Психофизиология как наука

--PAGE_BREAK--
 Критические периоды раннего онтогенеза.

      Исследования последних лет свидетельствуют о том, что первые годыжизни ребенка являются определяющими для развития  его  интеллекта.  В  это время под влиянием внешних стимулов мозг интенсивно развивается.

           Критические периоды

     В разные  годы существовало два противоположных представления о влиянии биологических и средовых условий  на  развитиемозга.  Согласно одной точке зрения,  будущие его функции полностью детерминированы генетическими факторами,  согласно другой, — они в значительной мере развиваются под влиянием среды.

     В тоже время современные данные соответствуют представлению, что обучение ребенка идет не равномерно, а рывками, зависит от подспудных,  невидимых  глазом,  процессов  внутреннегосозревания,  обнаруживаемого  именно  в таких резких сдвигах в

готовности к получению и переработке новой информации. При переходе на каждый новый этап функционирования организм нуждается не в любой,  а в специфической информации,  которую он  самотбирает  из общего потока.  Эта особенность требует обогащенности среды,  то есть присутствия в ней информации для неограниченного роста организма на каждом этапе.

     Понятие обогащенной среды возникло в экспериментах, предложенных  психологом М.  Розенцвейгом,  биохимиком Э.Беннетом,анатомом М.  Даймонд в Беркли (Калифорния).    Необходимость пребывания в обогащенной среде для  формирования у новорожденного зрелого мозга обнаруживается в различииосвоения многих навыков детьми, воспитанными матерью, постоянно общающейся с ними,  и детьми из Домов  Ребенка.  Дети,  воспитывающиеся в Домах Ребенка,  имеютсущественно меньше стимуляции со стороны внешнего мира и,  безусловно,  живут  в обедненной среде.  Их развитие значительноотстает от нормы: некоторые из них не способны сидеть до полутора лет,  менее 15%  начинают ходит к 3 годам.

     Функциональная пластичность  у  детей  осуществляется  засчет медленной миелинизации мозолистого тела,  а также за счетизбыточности синаптических связей.

     Развитиечеловека связано с критическими периодами,  в течение  которыхформирование  той или иной функции зависит от наличия специфических для данной функции сигналов, способствующих интенсивному ее формированию.

     Ярким примером такого критического периода у животных может быть импринтинг- запечатлевание образа родителя и будущегосексуального партнера-, описанного К. Лоренцом (Lorenz,1979) увыводковых птиц.

     В настоящее время высказывается предположение,  что такойже период есть у человека,  причем он составляет несколько часов  от момента рождения ребенка.  В этот период новорожденныйфиксирует с помощью осязания,  зрения,  слуха и обоняния образ

родителей,  запоминая частоту дыхания и сердцебиения,  запах имногое другое,  благодаря чему создаются условия взаимной привязанности.

     Есть данные, что критический период развития музыкальногослуха сопряжен с  двумя  последними  месяцами  внутриутробногоразвития и первым годом жизни ребенка. Это означает, что именно в этот период времени ребенку необходимо слышать  изменение

высоты звуков,  что приведет к возможности реализовать генетически заложенную способность слышать изменение высоты тона.

      Показано, что в тех случаях, когда человек до трех летнего возраста  не  слышал  человеческую  речь,  никакие усилия вдальнейшем не разовьют в нем способность членораздельно  говорить в более старшем возрасте. Критический период развития речи составляет первые три года жизни.

      Нобелевские лауреаты 1981 г.  физиологи Д. Хьюбел из Медицинской школы Гарвардского университета и Т.  Визел из  Рокфеллеровского университета исследовали процессы «обучения зрению», или видению. Оказалось, что в каждый данный момент человек  видит  только небольшой фрагмент мира,  который он тут женеосознано соотносит с накопленными  знаниями,  хранящимися  впамяти.  Зрительное  мышление  людей  может  быть неодинаковымвследствие разного опыта общения с людьми и окружающим миром.

     Они производили опыты (Хьюбел,  1990), в которых исследовали  их  зрение  после  того или иного внешнего воздействия вкритический (сенситивный) период формирования зрения. Они закрывали  на  время один или оба глаза новорожденных котят.  Приоткрытии глаза обнаруживалось резкое сокращение  числа  нейронов,  возбуждающихся  на  стимуляции  депревированного  глаза.Стойкий корковый дефект возникает у котят в том  случае,  еслизрительная депривация производилась в промежутке между 4-й неделей и 4-м месяцем жизни.  Подобные эксперименты с  животнымиво взрослом состоянии не вызывают таких драматических последствий.

     Новорожденный ребенок видит достаточно плохо. Однако число синапсов в зрительной коре нарастает стремительно с 2-х месячного по 8-ми месячный возраст, когда каждый нейрон, в среднем, связан примерно с 15000 других нейронов (Begley, 1996).     Это связано с тем,  что человек видит не только  глазами,но  и  мозгом,  который  перерабатывает и изменяет информацию,поступающую в глаз, то есть может расширять, удлинять или инымобразом  модифицировать стимулы,  попадающие на разные участкиклетчатки глаза.  И именно на этом уровне — на уровне  переработки мозгом поступающего сигнала — и могут включаться культурально обусловленные механизмы,  действующие в критический период развития той или иной способности. 

     Огромное значение в раннем возрасте имеет возможность ребенка передвигаться. Поскольку до года большая часть детей неможет это делать, то условия, при которых взрослые берут их наруки и переносят в другие места,  позволяют детям изучать  то,что недоступно пока им самим. Самостоятельная двигательная активность ребенка до года, когда он свободно передвигает рукамии ногами,  также усиливает соответствующую активность мозговыхцентров и способствует более эффективному развитию мозга. Этим

объясняется факт более быстрого интеллектуального развития детей, обучающихся плаванию до года. Обычно, плавание рекомендуется уже  3-недельным детям,  которые смогут в этом случае самостоятельно плавать без поддержки уже в 3-х  -  4-х  месячном

возрасте.

     Несмотря на  значительное  влияние  окружения на развитиемозга в ранний период,  надо также учитывать и физиологическиеданные при рождении ребенка.  Например, с помощью метода ядерно-магнитного резонанса показано, что выраженность асимметрии

в слуховой ассоциативной коре коррелирует с когнитивными  возможностями в раннем детском возрасте.

    Способность видеть окружающий мир не является раз инавсегда данной:  она пластична и зависит от упражнения, средыи обучения прежде всего в раннем детском возрасте
 Психофизиология восприятия.

      Восприятие — это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные получает информацию о событиях вне него и  о  том,  чтопроисходит в его организме, исключительно через рецепторы.

     Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код,  необходимый для этой цели. Носителямикода являются нейроны. Сам по себе код складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной

организации этих нейронов. Таким образом, код, которым пользуется  организм  для  обработки сенсорной информации,  являетсявнутренним  пространственно-временным  выражением   приходящихизвне сигналов,  которые и представляют собой сенсорную информацию.

     Можно заключить,  что  задача мозга состоит в том,  чтобывычленять постоянные (инвариантные) признаки объектов из  непрерывно меняющегося потока поступающей от них информации. Поскольку интерпретация сенсорной информации неотделима от ощущения, то  для  осознания уведенного,  мозгу недостаточно простоанализировать стимуляцию  от  рецепторов,  он  должен  активноконструировать видимый мир.

     Организм не в состоянии обработать абсолютно все приходящие извне сигналы.  Только в зрительной системе  более  одногомиллиона каналов.  Если предположить, что каждые десять из нихработают независимо,  то при максимальной частоте импульсации,

равной  100 импульсам в секунду,  нейронные каналы смогут пропустить до 10 6(10 2/10)=10 7 импульсов в  секунду.  Допустив,что  каждый импульс несет один бит информации о предмете восприятия,  получаем,  что мозг ежесекундно подвергается воздействию 10 7 битов. Однако реальные возможности мозга ограничиваются примерно 25 битами двоичной информации в  секунду.  Такимобразом, количество информации, поступающей в мозг, определенным образом сокращается для восприятия наиболее значимых событий. По-видимому, в этом и заключается главная функция начальных стадий обработки информации нейронами.

     Успешность обработки  обеспечивается  функцией  внимания,включающего обработку наиболее значимых сигналов,  а также параллелизмом этой  обработки.

     Сенсорные системы

     Рецепторы представляют собой преобразователями, превращающие один вид энергии в другой.  Каждый тип рецепторов воспринимает определенный тип энергии,  к  которому  он  максимальноприспособлен,  и  затем  превращает ее в электрическую энергиюнервного импульса.  Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение вкрайне узкой части его спектра от 350 нм до 750 нм.   Оптимальным для человеческого восприятия являются частотыот 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и связки человека максимально  приспособлены  для  речевого общения,  причем полосачастот достаточно широка,  чтобы модуляцию частот  можно  былоиспользовать в качестве носителя информации.

     Рецепторы только воспринимают информацию с той  или  инойстепенью точности,  ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральнуюнервную систему для обработки. В общем, рецепторы, воспринимающие информацию, нервные пути, передающие ее в мозг, и областимозга, обрабатывающие и анализирующие эту информацию составляют соответствующий анализатор.  Восприятие требует целостностивсех частей анализатора. Информация, прошедшая процесс переработки и анализа,  далее либо осознается, либо остается на нео-

сознанном уровне, но тем не менее, может в той или иной степе

ни влиять на поведение человека.

      Зрительное восприятие

     Строение зрительного анализатора

     Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках,  расположенных в орбитальных отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение 6 экстраокулярными мышцами,  прикрепленными квнешней оболочке глаза — склере. Склера  прозрачна в своей передней части,  называемой «роговицей».  Количество света, поступающего в глаз, регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей),  которая увеличивает или уменьшает размеры зрачка, ограничивая поток света вглаз.

      За радужной оболочкой расположен хрусталик,  имеющий видпрозрачной двояковыпуклой  линзы.  Он меняет свою кривизну приизменении напряжения цилиарных мышц. Процесс изменения кривизны  хрусталика,  способствующий изменению фокусного расстоянияглаза и тем самым  эффективному  расположению  изображения  насетчатке, называется аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную желеобразную массу — стекловидное тело  -  и попадает на сетчатую оболочку глаза (ретину). Она прилегает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие отостальных оболочек, происходит из эктодермы, то есть в большеймере относится к мозгу.

     Сетчатая оболочка состоит из нескольких  слоев  нейронов,их аксонов,  дендритов и фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы,  за ним следует слой биполярных клеток и,  наконец, слой ганглиозных клеток.  Рецепторный слой  находится  навнутренней поверхности  сетчатой   оболочки   глаз. Фоторецепторы связаны синапсами с биполярными клетками, аксоны которых в свою очередь передают информацию  ганглиозным клеткам,  а их отростки составляют зрительныйнерв. Сетчатая оболочка содержит также амакриновые клетки, лежащие  горизонтально и параллельно сетчатке,  что позволяет имкомбинировать информацию от разных рецепторов.

     Таким образом,  свет  проходит через несколько прозрачныхсред — роговицу,  хрусталик,  стекловидное тело и преломляетсятак,  что на сетчатке получается уменьшенное и перевернутое (слева  направо  и  сверху вниз) изображение объекта.

     На сетчатой  оболочке глаза имеется два типа рецепторов -палочки (около 120 миллионов) и колбочки (6 миллионов). Каждыйиз  них состоит из внутреннего членика,  напоминающего обычнуюнервную клетку,  и  палочкообразного или колбочкообразного наружного членика,  чувствительного  к  свету.

     Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся  в нем пигменту.  Наружный членик состоит из множества дисков,  лежащих стопками,  один на другом. Одна палочка содержитдо миллиона таких дисков.  Свет сначала проходит сквозь  внутренний членик,  а затем попадает в наружный, где он захватывается фоточувствительными молекулами, расположенными на дисках.

     Колбочки являются рецепторами цветового  зрения  и  важныпри ярком  свете.  Палочки  активируются в сумерках и способствуют возникновению  ощущения  серого  цвета,  именно  поэтомуночью все предметы воспринимаются как серые.

     Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном и онифункционируют по отдельности.  Палочки работают группами, каждая из которых отправляет одно волокно в  составе  зрительного  нерва.  Палочки  активируются  светом умеренной интенсивности,

что сопровождается появлением слабого ощущения цвета.

     Рецепторы неравномерно распределены по сетчатке. В области центральной  ямки находятся,  в основном,  колбочки (до 140тысяч колбочек на 1мм 2 поверхности). По направлению к периферии  число  колбочек  уменьшается,  а число палочек,  напротив, растет. Место входа зрительного нерва — сосок зрительногонерва — совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету,  поэтому называется «слепым пятном». Обычно человек не замечает наличие слепого пятна,  но его присутствие можно продемонстрировать экспериментом.

     Фотопигменты, найденные в органах зрения всех животных, втом числе человека,  имеют в своей основе витамин А, связанныйс белками,  которые  называются  опсинами.  В палочках выявленпигмент родопсин, состоящий из  опсина  и  альдегида  витаминаА — ретинена. Он обнаруживает максимум поглощения для световыхлучей с длиной волны 500 мкм,  что относится к  зеленой  частиспектра. Именно они кажутся наиболее яркими в темноте.

     Существуют три типа колбочек,  содержащих  различные  пигменты, чувствительные к синему,  зеленому  и  красному  свету. При поглощении кванта света зрительным пигментом, его боковая цепь выпрямляется,  и он превращается в свой изомер. Этоприводит к нарушению его связи с белком. Мембраны фоторецепторов  отличаются от мембран других нейронов,  поскольку их натрий — калиевые каналы постоянно открыты.  Это приводит к тому,что некоторое количество медиатора постоянно выходит в  синап-

тическую щель. Таким образом, эта мембрана менее поляризована,чем окружающие.  При расщеплении пигмента каналы  закрываются, мембрана  гиперполяризуется  и  выход  медиатора прекращается.

     Рецепторная клетка соединена с биполярной.  Фоторецепторыи биполярные клетки сами не создают  потенциала  действия.  Ихобмен медиатором регулируется мембранным потенциалом.  Деполяризация увеличивает его количество,  гиперполяризация — уменьшает. Поскольку в норме медиаторгиперполяризует мембрану дендритов биполярных клеток, уменьшение медиатора  ведет к ее деполяризации.  Таким образом,  светгиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает  деполяризациюмембраны биполярных клеток.  Эта деполяризация ведет к выбросумедиатора в синапсе между биполярной и  ганглиозной  клетками,вызывая изменение ее импульсации.

     Все эти последовательные группы клеток и синапсов не  являются простыми передатчиками импульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов может сходиться на одной биполярной клетке.  То же самоеможно сказать и о синапсах между  биполярными  и  ганглиознымиклетками сетчатки. Можно ожидать, что раздражение светом одного рецептора окажет влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки и, наоборот, одна биполярная или ганглиозная клеткаможет получить сигналы от многих рецепторов,  т.е.  с  большойплощади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиозную клетку, называется рецептивным полем этой клетки.

     Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздражения.  Если частота  импульсации ганглиозной клетки под воздействием света нарастает,то реакция называется «on»-ответом,  если импульсация падает -то говорят об «off»-ответе. Отделы сетчатки, с которых вызываются эти  реакции,  соответственно  называются  «on»- и «off»-участками.  В свою очередь, ганглиозные клетки, получающие информацию  от  этих клеток,  делятся на клетки с «on»- и «off»-центрами. Клетки с «on»- центрамиимели  небольшой «on»- участок,  и окружающий его «off»- участок.  Напротив,  клетки  с  «off»-центрами  имели  центральный«off»-участок и «on»-периферию.

     Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечноеописание изображения на сетчатке.  Если несколько рядом расположенных ганглиозных клеток активируются вместе,  это приводитк их взаимному торможению, которое называется латеральным (бо-

ковым) торможением.

     От сетчатки  глаза  сигналы  направляются  в  центральнуючасть анализатора по зрительному нерву,  состоящему  почти  измиллиона  нервных  волокон.  На  уровне зрительного перекрестаоколо половины волокон переходит в  противоположное  полушариеголовного мозга,  оставшаяся половина поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного  нерва  происходит в латеральных коленчатых телах таламуса.Отсюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коребольшого мозга.

     По сравнению  с  сетчаткой  коленчатое  тело являет собойсравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс,поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются наклетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое те-

ло  содержит  6 слоев клеток,  каждый из которых получает входтолько от одного глаза. Четыре верхних являются мелкоклеточными, два нижних — крупноклеточными,  поэтому верхние слои называются парвоцеллюлярными и нижние — магноцеллюлярными.

     Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, которые связаны с различными типами биполярных клеток и рецепторов.

      Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет «on»- или «off»- центры и перифериюобратного  знака.  Однако,  между  клетками коленчатого тела иганглиозными клетками сетчатки существуют различия, из которыхнаиболее  существенным  является  значительно более выраженнаяспособность периферии рецептивного поля клеток коленчатого тела подавлять эффект центра. То есть они в большей степени специализированы.

     Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллельных и в значительной степени независимых систем -  магноцеллюлярной  и  парвоцеллюлярной,  названных  соответственнослоям коленчатых тел таламуса. Магноцеллюлярная  система  включена в анализ форм,  движения и глубинызрительного пространства. Парвоцеллюлярная система участвует взрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких какцветовое восприятие и точное определение мелких деталей.

      Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои  аксоныв первичную зрительную кору,  называемую также  зоной  V1.  Эта связь  осуществляется с высокой топографической точностью: зона V1 фактически содержит «карту» всей поверхности сетчатки. Поражение любого  участка  нервного пути,  связывающего сетчатку с зоной V1,приводит к появлению поля абсолютной слепоты,  размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и локализацииповреждения в зоне V1.

     Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел,  контактируют с клетками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете,  распространяется во все слои. Клетки третьего ипятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга.

     Большинство связей между  клетками  стриарной  коры  идетперпендикулярно поверхности,  боковые же связи, преимущественно, короткие. Это позволяет предположить наличие локальности вобработке информации в этой области.

     Участок сетчатки,  который воздействует на простую клеткукоры (рецептивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчаткии коленчатых тел,  разделен на «on»- и «off»- области.  Однакоэти  поля  далеки от правильной окружности.  В типичном случаерецептивное поле состоит из очень длинной и узкой «on»- области,   к   которой   примыкают  с  двух  сторон  более  широкие«off»- участки.

      Анализ зрительной информации

     Функциональная организация кора головного мозга связана ссуществование модулей — колонок,  которые представляют  собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями  между  ними  в вертикальном направлении и незначительным

числом связей в горизонтальном направлении.

     Предложена концепция функциональной  организации зрительной коры,  согласно которой цвет, форма, движениеи, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности. Поскольку сигналы к таким специализирован-ным зонам идут преимущественно от V1 зоны коры,  из этого  предположенияследовало, что у этой области, как и у V2, принимающей сигналыот V1 и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. Возможно, две эти области действуют каксвоего рода почтовые отделения,  сортирующие сигналы в зависимости от места назначения.

     Новые методы подтвердили это  предположение  и  позволиливыявить  специфические нервные пути,  распространяющиеся от V1по всей престриарной коре.Вероятно,  у человека,  как и у обезьян,именно  первичная  зрительная  кора  участвует в распределениисигналов по другим участкам коры.

     Стриарная кора  разделена  приблизительно  на  2500 колонок (модулей),  каждый приблизительно 0,5х0,7  мм  и  содержитпримерно 150000 нейронов.

     Колонки особенно  заметны во втором и третьем слоях зоныV1, получающих сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела.  Клетки этих его частей мощно и устойчиво реагируют на зрительные стимулы, причем многие из них — на цветовые.

     Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны  V1,получающем сигналы от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела,  клетки которого реагируют на движение кратковременно и, в основном, безразличны к цвету. От 4В отходят пути кзонам V5 и V3.  Клетки 4В,  связанные с V5,  собраны в  мелкиегруппы, окруженные клетками,  сообщающимися с другими зрительными зонами.  Организация слоя 4В зоны  V1  свидетельствует  оспециализации  определенных ее частей на восприятии движения ио том,  что они отделены от областей с другими функциями. ЗонаV2,  как и V1,  обладает особой метаболической архитектоникой,однако она образована широкими и узкими полосами,  отделеннымидруг  от друга менее интенсивно окрашиваемыми межполосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на определенную дли-

ну  волны,  сосредоточены в узких полосах,  нейроны,  меняющиесвою активность при изменении направления движения -  в  широких, а клетки,  чувствительные к форме, распределены как в широких полосах, так и между ними.

     Таким образом, в V1 и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные  сигналы перед передачей их в специализированные зрительные зоны.  Клеткам этих ячеек соответствуют  маленькие рецептивные поля, то есть они реагируют только на стимулы,  попадающие на крошечные участки сетчатки.  Кроме того,они  регистрируют  информацию только о специфических атрибутахокружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они осуществляют как бы пофрагментный анализ всего  зрительного  поля.

     По-видимому, существует четыре параллельные системы,  соответствующие различным аспектам зрения: одна связана с анализом движения, другая — с анализом цвета и две оставшиеся воспринимают  формы  объектов.  Наиболее  отличаются друг от другасистемы,  воспринимающие движение и цвет. За восприятие движение  отвечает престриарная зона V5.  Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела ислои  4В  зоны V1,  откуда они попадают к месту назначения какпрямо, так и через широкие полосы V2. Цветовая система зависитот зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно или черезузкие полосы V2 от пузырьков зоны V1, а к ним проходят от сетчатки через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

     Из двух формовоспринимающих систем одна,  в конечном счете, связана с цветовой, а вторая от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от парвоцеллюлярных слоевнаружного  коленчатого  тела  через  межпузырьковую часть V1 имежполосную V2. Вторая локализована в зоне V3 и больше связанас динамическими формами, то есть очертаниями движущихся объектов.  К ней сигналы идут от магноцеллюлярных  слоев  наружногоколенчатого тела через слой 4В зоны V1,  а затем напрямую иличерез широкие полосы V2.  Анатомия этих областей позволяет  имсообщаться друг с другом.

     Есть основания  предполагать,  что интеграция зрительноговосприятия,  локализованного в специализированных областях, несовершается в единой высшей области восприятия,  а осуществляется посредством обширных связей между этими  специализированными областями на всех уровнях.  Обратные связи необходимы дляразрешения возможных конфликтов между  клетками,  реагирующимина одни и те же стимулы, но имеющие различные возможности в ихобработке.

    Для понимания этих процессов сформулирована теория многоступенчатой интеграции. В соответствие с ней, интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции  сиг-

налов  в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор,пока все зрительные зоны завершат анализ информации.  Интеграция зрительной информации — это процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира.  Такая  интеграция  требует

существования обратных  связей между всеми специализированнымизонами.  Многочисленные эксперименты  подтверждают  реальностьналичия этих обратных связей.

    Повреждение теменной коры у человека  вызывает  пространственную дезориентацию,  утрату чувства собственного тела и егоотношения к другим объектам окружающего мира.

     Формирование восприятия  целостного  зрительного  образа,согласно представлениям Е.Н.  Соколова (1996), связано с конкретным вектором.  Вектор  представляет из себя комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов.  Компонентами такого вектора являются возбуждения   нейронов-детекторов  отдельных  признаковзрительного образа.  Они, в свою очередь, конвергируют на нейроне более высшего порядка, который обладает способностью реагировать на сложные изображения (например,  изображение лица).Эти нейроны  более  высокого  порядка называются гностическимиединицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаковпроисходит посредством  включения  их в иерархически организованную нейронную сеть.  Отдельным зрительным образам соответствуют отдельные гностические единицы.

     Формирование гностических единиц происходит  в  следующей последовательности. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов,  слабо реагирующихна  стимулы.  Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа,  ониактивируются,  причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторовк резервному нейрону,  улучшает синаптическую связь между  ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие этого стимула.  По окончании сенситивного периода  процесс  обучения  прекращается  и нейрон утрачивает способностьформировать новые связи.

      Стабилизация изображения на сетчатке

      Глаз человека непрерывно движется.  Это ведет к постоянному перемещению изображения  объекта  по  сетчатке.  Движениясвязаны  с  необходимостью  помещать изображение в центральнуюямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно смещать его,  чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение.  Именно поэтому,  когда изображение постепенно уходит с середины центральной ямки,  оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой).  На этот«дрейф»  накладывается тремор — дрожание с частотой 150 цикловв секунду и амплитудой, равной примерно половине диаметра колбочки.

     Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощьюспециальной техники,   приводили  к  постепенному  побледнениюизображения и затем полному его исчезновению.

     Кроме непроизвольных движений глаз,  существуют их произвольные  движения.  В отличие от других органов чувств,  глазаочень активны.  Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие  человека  объекты,  помещая их изображение в цент-

ральную ямку.

     Когда человек рассматривает какой-нибудь неподвижный объект,  глаза  то  фиксируют  различные его точки,  то совершаютбыстрые движения (саккады).  Каждая  саккада  кончается  новойфиксацией другой точки поля зрения. Обычно глаза совершают дваили три скачка в секунду. Эти движения столь быстры, что занимают всего лишь около 10% времени рассматривания объекта.

  Процессы зрительного обучения и распознавания  связаны  спостоянным сопоставлением воспринятого материала с извлеченнойиз памяти информацией. Система памяти в мозге должна содержатьвнутреннее  отображение  каждого  распознаваемого  объекта (тоесть те нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление собъектом, — это и есть процесс построения  такого  внутреннегоотображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлениипроисходит путем сличения его с соответствующим следом, храня-

щимся в памяти .

     Человеку требуется в среднем больше времени  для  положительного  узнавания  (то  есть такого узнавания,  в котором онподтверждает идентичность  видимого  объекта с тестовым),  чемдля того,  чтобы убедиться, что данный объект «не тот». К томуже,  для  узнавания сложных объектов требуется больше времени,чем для узнавания простых,  что предполагает  последовательноеузнавание признака за признаком.

     Исследование процесса   фиксации  взгляда  на  зрительномизображение привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы.  В  1954г.  Ф. Эттнив показал это на фигуре, полученной отбором 38 то-

чек наибольшей кривизны в рисунке спящей  кошки,  соединив  ихпрямыми   линиями.   Такое   избражение   легко   распознается. Запись электрической активностикоры человека  показала  наличие  и  детекторов  углов.  А.Л. Ярбус зафикисировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии  головыНефертити. Линии,  отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы,  идущие от одной  части  изображения  кдругой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях.

     Д. Нотон и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия,  позволяющую  предсказать и объяснить этурегулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотренииизображения глаза обегали определенный путь,  который был наз-

ван «путем сканирования».  Авторы предположили, что внутреннееотображение  объекта в системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в структуру, которую    можно    назвать    кольцом    признаков.  Такое кольцо состоит  из  цепи  чередующихсяследов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется какой-нибудь признак объекта,  и  движение  глаз,необходимое  для перехода к фиксации следующего признака.  Этокольцо закрепляет определенную последовательность признаков  идвижений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта.     Согласно этой гипотезе,  при первом осмотре объекта испы-

туемый как  бы  ощупывает его взглядом и вырабатывает для негопуть сканирования. В это время у него образуются следы памяти,составляющие кольцо признаков,  в котором записана как сенсорная,  так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновьвстречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцомпризнаков,  которое  и  является внутренним отображением этогообъекта в памяти.

     Константность восприятия.

     Изображения на  сетчатке,  имеющие разные угловые размеры(например, закрытая и открытая дверь) порождают восприятия,  вкоторых размеры объектов  сохраняются.  Правило  константностивеличины состоит в том, что при данных размерах изображения насетчатке, величина объекта растет с увеличением расстояния  донего.

     Впечатление глубины,  то есть восприятие одного предметавпереди или позади другого,  может возникать при различных условиях стимуляции.  Одним  из таких условий является диспаратность изображений  на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, приходящими от объекта в оба глаза).Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколькоотличается по величине,  форме,  положению. Когда один из двухпредметов  находится  дальше,  а другой ближе,  горизонтальноерасстояние между их изображениями на правой и левой  сетчаткахбудет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз,  и это служит  для  мозга источником информации о глубине и расположенияих в поле зрения.  В коре животных обнаружены отдельные нейроны,  которые  в  наибольшей степени активируется определеннымивеличинами диспаратности.  Оптимальными стимулами для них служат  края,  находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.

     Эффект контраста  (изменение  цвета,  окруженного кольцомдругого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клетоксетчатки  с простыми рецептивными полями типа «on-off».  Порогреакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а,  скорее, ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.

      И.Н. Пигарев и Е.Н.  Родионова   обнаружили  константные  нейроны-детекторы.  Они реагировали не только на зрительные сигналы,  но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить  явление  константности  восприятия,  посколькуможно предположить,  что в течение  жизни  человека  происходитформирование нейронов,  активность которых приводит к сохранению постоянства изображения не смотря  на  изменение  положенияглаз в орбитах.

.

    продолжение
--PAGE_BREAK--                Слуховое восприятие

     Слуховой анализатор — вторая по значимости после зрительной сенсорная система у человека.

     Звуки с физической точки зрения являются воздушными  волнами, распространяющимися  со скоростью примерно 330 м/с.  Ухочеловека воспринимает только звуковые волны с частотой  от  16до 20000  колебаний  в  секунду.  Звуки  изменяются по высоте,громкости и тембру. Высота звука определяется частотой упругих

колебаний воздуха и измеряется в герцах (Гц).  Громкость зависит от амплитуды колебаний, а тембр связан со сложностью самойзвуковой  волны  и  наложением  на  нее  других волн.

     Анатомия среднего и внутреннего уха

     Колебания барабанной перепонки с  помощью  трех  косточексреднего уха:  молоточка, стремечка и наковаленки –передаютсяжидкости, находящейся  во  внутреннем   ухе   человека. Стремечко  действует на жидкость как поршень, толкаяее  взад и вперед в ритме звукового давления.  За счет такогоанатомического строения происходит увеличение  первоначальногодавления в  22 раза.  Движенияжидкости заставляют колебаться тонкую мембрану,  названную основной мембраной.  Последняя, в свою очередь, передает раздражение кортиеву органу — сложному образованию,  в котором находятся окончания слухового нерва. Сам кортиев орган располагается в среднем  канале  улиткина  основной  мембране.  Полость  этого  канала заполнена жид-

костью,  названной эндолимфой,  а в двух других каналах улиткинаходится жидкость,  получившая название перилимфа.  Их составотличается тем,  что в эндолимфе в 30 раз больше ионов калия ив 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы.

     Такое анатомическое строение обеспечивает  преобразованиеамплитуды звуковых колебаний воздуха в более сильные колебанияна небольшой площади, практически без потерь.     Дальнейшее усиление  сигнала происходит в самом кортиевоморгане.  Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяжение вдольее поверхности.  Это натяжение усиливается, если давление прилагается  только  к  одной  стороне  мембраны.  Кортиев  орган построен та-

ким образом, что давление на основную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во много раз больше на наружной стороне органа. Эти силы сдвига деформируют  рецепторы  (внутренние  и наружные волосковые клетки),связанные с нервными окончаниями.     Описано 2 типа волосковых клеток:  внутренние и наружные.Имеется около 3400 внутренних  волосковых  клеток  и  примерно12000 внешних волосковых клеток.  Все они образуют синапсы с нейронами,  аксоныкоторых составляют слуховой нерв.

     Под воздействием  звука базальная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки.  Их длинныеволоски касаются  текторинальной  мембраны и наклоняются.  Этоспособствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое волокно деполяризуется,что ведет к высвобождению из везикул  медиаторов  аспартата  иглутамата. Они,  в свою очередь,  активируют постсинаптическуюмембрану  нейрона,  аксон  которого  входит в состав слуховогонерва.

     95% этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетками по типу один рецептор-один нейрон и в 5% случаев— с внешними волосковыми клетками таким образом, что один нейрон активируется 10 рецепторами.  Таким образом, хотя внутренние  волосковые  клетки  составляют лишь 22%  всех рецепторныхклеток,  они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала  внервную  систему.  Исследования демонстрируют,  что внутренниеклетки необходимы для нормального слышания,  тогда как функцияболее  многочисленных  внешних  клеток  пока  еще не ясна полностью.

      Центральная часть слухового анализатора.

      Анатомия слуховой  системы более сложна,  чем зрительной. Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого  мозга,  где  происходитпервое переключение информации на нейроны,  лежащие в кохлеарных ядрах.  Аксоны этих нейронов направляются в ядра  верхнегооливарного  комплекса,  также  расположенного  в продолговатоммозге.

     Некоторые нервные  волокна от правого и левого кохлеарныхядер конвергируют на одни и те же нейроны оливы.  На более высоких  уровнях  эта  конвергенция  возрастает и соответственноусиливается взаимодействие сигналов от обоих  ушей.  Следующеепереключение происходит на уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются в медиальные коленчатые тела,  нейроны которых посылают информацию впервичную слуховую кору,  расположенную на внутренней  поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую в верхней части височной доли.

     При прямом раздражении слуховой коры испытуемые утверждают,  что слышат звуки,  хотя никакого воздействия на их уши непроизводится.  При этом чаще всего при стимуляции справа испытуемый  слышит  звук слева и наоборот.  Иногда звук может слы-

шаться с двух сторон,  но никогда испытуемые не локализует еготолько в стороне воздействия (то есть после стимуляции  слеваони никогда не говорят, что звук возник слева. Они могут говорить, что он возник справа или и слева и справа).  Таким образом,  каждое  ухо  имеет более развитое центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий  на  одно ухо,  вызывает на противоположной стороне болеевыраженную нервную активность, в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии.

     В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованыв виде колонок,  специализирующихся по одному признаку. Интеграция  результатов  обработки  в  таких  колонках  происходит,по-видимому, в нейронных сетях.

     Около 40% нейронов первичной слуховой коры не отвечают начистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные  стимулы. Часть нейронов увеличивает частоту разрядовпри стимуляции (активационный ответ),  часть — понижают  (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение («on-ответ») или  выключение  тона  («оff-ответ»). Есть   и   такие,  которые  отвечают  в  обоих  случаях. Выявлены нейроны,  меняющие  воюактивность только при изменении частоты.

