Зависимость интенсивности дыхания растительных продуктов от температуры

МОСКОВСКИЙ   ГОСУДАРСТВЕННЫЙ   УНИВЕРСИТЕТ                                                                                  ПРИКЛАДНОЙ           БИОТЕХНОЛОГИИ
КАФЕДРА ХОЛОДИЛЬНОЙ ТЕХНИКИИ ТЕХНОЛОГИИ
ТЕМА КУРСОВОЙ РАБОТЫ:
ЗАВИСИМОСТЬ ИНТЕНСИВНОСТИДЫХАНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ПРОДУКТОВ ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ
                             ВЫПОЛНИЛ: Воробьев.А.Н
                                                      ФАКУЛЬТЕТ: ХТиТ     
                                                               КУРС:              3
                                                                ГРУППА:        6
                                                                ПРИНЯЛА:   Волдова.Т.А                      
МОСКВА2002
СОДЕРЖАНИЕ:
1.Введение.
2.Основные процессы иизменения, происходящие в продуктах растительного происхождения.
3.Процессы и изменениясвязанные с дыханием.
4.Хранение плодов в регулируемой газовой системе.
5.Охлаждение и хранение плодов и овощей вохлажденном состоянии.
6.Замораживание и хранение продуктов растительногопроисхождения в замороженном состоянии.
7.Режимы хранения.
8.Быстрое замораживание.
9.Замораживание клеток.
10.Количество вымерзающей воды.
11.Рекристаллизация.
12.Замораживание продуктов бестканевой структуры.
13.Водосодержание, теплоемкость и теплота замерзаниянекоторых продуктов.
14.Преимущества и недостатки.
15.Список используемой литературы.
1)Введение.
  В нашесложное время, с больной кризисной экономикой сохранение пищевых продуктов снаименьшими затратами и с большей эффективностью является одной из главныхзадач.
 Структурапитания нуждается в улучшении технологии хранения пищевых продуктов, но улучшитьструктуру питания нельзя с помощью хладовойобработки, структуру питания можно лишь поддерживать с помощью хладовой обработки, что позволяет поднять качествопродуктов растительного происхождения при хранении, и что в свою очередьпозволяет увеличить сроки хранения продуктов, а так же стабильность хранения.При холодильной обработке и хранении в пищевых продуктах происходят сложныепроцессы и явления, приводящие к различным изменениям их структуры.     Зависимостью интенсивности дыхания растительных продуктов оттемпературы, и исследованием влияния охлаждения (замораживания) на пищевыепродукты я и решил заняться в данной курсовой работе.
2)Основные процессы и изменения, происходящие впродуктах растительного происхождения.
Для понимания исовершенствования технологических про­цессов холодильного консервированиявозникает настоятельная необходимость изучения изменений, происходящих в плодахи овощах при хранении, в зависимости от вида продукта, дей­ствия фитогормонов, устойчивости к фитопатогенным микроор­ганизмами физиологическим заболеваниям.
3)ПРОЦЕССЫ И ИЗМЕНЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С ДЫХАНИЕМ
Условияхолодильной обработки и хранения плодов и ово­щей должны быть таковы, чтобыпонизить до минимума интен­сивность дыхания, не нарушив при этом естественноготечения метаболических процессов, поскольку только продукты расти­тельногопроисхождения с нормальным дыханием обладают не­обходимой лежкоспособностью.
Дыханиеявляется основной формой диссимиляции — расщеп­ления органических веществ. Этоокислительный процесс, при котором потребляется кислород и выделяетсяуглекислый газ. Обмен углекислого газа и кислорода происходит путем диффу­зиичерез устьица и частично через кутикулу.
Главнымидыхательными субстратами являются углеводы, жиры и белки. Около '/з количества углеводов в ткани расхо­дуется при дыхании.Жиры и белки используются в меньшей степени, и их участие наиболее характернодля семян.
Расщеплениюмакромолекулярных субстратов предшествует их гидролиз: поли- и дисахаридов до моносахаридов,жиров до глицерина и жирных кислот, белков до аминокислот.
В результате реакции гликолиза из моносахаридов образу­етсяпировиноградная кислота, затем вследствие окислительного декарбоксилированияпировиноградной кислоты — ацетил-КоА, который являетсятакже продуктом последовательной цепи пре­вращений жирных кислот и аминокислот.В цикле Кребса ацетил-КоА подвергается реакциям декарбоксилирования и дегид­рирования до полногорасщепления. Образующиеся в цикле Кребса изолимонная, a-кетоглутаровая и яблочнаякислоты яв­ляются непосредственными продуктами окисления.
