Введение
1. Основные этапы эволюционного развития психики животных
1.1 Концепция Леонтьева — Фабри
2. Элементарная сенсорная психика
2.1 Низший уровень сенсорной психики
2.1.1 Простейшие
2.1.2 Кишечнополостные
2.1.3 Плоские черви
2.1.4 Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики
2.2 Высший уровень элементарной сенсорной психики
2.2.1 Кольчатые черви
2.2.2 Моллюски
2.2.3 Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики
3. Перцептивная психика
3.1 Низший уровень развития перцептивной психики
3.1.1 Насекомые
3.1.2 Головоногие моллюски
3.1.3 Рыбы
3.1.4 Амфибии
3.1.5 Общая характеристика низшего уровня перцептивной психики
3.1.6 Пути эволюции перцептивной психики
3.2 Высший уровень развития перцептивной психики
3.2.1 Развитие нервной системы высших позвоночных
3.2.2 Развитие основных направлений изучения поведения позвоночных
3.2.3 Ориентировочно-исследовательская активность животных
Заключение
Список литературы
ВВЕДЕНИЕ
Предмет зоопсихологии — психика животных — представляет собой результат некоторой предварительной обработки: некоторого предварительного расчленения и структурирования действительности. В зависимости от принципов (методов) структурирования, принятых в данное время, и определяется предмет науки. Предмет познания развивается вместе с развитием познавательной деятельности. Предмет зоопсихологии, как и предметы других наук, с течением времени претерпевал изменения.
Зоопсихология изучает психику животных.
Психика детерминируется (определяется) двояко: с одной стороны, психическое определяется органическим субстратом (мозгом у человека, нервной системой различных типов у животных), т.е. внутренним фактором, с другой стороны, она определяется отражаемым, т.е. внешним фактором. Существует двойная зависимость психического (у животных): от органа отражения и от предметного мира.
Предмет науки определяется так же целями и задачами, которые данная наука ставит. Одна из основных задач зоопсихологии — изучение развития психики животных в процессах филогенеза и онтогенеза. Современное представление о развитии психики животных можно охарактеризовать следующими положениями:
1) Основной принцип — эволюционный. Более совершенные в эволюционном плане таксоны (систематические группы) животных обладают потенциальной возможностью к более совершенному отражению (следует помнить, что таксоны современных животных представляют собой конечные этапы эволюционного процесса и их взаимное расположение по уровню развития — относительное понятие);
2) В рамках близких таксонов фактором, определяющим уровень психического отражения, выступает образ жизни животного;
3) Существует единство и взаимосвязь строения и функции: не только строение определяет функцию, но и функция — строение;
4) Развитие психики связано с развитием нервной системы и органов чувств — вынесенных элементов нервной системы, снабженных дополнительными морфологическими структурами. Параллельно с развитием нервной системы развитие психики связано с развитием защитных оболочек и механизмов, функция которых направлена на защиту от действия стимулов внешней Среды. “ В ходе развития и строение нервной системы животных, и ее психофизические функции выступают и как предпосылка, и как результат изменяющегося в ходе развития образа жизни”. (Рубинштейн, Основы общей психологии);
5) Появление новых структур или функций, второстепенных в более низких таксонах, становится определяющим признаком в более высоких таксонах. Скачок нового качества отражения определяется внутри предшествующей стадии. Новые структуры могут быть не обязательно связаны со строением нервной системы. Так, одной из предпосылок возникновения нервной системы явилось образование эпителия как способа защиты от воздействия внешнего мира (пример: истерия у наиболее “умных” млекопитающих, возникающая в случае неспособности решить сложную задачу.);
6) Для живого организма защита от стимула представляется более важной функцией, чем ассимиляция стимула.
1. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО РАЗВИТИЯ ПСИХИКИ ЖИВОТНЫХ
Эволюция психики живых организмов Земли осуществлялась на основе всех общих закономерностей этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к необходимости более интенсивных контактов со всем многообразием среды обитания, к совершенствованию передвижения и к активному обращению с окружающими предметами. Совершенствование ориентации во времени и пространстве, способствующее выживанию наиболее приспособленных особей, могло обеспечить только усложнение поведения и психического отражения. При этом необходимо обратить внимание на взаимозависимость и параллелизм развития психики и двигательной активности. Как указывает К.Э. Фабри, именно движение (первично Локомоция — (от лат. locus — место и motio — движение) движение животных и человека, обеспечивающее активное перемещение в пространстве; важнейшее приспособление к обитанию в разнообразных условиях среды (плавание, летание, ходьба) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность животных, не могли бы осуществляться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.
Конечно, психическое отражение не оставалось неизменным в ходе эволюции, а само претерпевало глубокие качественные преобразования.
1.1 Концепция Леонтьева — Фабри
Относительно становления и развития психики и поведения у животных существует целый ряд гипотез.
Одну из них, касающуюся стадий и уровней развития психического отражения, от простейших животных и до человека, в своей книге «Проблемы развития психики» выдвигает А.Н. Леонтьев.
В основу описанных им стадий психического развития Леонтьев положил признаки наиболее глубоких качественных изменений, которые претерпела психика в процессе эволюции животного мира. Согласно этой концепции, в развитии психики и поведения животных можно выделить ряд стадий и уровней. А.Н. Леонтьев выделял две основных стадии развития психики: элементарную сенсорную и перцептивную. Первая включает в себя два уровня: низший и высший, а вторая — три уровня: низший, высший и наивысший. Как отмечал А.Н. Леонтьев, в процессе эволюционного развития эти процессы тесно взаимосвязаны. Совершенствование движений ведет к улучшению приспособительной деятельности организма, которая, в свою очередь, способствует усложнению нервной системы, расширению ее возможностей, создает условия для развития новых видов деятельности и форм отражения. Все это вместе взятое способствует совершенствованию психики.
Четкая, наиболее существенная грань проходит между элементарной сенсорной и перцептивной психикой, знаменуя собой основную веху грандиозного процесса эволюции психики.
Подобное подразделение, однако, слишком поверхностно и не охватывает всего многообразия животного мира.
Позднее, с учетом многих исследований, касающихся поведения, эта гипотеза была доработана и уточнена К.Э. Фабри. Поэтому рассматриваемую в нашем учебном курсе гипотезу развития психики принято называть концепцией Леонтьева — Фабри.
К.Э. Фабри считает, что как в пределах элементарной сенсорной, так и в пределах перцептивной психики следует выделить существенно различающиеся уровни психического развития: низший и высший, допуская при этом существование и промежуточных уровней. Важно отметить, что крупные систематические группы животных не всегда и не вполне укладываются в эти рамки. Это неизбежно, так как в пределах крупных Таксон — (от лат. taxare — оценивать) совокупность дискретных объектов, связанных определенной общностью свойств и признаков, характеризующих эту совокупность. Это можно объяснить тем, что качества высшего психического уровня всегда зарождаются на предшествующем уровне.
По мнению Фабри, расхождения между психологической и зоологической классификациями обусловлены тем, что морфологические признаки, на которых построена систематика животных, отнюдь не всегда определяют особенности и степень развития психической деятельности последних. Поведение животных представляет собой совокупность функций эффекторных органов животных. А в процессе эволюции именно функция первично определяет форму, строение организма, его систем и органов. Их строение и двигательные возможности лишь вторично определяют характер поведения животного и ограничивают сферу его внешней активности.
Итак, с одной стороны, образ жизни определяет развитие приспособлений в эффекторной сфере, а с другой стороны, функционирование эффекторных систем, т.е. поведение, обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей, обмена веществ в ходе взаимодействия организма с внешней средой.