     Восприятие высоты тона

     Восприятие высоты тона происходит посредством двух  механизмов. Информация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты,  что и частота воспринимаемого  звука.

Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимаемой еговолосковой клетки.  Звуковые колебания вовлекают в колебательный  процесс  жидкость верхнего и нижнего каналов улитки.  Чемвыше тон звука,  тем меньше колеблющийся столб жидкости и  темближе к основанию улитки расположено место максимальной амплитуды колебаний.  При действии звуков низкой частоты длина  колеблющегося столба жидкости увеличивается и место максимальнойамплитуды отдаляется от овального окна в сторону вершины улитки.

     При действии высоких тонов возбуждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от овального окна,  при воздействии  низкихзвуков активируются почти все рецепторы.

     В определенном  диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе системы кодирования:  связанная с точным соответствием частоты звука передаваемой по нерву импульсации  и  связанная с определением места расположения рецептора и количеством активированных волосковых клеток.

     Локализация источника звука.

     Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник  звука.  Звук воздействует на оба уха неодновременно,нозвук,  источник которого расположен справа от головы,  доходитдо правого уха примерно на 0,0005 секунды раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сзади на 5 градусовправее  срединной плоскости головы,  то звук дойдет до правогоуха всего лишь на 0,00004 секунды раньше. 

     Взаимосвязанность слуховых путей,  описанная ранее, предполагает,  что  для анализа источника звука необходимо участиевысших мозговых уровней.  Для нервных импульсов от одного  ухапо  мере  приближения  к коре возрастает вероятность встречи симпульсами от другого.  В зависимости от  условий  стимуляции,которые в свою очередь определяются положением головы и источником звука,  конвергирующие импульсы усиливают активность одних нейронов  и  уменьшают  деятельность   других. Неодинаковый характер активности, возникающей при этом в слуховой коре, коррелирует с различной локализацией звуковых стимулов (Розенцвейг, 1974).

    Таким образом,  электрическая активность в нервной системеотражает все различия в характере стимуляции: временную последовательность стимулов, интервал между ними и их относительнуюинтенсивность на левом и правом ухе.  Различия в интенсивностии времени усиливают друг друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука,  получает сигнал не только позднее, но и меньшей интенсивности из-за " экранирующего «влиянияголовы.

                Вестибулярная система

      Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении  тела  в пространстве,  а также наличии или отсутствиивращательного движения.  Как и улитка,  вестибулярный  аппаратрасполагается  в  костном лабиринте в пирамиде височной кости.

Он состоит из преддверия и  полукружных  каналов. Преддверие  передает информацию об ориентации головы в пространстве,  а полукружные  каналы  позволяютопределять угловое ускорение в процессе вращения головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на  равномерное  прямолинейное движение).  В меньшей степени они могут давать информацию об изменениях положения головы и равномерном ускорении.

     Функция вестибулярной системы заключается  в  поддержанииголовы в правильном положении, а также приспособлении движенияглаз, способствующем  удержанию  изображения  на  сетчатке придвижении головы при перемещении тела.  Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако,  низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту  (морскую  болезнь),  а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям  глаз  (нистагм).

     Вестибулярный аппарат.

     Полукружные каналы  расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях и каждый из них заканчивается ампулой. В костном лабиринте находитсяповторяющий его форму перепончатый лабиринт, который в областипреддверия делится  на  два  мешочка  -  succulus и utriculus.Пространство между костью и перепончатым лабиринтом  заполненожидкостью — перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой.  Сенсорные клетки, похожие по своемустроению на волосковые клетки улитки,  располагаются в ампулахв структурах,  называемых cristae ampularis.  Их волоски приходят в движение при колебании жидкости в полукружныхканалах.

     В мешочках преддверия находится  отолитовый  аппарат.  Онпредставляет  собой скопление волосковых клеток,  называющеесяmacula.  Каждая волосковая клетка имеет один подвижный волосоки 60-80 склеенных.  Волоски проникают в желеобразную мембрану,покрывающую  macula.  В петляхэтой мембраны расположены кристаллы карбоната кальция — отолиты.  Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, которое меняется в зависимости от положения головы человека.

        Передача информации в центральную нервную систему

    К рецепторным клеткам подходят нервные волокна -  отросткибиполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки образуют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую,  вестибулярную,  ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок,  спинной  мозг,  продолговатый мозг,  мост,  вегетативныеганглии.  Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако,точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение.Активация  проекций в более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при морской болезни во время движения. Проекции вядра  ствола  мозга  участвуют  в управлении шейными мышцами иконтролируют положение головы.

     Существуют связи  с  ядрами  краниальных нервов (третьим,четвертым,  шестым),  которые участвуют в  управлении  мышцамиглаз.  При  движении  человека голова покачивается и постоянноменяет свое положение.  Мышцы приспосабливают  положение  глазотносительно изменения положения головы. Это явление называется вестибуло-окулярный рефлексом,  и  именно  он  обеспечиваетстабильность  изображения на сетчатке.  У людей с поврежденнымвестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега.

      Электрическую импульсацию в волокнах вестибулярного нерва отмечают и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела,  что свидетельствует  осинтезе информации,  поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы подвержены адаптации, поскольку при длительномвращении импульсация по волокнам снижается.

                 Вкусовое восприятие

     Большинство позвоночных,  как и человек, обладают способностью различать  четыре вкуса. 

      Вкусовые рецепторы находятся на многих  органах  ротовойполости в различной концентрации:  на языке,  небе, миндалине,задней стенке глотки,  надгортаннике.  В общей сложности  этихрецепторов  около 10000 и наибольшее их количество встречается

на кончике,  краях и задней части языка.  На середине языка  инижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.

     Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочекокружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворяется  вещество. Рецепторы называются вкусовыми почками.  Они имеют форму луковиц,  состоящих из веретеновидных клеток,  отделенных друг  отдруга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращенав поверхность поры своими микроворсинками.

     На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой из них подходит  2-3  эфферентных  волокна,  оканчивающихся  на вкусовыхклетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами n.lingualis,  задняя треть -n.glossopharingeus.  Небольшая часть надгортанника иннервируется  вагусом.  Раздражение  электрическимтоком этих нервов вызывает ощущение вкуса.  Для ощущения едкого,  вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных,  болевых, тепловых и тактильных рецепторовполости рта.  Для всех нервов,  несущих информацию от вкусовыхрецепторов,  характерно явление адаптации, то есть прекращениеимпульсации при  длительном  воздействии  одного и того же вещества.

      Вкусовые рецепторы  различного  типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому,  боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое,  а задняя его часть,  мягкое небо  и  глоткалучше воспринимают горькое.

      Проводящая система вкусовых ощущений

      Информация от рецепторов, расположенных в передней частиязыка, идет  в  составе  барабанной  струны (chorda tympani) ветви седьмого краниального (лицевого)  нерва;  от  рецепторовзадней части языка — в составе язычной части девятого краниального (языкоглоточного) нерва;  десятый краниальный  нерв  (вагус) -  несет  информацию от рецепторов неба и глотки.  Первоепереключение вкусовой информации происходит в ядре  одиночноготракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в парабранхиальные ядра моста, откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе  медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область

коры головного мозга,  локализованную несколько вентральнее отлицевой области   соматосенсорной   коры.Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Предполагается,  что гипоталамус опосредует  взаимосвязь  вкусовойсистемы с обонятельной.

     Сейчас существуют два представления о механизме вкусовоговосприятия.  Одно предполагает,  что каждое волокно, идущее отрецептора,  несет  в кору определенный вкус.  Другая концепцияопирается на идею,  что информация о вкусе связана со специфи-

ческим распределением активности многих нейронов коры. Большееподтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория.Например, показано, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более,  чем за один вкус, и реагируетдаже на температурные изменения.

            Обонятельное восприятие.

     Структура обонятельной системы

     Поток воздуха,  вдыхаемый  через нос,  проходит в верхнейчасти носовой полости между тремя косточками,  имеющими  формураковин,  согревается  и фильтруется.  При обнаружении запаха,новая порция воздуха сильнее втягивается вверх к двум щелям, вкоторых находятся обонятельные рецепторы, расположенные в стороне от главного дыхательного пути.Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани — обонятельного эпителия,  каждый из которых занимает  площадь около 2,5см2. В этой ткани находится два типа нервных волокон,  окончания которых воспринимают и обнаруживают  пахучиемолекулы.

      Обонятельные рецепторы — это биполярные нейроны,  аксоныкоторых составляют обонятельный нерв. Рецепторные клетки окружены опорными,  функция которых определяется названием. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется утолщение — булава,  из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую  боуменовыми  железами.  Благодаря волоскам резкоповышается вероятность встречи с молекулами пахучего вещества,поскольку  воспринимающая  поверхность увеличивается в 100-150раз.  Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются  вслизи, а затем активируют волоски.

     Кроме таких клеток обонятельный эпителий имеет  свободныеокончания тройничного нерва.  Возможно, они опосредуют болевыеощущения при вдыхании некоторых веществ, например, аммиака.

     Предполагается, что на поверхности волосков находится белок,  взаимодействующий с молекулой пахучего вещества как ключи замок.  Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45мВ. Стимуляция запахом открывает ионные каналы, вызывающие деполяризацию  мембраны  и развитие потенциала действия.

     Каждая обонятельная  клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества.  Аксоны от рецепторов заканчиваются  на  обонятельных  луковицах,  лежащих в основаниимозга.  Здесь, в луковицах, аксоны обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами,  аксоны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг.  Проекции  обонятельноготракта направляются в первичную обонятельную кору, которая находится в пириформной коре,  части лимбической системы.  Крометого, волокна  этого тракта идут в переднее обонятельное ядро,обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры проецируются в гипоталамус,  дорзомедиальный таламус,откуда после переключения аксоны  направляются  в  орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора, кроме этого,получает информацию от областей коры,  связанных  с  ощущениемвкуса.  Гипоталамус также получает разнообразную информацию отдругих сенсорных систем.

          Соматосенсорная и висцеральная системы

     Соматосенсорная система обеспечивает мозг  информацией  особытиях, происходящих на поверхности тела и внутри него. Кожная чувствительность обусловливает несколько  видов  ощущений,возникающих в процессе прикосновения.  Кинестетическое чувствообеспечивает мозг информацией о положении тела в  пространствеи связано с рецепторами, расположенными в связках, сухожилиях, суставах,  мышцах.

   Висцеральная рецепция связана с многочисленными рецепторами, находящимися на внутренних органах тела человека и поэтомуназывающимися висцерорецепторами.  Среди них могут быть рецепторы давления,  растяжения, боли, температурные рецепторы, хеморецепторы и т.д.Ощущения, возникающие от возбуждения этихрецепторов,  преимущественно не осознаются, хотя они влияют нанастроение  и поведение человека.  На них можно выработать условные рефлексы.

     Строение кожи и ее рецепторов

     Кожа — наружная оболочка,  покрывающая организм человека,выполняет, с одной стороны, функцию защиты его от внешних воздействий,  с  другой  -  воспринимает эти внешние воздействия,поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды.Кожа реагирует на давление,  вибрацию, изменения температуры, повреждение ткани (боль).  Чувство давления возникает  в  результатемеханической деформации  кожи.  Ощущение вибрации сопровождаетдвижение по неровной поверхности.

     Общая поверхность  кожи достигает двух квадратных метров.Кожа включает верхний слой,  или эпидермис,  собственно кожу иподкожную клетчатку. Рецепторы имеются в каждом из этих слоев.Однако, набор рецепторов различается на покрытых волосами    и    безволосых    участках    кожи.

     На покрытых волосами участках кожи, которые составляют 90% всейкожи, находятся  свободные нервные окончания и тельца Руффини.Свободные нервные окончания представляют собой  немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна.  Они располагаютсявдоль мелких сосудов или вокруг волосяных  сумок,  обеспечиваяболевую чувствительность и чувствительность к изменению температуры.  Тельца Руффини реагируют на низко частотную  вибрацию.

      Участки кожи, на которых отсутствуют волосы, имеют болеесложный набор из свободных нервных окончаний и аксонов,  которые заканчиваются внутри  специализированных  рецепторов.  Большое разнообразие рецепторного набораэтих неоволошенной поверхности кожи может  отражать  специфичность этих участков, которые человек активно использует в познании мира (пальцы,  ладони,  подошвы).  Остальная поверхностькожи участвует в восприятии более пассивно.

      На безволосых участках кожи располагаются тельца  Пачини.  Они являются самыми большимисенсорными  окончаниями  в  теле.  Их  размер  (приблизительно0,5х1,0  мм) позволяет видеть эти рецепторы невооруженным глазом.  Тельца Пачини находятся на неоволошененной коже,  на поверхности  гениталиев,  на грудных железах и в различных внутренних органах. Они представляют из себя почти 70 лукоподобныхслоев,  расположенных  вокруг одной миелинизированной аксоннойтерминали. Они чувствительны к прикосновению. На прикосновениеотчасти реагируют также Мейснеровы тельца и диски Меркеля.  Мейснеровы тельца располагаются в сосочках кожи -  местахвнедрения собственно кожи в эпидермис.  Их иннервируют от 2 до 6 аксонов.

     Диски Меркеля  найдены  у основания эпидермиса поблизостиот протоков потовых желез.  Особенно много их  встречается  на кончиках пальцев и губах.

     Чувство сдавливания и вибрации вызываются движением кожи.Наиболее  изученным  рецептором  прикосновения является тельцеПачини,  которое реагирует на вибрацию. Описан процесс превращения  энергии давления в энергию электрического возбуждения в

аксоне этого рецептора.  При отклонении тельца Пачини  относительно аксона,  его мембрана деполяризуется. Еслиэта деполяризация достигает порогового  потенциала,  в  первомперехвате Ранвье миелинизированного волокна возникает потенциал действия.

     Движущийся кончик   нервного   окончания  тельца  Пачини,по-видимому,  вызывает рецепторный потенциал открытием  ионныхканалов на мембране.  Стенки каналов,  по-видимому, закрепленыпод мембраной белковыми филаментами (тонкими волокнами), имеющими длинные углеводородные цепи.  При изменении размера нервного окончания,  растет натяжение углеводородной цепи, котораяоткрывает канал. Полагают, чтобольшая капсула тельца Пачини служит для усиления давления,  оналичии которого сигнализирует рецептор.

      Тельце Пачини может адаптироваться, то есть при длительном воздействии  умеренного сигнала оно перестает на него реагировать и не посылает информацию в мозг.

     Восприятие температуры.

     Температурные  рецепторы найдены не только на поверхноститела, но и на внутренних органах (например,  в  гипоталамусе).Существуют отдельные рецепторы,  реагирующие на тепло и холод,причем относительное число тепловых рецепторов меньше. И тех идругих больше всего выявлено на поверхности шеи и головы.

     Рецепторы, отвечающие за чувствительность к теплу и к холоду,  лежат в коже на разной глубине: тепловые находятся на глубине примерно 0,3мм от поверхности кожи, а холодовые — 0,17 мм.

     Болевая (ноцицептивная)  чувствительность.

     Боль возникает при воздействии самых разных причин. Большая  часть  исследователей  идентифицирует  боль со свободныминервными окончаниями.  Интенсивная механическая стимуляция активирует  класс высокопороговых рецепторов и вызывает ощущениеболи.  Этот же эффект возникает и при повреждении кожного покрова любым образом.

     По-видимому, выброс специфических химических веществ  приповреждении  ткани,  возбуждает  свободные  нервные  окончания. Такими веществами могут быть простаглан-

дины и гистамин.  Известно например,  что аспирин, подавляющийпродукцию простагландинов, также вызывает и аналгезию (отсутствие болевой  чувствительности).  Свободные  нервные окончаниячувствительны  и к простагландинам, и к гистамину.

     Пути передачи соматосенсорной информации в мозг

     Информация от  соматосенсорных  нейронов  из кожи,  мышц,внутренних органов направляется в центральную нервную  системудвумя путями.  Первый путь называется лемнисковым. По нему передается информация о тактильных воздействиях, угловых перемещениях суставов, то есть информация, которая должна быть определена точно.  По этому пути информация передается  достаточнобыстро. Аксоны, образующие этот путь, в составе белого вещества спинного мозга поступают в ядра нижнего отдела  продолгова-того мозга.   Далее они переключаются в заднем вентральном ядре таламуса  — релейном ядре для соматической чувствительности.  Отсюдааксоны проецируются в  первичную  соматосенсорную  кору.  С каждым следующим переключениемрецептивные поля нейронов расширяются.  Корковая  часть  этогопути характеризуется  четкой топографической локализацией,  тоесть каждая точка на  поверхности  кожи  определенные  образом представлена в коре.

     Второй путь — спино-таламический — составлен аксонами болевых и  температурных  рецепторов и имеет переключение внутриспинного мозга. Оттуда волокна направляются в заднее вентральное ядро таламуса. По этому пути передается информация, не имеющая  четкой  локализации,  и  скорость  передачименьше, чем в лемнисковом пути.

