль мышления, открывала перспективы построения новой системы знаний об отношениях между организмом и средой. Именно эта система получила имя поведение". В дальнейшем, в работах И.П. Павлова и его школы исследования рефлекторных основ поведения получили глубокое теоретико-экспериментальное развитие. Проблемы этого круга детально рассмотрены в учебниках Л.Г. Воронина, А.С. Батуева, Н.Н. Даниловой и А.Л. Крыловой и др.^ 1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического Несмотря на многие достижения психофизиологии, особенно в последние десятилетия, психофизиологический параллелизм как система взглядов не отошел в прошлое. Известно, что выдающиеся физиологи ХХ в. Шерингтон, Эдриан, Пенфилд, Экклс придерживались дуалистического решения психофизиологической проблемы. Согласно их мнению, при изучении нервной деятельности не надо принимать во внимание психические явления, а мозг можно рассматривать как механизм, деятельность определенных частей которого в крайнем случае параллельна разным формам психической деятельности. Целью психофизиологического исследования, согласно их мнению, должно являться выявление закономерностей параллельности протекания психических и физиологических процессов.^ Взаимосвязь психики и мозга. Многочисленные клинические и экспериментальные данные, накопленные в науке в последние десятилетия, свидетельствуют, однако, что между психикой и мозгом существует тесная и диалектическая взаимосвязь. Воздействуя на мозг, можно изменить и даже уничтожить дух (самосознание) человека, стереть личность, превратив человека в зомби. Сделать это можно химически, используя психоделические вещества (в том числе наркотики), "электрически" (с помощью вживленных электродов); анатомически, прооперировав мозг. В настоящее время с помощью электрических или химических манипуляций с определенными участками головного мозга человека изменяют состояния сознания, вызывая различные ощущения, галлюцинации и эмоции. Все вышесказанное неопровержимо доказывает прямое подчинение психики внешним физико-химическим воздействиям. Более того, в последнее время все больше и больше накапливается данных о том, что психологические состояния человека тесно связаны с наличием или отсутствием того или иного химического вещества в мозге. С другой стороны, все, что глубоко затрагивает психику, отражается также и на мозге, и на всем организме. Известно, что горе или сильная депрессия могут привести к телесным (психосоматическим) заболеваниям. Гипноз может вызвать различные соматические расстройства и наоборот, способствовать излечению. Широко известны поразительные эксперименты, которые осуществляют йоги со своим организмом. Более того, такое психокультурное явление, как нарушение "табу", или колдовство у примитивных народов могут вызвать смерть даже у здорового человека. Есть свидетельства, что религиозные чудеса (явления Богоматери, Святых икон и т.п.) способствовали исцелению больных с различной симптоматикой. Интересно, в этой связи, что эффект плацебо, т.е. эффект нейтрального вещества, которое применяется вместо "ультрасовременного" лекарства, действенен для одной трети больных, независимо от их социального статуса, культурного уровня, вероисповедания или национальности. В целом приведенные выше факты однозначно свидетельствуют о том, что столь тесную взаимосвязь между мозгом и психикой нельзя объяснить с позиций физиологического параллелизма. Важно, однако, подчеркнуть и другое. Отношение психики к мозгу нельзя понимать как отношение продукта к производителю, следствия к причине, поскольку продукт (психика) может и часто очень эффективно воздействует на своего производителя — на мозг. Таким образом, между психикой и мозгом, психическим и физиологическим, по-видимому, существует диалектическая, причинно-следственная связь, еще не получившая полного объяснения. Исследователи не оставляют попыток проникнуть в суть проблемы, предлагая иногда в высшей степени необычные варианты решения. Например, такие выдающиеся физиологи как Экллс и Барт считают, что мозг не "продуцирует дух", но "обнаруживает его". Получаемая органами чувств информация, "материализуется" в химические субстанции и изменения в состоянии нейронов, которые физически накапливают символические значения чувственных ощущений. Так происходит взаимодействие внешней материальной реальности с духовным субстратом мозга. При этом, однако, возникают новые вопросы: что является "носителем" духа вне мозга, с помощью каких именно рецепторов воспринимается организмом человека внешний "дух" и т.д. Наряду с такими "экстравагантными" решениями, новые подходы к изучению соотношения физиологического и психологического прорабатываются и в контексте отечественной науки. Современные варианты решения психофизиологической проблемы можно систематизировать следующим образом: ^ Психическое тождественно физиологическому, представляя собой не что иное, как физиологическую деятельность мозга. В настоящее время эта точка зрения формулируется как тождественность психического не любой физиологической деятельности, но только процессам высшей нервной деятельности. В этой логике психическое выступает как особая сторона, свойство физиологических процессов мозга или процессов высшей нервной деятельности ^ Психическое — это особый (высший) класс или вид нервных процессов, обладающий свойствами, не присущими всем остальным процессам в нервной системе, в том числе процессам ВНД. Психическое — это такие особые (психонервные) процессы, которые связаны с отражением объективной реальности и отличаются субъективным компонентом (наличием внутренних образов и их переживанием). ^ Психическое, хотя и обусловлено физиологической (высшей нервной) деятельностью мозга, тем не менее НЕ ТОЖДЕСТВЕННО ей. Психическое не сводимо к физиологическому как идеальное к материальному или как социальное к биологическому. Ни одно из приведенных решений не получило общего признания, и работа в этом направлении продолжается. Наиболее существенные изменения в логике анализа проблемы "мозг — психика" повлекло за собой внедрение в психофизиологию системного подхода.^ 1.4. Системные основы психофизиологии 1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения 1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности 1.4.3. Информационная парадигма 1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети 1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика" В 50-е гг. ХХ в. началось интенсивное развитие общей теории систем и распространение системного подхода. Системность выступала, прежде всего, как объяснительный принцип научного мышления, требующий от исследователя изучать явления в их зависимости от внутренне связанного целого, которое они образуют, приобретая благодаря этому присущие целому новые свойства (Ярошевский, 1996). Системный подход как методологический инструмент не был "изобретен" философами. Он направлял исследовательскую практику реально прежде, чем был теоретически осмыслен. Как подчеркивает М.Г. Ярошевский, сами естествоиспытатели выделяли его в качестве одного из рабочих принципов. Например, выдающийся американский физиолог У. Кеннон, открывший принцип гомеостаза, рассматривал его как синоним принципа системности. Проникновение системного подхода в физиологию ВНД и психологию радикально изменило логику научных исследований. В первую очередь, это сказалось на изучении физиологических основ поведения.