С точки зрения А.Н. Северцова, изменения условий жизни порождают необходимость изменения поведения, а это затем приводит к соответствующим морфологическим изменениям в двигательной и сенсорной сферах и в центральной нервной системе. Но не сразу и даже не всегда функциональные изменения влекут за собой морфологические. Более того, у высших животных зачастую вполне достаточными, а иногда даже наиболее результативными являются чисто функциональные изменения без морфологических перестроек, т.е. адаптивные изменения только поведения. Поэтому поведение в сочетании с мультифункциональностью двигательных органов обеспечивает животным наиболее гибкую адаптацию к новым условиям жизни.
Указанные функциональные и морфологические преобразования определяют качество и содержание психического отражения в процессе эволюции.
При этом врожденное и приобретаемое поведение не являются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваются и усложняются совместно, как два компонента одного единого процесса. Прогрессивному развитию инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение у них форм обучения.
2. ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА
Согласно представлениям Леонтьева, стадия элементарной сенсорной психики характеризуется примитивными элементами чувствительности, не выходящими за пределы простейших ощущений. Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом виде представлена раздражимость — способность живых организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей активности, изменением направления и скорости движений. Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная активность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера.
На высшем уровне развития этой стадии психики у животных отмечается выделение специализированного органа, осуществляющего сложные Манипуляция. Манипулятивный — вид психологического воздействия, используемого для достижения одностороннего выигрыша посредством скрытого побуждения партнера по общению к совершению определенных действий, предполагает известный уровень сноровки и мастерства при его проведении. Таким органом у низших животных являются челюсти. Они заменяют им руки, которые есть только у человека и некоторых высших живых существ. Челюсти сохраняют свою роль как основной орган манипуляций и исследования окружающего мира в течение длительного периода эволюции, вплоть до освобождения для этой цели передних конечностей животного.
2.1 Низший уровень сенсорной психики
На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно сложно устроенные одноклеточные и многоклеточные животные.
2.1.1 Простейшие
К наиболее типичным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие. Организм представителей этого типа состоит из единственной клетки, обеспечивающей все жизненные потребности животного. Филогенез простейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, что нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов систем органов, так называемых Органеллы. Органелла — 1) «органы» простейших, выполняющие различные функции: двигательные и сократительные, рецепторные, нападения и защиты, пищеварительные, экскреторные и секреторные. Часто термин «органеллы» употребляют как синоним органоидов; 2) (Organelle) специализированная субклеточная частица, выполняющая определенную функцию. На низшей ступени развития жизни у простейших одноклеточных животных наблюдается разнообразное поведение. Под микроскопом в капле воды можно видеть, как движутся, питаются, размножаются и погибают амёбы и инфузории. Сложность движений этих организмов поразительна.
Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем у представителей этого типа встречаются способы локомоции, присущие только им и совершенно отсутствующие у многоклеточных животных. Это, например, своеобразный способ передвижения амеб при помощи «переливания» плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным «реактивным» способом — путем выделения из заднего конца тела слизи, толкающей животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.
Элементарные движения простейших иначе называют кинезами. Типичным примером кинеза является ортокинез — поступательное движение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участке существует температурный градиент (перепад температур), то движения инфузории-туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, здесь интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.
Ориентация. Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент — ортотаксис — проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже — из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакция, то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере — в термическом градиенте).
Светочувствительность. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как и у некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые аналоги фоторецепторов. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то «слепую» (спинную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следовательно, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двустороннесимметричных животных, обладающих парными глазами.
«Глазки» описаны и у других жгутиковых. Особую сложность фоторецепция достигает у одного из представителей динофлагеллят, у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и светопроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.
Пластичность поведения простейших. Итак, поведение простейших и в моторной и в сенсорной сфере у ряда видов уже достигает известной сложности.
У организмов, лишенных нервной системы, обнаружен целый ряд форм адаптивного поведения, напоминающих обучение.
Сенсибилизация. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента, способствующей модификации поведения. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение. Инфузория — микроскопическое одноклеточное животное с более сложным строением тела, чем у других простейших обычно обитающее в воде. В обычных условиях инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается.