     Как и  зрительная  кора,  соматосенсорная кора состоит изколонок, нейроны которых отвечают за кокой-то один тип  стимуляции определенного участка тела.  Показано,  что первичная  ивторичная  соматосенсорная  кора подразделены как минимум на 5(а, возможно, на 10) участков, представляющих карту человеческого  тела.  Внутри каждой такой карты нейроны отвечают за отдельную субмодальность  соматосенсорных   рецепторов.

      Первая соматосенсорная зона коры  расположена  в  заднейцентральной извилине.  Размер ее значительно больше,  чем второй. К этой зоне  поступают  аффрентные  импульсы  от  заднеговентрального ядра таламуса,  доставляющие информацию, полученную кожными,  суставно-мышечными и  висцеральными  рецепторамипротивоположной стороны тела.

    Корковые проекции рецепторов  висцеральных  афферентных систем (пищеварительного тракта,  выделительного аппарата,  сердечно-сосудистой системы) расположены вобласти  представительства  кожных рецепторов соответствующегоучастка. Вторая сомато-сенсорная зона расположена под роландовой бороздой и распространяется на верхний край Сильвиевой борозды;  афферентные импульсы в эту зону поступают  из  заднеговентрального ядра таламуса.    продолжение
--PAGE_BREAK--
    
Психофизиология движения.

     Строение и функции мышечного аппарата.

     Мышцы

     У человека,  как  у  всех  млекопитающих,  есть  три типамышц: скелетные  (поперечно-полосатые),  гладкие  и  сердечная. Скелетные мышцы осуществляют движение частей тела, гладкие — движение внутренних органов, сердечная  мышца отвечает за биение сердца.  Строение этих мышц всущественной мере отличается и полностью  предопределяется  ихфункциональным предназначением.

     Скелетные мышцы прикреплены с двух сторон к разным костями,  сокращаясь,  приводит их в движение. Исключение составляютмышцы глаз и языка,  прикрепленные к кости только одним  своимконцом.

     Скелетные мышцы состоят и множества волокон толщиной около 0,1 мм и длиной 300 мм каждое. Их называют экстрафузальнымиволокнами. При стимуляции электрическим  током  такое волокно сокращается,  причемдлина его при этом может измениться вдвое. Экстрафузальные мышечные  волокна  функционально связаны в двигательные единицы,которые иннервируются одним альфа-моторным нейроном. Число волокон,  входящих в одну двигательную единицу, зависит от функции мышцы.  В глазных мышцах такие двигательные единицы  могутвключать десяток волокон,  в мышцах пальцев рук — около 30,  вмышцах ног — несколько тысяч.

     Проприорецепторы

     Мышечно-суставные рецепторы называются  проприорецепторами. Они поставляют в мозг информацию о положении мышц и суставов,  что позволяет нам знать, какая часть тела и где расположена,  не глядя на нее. К проприорецепторам относятся мышечныеверетена, тельца Гольджи (располагающиеся в сухожилиях), тельца Пачини (в фасциях, покрывающих мышцы, сухожилиях, связках).Все они являются механорецепторами. Тельца Пачини возбуждаютсяпри  действии  давления,  мышечное веретено и тельца Гольджи -при растяжении. В каждом нерве, подходящем к мышце, до 50 процентов  волокон являются афферентными,  несущими информацию отпроприорецепторов.  Повреждение этих нервов вызывает нарушениекоординированной  мышечной деятельности,  несмотря на то,  чтодвигательные нервы остаются интактными.

      К мышечным веретенам подходят афферентное и  эфферентноенервные волокна. Веретено состоит из нескольких поперечнополосатых мышечных волокон, помещенных в соединительнотканную капсулу и называемых интрафузальными.  Такое волокно состоит из расположенной в центре ядерной сумки, окруженной с двух сторон сокращающимися  участками.  В ядерной сумке находятся рецепторы ввиде спиралевидных окончаний афферентных миелинизированных волокон.  К  сокращающимся участкамподходит эфферентное гамма-волокно.  Один конец веретена прикрепляется  к сухожилию,  второй — к экстрафузальному мышечномуволокну. Мышечные веретена располагаются параллельно экстрафузальным  мышечным  волокнам и меняют свое растяжение в зависимости от расслабления или сокращения мышцы.

      Силу сокращения мышцы можно регулировать,  либо стимулируя ее притоком импульсации по гамма-эфферентному волокон, либо  увеличивая  число участвующих в движении двигательных единиц.  Этот процесс вовлечения большого числа двигательных единиц называется рекрутированием.

     Тельца Гольджи находятся в сухожилиях.  При мышечном сокращении они растягиваются, посылая об этом сигналы в центральную нервную  систему (ЦНС).  Эти рецепторы менее чувствительныпо сравнению с мышечными веретенами. Мышечные веретена возбуждаются и при сокращении,  и при расслаблении, тогда как тельцаГольджи активируются только сокращением мышцы.  Мышечные веретена дают информацию о длине мышцы, а тельца Гольджи — о величине ее растяжения.

     Кроме перечисленных выше рецепторов в мышцах найдены свободные нервные окончания и диски Руффини.  Все вместе эти  рецепторы доставляют в мозг информацию, которая, в конечном итоге, лежит в основе формирования «мышечного чувства».
     Рефлекторный контроль движения

     Спинной мозг обладает некоторой автономией.  Это проявляется в том,  что отдельные виды соматосенсорных стимулов вызывают ответы,  опосредованные связями на уровне  спинного  мозга. Такие связи называются  спинальными  рефлексами.  Примеромтакого  рефлекса  может  быть коленный рефлекс,  который легкопродемонстрировать в положении «нога на ногу»,  для чего нужнолегко ударить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра чуть-чутьниже колена. Это приводит к автоматическому сокращению мышцы ирезкому поднятию ноги.  Ответ возникает через 50 мс, такой короткий латентный период свидетельствует о том,  что он не требует  вмешательства полушарий головного мозга и осуществляетсяна спинальном уровне.

     Выделяют простой  моносинаптический  и  полисинаптическийрефлексы. Они различаются по количеству синапсов, участвующих вих осуществлении.

     Моносинаптический рефлекс

    Примером моносинаптического рефлекса является рефлекс растяжения мышцы, который называется миотатическим рефлексом. Афферентный импульс  от  сенсорного  нейрона  мышечного веретенапоступает через дорсальный (задний) корешок спинного  мозга  ктелу этого  нейрона.  Вторая  ветвь  этого биполярного нейронасоставляет синапсы с альфа-моторными нейронами той  же  мышцы.Стимуляция от сенсорного волокна усиливает сокращение и,  наоборот, ее снижение приведет и к расслаблению  мышцы.

     Степень уменьшения сократительных элементов веретена  регулируется гамма-эфферентными  нервными  волокнами.  Импульсы,приходящие по этим волокнам, сокращают интрафузальное волокно,что  ведет к усилению импульсации афферентных волокон из ядерной сумки. Величина сокращения мышечного веретена под воздействием гамма-моторных волокон регулируется нейронами ретикулярной формации.

    Импульсы, поступающие от мышечных веретен,  облегчают возникновение рефлекторной реакции на данной стороне  и  тормозятсокращение  мышцы-антагониста.  Импульсы от рецепторов Гольджиоказывают противоположный эффект (то есть  облегчают  рефлекторные  реакции  на противоположной стороне и тормозят реакцииипсилатеральных мышц).

     Сократительные элементы мышечных веретен всегда находятсяв состоянии некоторого тонуса, так как информация по гамма-эфферентам поступает постоянно. Это обусловлено тем, что в расслабленном состоянии веретено менее чувствительно к регуляторному воздействию.  В свою очередь,  ответная импульсация афферентов тонизирует мотонейроны спинного мозга. Проприорецепторыобладают слабой способностью к адаптации.

     Афферентация от мышечного веретена резко возрастает, есливеретено сокращается сильнее, чем экстрафузальные волокна. Этоприводит к усилению  сокращения всей мышцы.

     Если мозг посылает сигнал согнуть руку, активируются альфа и гамма нейроны. Под действием альфа-моторных нейронов мышца сжимается.  При отсутствии какого-то сопротивления,  и экстрафузальные  и  интрафузальные  волокна двигаются одновременно.Если появляется некоторое  сопротивление,  например,  из-загруза  в  руке,  интрафузальные  волокна сокращаются сильнее истановятся короче, чем экстрафузальные. Сенсорный аксон начнетвозбуждаться  интенсивнее  и вызовет к жизни моносинаптическийрефлекс. Усиливая активность гамма-мотонейронов, мозг сокращает длину веретена и, тем самым, — опосредовано — всю мышцу.

     Большая часть рефлексов являются  полисинаптическими,  тоесть  имеют как минимум два синапса.  В этом случае в контрольдвижения включены более высокие уровни управления.

     Полисинаптический рефлекс.

     Спектр полисинаптических  рефлексов  огромен: от простогоотдергивания руки в момент укола до эйякуляции семени  в  процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов в этомслучае будет выстраиваться сложная иерархическая структура управления. Так,  отдергивание  руки может быть непроизвольным вслучае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек может  затормозить этот рефлекс и пересилить боль в силукаких-то обстоятельств.  В первом случае  обнаруживается  спинальный рефлекс,  во втором — осознанное действие при  участииряда корковых структур мозга.

     Примером двусинаптического рефлекса  может  быть  рефлексизменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджиопределяет общее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга.  Окончания, с одной стороны,  находятся на тельце Гольджи,  с другой стороны -на  интернейроне,  располагающемся  в  сером веществе спинногомозга. В  свою  очередь,  интернейрон  образует  синаптическуюсвязь с альфа- мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щельэтот интернейрон выделяет глицин и вызывает  постсинаптический

тормозный  потенциал на мембране альфа-мотонейрона.
     Кортикальный контроль двигательной активности

     Первичная моторная  кора находится в прецентральной извилине, ростральнее Роландовой борозды.  Выявлено,  что количество клеток моторнойкоры, управляющих различными мышцами, неодинаково: за контрольлица  и пальцев рук отвечает значительно больше нейронов,  чемза контроль мышц спины.  Размерам коркового  представительстватой  или  иной  области тела соответствует тонкость и точностьуправления движением этой области.

     В этой области коры находятся гигантские пирамидные клетки Беца,  длинные  отростки которых в составе пирамидного путидостигают промежуточных и двигательных нейронов спинного  мозга.

     Ростральнее моторной коры находится премоторная кора, занимающая 6 и 8 поля. Ее функция связана с планированием сложных движений.  Сами планы реализуются при участии моторной коры,  которая непосредственно управляет  определенными движениями.

     Премоторная кора,  в свою очередь, получает входы от других ассоциативных областей,  что позволяет создавать  наиболееадекватные планы,  используя самую разнообразную сенсорную информацию.  Она получает сигналы  отвестибулярного  аппарата о положении тела,  от слуховых,  тактильных и зрительных рецепторов,  дающих информацию о ситуациив целом, от париетальных областей, описывающих пространство, вкотором осуществляется движение. Все это позволяет максимальноточно планировать двигательные реакции.

     Дополнительная моторная область расположена на медиальнойповерхности полушарий  мозга.  Диаметр  ее  не  превышает  1-2 см). В этой области  находится  представительство  мускулатурыразличных частей тела.

    Произвольная двигательная активность подчинена контралатеральному полушарному контролю.

     Нейроны первичной  моторной  коры  воздействуют на двигательную активность посредством четырех нервных  путей.  Прямой контроль осуществляется через кортикоспинальный и кортикобульбарный пути, опосредованное влияние происходит через  нервныетракты, берущие начало в стволе мозга.

     Кортикоспинальный путь  образован  аксонами  кортикальныхнейронов, которые заканчиваются в сером веществе спинного мозга и непосредственно воздействуют на спинальные рефлексы. Наибольшее  количество  тел этих аксонов находится в моторной коре. Однако,  в составе этих путей находятся аксоны, тела которых расположены в париетальной и височной доле,  что позволяеткоррегировать движения,  используя разнообразную сенсорную информацию.

     Эти аксоны проходят через субкортикальное белое  веществои спускаются в продолговатый мозг.  Там большая часть волоконпереходит на противоположную сторону и нисходит в спинной мозгуже в составе латерального кортикоспинального тракта. Оставшиеся волокна,  не перешедшие на другую сторону, спускаются внизпо ипсилатеральному  отделу спинного мозга в составе вентрального кортикоспинального тракта.

     Латеральный и  вентральный кортикоспинальные тракты отличаются не только наличием или отсутствием перекреста на уровнествола мозга, но, прежде всего, типом нейронов, аксоны которыхсоставляют их.

     Аксоны латерального кортикоспинального тракта берут начало от нейронов тех областей моторной коры, которые отвечают задвижение рук и  ладоней.  Они  контролируют  моторные  нейронывентральных  рогов серого вещества спинного мозга,  отвечающихза  движения  мышц  пальцев,   предплечья,   плеча.

     Вентральный кортикоспинальный  тракт  состоит  из аксоновнейронов, расположенных в областях  первичной  моторной  коры,контролирующей мышцы туловища. Они спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга по той же  стороне,  а  затем  науровне этого сегмента ветвятся,  давая отростки на обе стороны

спинного мозга.

     Кортикобульбарный путь получил название по конечным пунктам, ограничивающим его начало и конец.  Волокна этого пути науровне продолговатого мозга переходят на противоположную  сторону и заканчиваются на моторных ядрах 5, 7, 10 и 12 краниальных нервов (тройничного,  лицевого,  вагуса, языкоглоточного),что свидетельствует о том, что составляющие его аксоны контролируют движения мышц лица и языка.

     Еще два нервных пути начинаются в стволе и  заканчиваютсяв  сером веществе спинного мозга.  Это вентромедиальный и руброспинальный тракты,  управляемыекорой через непрямые проекции. Вентромедиальный тракт включаетв себя вестибулоспинальный, тектоспинальный и ретикулоспинальный тракты.  Аксоны этих путей контролируют моторные нейроны ввентромедиальной части серого вещества спинного мозга, которыеотвечают за движения тела и проксимальных мышц конечностей.

     Тела нейронов вестибулоспинального тракта  расположены  ввестибулярных ядрах, тектоспинального тракта — в верхних отделах четверохолмия.  Они  осуществляют координирование движенийголовы и тела с движениями глаз.  Тела  нейронов  ретикулоспинального тракта находятся в ядрах ствола и ретикулярной формации среднего мозга. Эти нейроны управляют некоторыми автоматическими функциями:  тонусом мышц,  дыханием, кашлем, чиханием.Они также включены в стереотипное поведение, обычно не контролируемое корой, например хождение и бег     Руброспинальный тракт начинается в красном ядре  (nucleusruber) среднего мозга. Оно получает информацию из моторной коры и мозжечка. Аксоны этого тракта формируют синапсы в спинноммозге в тех сегментах, где осуществляется управление движениями верхних  и  нижних конечностей.
    
         Роль мозжечка и ретикулярной формации

  в управлении движением

     Мозжечок также является важнейшим пунктом моторной системы. Анатомически он состоит из двух полушарий,  внутри которыхнаходятся несколько  ядер.  У мозжечка есть

прямые и обратные связи от вестибулярной системы, ретикулярнойформации, моста, коры головного мозга (первичной моторной корыи ассоциативной -премоторной — области).  Повреждение мозжечкавызывает комплекс различных изменений, зависящих от конкретного места повреждения.  Трудности сохранения одной позы, вертикального положения,  ригидность мышц, расстройство целостностипоследовательных движений и многое другое сопровождает повреждение этого органа.

     Не менее важную роль играет ретикулярная формация,  в которой выявлена мезенцефалическая локомоторная зона.  Раздражение этой зоны у кошки приводит к возникновению шаговых  движений.

     Таким образом,  между моторной корой и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы,  вызывающие движение, и получает афферентныеимпульсы, сообщающие о произведенном движении и изменении состояния организма в связи с этим. Благодаря этому обеспечивается возможность точного приспособления любого движения к изменчивым условиям его осуществления.  Подгонка движений к условиям, в которых они протекают,  происходит с помощью тренировки.
              Иерархичность управления движением

     Значительный вклад в изучение процесса движения внес отечественный исследователь Н.А. Бернштейн (1966), сформулировавший представление о многоуровневой иерархической структуре управления движением. Он выделяет следующие уровни.     Самая низкая ступень иерархии представлена уровнем А.  Оносуществляет управление мышцами туловища и шеи и  обеспечиваеттонус мускулатуры.  Это один из древнейших уровней управления,анатомически представленный рубро-спинальным трактом. Движенияэтого уровня непроизвольны.

      Средняя ступень иерархии определяется уровнем В, контролирующем стереотипные  движения,  в  которых участвуют большиегруппы мыщц.  Анатомически он  представлен  таламо-паллидарнойсистемой.

      Уровень С связанный с  пирамидно-стриарной  системой,  ауровень D  -  теменно-премоторными  корковыми областями мозга.

Последний контролирует выполнение предметных действий.   В течение  жизни каждого человека для осуществления сложных движений вырабатываются двигательные программы, включающиенабор основных команд и набор программ коррекции.