  Процессы окисления весьма сложны иосуществляются через многоступенчатую систему специфических ферментативныхреакций. Окисление может происходить непосредственным присо­единением кислородак дыхательному субстрату (А+0 →АО ); отщеплением водорода от субстрата (АН +Х →А+ХН ), при этом окисление субстрата АН и образование продукта окисле­ния Апроисходят в результате восстановления вещества X; уда­лением электрона отзаряженного иона (например, Fe—е →Fe ). В продуктахрастительного происхождения происходят окислительные реакции всех трех типов,но процессы второго и третьего типов преобладают, так как они протекают безнепо­средственного участия кислорода.
В основесовременных представлений о механизме окисли­тельных процессов в биологическихобъектах лежит теория Баха—Палладина, согласно которой дыхание клетки возможнолишь при наличии активированных форм кислорода и водорода, обладающих высокойреакционной способностью.
Активация ипередача водорода дыхательного субстрата про­исходят при участии ферментов дегидрогеназ, характеризую­щихся высокой специфичностью поотношению к окисляемому субстрату. По природе простетическихгрупп дегидрогеназы де­лятся на пиридиновые и флавиновые.
Коферментами пиридиновых дегидрогеназявляются НАД-никотинамидадениндинуклеотид и НАДФ-никотинамидаденин-динуклеотидфосфат, выполняющиефункции переносчиков водо­рода. В основе действия пиридиновых дегидрогеназ лежит способность к обратимому гидрированию и дегидрированию пири­динового ядра, входящегов состав коферментов в виде амиданикотиновой кислоты—витамина РР. Пиридиновые дегидроге­назышироко распространены в клетках продуктов раститель­ного происхождения иявляются в буквальном смысле универ­сальными окислительными системами.
  Флавиновые дегидрогеназы имеют коферменты,представля­ющие собой нуклеотидные производныерибофлавина — вита­мина В. Флавиновые ферментывесьма разнообразны, наибо­лее многочисленная их группа представлена дегидрогеназами, являющимися промежуточными переносчикамиводорода в цепи окисления. Дегидрогеназы окисляютвосстановленные пиридино­вые основания и передают получаемые от них электроныпо цепи в направлении к кислороду. Коферментами флавиновых дегидрогеназ, или, каких иногда называют, флавопротеидов (ФП), являются флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинаде-ниндинуклеотид(ФАД).
  Последними в цепи окисления переносчикамиводорода обычно выступают соединения, известные под общим названием коэнзимы Q.Этим наименованием обозначают ряд веществ, яв­ляющихся нейтральными липидами и представляющих собой соединение бензохинона с углеводородной боковой цепью, кото­раясостоит из различного числа изопреновых групп.Известны коэнзимы Q с 10, 9, 8 и 7 изопреновыми группами.
  Будучи способными обратимо окисляться ивосстанавли­ваться, коэнзимы Q являются связующим звеном в цепи пере­носаэлектронов от флавопротеидов к цитохромам.
  Активация кислорода в цепи окисленияпроисходит под дей­ствием многочисленных ферментов (оксидаз),большинство из которых содержит в качестве простетическихгрупп железопорфириновый комплекс, являясь Fe-протеидами.
  В цепи окисления из оксидазосновную роль играют цитохромы, состоящие изспецифического белка и железопорфирина. Цитохромы способны обратимо окисляться и восстанавливатьсяблагодаря ионам железа, входящего в их состав. Восстановле­ние окисленных цитохромов происходит вследствие присоедине­ния электронов KoQлибо флавопротеидов. Окисление цитохро­мовпроходит через цепь, состоящую обычно из четырех раз­личных цитохромов.Последним в цепи является цитохром Аз, называемыйцитохромоксидазой, окисление которого происходитнепосредственно кислородом воздуха.
  Как известно, способность какого-либосоединения присо­единять или отдавать электроны определяется в основном соот­ношениемвеличин окислительных потенциалов данного соеди­нения и соединения, с которымоно взаимодействует. Причем реакция проходит тем энергичнее, чем меньшеразличие между потенциалами взаимодействующих веществ.
  К окислительному потенциалу дыхательногосубстрата наи­более близки потенциалы, свойственные пиридиннуклеотидам,а к потенциалу кислорода, имеющего наибольшую величину,— потенциал цитохромоксидазы.