Если же инфузорию перенести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3-5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3-4 мин поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и вскоре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру, форма которой зависит от формы сосуда.
Привыкание простейших. Примером подобного элементарного накопления индивидуального опыта служит привыкание. Напомним, что под привыканием понимается прекращение реакции на постоянно действующий раздражитель. По принятой системе классификации обучения его относят к типу неассоциативного обучения.
Сам по себе факт наличия у животных, лишенных даже зачатков нервной системы, элементов поведения, напоминающих процесс обучения, представляет исключительный интерес для общих представлений об эволюции психики.
2.1.2 Кишечнополостные
У представителей типа кишечнополостных уже отмечаются зачатки нервной системы.
В своей простейшей форме она встречается у Гидра — (греч. Hydra) беспозвоночное типа кишечнополостных; довольно мелкое животнорастение — морское животное с цилиндрическим телом, имеющее рот, окруженный венчиком щупалец. Особенно характерно сожительство актинии Sagartia parasitica с ракомотшельником. Она поселяется всегда на раковине моллюска, обитаемой этим раком. Актиния пользуется раком-отшельником, как способом передвижения, и благодаря ему она перемещается в новые области, богатые пищевыми средствами. Такая нервная сеть не имеет особых центров, и возбуждение проходит по всем направлениям. Подобная первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной.
У некоторых кишечнополостных, в связи с усложнением строения организма, нервная ткань начинает концентрироваться в определенных местах тела. У медуз, например, на краю зонтика, где находятся щупальцы и органы чувств, нервная ткань образует кольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинными отростками.
Наблюдения и опыты показывают, что кишечнополостные животные довольно тонко различают механические, химические, световые и температурные раздражители.
Рассеянная нервная система не всегда приводит к единству действия всех частей организма как целого. При слабых раздражителях, например, наблюдаются движения отдельных щупальцев актиний. Точно так же реагируют отделенные от организма части гидры, сохранившие нервные клетки. Длительно действующее раздражение постепенно распространяется по всему организму.
В то же время неассоциативное обучение по типу привыкания у кишечнополостных осуществляется лучше и сохраняется дольше, чем у простейших.
Таким образом, прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства привыкания — тренированности.
2.1.3 Плоские черви
Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно более совершенную нервную систему по сравнению с ранее описанными группами животных.
Одна из замечательных филогенетических особенностей ресничных червей, к которым относятся Планарии — трехветвистые, подотряд ресничных червей планарии, заключается в том, что они представляют уровень «перехода» диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки Цефализация — (от греч. kephale — голова) — процесс обособления головы и включения одного или более туловищных сегментов в головной отдел у животных в процессе их исторического развития. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма.
2.2 Высший уровень элементарной сенсорной психики
Следующий, высший уровень стадии элементарной сенсорной психики, которого достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и брюхоногих моллюсков, характеризуется появлением первых элементарных ощущений, а также органов манипулирования в виде щупальцев и челюстей. Наиболее изученными из них являются кольчатые черви, к которым относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви ( олигохеты), наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит «комплект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в результате нервная система кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы».
Изменчивость поведения животных, находящихся на этом уровне развития психики дополняется появлением способности к приобретению и закреплению жизненного опыта. На этом уровне уже существует чувствительность. Двигательная активность совершенствуется и приобретает характер целенаправленного поиска биологически полезных и избегания биологически вредных воздействий.
Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря естественному отбору, оформляются в качестве инстинктов.
Возникновение нервной системы беспозвоночных. Нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Наличие нервной ткани способствует резкому ускорению проводимости возбуждения: в протоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1-2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду!
Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную, ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова а вместе с ней и головной мозг — скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами («окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами.
Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование» поступающих с периферии сигналов и формирование целостных «программ» врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животною.