     Корковые и подкорковые  мотивационные  зоны  обеспечиваютпобуждение к движению.  При этом в ассоциативных областях коры(прежде всего премоторной коре) формируется план движений,  наоснове которого происходит отбор конкретных двигательных программ и определяются структуры мозга, участвующих в их реализации. Такие  программы хранятся в памяти и извлекаются в нужныймомент.

     Иерархическая структура  управления движением позволяет влюбой момент осознанно контролировать движения.    продолжение
--PAGE_BREAK--
     Психофизиология бодрствования.
     Традиционно исследователи выделяли два  основных  функциональных состояния  организма  -  сон и активное бодрствование.

     Представление о том,  что состояние бодрствования  -  эторезультат  активного  приспособления  организма к изменяющимсяусловиям существования,  предполагает, что оно зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (воспри-

ятие),  его  желаний (мотивационная сфера),  от задач и целей,которые он определяет для себя (познавательная сфера) и от еговозможностей перемещаться (двигательная сфера).
     Цикл сон — бодрствование

     Цикл  сон  -  бодрствование  составляет 24 часа,  исинхронно ему настроены другие ритмы тела: гормональный, физиологический, эмоциональный,  поведенческий. Биологические часырасположены, по-видимому,  в гипоталамусе (в супрахиазматичес-

ком ядре) и эпифизе.

     Биологический цикл несколько больше 24 часов, поскольку втех случаях, когда человек находится в изолированном помещениии не имеет возможности подстраиваться под внешние часы (восходи заход солнца),  его внутренний цикл сон — бодрствование составляет около 30 часов.

  Считается, что переводсветовой информации  в информацию о биологических часах происходит в эпифизе.  Информация об интенсивности света от  ретиныпередается, с одной стороны,  в зрительную кору,  с другой – вгипоталамус или эпифиз.  Эпифиз ритмично  вырабатывает  гормонмелатонин, что  в  настоящее  время рассматривается как аналогбиологических часов (Putilov, 1995).
     Уровни активации и эффективность психических процессов

      Р.М. Йеркес и Дж.Д.  Додсон (Yerkes, Dodson, 1908) в начале века, выявили закон, который с тех пор носит их имя. Согласно этому закону, для каждого типа заданий есть свой оптимумактивации (определенное оптимальное состояние напряжения), который обеспечивает максимально быстрое исполнение этого  задания. Графически этот закон можно описать колоколообразной кривой,  которую также называют обратной U-образной зависимостью.

     На практике это обозначает низкую эффективность любой деятельности (обучения, внимания, операторской деятельности, мышечнойактивности и т.д.) как при возбуждении, так и при полном расслаблении. В условиях же  оптимума  активации  успешность  этихпроцессов выражена в наибольшей мере.
     Роль ретикулярной  формации среднего мозга в формировании

          состояния бодрствования.

     Физиологической основой градаций функциональных состоянийявляется активность восходящей ретикулярной формации  среднегомозга.   Анатомическая особенность ретикулярной формации  заключается в  том, что все восходящие сенсорные пути оставляют в нейсвои коллатерали.  Это предопределяет возможность ее активациипод воздействием любого стимула. Активированная ретикулярная формация,  в свою очередь, возбуждает кору через прямые аксонные связи и посредством связей через другие структуры,  в том числе,  ядра  таламуса.

     Ретикулярная формация представляет собой сложную мозговуюструктуру из нейронов, имеющих длинные дендриты с многочисленными синаптическими связями.   

     Активность отдельных нейронов ее тесно связана с движением глаз,  ушей, мышц лица, тела, конечностей. Не обнаружилась корреляция индивидуальной активности собщим функциональным состоянием и циклом сон -  бодрствование.

     Ретикулярная  формацияпервично включена в контроль специфических действий,  но, возможно, некоторые ее ядра действительно имеют  непосредственныйактивирующий эффект на кору мозга. Известно, что введение агониста катехоламинов — амфетамина — вызывает реакцию  активациив коре и бессонницу. Этот эффект, по-видимому, опосредован норадренергической системой голубого  пятна  (locus  coeruleus),расположенного в  дорсальной  части моста и являющегося частьюретикулярной формации.  Нейроныэтого ядра  посылают  широко  ветвящиеся  аксоны в неокортекс,гиппокамп, таламус,  кору мозжечка,  мост, продолговатый мозг,что подтверждает  возможность его воздействия на многие значимые структуры мозга.

     Можно предположить,что нейроны этой структуры могут вызывать реакцию активации в коре.
     Роль базального переднего мозга  в регуляции

  состояния бодрствования

     Кроме ретикулярной формации среднего мозга связь с  регуляцией уровня бодрствования обнаружена  у  структур  базальнойобласти переднего мозга. Анатомической их особенностью является то,  то они моносинаптически проецируются на кору мозга.

     Была продемонстрирована  значимость  этой области мозга врегуляции цикла сон — бодрствование. Стимуляция базального ядра Мейнерта, где находятся холинергические нейроны, проецирующиеся в кору больших полушарий  головного  мозга,  увеличиваеткровоток в ней.
     Участие других структур мозга в регуляции   бодрствования.

     Особое значение в настоящее время в регуляции бодрствования придается  активности  таламуса.

     Любая конкретная деятельность меняет функциональное  состояние мозга,  поэтому области мозга, включенные в специфическую деятельность, косвенно предопределяют его изменение.

     Наконец, значительную  роль  в  модуляции активного бодрствования играют структуры лимбической системы

     Таким образом, в регуляции функционального состояния мозга в той или иной степени участвуют многие структуры. Если ретикулярная формация  среднего  мозга имеет организующее значение, создавая определенную фоновую  активность,  зависящую  отвнешней стимуляции,  то остальные структуры включены в модуляцию этого состояния,  мозаикой своей активности создавая конкретный уровень активации.
      Психофизиология сна.
     Сон — это особое состояние сознания человека,  включающеев себя  ряд стадий,  закономерно повторяющихся в течении ночи.Появление этих стадий обусловлено активностью различных структур мозга.
                     Стадии медленного сна

     Выделение стадий медленного сна происходит в  соответствие  с  особенностями  рисунка  на  ЭЭГ.

     1 стадия. ЭЭГ человека, только что закрывшего глаза, состоит преимущественно  из  альфа-ритма  (частота колебаний 8-12гц). По мере засыпания этот ритм постепенно сменяется  колебаниями  более низкой частоты — тета-колебаниями (3,5 — 7,5 гц).Именно поэтому эту стадию Х.  Дэвис  подразделил на две:  стадию А, в которой еще сохраняется альфа-ритм,и стадию В, начинающуюся с появлением тета-волн. Поведенческипервая стадия сопровождается появлением дремоты.

     Вторая стадия (или стадия С) характеризуется  наличием сонных веретен — ритмических колебаний с частотой 12-14 Гц. Начиная с этой стадии и на протяжениивсего  сна  они возникают примерно 2-5 раз в минуту и отражаютвключение механизмов,  охраняющих сон и снижающих чувствительность к сенсорным воздействиям.

     Еще одной  электроэнцефалографической  особенностью  этойстадии является появление К-комплекса — внезапной острой волнывысокой амплитуды. Этот комплекс присутствует на ЭЭГтолько во второй стадии и обнаруживается примерно 1 раз в  минуту. Частота его появления усиливается при шуме,  что предполагает его связь с механизмами, охраняющими сон.

     3 стадия (D стадия) характеризуется появлением дельта-волн (колебаний с частотой  менее3,5  в  секунду).  Эта стадия дифференцируется от следующей заней четвертой (Е-стадии) тем, что дельта-волны в ней составляют менее 50% всех колебаний.

     4 стадия (Е стадия) связана с увеличением дельта-активности в картине ЭЭГ, так что эти волны составляют более 50%  всех ритмов.  Это наиболее глубокая  стадиясна, пробуждение в которой связано с дезориентацией, когда человек некоторое время с  трудом  воспринимает  окружающую  егодействительность и  не  может понять,  что происходит и где оннаходится.

     3 и 4 стадию иногда объединяют в  одну,  которую  в  этомслучае называют дельта-сном
      Парадоксальный сон

     Вслед за  медленным  сном  наступает  парадоксальный сон.Быстрый сон  (парадоксальный  или  сон  с  быстрыми движениямиглаз) обнаруживается внезапной  десинхронизацией  на  ЭЭГ,  тоесть вместо медленных дельта-волн появляются быстрые бета-волны.  Поведенчески эта стадия начинается угасанием тонуса  мышцшеи, когда отмечается биоэлектрическое молчание на ЭМГ.  Вслед  за  этим отмечается угнетение спинномозговых рефлексов.

      Параллельно отмечается изменение ЧСС и дыхания (как резкое замедление, так и напротив учащение). Амплитуда спонтанных КГР минимальна. Активируются вегетативные проявления. Увеличивается снабжение мозга кровью,  выделяется желудочный сок.  Быстрый сон связан с увеличением выброса  гормонастресса  -  кортизола.  Под  закрытыми веками быстро двигаютсяглазные яблоки,  что и дало этой стадии еще  одно  название  -стадия быстрых движений глаз. 

     Пробуждающиеся в эту стадию люди в 80% случаев сообщают отом, что видели сон. 

          Нейроные структуры, ответственные за  развитие стадий сна.

     В настоящее время считается доказанным, что медленный сонобеспечивается  активностью бульбарных ядер (ядер шва) и таламических синхронизирующих влияний.  Переход  отсостояния медленного сна к парадоксальному сну или бодрствованию сопровождается  деполяризацией  нейронов   неспецифическойсистемы таламуса.

     Существует реципрокный механизм регуляции парадоксальногосна.  Нейронные системы, расположенные в передней части преоптической области гипоталамуса оказывают облегчающее влияние наразвитие этого сна, а расположенные в вентролатеральном ядре -тормозное влияние. Облегчающее влияние оказывает также системанейрогуморального влияния,  связывающая аркуатное ядро и гипофиз. Можно полагать, что быстрый сон обеспечивается активациейадренергических и холинергических образований.

     В глубоком сне происходит диссоциация  между  полушариями головного мозга. По-видимому, особое отношениеко сну имеет правое полушарие.

     Исследование быстрого сна методом позитронной эмиссионной томографии выявило ряд структур, метаболизм глюкозы в которых возрастает при появлении быстрых движений глаз.Среди  них отмечается правые лобная область,  дорсальная префронтальная кора (связанная с саккадическими движениями  глаз),сингулярная извилина,  медиальная префронтальная кора, билатеральные верхняя и нижняя париетальные доли (включенные в  зрительное пространственное внимание).  Пробуждение коррелировалос теми же структурами,  исключая нижнюю париетальную долю.

     Отмечено нарастание активности базальных ганглиев как  вовремя сна с быстрыми движениями глаз, так и при пробуждении.

     Сновидения обеспечиваются активностью ядер варолиева моста и  лимбической  системы (гиппокампа и амигдалы).  Нейронныеобразования варолиева моста осуществляют в быстром сне угнетающие  влияние  на двигательный аппарат спинного мозга и заднихотделов мозгового ствола. За счет этого в быстром сне происходит  диссоциация между эмоциональным переживанием и двигательным его выражением.
                 Периодичность стадий сна

     Ночной сон состоит из 4 — 6 циклов,  включающих и медленный, и быстрый сон.  Каждый цикл длится приблизительно 1,5 часа.

     Состав стадий от цикла к циклу меняется, в зависимости отвремени сна.  Рисунок сна обеспечивается активностью вентрального латерального ядра  таламуса  исистемой скорлупа-бледный шар- черная субстация.

     В первом цикле первая и вторая стадии длятся около 15 минут каждая.  Третья стадия составляет около 20 минут, за которой следует четвертая,  длящаяся до 45 минут. Затем она прерывается  10 минутной стадией быстрых движений глаз и начинаетсяновый цикл.

     Длительность первых  двух стадий второго цикла не отличается от первого,  3-я стадия сокращается до 15 минут,  а 4-я до 20  минут,  тогда  как длительность стадии быстрых движенийглаз, напротив, возрастает до 15-20 минут.

     В более  поздних циклах 4-я стадия отсутствует,  а стадиябыстрых движений глаз увеличивает свою длительность от цикла кциклу.

     Таким образом,  быстрый сон составляет примерно 25% всегоночного сна, на долю же дельта-сна приходится 20-30%.
           Возрастные особенности сна.

     На 36-37 неделях внутриутробного развития ЭЭГ сна и бодрствования у детей начинает различаться.

     Общеизвестно, что  новорожденные  большую  часть  времениспят, и период бодрствования у них незначителен по отношению кпериоду сна. В то же время практически весь сон новорожденногопредставлен быстрым сном.

  В  концепервого месяца появляются медленная активность. Сонные веретена появляются на втором месяце. С третьего месяца во время снапоявляются высокоамплитудные медленные волны. В 6 месяцев происходит формирование основных ритмов сна.  Кконцу первого года жизни период медленного сна резко возрастает. В тоже время полное соответствие сна сну взрослого  возникает только в пубертатный период.
      Психофизиология внимания
     Внимание — это способность ограничить круг объектов и явлений, с которыми человек имеет дело в процессе познания и интеллектуальной деятельности, для повышения эффективности взаимодействия с ними и улучшения качества переработки поступающейинформации.
      Модель внимания Д.Е.  Бродбента 

      Одну из первых моделей внимания,  ставшую отправной точкой для  всех  других,  предложил  Д.Е.  Бродбент. В дальнейшем она получила название модели фильтра.  Приее создании автор опирался на одноканальную теорию К.  Шеннонаи У.  Вивера, полагавших, что обработка информации в центральной нервной системе ограничена только одним каналом,  пропускная способность которого и определяет объем внимания.

      Д.Е. Бродбент предположил,  что  нервная  система,  имеябольшое  количество сенсорных входов,  в процессе коммуникацииможет пользоваться лишь одним каналом.  На входах канала устанавливаются фильтры, отбирающие наиболее значимые в данный момент сигналы. Невостребованная информация некоторое время хранится  в кратковременной памяти перед фильтром и может попастьв коммуникационный канал только в том случае,  если произойдетсдвиг внимания.

    Согласно Д.Е.  Бродбенту, сообщения, проходящие по отдельному нерву,  различаются как по количеству импульсов, так и покачеству передаваемой информацию.  При возбуждении  несколькихнервов одновременно мозг может принять все сообщения,  которыеобрабатываются     параллельными      сенсорными      каналами.  В  каждом  канале  имеется  свойнервный код,  по которым и отбираются сигналы для переработки.

Если  в  дальнейшем на эту информацию обращается внимание,  тоона передается в канал с ограниченной пропускной способностью,где  и происходит ее дальнейшая обработка.  Отличительной особенностью представлений Д.Е. Бродбента, является то, что отборматериала  производится не по его содержанию,  а по физическимхарактеристикам воспринимаемого сигнала.

    Теория Д.Е.  Бродбента не объясняет, почему происходит смена внимания,  если человек не знает о том,  какая информация находится перед фильтром.  Кроме  этого,  проведенныеэксперименты продемонстрировали частичную обработку той информации, на которую не обращается активное внимание.
     Другие модели внимания

     Имеющиеся данные дают основание утверждать, что хотя анализ игнорируемой информации и прекращается на довольно  раннихстадиях,  но тем не менее в той или иной степени осуществляется. В связи с этим возникло предположение,  что обработку проходят все сигналы, которые затем поступают в мозг, однако, одни (на  которые  обращается  внимание)  достигают  центральнойнервной системы полностью, тогда как другие предварительно определенным образом ослабляются. Такая гипотеза была предложенаА.М. Трейсман.

     Согласно этой гипотезе, все сенсорные стимулы поступают влогический анализатор,  где происходит анализ всей информации.Однако, некоторые сигналы имеют низкий порог осознания, поэтому даже  в ослабленном виде способны активировать вход.

     Согласно модели А.М.  Трейсман,  до начала подробного анализа сигнала возникает решение  о  необходимости  обрабатыватьего характеристики. При это сначала анализ информации происходит на основе общих физических свойств явлений, а позднее анализируется и смысл. Фильтр может располагаться в этом случае вдвух возможных местах.

     J. Deutch и D. Deutch предположили, что практически все сигналы достигают логического анализатора,  где они,  всоответствии предыдущим опытом испытуемого,  распределяются позначимости вне зависимости от силы их воздействия в  настоящиймомент. Таким  образом,  анализ сигналов происходит на неосознанном уровне,  тогда как результат анализа  осознается.

      В последствие эта модель была пересмотрена Д.А. Норманном. Согласно его представлениям, все сигналыпоступают на некоторый переключатель внимания, то есть не происходит предварительной селекции информации на уровне  перцепции.  Д.А.  Норман  предположил,  что переключатель внимания вданном случае работает как аттенюатор,  то есть прибор, уменьшающий количество информации,  но не отключающий ее полностью.Обработка же информации происходит на  уровне  кратковременнойпамяти.   Эта модель была названа моделью процесса активного синтеза. В  ней значительное внимание уделяется контексту и синтаксиcу, которые могут предуведомить механизмы восприятия  информации относительно ожидаемых сигналов и позволяют выбрать правильный сигнал,  когда он появится,  даже если он и  не  будетдостаточно четким.  Д.А.  Норман полагает, что процесс анализапосредством синтеза идет прямолинейно, то есть полному анализу подвергается только один канал, и возможна ситуация, когда нерабочий канал вообще не рассматривается.