^ 1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения В русле системного подхода поведение рассматривается как целостный, определенным образом организованный процесс, направленный, во-первых, на адаптацию организма к среде и на активное ее преобразование, во-вторых. Приспособительный поведенческий акт, связанный с изменениями внутренних процессов, всегда носит целенаправленный характер, обеспечивающий организму нормальную жизнедеятельность. В настоящее время в качестве методологической основы психофизиологического описания поведения используется теория функциональной системы П.К. Анохина. Эта теория была разработана при изучении механизмов компенсации нарушенных функций организма. Как было показано П.К. Анохиным, компенсация мобилизует значительное число различных физиологических компонентов — центральных и периферических образований, функционально объединенных между собой для получения полезного приспособительного эффекта, необходимого живому организму в данный конкретный момент времени. Такое широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов для получения конечного приспособительного результата было названо "функциональной системой". ^ Принципиальная схема центральной архитектуры функциональной системы П.К. Анохина Функциональная система (ФС) — это организация активности элементов различной анатомической принадлежности, имеющая характер ВЗАИМОСОДЕЙСТВИЯ, которое направлено на достижение полезного приспособительного результата. ФС рассматривается как единица интегративной деятельности организма. Результат деятельности и его оценка занимают центральное место в ФС. Достичь результата — значит изменить соотношение между организмом и средой в полезном для организма направлении. Достижение приспособительного результата в ФС осуществляется с помощью специфических механизмов, из которых наиболее важными являются: афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации; принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели — акцептора результатов действия; собственно действие; сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия; коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных нервной системой) параметров действия. Состав функциональной системы не определяется пространственной близостью структур или их анатомической принадлежностью. В ФС могут включаться как близко, так и отдаленно расположенные системы организма. Она может вовлекать отдельные части любых цельных в анатомическом отношении систем и даже детали отдельных целых органов. При этом отдельная нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа, весь орган в целом могут участвовать своей активностью в достижении полезного приспособительного результата, только будучи включены в соответствующую функциональную систему. Фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура самой ФС, а критерием эффективности этих объединений является конечный приспособительный результат. Поскольку для любого живого организма количество возможных поведенческих ситуаций в принципе неограниченно, то, следовательно, одна и та же нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа или сам орган могут входить в состав нескольких функциональных систем, в которых они будут выполнять разные функции. Таким образом, при изучении взаимодействия организма со средой единицей анализа выступает целостная, динамически организованная функциональная система.^ Типы и уровни сложности ФС. Функциональные системы имеют разную специализацию. Одни осуществляют дыхание, другие отвечают за движение, третьи за питание и т.п. ФС могут принадлежать к различным иерархическим уровням и быть разной степени сложности: одни из них свойственны всем особям данного вида (и даже других видов), например функциональная система сосания. Другие индивидуальны, т.е. формируются прижизненно в процессе овладения опытом и составляют основу обучения. Функциональные системы различаются по степени пластичности, т.е. по способности менять составляющие ее компоненты. Например, ФС дыхания состоит преимущественно из стабильных (врожденных) структур и поэтому обладает малой пластичностью: в акте дыхания, как правило, участвуют одни и те же центральные и периферические компоненты. В то же время ФС, обеспечивающая движение тела, пластична и может достаточно легко перестраивать компонентные взаимосвязи (до чего-то можно дойти, добежать, допрыгать, доползти).^ Афферентный синтез. Начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности, а следовательно, и начало работы ФС, составляет афферентный синтез. Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее поведение организма. Задача этой стадии собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности, то афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта. В результате обработки и синтеза этих компонентов принимается решение о том, "что делать" и происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие. Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы.^ Акцептор результатов действия. Необходимой частью ФС является акцептор результатов действия — центральный аппарат оценки результатов и параметров еще не совершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата. В процессе реального действия от "акцептора" идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или неуспешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг эфферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Оценка поведенческого акта как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого из действий. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта. Более того, любой организм немедленно погиб, если бы подобного механизма не существовало. Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов, так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.^ Основные признаки ФС. В заключение приведем следующие признаки функциональной системы, как они были сформулированы П.К. Анохиным: ФС, как правило, является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе циркуляции информации от периферии к центрам и от центров к периферии. Существование любой ФС непременно связано с существованием какого-либо четко очерченного приспособительного эффекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждения и активности по функциональной системе в целом. Еще одним абсолютным признаком ФС является наличие рецептурных аппаратов, оценивающих результаты ее действия. В ряде случаев они могут быть врожденными, а в других — выработанными в процессе жизни. Каждый приспособительный эффект ФС, т.е. результат какого-либо действия, совершаемого организмом, формирует поток обратных афферентаций, достаточно подробно представляющий все наглядные признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет наиболее успешное действие, она становится "санкционирующей" (определяющей) афферентацией. Функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей ФС (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения.^ См. Анохин «Физиология функциональных систем»