2.2.1 Кольчатые черви
Среди большой группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских червей, особое место занимают представители класса олигохета — дождевые черви, на которых проводились основные опыты, связанные с изучением их реакций на разнообразные агенты среды и с выработкой условных рефлексов. У червей нервные узлы (ганглии) расположены вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От клеток отходят нервные волокна к мышцам и к внутренним органам (двигательные волокна). Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками (чувствительные волокна) с нервными узлами. Нервная система подобного типа называется цепочечной, или ганглиозной. Тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать на раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела. Но все узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как целое. Головной узел нервной системы расположен в верхней части головы, получает и перерабатывает наибольшее количество раздражений. Он устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя.
2.2.2 Моллюски
Моллюски представляют собой большую и весьма изменчивую группу. Среди них есть раковинные и безраковинные, водные и наземные, прикрепленные к субстрату и весьма подвижные формы. У всех моллюсков, за исключением одного класса, более или менее обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки — «рожки» и глаза. Из других органов чувств обычно имеются органы химического чувства и органы равновесия. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У более примитивных форм строение нервной системы напоминает таковую кольчатых червей. У других — центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Совершенно особняком стоит группа головоногих моллюсков, имеющих достаточно совершенный головной мозг и органы чувств. По уровню развития психики головоногие вполне соответствуют низшим позвоночным.
Поведение брюхоногих моллюсков, обитающих в разных средах, уже достаточно разнообразно. В частности, они проявляют довольно сложное половое поведение, выражающееся в своеобразных брачных танцах. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в специально выкопанные ямки, отверстия которых после окончания кладки тщательно заделывают. Некоторве виды заключают яйца в специальный кокон из застывающей на воздухе пены.
3. ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА
Качественный скачок в развитии психики и поведения животных происходит на следующей, перцептивной стадии. Ощущения здесь объединяются в образы, а внешняя среда начинает восприниматься в виде вещественно оформленных, расчлененных на детали в восприятии, но образно целостных предметов, а не отдельных ощущений. В поведении животных с очевидностью выступает тенденция ориентироваться на предметы окружающего мира и отношения между ними. Наряду с инстинктами возникают и более гибкие формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков.
Весьма развитой оказывается двигательная активность, включающая движения, связанные с изменением направления и скорости Деятельность животных приобретает более гибкий, целенаправленный характер. Все это происходит уже на низшем уровне перцептивной психики, на котором, по предположению, находятся рыбы, другие низшие позвоночные, некоторые виды беспозвоночных и насекомые.
Следующий, высший уровень перцептивной психики включает высших позвоночных: птиц и некоторых млекопитающих. У них уже можно обнаружить элементарные формы мышления, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядно-действенном плане. Здесь мы отмечаем готовность к научению, к усвоению способов решения таких задач, их запоминанию и переносу в новые условия.
Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего мира носит, по-видимому, уже образный характер, а изучение происходит через механизмы подражания и переноса. В такой психике особо выделяется способность к практическому решению широкого класса задач, требующих исследования и манипулирования с предметами. В деятельности животных выделяется особая, ориентировочно-исследовательская, или подготовительная, фаза. Она заключается в изучении ситуации прежде, чем приступить в ней к практическим действиям. А.Н. Леонтьев называл данный уровень развития психики «уровнем интеллекта».
3.1 Низший уровень развития перцептивной психики
3.1.1 Насекомые
Дальнейшее развитие и усложнение сегментарной нервной системы наблюдается у высших беспозвоночных животных — насекомых.
По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д.
Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры. Усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов.
Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.
В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида.
На основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.