     И в модели Д.А.  Нормана, и в модели Д.Е. Бродбента признается ограниченная способность мозга к обработке  информации.Однако,   они  расходятся  относительно  того,  где  находитсяфильтр, отсекающий значимую информацию от незначимой.

     W.A. Johnston и J. Wilson (1980) предложили более сложнуюмодель, где  представлено  несколько  уровней анализа,  причемпервичная обработка начинается сразу же после поступления сигнала. W.A. Johnston и S.P. Heinz (1978) попытались проверить водном эксперименте эффективность сразу нескольких теорий.  Онипредлагали испытуемому в процессе восприятия информации реагировать на определенные слова, названные целевыми. В одной экспериментальной серии оба набора дихотически предъявляемых словчитал один и тот же диктор-мужчина,  в другом — все  нецелевыеслова читал мужчина,  целевые — женщина. Результаты продемонстрировали тот факт, что в первом случае выявление целевых словбыло более трудным. Степень обработки нецелевых стимулов менялась в зависимости от задач,  поставленных перед  испытуемыми, что в большей мере соответствовал модели А.М.  Трейсман, предполагающей некоторую обработку всех без исключения сигналов.
      Внимание и функциональное состояние мозга.

     Согласно концепции D. Kanheman,  ограничения в возможности перерабатывать  информацию  объясняются  не  наличиемфильтра, не  допускающего  ее к анализу,  а общим ограничениемспособности человека обрабатывать информацию в единицу времени. В этом случае распределениевнимания, согласно представлениям автора,  определяется 4 факторами: 1)  долговременной  готовностью  человека,  отражающейуровень непроизвольного внимания,  2) временными  намерениями,3) оценкой требований, 4) уровнем возбуждения. При этом принципиальное ограничение на обработку информации связано с ограничением в распределении ресурсов человека.

     По  мере  роставозбуждения происходит ограничение признаков,  к которым привлекается внимание. При низком возбуждении этот диапазон широк,поэтому внимание направлено как к значимым, так и к незначимымпризнакам,  что ухудшает эффективность деятельности. На уровнеоптимума активации число анализируемых признаков адекватно задаче и создаются условия  для  успешной  работы.  При  высокомуровне  активации диапазон анализируемых признаков слишком ограничен, что вновь ведет к ухудшению результатов.
      Структуры мозга, ответственные за внимание

     Таламус часто называют «воротами в кору»,  поскольку,  заисключением обонятельного, все сенсорные тракты проходят черезнего на пути к коре больших полушарий мозга.

     С 1955 года,  когда Г.  Джаспер показал,  что  активностьнеспецифических  ядер  таламуса вызывает реакцию десинхронизации,  нарушающую медленно-волновую  активность,  таламо-кортикальной  системе уделяется особая роль в обеспечении механизмаселекции информации. Неспецифическая система таламуса вызываетлокальную активацию коры, за счет проекций к ее конкретным областям,  воспринимающим сенсорные сигналы от модально-специфических путей. В отличие от ретикулярной формации ствола мозга,вызывающей генерализованную активацию,  захватывающую обширныезоны  коры и предопределяющей функциональное состояние,  таламо-кортикальная система обеспечивает  селективное  внимание  ивозникновение ориентировочного рефлекса.

     Современные методы исследования, позволяющие оценить кровенаполнение различных участков мозга в процессе той или  инойдеятельности,  помогли  выявить увеличение кровотока в областиретикулярной формации и таламуса  при  выполнении  испытуемымизаданий, требующих внимания. В таламусе выявлено наличие пейсмекеров низкочастотных ритмов и доказано,  что одни таламические  структуры могут вызывать синхронизированные и ритмическиеколебания на ЭЭГ,  тогда как другие, напротив, провоцируют реакцию активации.

      Активность интраламинарных ядер таламуса вызывает  20-40герцовые  ритмы в коре во время активного бодрствования и 7-10герцовые — во время 2 стадии сна,  когда появляются сонные веретена.  Раздражение ретикулярных ядерталамуса ведет к генерации гамма-активности в  коре.

     Другой структурой, ответственной за селективное внимание,являются базальные ганглии. Базальные  ганглии участвуют в таком распределении активности в корене прямо,  а опосредовано — через таламус,  который  исполняетроль  фильтра для информации,  идущей к коре больших полушарийот базальных ганглиев.

     Лимбическая система играет немаловажную роль в  направлении внимания, поскольку участвует в процессе формирования приоритетной информации.  Особое значение при этом придается сингулярной коре, активность которой, по-видимому, непосредственно связана с повышением значимости того или иного объекта, чтопроявляется  в конечном итоге в сдвиге внимания с одного явления на другое.
     Внимание и ориентировочный рефлекс

     Внимание на  поведенческом  уровне проявляется ориентировочным рефлексом,  или   рефлексом   «Что   такое?» 

     Предъявление любого нового  стимула  обнаруживает  активность,  прежде  всего,  в той области мозга,  которая являетсяспецифичной для данного анализатора.  Если в дальнейшем оказывается,  что  стимул  является индифферентным (незначимым) длячеловека или животного,  происходит угашение внимания, или габитуация  (привыкание).  В поведении это обнаруживается в том,что человек перестает обращать внимание на этот стимул, а несколько  позднее исчезают и вызванные потенциалы на ЭЭГ.

     Однако, любое изменение привычного сигнала вновь вызываетреакцию десинхронизации  на  ЭЭГ  и  активирует  поведенческийкомплекс ориентировочной реакции.  Тоже произойдет и при появлении  более  сильного раздражителя.  В этом случае активностьнейронов и,  соответственно,  вызванных потенциалов в областипредыдущей  активности ослабляются.  Таким образом,  повышениевнимания сопровождается усилением связанного с ним афферентного потока,  угашение внимания ведет к ослаблению этого потока.
     Нервная модель стимула

     В большей мере отвечает всем вышеизложенным данным «нервная модель стимула», предложенная отечественным исследователемЕ.Н. Соколовым. Согласно этой модели, при восприятии стимула  формируется его нервная модель,  описывающая всеего параметры. Это позволяет упростить процесс восприятия знакомых объектов,  поскольку  сокращает  время  их анализа.  Этипредставления пересекаются с исследованиям психологов, обнаруживающих реальное упрощение узнавания известных объектов.

     Ориентировочное поведение  будет  отмечаться  всякий раз,когда поступающая информация расходится с нервной моделью стимула.

     Такая модель может быть сформирована различными  способами. Непроизвольное,  пассивное  формирование  происходит послепредъявления любого стимула даже при отсутствии внимания.  Далее эта  модель  хранится только в кратковременной памяти.  На

физиологическом уровне ее существование обнаруживается в наличии негативной волны ВП,  развивающейся через 100 мс после начала действия стимула.  Пассивная и активная модели существуютодновременно, иногда в разных областях мозга.
        Психофизиология эмоций

         Под словом «эмоция» обычно понимается субъективное  переживание человеком собственного отношения к окружающей действительности и себе самому.  Это отношение проявляется в  четырехкомпонентах:  психологическом,  поведенческом,  вегетативном игормональном.

     Поведение опосредовано изменением мышечной  активности  инаправлено  на приведение в соответствие внутреннего переживания внешней ситуации.  Вегетативный ответ облегчает поведение,обеспечивая увеличение притока крови к мышцам и усиление метаболизма в них. Гормональный ответ стимулирует изменение обменавеществ  в соответствии с нагрузкой и способствует поддержаниюуровня глюкозы крови, что ведет к усилению ее потребления мозгом.

       Врожденность эмоциональной экспрессии

      Врожденность эмоций  и адаптивное значение возникновенияих в эволюционном развитии обосновал Чарльз Дарвин.  Онвысказал предположение, что эмоции человека произошли из соответствующей  экспрессии  (эмоционального  выражения)  животных.

      Обоснование их врожденности базируется на том факте, чтов любых  концах света наиболее яркие эмоциональные переживаниявыражаются одним и тем же,  и плач всюду  обозначает  горе,  асмех — хорошее настроение

     Важным доказательством врожденности эмоций считается  тотфакт, что  слепорожденные и зрячие дети одинаково обнаруживаютсвое эмоциональное состояние.  Только в три месяца мимика зрячего начинает опережать мимику слепого под воздействием  общения  с  матерью.  В  5-6 месяцев зрячие дети начинают узнаватьэмоции других людей,  а в 7 месяцев у них даже появляется страх незнакомых лиц.
          Соответствие физиологических  изменений

             психологическим переживаниям

     Анализируя физиологические параметры, такие как ЭЭГ, ЭКГ,частоту дыхания,  амплитуду кожно-гальванической реакции, биохимические показатели, можно в лучшем случае определить только5 эмоций (гнев,  страх,  агрессия,  возбуждение, спокойная ра-

дость). Оценивая поведение другого человека,  его жесты,  позыи мимику, можно выделить до 10 различных эмоциональных состояний. В тоже время спектр психологических ощущений,  связанных  с  эмоциональными переживаниямикаждого человека,  огромен,  зависит от конкретных условий егоразвития в детстве.

     Несмотря на отсутствие прямого соответствия между  психологическим и физиологическим компонентами эмоций, они не могутсуществовать друг без друга.  Было показано, что возникновениеэмоции обусловлено  не только изменением физиологического состояния, но и наличием у испытуемого знания о том, что он переживает.
           Механизмы возникновения эмоций

     Существует большой спектр гипотез,  затрагивающих вероятные причины возникновения эмоциональных явлений.

        1. Эмоция как биообратная связь от органов,  участвующих в экспрессии.

       Одной из первых концепций,  описывающих причины эмоционального переживания,  сохранившей свое значение до настоящеговремени, является концепция,  предложенная У.  Джеймсом  и  С.Ланге. Эти исследователи жили в разных странах, и одновременно, но независимо друг от друга, выдвигали схожие идеи.  Они объясняли возникновение эмоциональногопереживания функционированием механизма обратной связи от  эффекторных органов,  участвующих в экспрессии эмоции.  Согласноэтому представлению,  мы грустим, потому что плачем, сердимся,потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим, радуемся,потому что смеемся.  Таким образом,  в этой концепции взаимосвязь между осознанием эмоции и поведенческим ее выражением обратна очевидно наблюдаемой: осознание эмоционального состоянияпроисходит после физиологической реакции.

     Физиологическим обоснованием возможности участия обратнойстимуляции в  формировании  психологического переживания можетбыть такая последовательность событий. В течение жизни человека  формируются  классические условные рефлексы,  ассоциативносвязывающие изменение лицевых мышц с тем или  иным  состояниемвегетативной нервной системы. Именно поэтому обратная связь отлицевых мышц может сопровождаться вегетативными изменениями.

     Однако, пока  нет  основания  отвергать возможность того,что эти связи могут быть и врожденными.
       
 Эмоция как активность структур мозга

     Позже У. Кенноном и П.Бардом была предложена концепция, суть которой заключается в том, чтопсихологическое осознание  и  физиологическое  реагирование  впроцессе  эмоционального  ответа происходит практически в одновремя.  Информация об эмоциональном сигнале поступает в  таламус, из него одновременно — в кору больших полушарий головногомозга, что приводит к осознанию, и в гипоталамус, что приводитк      изменению      вегетативного      статуса     организма.

     Дальнейшие исследования  выявили  значительное количествоструктур мозга, участвующих в формировании эмоции.

     Гипоталамус

     С помощью  методики  самораздражения  был обнаружен центрудовольствия.      Изменять эмоциональное состояние животного  можно,  вводяте или  иные биологически активные вещества в определенные области гипоталамуса.  В латеральном гипоталамусе  быливыявлены  два типа нейронов,  различным образом реагирующих наэмоциональные ситуации. Один тип нейронов был назван мотивационным,  поскольку  они  обнаруживали максимальную активность вмотивационном поведении,  а другой — подкрепляющим,  посколькуони  активировались  при  насыщении животного.

     Миндалина (амигдала)

     В настоящий момент считается доказанным, что эта структура формирует ответ организма на аверсивный стимул (стимул,  вызывающий реакцию  избегания).  Любойэмоциональный ответ модифицируется опытом,  в течение которогопроисходит выработка классического условного рефлекса, в котором подкреплением является то или иное эмоциональное состояниеорганизма. Этот тип обучения называется условным эмоциональнымответом.

     Миндалина играет  роль  в нескольких видах эмоциональногоповедения: агрессии,  страхе,  отвращении, материнском поведении. Существует много доказательств, что эта структура является фокусом сенсорной и эффекторной систем, отвечая за поведенческий,  вегетативный и гормональный компоненты условного эмоционального  ответа,  активируя соответствующие нервные круги,локализованные в гипоталамусе и стволе мозга.

.  Миндалина получает информацию  от  нижнейвисочной коры  и коры височного бугорка.  К последней,  в своюочередь,  приходят проекции из зрительной,  слуховой  и  сомато-сенсорной ассоциативной коры. Таким образом, миндалина имеет информацию любых модальностей.
    Роль таламуса в реализации условного эмоционального ответа.

    Для образования условного эмоционального ответа необходимасохранность медиального коленчатого тела, отправляющего слуховую информацию в первичную слуховую кору больших полушарий головного мозга. Кроме этого, нейроны  медиального  коленчатого  тела проецируется в миндалину. Разрушение этих связей приводит к невозможности выработки эмоционального условного ответа.  Точно также,  для выработки условного эмоционального ответа на зрительный сигнал нужна  сохранность латеральных коленчатых тел, несущих в мозг зрительнуюинформацию.
     Орбито-фронтальная кора.

     Орбито-фронтальная кора находится в основании лобных  долей коры головного мозга.  Она имеет прямые входы отдорсо-медиального таламуса,  височной коры,  вентро-медиальнойтегментальной области.  Непрямые связи идут к ней от миндалиныи обонятельной коры. Она проецируются в сингулярную кору, гиппокампальную систему,  височную кору, латеральный гипоталамус,миндалину.  Множественными путями она связана с другими областями лобных долей головного мозга.

     Результаты ЯМР-томографии свидетельствуют о том,  что чембольше захвачены активностью префронтальная кора, левая височная область (миндалина), мост, тем больше амплитуда ориентировочной КГР.

      В настоящее время полагают,  что орбито-фронтальная коравключена в оценку последовательности действий.  Если  эта  область  повреждена  заболеванием,  то  испытуемый может оценитьэмоциональную значимость стимула теоретически,  т.е  он  легкосможет проанализировать ситуации на картинках и схемах.  Однако,  он не сможет применять эти знания в своей жизни.

      Можно полагать,  что орбито-фронтальная  кора  не  прямовключена в процесс принятия решения,  но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь,  в конкретные чувства  и  поведение.Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височнойобластью приносят ей  информацию  о  эмоциональной  значимостисигнала. Дорсальные  связи  с  сингулярной  корой позволяют ейвлиять как на поведение, так и на вегетатику.
     Сингулярная кора

     Сингулярная кора — важная часть лимбической системы. Сингулярная кора обеспечивает взаимодействие между структурами, принимающими решение во фронтальной коре, эмоциональными структурами лимбической системы и мозговыми механизмами, контролирующими движение. Она взаимодействует в прямом и обратном направлениях с остальной  лимбической  системой  и  другими  областямифронтальной коры. Электрическая стимуляция сингулярной извилины может вызвать положительные или отрицательные эмоции.
     Эмоции и функциональная асимметрия мозга
     Грубая классификация всех научных предположений в областипсихофизиологии эмоций позволяет выделить 2 основных гипотезы,— правополушарную и гипотезу валентности. Правополушарная  гипотеза связана с представлением о том,  что весьили почти весь (разные авторы  не  совсем  одинаковым  образомтрактуют этот момент) спектр эмоциональных явлений определяется структурами  правого  полушария  мозга.

     Существует и возрастное изменение в участии  полушарий  вэмоциях. У взрослых эмоциональная экспрессия выраженнее слева,у детей — справа.  Говорят  о  возрастном  право-левостороннемградиенте развития коркового торможения субкортикальной иннер-

вации эмоционального выражения лица.

    Позднее получила   распространение  модель  взаимодействиямежду положительно ориентированным левым полушарием и  отрицательно ориентированным правым.  В настоящее время существует две разновидности этой  концепции. Согласно первой правое полушарие отвечает за все отрицательные эмоции,  левое — положительные.        Согласно второй  концепции,  способность  перерабатыватьэмоциональную информацию рассматривается отдельно  от  способности ее переживать:  парието-темпоральная область правого полушария отвечает за восприятие и оценку эмоций  обоих  валентностей, тогда как переживание различных эмоций связано с асимметричной активацией фронтальных областей:  возбуждение  левойдоли при жизнерадостном настроении и правой — при депрессивном.

     Каждое из этих предположений имеет  свои  доказательства,но ни  одно  не имеет неоспоримого преимущества

     Совместное участие  обоих  полушарий  в  регуляции эмоцийобсуждается во многих работах.
     Информационная теория эмоций.