3.1.2 Головоногие моллюски
Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что, по существу, образуют единую высокоспециализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Ученые, исследовавшие их поведение в экспериментах, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и процессов торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными. При этом мозговые центры, отвечающие за эти функции у позвоночных, по своему происхождению не гомологичны таковым у головоногих. Большой степени совершенства у головоногих моллюсков достигают глаза. Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего или даже человека. Острота зрения этих животных исключительно велика. Конкуренцию им могут составить только глаза совы, кошки и человека. Рекордным является и размер глаз. Так, глаза каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза достигают 40 см в диаметре. Это самые большие глаза в мире животных! Кроме глаз, осьминоги имеют и светочувствительные клетки, рассеянные в коже. Кроме них, в кожных покровах присутствуют осязательные, обонятельные и вкусовые клетки. Вкусовая чувствительность головоногих очень велика. Хорошо выражено у них и чувство равновесия.
Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. Они способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. Выработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приручаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в контакт.
3.1.3 Рыбы
У рыб, например, условия существования в воде не только создали ряд особенностей строения тела, но и своеобразную инстинктивную деятельность в области размножения, питания и самосохранения.
Большинство рыб мечет икру, которую самцы поливают молоками (спермой) и в дальнейшем оставляют на произвол судьбы. Некоторые рыбы перед икрометанием делают в песке углубление, куда откладывают оплодотворенную икру. Немногие рыбы (колюшка) строят для икры особые гнезда.
Количество икринок различно у разных рыб — от нескольких единиц до миллионов.
Характерно, что рыбы, откладывающие небольшое количество икринок, сохраняют их в более безопасных местах, чем рыбы, обладающие высокой плодовитостью.
Специальные опыты показали, что запах пищи привлекает рыб. Рыбы подплывали в аквариумах к мясным пакетам, не реагируя на пустые.
Поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Но, несмотря на то, что передний (большой) мозг у рыб мало развит и что кора мозга отсутствует, рыбы все же способны к усвоению некоторых простейших навыков.
3.2 Высший уровень развития перцептивной психики
К высшим позвоночным относятся только два класса: птицы и млекопитающие, в пределах которых и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных. Среди низших позвоночных намечаются промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики.
3.2.1 Развитие нервной системы высших позвоночных
Центральная нервная система позвоночных животных состоит из спинного и головного мозга, лежащих внутри позвоночного столба и черепа. Головной мозг разделяется на пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное относительное положение и разную относительную величину у разных классов позвоночных.
Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозговой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь, в дальнейшем делящийся на три части: передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок, из среднего — средний мозг и из переднего — полушария головного мозга и промежуточный мозг.
Развитие нервной системы не происходит как равномерный, прямолинейный процесс. В зависимости от условий эволюции животного мира изменяется и усложняется строение нервной системы с разными отклонениями и упрощениями. Зрительные центры мозга и мозжечок у птиц относительно более развиты, чем такие же центры мозга у млекопитающих. Соответственно этому у птиц также особенно хорошо развиты зрительные ощущения и способность согласования движений. Обонятельные области собак превосходят обонятельные доли человеческого мозга. Специальное развитие той или иной области головного мозга и соответствующих органов чувств и ощущений объясняется приспособлением животных к условиям жизни и является результатом длительного процесса естественного отбора.
Мозг достигает своего наивысшего развития у млекопитающих. У этих животных чрезвычайно усложняется кора больших полушарий, которая образует складки (извилины) и борозды. Внутреннее строение коры головного мозга также усложняется по мере перехода от низших к высшим формам животных.
Особенно усиливается развитие лобных и теменных областей полушарий головного мозга.
3.2.2 Развитие основных направлений изучения поведения позвоночных
Огромное значение для познания поведения и психики животных имеют классические исследования академика И.П. Павлова.