     Потребностно-информационную теорию  эмоций предложил отечественный исследователь П.В.  Симонов. Согласноэтой концепции, эмоции определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности ее удовлетворения.  В наиболееобщем виде она может быть представлена в виде формулы:

   Э= -П(Ин-Ис),

где Э-эмоция, П- выраженность актуальной потребности,  (Ин-Ис)-вероятность  ее удовлетворения,  причем Ин— необходимая информация,  а Ис- та информация, которой располагает человек в настоящий момент времени.

      Внутренние и внешниестимулы возбуждают мотивационные структуры гипоталамуса  (ГТ),который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передниеотделы новой коры (фронтальная кора).  Гиппокамп  способствуетусилению доминантного состояния. При совпадении внешних стимулов с подкрепляющими факторами гиппокамп оказывается на  пересечении сочетаемых афферентаций. При совместных действиях гип-покампа и фронтальной коры отбираются те внешние  стимулы  илиих энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением потребности. Благодаря сопоставлению мотивационного возбуждения симеющимися стимулами и с энгаммами,  извлеченными из памяти, вминдалине (М) формируется окраска этих стимулов и энграмм, чтоведет к выделению доминирующей мотивации,  подлежащей удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает вбазальные ганглии.  Там она взаимодействует с теменной корой ивписывается в пространственные координаты движения. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы,реализующие целенаправленное поведение.
     Нейрональная основа эмоциональной коммуникации.

    Узнавание эмоции и продукция собственных эмоций имеют разную нейрональную основу.  Человек узнает эмоцию по тону голосадругого человека,  по выражению его лица,  словам,  которые онпроизносит, поведению.  Имеющиеся данные указывают на то,  чтопри узнавании нейтральных событий или умеренных эмоций оба полушария равноценно участвуют в их анализе.  Однако, в процессеузнавания сильных эмоций большая активность  обнаруживается  вправом полушарии.

     Полагают, что узнавание тех или иных эмоций предопределяется  разными  структурами мозга. 

      Экспрессия эмоций  в большей мере связана со структурамиправого полушария.  Это обнаруживается и в том, что левая сторона лица  людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии более выразительна по сравнению с  правой.  Приискусственной  улыбке выражение сильнее на левой половине лица.  При естественной улыбке асимметрия равновероятна и слева, и справа.
     Агрессия

     Агрессивное поведение изучено подробнее,  чем другие  эмоции, поскольку этот тип эмоционального поведения можно  достаточно просто идентифицировать. Выделяют три типа агрессии: агрессия на другое животное или человека;  защита;  агрессия  наживотное, которое является пищей.

     Обнаружено, что нервный контроль  агрессивного  поведенияимеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга,  гипоталамусом и  лимбической системой. Лимбическая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают  околоводопроводное  серое вещество (защита и агрессия нажертву) и вентральная тегментальная область (агрессия  на  животных своего вида).

     Миндалевидный комплекс состоит из 2  групп:  кортикомедиальные ядра,  которые через stria terminalis связаны с гипоталамусом, и базолатеральные ядра, которые через более диффузныйпуть  -  амигдалофугальный  путь-  проецируется в гипоталамус,преоптическую область, септальные ядра, покрышку среднего мозга и околоводопроводное серое вещество. В миндалине обнаруженырецепторы для эстрогенов и андрогенов и  входы  от  восходящейобонятельной системы.  Это предполагает ее активное участие вовнутривидовой агрессии и сексуальном поведении.    продолжение
--PAGE_BREAK--
     
Психофизиология памяти и обучения.

     Обучение — это процесс,  при помощи которого индивид приобретает новые знания,  а память — это  механизм,  позволяющийэти знания сохранять в течение длительного времени.
     Энграмма и способы ее формирования


     След памяти,  сформированный в процессе обучения, называется энграммой.  Утрата энграммы вследствие ее повреждения называется амнезией  (буквально  — отсутствие памяти).  Выделяютантероградную и ретроградную амнезии,  различающиеся между со-

бой в соответствие с тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти. Антероградная амнезия — неспособность сформировать энграмму после воздействия,  ретроградная амнезия — утрата памяти наопределенные события в период, предшествующий воздействию.

     Существует несколько концепций,  определяющих  последовательность формирования  энграммы.  Наиболее  ранняя  концепцияпредполагает наличие двух состояний энграммы:  первоначальногонеустойчивого  (кратковременная  память)  и  следующего за нимэтапа формирования устойчивого следа (долговременная  память).Переход  энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое происходит через механизм консолидации (упрочения следа  памяти).

     Такую  этапность формирования следов памяти предложил D.  Hebb(1949).  Согласно этой концепции для кратковремнной памяти характерно  наличие  ограниченного объема информации (7+2 единицы),  быстрое угасание следа и разрушаемость под  воздействием

большого ряда факторов.

     В тоже  время многочисленные эксперименты не подтверждаютсуществование именно этих видов памяти — кратковремнной и долговременной. У.  Пенфилд и Т.  Расмуссен произвели  электрическую  стимуляцию  отдельных участковповерхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в  процессеоперативного вмешательства для картирования моторных,  сенсорных и речевых функций.

      Поскольку в  самом  головном мозге болевые рецепторы отсутствуют (они  есть  только в стенках сосудов,  пронизывающихмозг, оболочках, его покрывающих, и в коже над черепной коробкой),  нейрохирургические операции можно проводить под местнойанестезией.  В этом случае пациент остается в сознании и можетописать свои ощущения в ответ на раздражение коры  электрическим током.  У. Пенфилд изучил корковую поверхность более чем у1000 человек, проведя картирование моторных, сенсорных и речевых функций в коре. Он обнаружил реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого),  при которой человек под воздействием  электрического  раздражения височных долей вспоминает исвязно описывает события прошлого.

      Кроме это,  существует  спонтанное восстановление следовпамяти, «утраченных» при амнезиях. Все это предполагает скореето,  что энграмма формируется при первом предъявлении стимула,а затем либо становится доступной для воспроизведения,  либо -

нет.  Возможно, что в отношении памяти наш мозг подобен компьютеру, в котором информация, стертая пользователем, сохраняется на диске,  хотя становится недоступной для предъявления.  Втоже время более опытный программист  при  некоторых  условиях

мжет вновь ею воспользоваться.

     Наряду с представлением о двух  состояниях  энграммы  существует  гипотеза,  предполагающая  формирование следа памятипод влиянием специфического (приобретенного в опыте) и  неспецифического (связанного  с  состоянием мозга) процессов. Ее также называют гипотезой «одного следа идвух процессов». Согласно ей, энграмма формируется одномоментно, при участии специфических процессов, но ее состояние зависит от неспецифических систем мозга. Она опирается на закон Йеркса-Додсона, согласно которому эффективность  процессов памяти максимальна при средних

уровнях активации.  Согласно этой гипотезе, след памяти, сформированный одномоментно,  сохраняется навсегда, но его воспроизведение опосредуется многими дополнительными факторами.

     Близкую позицию занимает Т.Н. Греченко (1997), предложившая теорию активной памяти в введший понятие состояние энграммы. Состояние энграммы предопределяет ее готовность к считыванию. Ее активность обнаруживается в активности нейронов, отвечающих за формирование данного следа памяти. Для воспроизведения доступен только активный след, большинство же следов памяти находится в неактивном состоянии. С этой точки зрения кратковременная память — это активная память.  Этот же автор полагает, один и тот же след памяти в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализуется различными нейронами.

     Наконец, высказано  представление  о  наличии  более трехсостояний энграммы. Оно основано на результатах экспериментов,в которых  исследовалось  влияние различных химических веществна память.  В этих опытах удавалось получить амнезию различнойдлительности,  что  и послужило основой такой гипотезы.
      Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти

     Другие способы деления памяти основаны на ее функциональном значении.

      Оперативная память связана с хранением информации в  течение короткого времени.  Тем не менее она отличается от кратковременной памяти,  поскольку к оперативной памяти  относятсятолько те следы, которые были воспроизведены, тогда как в кратковременной памяти хранятся и воспроизведенная и невоспроизведенная информация.  В  оперативной памяти характерно сочетаниесиюминутного сознания и мгновенного  воспоминания  накопленнойранее информации. Она имеет дело с фактами и цифрами и обеспечивает срочную активацию  и  кратковременное хранение символической информации,  а также возможностьманипулирования ею.

    Примером оперативной памяти,  может служить операция переноса при вычислении в уме,  требующая  временного  запоминанияряда чисел и удержания в уме результата одного сложения,  покаподсчитывается в уме вторая  сумма.  Другими  примерами  могут

быть  планирование  шахматного  хода,  построение предложения.

     Кратковременная память имеет решающее значение в процессе продукции и понимания речи,  при обучении и мышлении.  Информацияиз оперативной может стать долговременной,  если позднее будетпрочно зафиксирована, или может исчезнуть, не оставив следа.    Информация, полученная при наблюдении за больными, имеющими  повреждения  префронтальной области коры больших полушариймозга,  свидетельствует о ее участии в механизме  формированияоперативной памяти.  Больные  с  такими нарушениями испытываютбольшие трудности в применении имеющихся у них знаний  в  повседневной  жизни,  хотя  накопленная  ранее информация нередкосохраняется в полном объеме,  и после травмы показатели в традиционных тестах оценки интеллектуальных способностей не меняются.

     Значимость префронтальной коры подтверждает и анализ  онтогенеза. Для оценки познавательных способностей детей используют тест постоянства объекта,  разработанный Жаном Пиаже.  Онпредставляет собой вариант теста с отсроченным ответом. В тесте Ж. Пиаже ребенку показывают две коробки, в одной из которыхлежит игрушка.  После предъявления коробки закрывают,  ребенканамеренно  отвлекают,  а спустя короткое время просят показатьту, в которой была предъявлена игрушка.  После того, как ребенок несколько раз покажет правильную коробку, у него на глазахигрушку перекладывают в другую коробку. Правильность ответов вэтом  эксперименте  зависит от степени развития префронтальнойкоры.

     Дети, недостигшие 8-месячного возраста,  у которых нейрональная организация коры еще не  имеет  характеристик,  свойственных взрослому человеку, плохо справляются с такими заданиями. Также плохо справляются с ними обезьяны, у которых хирургически  удаляли  префронтальную кору.  Маленькие дети,  как иоперированные обезьяны,  просто повторяли предыдущий ответ, неменяя его в связи с вновь поступившей информацией.

     .  Оказалось, что быстреевсего  образуются  синапсы  в  префронтальной  коре в возрастедвух-четырех месяцев, когда у обезьян появляется способность квыполнению тестов с отсроченным воспроизведением.

      Специфическая активность  нейронов  в  процессе отсрочкибыла показана в эксперименте,  в котором регистрировали электрическую активность  отдельных  нейронов префронтальной коры втесте с отсроченным ответом.  Предварительно обезьяну  обучалификсировать  взор  на  маленьком пятне в центре телевизионного экрана.  Затем в одном из 8 участков экрана на короткое  время появлялся  раздражитель  (обычно- небольшой квадрат).  В конце отсрочки продолжительностью от 3 до 6 с центральное пятно  (на котором фиксировался взор) выключалось,  что служило животному сигналом о необходимости перевести взгляд в ту  точку  экрана, где перед отсрочкой появлялся раздражитель.  В случае правильного ответа животное получало сок.  Поскольку  взор  животного был  фиксирован  на  центральном  пятне,  каждый из зрительных раздражителей активировал определенную группу клеток сетчатки. Эти клетки,  в свою очередь, приводили в действие лишь определенные отделы зрительных проводящих путей.

     С помощью этого опыта  удалось  показать,  что  некоторые нейроны  префронтальной коры обладают своего рода полями памяти:  когда из поля зрения животного исчезает цель, имеющая для него особую значимость.  Отдельные нейроны префронтальной коры начинают генерировать электрические сигналы  вдвое  чаще.  Они остаются  активированными  до конца отсрочки,  то есть до того момента,  когда животное переводит взгляд в нужную точку экрана.  Каждый нейрон кодирует своей активностью определенное положение зрительного раздражителя.

      Нейроны, способные  хранить  информацию  о  зрительном и пространственном расположении сигнала (то есть  отвечающие  за пространственную кратковременную память), по-видимому, организованы в префронтальной коре в специфическую область.  Если во время отсрочки работа этих нейронов нарушается, возможны ошибки при воспоминании.

     Поскольку префронтальная кора функционирует как посредник между памятью и действием, можно предположить, что повреждение этой области мозга, по-видимому, не наносит ущерба знаниям животного о внешнем мире, но нарушает его способность осознавать эти знания и пользоваться ими.  Действительно, обезьяны с поврежденной префронтальной корой,  как и многие люди с аналогичными травмами,  без труда обучаются выполнять тесты на сенсорное различение. Все формы ассоциативной, долговременной, памяти сохраняются до тех пор,  пока испытуемый воспринимает знакомые внешние раздражители, ассоциированные с определенными последствиями и ожиданиями.

     Префронтальная кора является частью сети реципрокных связей между центральной бороздой и основными сенсорными,  лимбическими и премоторными зонами коры. Сеть эта, по-видимому, отвечает за переработку пространственной информации.

     Нейроны в центральной борозде чувствительны также к  специфическому  расположению  зрительных раздражителей,  а значит имеют доступ к зрительной и пространственной информации, перерабатываемой в других отделах мозга.  Действительно, центральная борозда получает сигналы из задней теменной коры, где идет переработка информации, связанную с пространственным зрением.

     Кратковременная память зависит от доступности информации, хранящейся в долговременной памяти. Эффективность долговременной памяти, в свою очередь, зависит от сохранности гиппокампа.

Метод  авторадиографии  выявил,  что гиппокамп и область центральной борозды часто активируются одновременно во  время  выполнения тестов   с  отсроченным  ответом.  Есть предположение, что главная функция гиппокампа связана с консолидацией следов памяти, а префронтальной коры — с извлечением результатов такого обучения из долговременного хранилища  в других отделах мозга и их непосредственным включением в оперативную деятельность.

     Запись электрической активности мозга в процессе  запоминания  у  человека  обнаружила  появление медленной позитивной волны в лобно-центральных областях на слова, которые впоследствие были узнаны. Существует достаточное число  данных  о том,  что эффективность мнемической деятельности связана с развитием таламокортикальных сетей и  частотой  альфа-ритма (Klimesh e.a., 1990).

     В префронтальной коре выявлено высокое содержание катехоламинов,  прежде всего,  дофамина, регулирующего клеточную активность, связанную с кратковременной памятью. Нейроны некоторых слоев мозговой коры очень богаты определенными рецепторами дофамина — D1.  Именно эти нейроны проецируются в таламус, где происходит переключение потока информации в кору.

     Префронтальная кора  и  области,  с  которыми она активно связана (гиппокамп,  нижняя часть теменной коры,  таламус) характеризуется высокой метаболической активностью при  выполнении  теста с отсроченным воспроизведением.  Метаболическая активность мозга имеет разный  характер  в  зависимости  от  того, требует  ли  задание  от животного памяти о местоположении предметов или об их признаках.

     Показано, что при требовании  в  эксперименте  запоминать ряд слов или произносить глагол, ассоциативно связанный с высвеченным на экране существительным, отмечалось усиление работы нейронов префронтальной коры.

       По-видимому, префронтальная кора разделена  на  множество «участков памяти»,  каждый из которых специализируется на кодировании особого рода информации,  например, информации о местоположении, отдельных признаках объектов,  таких как цвет, размеры, форма, а у людей еще и семантических и математических знаний.

     Эти нейроны также выполняют функцию возбуждения или  торможения других структур мозга.  Клетки каждого слоя коры образуют в мозге строго специфические  системы  связей. Клетки одного типа,  находящиеся в пятом слое коры,  проецируются в области мозга, располагающиеся под корой — в  хвостатое  ядро и скорлупу,  и верхние бугры четверохолмия. Нейроны шестого слоя проецируются в таламус,  через который  к

коре проходят сенсорные сигналы с периферии мозга.

     Префронтальная кора не может самостоятельно  инициировать двигательные ответы,  однако она контролирует движение,  программируя,  облегчая или подавляя команды тем мозговым структурам, которые управляют сокращением или расслаблением мышц.
        Поиск структур, ответственных за долговременное

                     хранение информации

     Первые попытки найти области мозга, связанные с хранением информации, были безрезультатными.  Подытоживая эти исследования, Leshley предложил  2 принципа, объясняющих взаимосвязь обучения и мозга.     Принцип массы гласил,  что мозг в процессе обучения действует как целое,  так что, чем больше его масса, тем эффективнее обучение.  Принцип эквипотенциальности утверждал, что различные  части  мозга  почти равны по вкладу в обучение.  Этими принципами он обобщил  свои  исследования,  в  которых  обучал крыс,  а  затем  тестировал  результаты после удаления тех или иных участков мозговой ткани.