Изучая закономерности высшей нервной деятельности, И.П. Павлов: открыл новые пути исследования физиологических механизмов восприятия, внимания, памяти и т.д. Последователи И. П. Павлова методом Условный рефлекс — (временная связь) 1) рефлекс, вырабатываемый при определенных условиях в течение жизни животного или человека; 2) понятие, введенное И.П. Павловым — для обозначения динамической связи между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной на безусловном раздражителе. В ходе экспериментальных исследований были определены правила выработки условных рефлексов: совместное предъявление первоначально индифферентного и безусловного раздражителей при некоторой отсроченности второго; при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным временная связь постепенно затормаживается; 3) приобретенный рефлекс, при котором функциональные связи между возбуждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавливается в процессе обучения. В классических опытах Павлова собак обучали ассоциировать звук колокольчика со временем кормления, так что в ответ на звон колокольчика у них начинала вырабатываться слюна вне зависимости от того, давалась им пища или нет; 4) рефлекс, образующийся при сближении во времени любого первоначально индифферентного раздражителя с последующим действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Термин Условный рефлекс предложен И.П. Павловым. В результате образования Условного рефлекса раздражитель, прежде не вызывавший соответствующей реакции, начинает ее вызывать, становясь сигнальным (условным, т.е. обнаруживающимся при определенных условиях) раздражителем. Различают два вида Условных рефлексов: классические, получаемые по указанной методике, и инструментальные (оперантные) Условные рефлексы, при выработке которых безусловное подкрепление дается только после возникновения определенной двигательной реакции животного (см. Оперантное обусловливание). Механизм формирования Условного рефлекса первоначально понимался как проторение пути между двумя центрами — условного и безусловного рефлекса. В настоящее время принято представление о механизме Условного рефлекса как сложной функциональной системе с обратной связью, т. е. организованной по принципу кольца, а не дуги. Условный рефлекс животных образуют сигнальную систему, в которой сигнальными раздражителями являются агенты их среды обитания. Этот метод дает возможность объективно исследовать своеобразие восприятий разных животных. В сущности, условные рефлексы лежат в основе многих методов, применяемых для изучения восприятий животных. Так, например, в аппарате различений животные также получали пищевое подкрепление при одном сигнале и не получали его при других сигналах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Животные не могут рассказать нам о своем внутреннем мире. Тем не менее возможно создать представление о нем, внимательно наблюдая за животными. Курт Эрнестович Фабри пишет в связи с этим: “Недоступный прямому наблюдению внутренний мир животного можно раскрыть через доступную восприятию исследователя двигательную активность животного и анализ этой активности”. Это положение исторически в психологической науке то совершенно отрицалось, например, в психологии сознания, то возводилось в абсолют, например, в бихевиоризме. Бихевиоризм вообще заменил понятие “психика” понятием “поведение”. Поведение бихевиористы считали единственной научной реальностью и истинным предметом психологии, в то время как современные зоопсихологи считают, что изучение поведения — это метод, с помощью которого можно отвечать на вопрос о закономерностях функционирования собственно психического, например, о закономерностях построения образа мира животными.
Понятие “образ мира” необходимо разрабатывать, исходя из экологии животных. Это основная методологическая концепция современной зоопсихологии, и в то же время “болевая точка” зоопсихологии. Дело в том, что в зоопсихологии и раньше и теперь преобладает тенденция к изучению отдельных психических функций и способностей. Накоплены и обобщены зоопсихологические данные о различении свойств предметов животными, о выработке двигательных навыков, о способности к абстрагированию, об ориентации животных в пространстве и т.д. Тем не менее представление о психике конкретного вида животных или о психике той или иной особи остается очень мозаичным, похожим на лоскутное одеяло.
В настоящее время должен быть сделан переход от традиционного рассмотрения изолированных психических характеристик к анализу целостного поведения животного в природной среде обитания. Традиционно изучение психики животных происходит в условиях лабораторного эксперимента, которые далеки от природы. Часто задачи, которые ставят исследователи перед животными, искусственны, далеки от жизненных ситуаций; сама логика их постановки порой антропоморфна, то есть навеяна особенностями функционирования психики человека, а не психики животных.
Список использованной литературы
1. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. «Основа этологии и генетики поведения». М.: «Высшая школа», 2002.
2. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.
3. Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М., I960.
4. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.
5. Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970а.
6. Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М., 2000.
7. Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. М., 1986.
8. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.