     Однако, нейрохирург У.  Пенфилд  опроверг  эти принципы. Несколько позднее Б. Милнер исследовал больного с удаленными гиппокампами, оперированного по поводу тяжелой эпилепсии.  После операции число припадков у него уменьшилось, а коэффициент интеллекта даже увеличился.  В тоже время у больного возникла ретроградная амнезия,  проявляющаяся в том, что он не помнил события своей жизни,  происходившие за 1-3 года до операции.  Кроме этого, у него возникла антероградная амнезия, то есть он перестал запоминать любую новую информацию. Отсутствие памяти проявлялось в том,  что больной не мог запомнить персонала  больницы,  дорогу  в душ,  постоянно читал один и тот же журнал. После смены квартиры он так и не смог запомнить дорогу к новой и постоянно возвращался на прежнее место жительства.

     Через восемь лет больной,  исследованный Б.  Милнер, смог запомнить дорогу из одной комнаты в другую,  но не помнил путь домой более,  чем за 2 квартала.  В 1980 г. его перевели в дом престарелых. Через 4 года он не помнил, где он жил и кто о нем заботился. Помнил только несколько фрагментов жизни 1953 года. Свой возраст помнил лишь до момента операции.

      Стойкая антероградная амнезия называется также синдромом Корсакова, который обнаружил и описал его у больных алкоголизмом. У них этот синдром возникает как следствие недостаточности тиамина (витамина В1). Нехватка его ведет к утрате или повреждению  нейронов дорзомедиальных ядер таламуса и мамиллярных тел.  У больных алкоголизмом этот синдром возникает из-за  отсутствия  достаточного количества еды на фоне больших концентраций алкоголя в крови.  Заболевание проявляется  в  том,  что больные не помнят, сидя за столом, поели ли они уже или только что пришли и надо начинать есть. Страдает также и префронтальная кора,  в которой есть проекции дорзомедиального ядра таламуса.

      Можно предположить,  что синдром Корсакова демонстрирует нарушение процесса консолидации памяти.  Показано, что больные с синдромом Корсакова тем не менее могут обучаться  новым  моторным навыкам,  особенно в тех случаях, в которых нет необходимости в осознании обучения.  У больных выявлены  такие  виды обучения как привыкание, сенситизация, классические рефлексы.      На основании этих результатов было высказано  предположение о необходимости деления памяти на 2 вида: осознанную, эксплицитную и неосознанную,  имплицитную.  Более ранние названия

для этих видов памяти — декларативная и процедурная.
            Особенности формирования эксплицитной памяти

      Уже отмечалось,  что  долговременная  память в настоящее время делится на эксплицитную и имплицитную памяти,  в зависимости от  участия  сознания в процессе запоминания информации. Предполагается, что  информация  в  эксплицитной  памяти может храниться бесконечно долго, тогда как следы имплицитной памяти склонны угасать  при  отсутствии использования.  Есть основание считать, что имплицитная память раньше возникла в  эволюционном развитии по сравнению с эксплицитной памятью.

      Эксплицитная память (от английского  слова  «explicite», что в  переводе  на  русский язык обозначает «ясный,  осознанный»)- связана с быстрым, осознанным обучением. Ранее этот вид памяти также называли  эпизодической.  С ее помощью человек различает знакомое и  незнакомое  события.  Многочисленные  исследования подтвердили,  что  структуры,  обеспечивающие функционирование этого типа памяти, находятся в височных областях мозга.

     В 1949г.  Д. Хебб (Hebb, 1949) сформулировал теоретически возможный механизм хранения информации.  С его  точки  зрения, основой  обучения может быть совпадение активности пресинаптической и постсинаптической клеток во времени. В дальнейшем та-

кого  типа связь между клетками стала называться синапсом Хебба.  В настоящий момент считается,  что эксплицитная память на нейрональном  уровне представлена пре-постсинаптическим совпадением активности нейрона. Но только в 1986 г.  Вигстрем и Густафсон показали,  что пре-постсинаптичсеский ассоциативный механизм действует в гиппокампе.

     В этом случае при прохождении электрического импульса через терминаль пресинаптического аксона происходит выход медиатора -глутамата- в  синаптическую  щель.  Глутамат  активирует NMDA(N-метил-D-аспартат)-рецепторы на  постсинаптической мембране,  что приводит к запуску последовательности реакций,  результатом  которых  является  выработка оксида азота – недавно открытого медиатора нового типа.  Молекулы этого вещества невелики  и  легко  проходят  сквозь  мембрану постсинаптической клетки.  Большая часть его инактивируется ферментами,  а часть оксида азота, которая возвращается к пресинаптической терминали, активирует рецепторы кальциевых каналов в ней, способствуя дополнительному  выбросу глутамата из везикул.

     Вся последовательность событий повторяется снова и снова, вызывая долговременную потенциацию, если действие оксида азота сочетается с активностью пресинаптического нейрона.

      В основе  долговременной потенциации в этом случае лежит сочетание двух независимых механизмов  ассоциативного  обучения: механизм  Хебба с участием NMDA-рецепторов и зависимого от активности пресинаптического облегчения.  Образование  долговременных  следов сопровождается увеличением числа пресинаптических терминалей.
      Психофизиологические механизмы имплицитной памяти.

      Имплицитная память связана с  медленным  обучением,  при котором испытуемый иногда сам не знает,  чему и как он обучился.  В этом случае происходит фиксация  причинно  следственных отношений  с  помощью активности систем памяти,  не касающихся общего запаса знаний. В этом типе обучения участвуют сенсорные и моторные области мозга,  непосредственно контролирующие сенсорные входы и двигательную активность,  которые сочетаются  в том или ином задании.

    Показано, что для формирования связи между двумя нейронами не требуется активности постсинаптической клетки, если пресинаптическая клетка модулируется еще одним нейроном. Этот модулирующий нейрон способствует увеличению выделения медиатора из терминалей пресинаптического нейрона. Исследователи предположили, что формирование ассоциативной связи возможно в том случае,  если потенциалы действия  пресинаптической  и  модулирующей  клеток совпадают.  Этот механизм назван  сейчас   пре-модулирующим   ассоциативным   механизмом.  В этом случае условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией  двух  сигналов (например, кальция  и  серотонина) на одном и том же ферменте.

     У человека  клетки  Пуркинье  мозжечка  могут  быть таким центром конвергенции. Дендриты этих клеток располагаются в поверхностных слоях коры,  тогда как аксоны направляются к ядрам мозжечка. Афферентная информация поступает в мозжечок  к  зернистым клеткам через мшистые волокна. Мшистые волокна представляют  собой  аксоны  нейронов, расположенных в ядрах моста.  Клетки-зерна посылают параллельные волокна к дендритам каждой клетки Пуркинье. Они же образуют и синапсы с корзинчатыми клетками, которые представляют собой интернейроны и оканчиваются тормозными синапсами на  клетках Пуркинье. Активация клеток Пуркинье ведет к торможению активности нейронов ядер мозжечка через ГАМК-эргический механизм, и в дальнейшем — торможение нейронов красного ядра, связанного с двигательными рефлексами.

     На дендриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазающие волокна, которые являются  аксонами  нейронов  нижней оливы.  Каждая клетка Пуркинье имеет один синапс с лазящим волокном и множество -  с параллельными. Параллельные  волокна  представляют  на  клетке Пуркинье афферентные влияния (условный сигнал),  а лазящие волокна — безусловный рефлекс.  При выработке условного рефлекса в мозжечке  возникает  избирательное  торможение  определенных клеток Пуркинье по принципу «торможение торможения», в результате чего из под тормозного контроля высвобождается определенный безусловный рефлекс.

      Открытие двух различных принципов клеточного обучения, каждому из которых присуща ассоциативность,  позволило предположить, что ассоциативные механизмы эксплицитного и  имплицитного обучения  не нуждаются в сложных нейрональных сетях,  как это предполагалось ранее.
     Классический условный рефлекс

    Классические условные рефлексы первым описал в  начале  20 века  русский физиолог И.П.  Павлов. Он увидел в них простейшую форму обучения, при которой образуется ассоциативная  связь между двумя событиями.  Первым событием является безусловный рефлекс — врожденная реакция организма на специфический для нее раздражитель (например, выделение слюны при появлении пищи в полости рта;  сосательный рефлекс у новорожденных, заключающийся в возникновении сосательных движений у младенца при помещении соска в рот. 

    Вторым событием является условный сигнал. Условным сигналом может стать любой раздражитель,  который многократно сочетается с  безусловным  рефлексом.  В  первом предъявлении этот раздражитель будет индифферентным (незначимым)  для  субъекта. Однако  в процессе многократного сочетания условного раздражителя с безусловным рефлексом между ними образуется ассоциативная связь — условный рефлекс.

     В результате выработки условного рефлекса  индифферентный раздражитель становится условным,  то есть приобретает способность вызывать реакцию,  подобную безусловной.  Например, звон посуды на кухне вызывает выделение слюны у человека, воспринимающего этот звук перед обедом.  Для того  чтобы образовалась условная связь,  то есть возникло обучение, необходимы некоторые условия.  Например, условный раздражитель должен предшествовать безусловному,  причем  промежуток времени между ними не должен быть ни слишком коротким, ни слишком длинным.

     Э. Кэнделл  описал некоторые аспекты выработки условного рефлекса на клеточном  уровне  у  аплизии.

     Удобство исследования  этого животного связано с тем,  что его центральная нервная система аплизии содержит  всего  около  20 тыс.  нейронов.  В поведенческий репертуар аплизии входят несколько простых рефлексов,  из которых лучше всего изучено рефлекторное втягивание жабры,  служащей органом дыхания.  Обычно животное втягивает жабру,  когда раздражитель воздействует  на противоположный  участок тела (на мантийный выступ или сифон).

     И мантийный выступ и сифон иннервируются собственными группами сенсорных нейронов.  Каждая из этих групп прямо контактирует с мотонейронами жабры,  а также с различными типами возбудительных и тормозных интернейронов, образующих синапсы с мотонейронами. Э. Кэнделл с соавторами обнаружили, что на основе рефлекса  втягивания  жабры  можно выработать условный рефлекс

      Слабое тактильное раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, они сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля при этом использовали нервный путь,  обслуживающий  мантийный  выступ.   Контрольный

нервный путь раздражали столько же раз,  сколько и экспериментальный,  но при этом раздражение не сочетали с  электрическим ударом хвоста.

      После пяти  сочетаний ответ на раздражение сифона (нервного пути,  подвергавшегося обучению) становится сильнее,  чем ответ на  раздражение мантии (нервный путь,  не подвергавшийся обучения). Таким образом, обнаруживается дифференциальное обучение.

      Стимуляция сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом, активирует интер- и мотонейроны, следствием чего является рефлекторное  втягивание  жабры.  Безусловное подкрепляющее  раздражение  «хвоста»  активирует многие группы

клеток, включая те,  которые вызывают и движение жабры.  Среди них  не менее трех групп модулирующих нейронов.  Они влияют на сенсорные нейроны,  связанные как с сифоном, так и с мантийным выступом, и вызывают усиление выделения нейромедиатора из терминалей сенсорных нейронов.  Такое усиление выброса  медиатора называется пресинаптическим облегчением. Оно составляет основу неассоциативной формы обучения, называемой сенситизацией.

      Сенситизация -  повышение чувствительности к стимулу,  с которым организм встречался ранее.  Благодаря этой  простейшей форме  обучения  животное увеличивает разнообразие своих реакций, прежде всего, на действие вредного раздражителя. Поскольку оно не требует сочетания раздражителей, оно не является ассоциативным.

      Уже отмечалось,  что при формировании условного рефлекса индифферентный раздражитель  должен  опережать  безусловный на некоторый  критический  промежуток  времени.  Увеличение   или уменьшение  этого промежутка времени ведет к ухудшению результатов обучения.

      Специфика временных  характеристик  условного   рефлекса втягивания  жабры отчасти определяется конвергенцией условного и безусловного  раздражителей  на  одном нейроне.  Безусловный раздражитель представлен в сенсорных клетках влиянием  модулирующих  нейронов.  Условный раздражитель представлен в этих же нейронах их собственной активностью. Э. Кэнделл обнаружил, что модулирующие нейроны,  активированные безусловным раздражением «хвоста», вызывают большее пресинаптическое облегчение сенсорных нейронов,  если сенсорные нейроны незадолго до этого генерировали потенциалы действия в ответ на условный раздражитель.

    Это  свойство  пресинаптического  облегчения получило название зависимого от активности.  Зависимое от активности  облегчение на  клеточном уровне требует тех же самых временных отношений, что и обучение на поведенческом уровне,  и,  возможно, лежит в его основе.

      Последовательность процессов  при  имплицитном  обучении можно описать  таким  образом.  При прохождении электрического импульса в пресинаптической терминали серотонин выходит в  синаптическую щель и связывается с рецептором на постсинаптической мембране,  активирующим фермент аденилатциклазу. Этот фермент  превращает  аденозинтрифосфат (АТФ) в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ).  Последний является внутриклеточным вторичным посредником,  функция которого состоит в активации протеинкиназы.

      Киназы -  ферменты,  фосфорилирующие  другие белки,  что приводит к изменению их активности.  Активация протеинкиназы в нейронах имеет  несколько  важных кратковременных последствий.

Протеинкиназа фосфорилирует белки каналов в клеточной  мембране, через которые транспортируются ионы калия (К+). Фосфорилирование этих белков ведет  к  уменьшению  ионного  тока  калия внутрь клетки, который обычно реполяризует потенциал действия.

Уменьшение калиевого тока продлевает потенциал действия, обеспечивая  тем самым большую продолжительность активного состояния кальциевых каналов, что позволяет проникнуть в синаптическую терминаль большему количеству кальция. Кальций выполняет в клетке различные функции,  в том числе участвует в высвобождении  медиатора  из везикул и проникновение его в синаптическую щель.  Таким образом, результатом является увеличение нейромедиатора  и более выраженная реакция.

     Кроме этого, серотонин способствует перемещению везикул с нейромедиатором  из мест их резервных скоплений к тем участкам мембраны,  где они изливают свое  содержимое  в  синаптическую терминаль. Это облегчает выделение медиатора,  не зависящее от притока в клетку кальция.  При этом цАМФ действует параллельно с  другим  вторичным  посредником — протеинкиназой С,  которая также активируется под влиянием серотонина.  Активация нейрона непосредственно  перед безусловным раздражением вызывает в нем ряд сдвигов, приводящих к поступлению натрия и кальция в клетку и выходу из нее калия,  что приводит к возникновению потенциала действия.

     Потенциалы действия имеют критическое значение для имплицитного обучения из-за влияния на ток кальция внутрь сенсорных нейронов. Оказавшись в клетке, кальций связывает белок кальмодулин,  который усиливает активацию аденилатциклазы под  дейс-

твием серотонина.  Когда комплекс кальция с кальмодулином связывается с аденилатциклазой, усиливается образование цАМФ. Это свойство аденилатциклазы заставляет рассматривать ее в качестве центрального пункта конвергенции сигналов  от  условного  и безусловного раздражителей.  Таким образом,  условный и безусловный раздражители представлены внутри  клетки  конвергенцией двух сигналов (кальция и серотонина) на одном и том же ферменте.

      Как уже  отмечалось,  эти процессы происходят в тех сенсорных и моторных областях мозга,  которые участвуют в  работе имплицитной памяти.

    Нервные сети изменяются в результате собственной активности. Недавно обнаружены немедленные ранние гены, которые быстро активируются короткими вспышками потенциалов действия. Они кодируют белки,  регулирующие экспрессию других генов, тем самым способствуя стойкому изменению генной  экспрессии,  что  может являть механизмом запоминания.
            Влияние эмоциональной значимости информации на память


     Связь мнемических процессов с эмоциогенными  механизмами, будучи очевидной,  не  является простой

      Впервые прямую зависимость эффективности воспроизведения от  степени  эмоциональной значимости стимула экспериментально продемонстрировал Г.  Эббингауз на собственном примере. Позднее  было показано,  что связь эмоций и памяти не является столь однозначной и зависит как от качества информации,  так и от условий ее запоминания и воспроизведения. Так, есть данные,  что эмоции улучшают запоминание  основной,  сущностной информации,  но ухудшают запоминание деталей,  не связанных с основной информацией.

     Показано, что  линейный  характер  связи  между памятью и эмоциями имеет место только для умеренно эмоциональной  информации (субъективного понятия для каждого испытуемого) и объясняется тем, что эмоция повышает уровень внимания и таким образом улучшает воспроизведение. Повышение эффективности воспроизведения эмоциональной информации может быть обусловлено тем, что эмоциональный компонент энграммы участвует в поддержании уровня активации ЦНС.

     В определенных  ограниченных пределах эта связь определяется уже упоминавшемся законом Йеркса-Додсона, то есть умеренная активация должна улучшать процессы памяти.

    Изменение эффективности запоминания эмоциональной информации,  по-видимому опосредуются активацией лимбической системы, которая  обеспечивает  субъективный компонент переживаемых эмоций.

     Таким образом,  в небольшом диапазоне оптимума активации, индивидуального  для  каждого испытуемого,  обычно наблюдается линейная связь процессов памяти и эмоций.  Однако, на конечный результат эксперимента влияют все его условия: качество стимулов, состояние испытуемого, характер инструкций, тип воспроизведения, а также личностные качества участников экспериментов.

В  то  же время любое отклонение от среднего воспроизведения с большой вероятностью   указывает  на  субъективную  значимость конкретной информации для человека.

         
    продолжение
--PAGE_BREAK--