  Исходя из этого, считают, что первый этапокисления суб­стратов осуществляется с участием пиридиновых дегидрогеназ,второй — флавиновых дегидрогеназ,третий — коэнзима Q. Причем на этих этапах происходит перенос двух атомов водорода.Далее имеет место перенос непосредственно электронов через систему цитохромов на кислород.
Процесс окисления субстрата в дыхательной цепи сопровож­дается фосфорилированием АДФ и запасаниемэнергии в форме АТФ. В цепи окисления есть три участка фосфорилирования:участок окисления флавопротеидов, участок переходаэлектро­нов от цитохрома В к цитохрому С и участок перехода элект­ронов от цитохрома А к цитохрому Аз(рис. 1).
Каждая из трех карбоновых кислот, образую­щихся в цикле Кребса и являющихся основным субстратом в дыхательной цепи, образует три мо­лекулы АТФ.
Аккумуляция и выделение энергии, которая по мере надобности расходуется клеткой, являются основным назначением дыхания. Фосфорилирование неразрывно связано с окислением в дыхательной цепи, поэтому обычно говорят о процессе окисдительного фосфорилирования. Впервые предположение о наличии сопряжения между окислением и

Рис. 1. Схема окисления в дыхательной цепи
фосфорилированием и экспериментальное доказательство этогобыли даны академиком В. А. Энгельгартом.
         Как правило,процессы дыхания происходят   в митохондриях клеток. Каждая стадия дыхания осуществляется мультиферментной системой, за­крепленной на внутренней митохондриальной мембране. Около 1/4 белков внутреннеймембраны являются ферментами, участ­вующими в переносе электронов иокислительном фосфорилировании. К ним относятся флавопротеиды, цитохромы,ферменты, участвующие в образовании АТФ.
Флавопротеиды и цитохромырасполагаются в мембране в виде отдельных групп, каждая из которых содержит всене­обходимые ферменты и функционирует самостоятельно. Такие группы, называемыедыхательными ансамблями, равномерно распределены по всей плоскости мембраны.Они весьма чувст­вительны к действию различных внешних воздействий. Подвлиянием низких температур, ядов, ионизирууэщейрадиации на­рушается целостность митохондриальныхмембран, и в этом слу­чае сопряжение дыхания утрачивается, или происходит разоб­щениедыхания. Процессы фосфорилирования более чувстви­тельны.Поэтому при разобщении дыхания окислительные про­цессы часто не нарушаются, нопри этом энергия окисления не превращается в энергию АТФ, а рассеивается вформе тепла.
Разобщениедыхания представляет собой необратимый про­цесс, являющийся признаком гибеликлетки. Однако раститель­ные ткани вследствие наличия у них специальныхприспособительных механизмов способны переносить неблагоприятные внешниеусловия.
   Дыхательныепроцессы, протекающие в клетках, обладают рядом особенностей, обусловленныхтем, что продукты расти­тельного происхождения лишены стабильной внутреннейсреды, например парциального давления кислорода и углекислого газа,температуры, и изменяются под действием непостоянных
и крайне изменчивых факторов внешней среды.
   Б. А. Рубинсчитает, что для структуры аппарата растений характерны три принципиальныеособенности:
1. Принцип множественности (мультипринцип) при постро­ении окислительных систем,обусловленный тем, что в клетке имеется, как правило, не один, а несколькоферментов, выпол­няющих одну и ту же функцию.
2. Полифункциональность каталитических систем, или нали­чиеферментов, обладающих не одним, а несколькими свой­ствами.
3. Рассредоточенность(делокализованность) аппарата.
Вследствиеэтих особенностей процессы окисления биоло­гических объектов могутосуществляться различными путями, или, как говорят, для растительных тканейхарактерно нали­чие альтернативных механизмов окислительного обмена, что играетисключительную роль как фактор адаптации, обуслов­ливающий способность тканейсохраняться и нормально функционировать в условиях изменчивой внешней среды, атакже при действии различных неблагоприятных факто­ров.
    Схема окислениядыхательного субстрата в клетках разных тканей различна и зависит от ихфизиологического состояния и условий существования. Так, в отдельные периодыжизнен­ного цикла плодов, например при созревании, клетки нужда­ются в дополнительномпритоке энергии. При этом в качестве дополнительного дыхательного субстратаиспользуется янтар­ная кислота, окисление которой происходит более короткимпутем, минуя НАД, непосредственно через ФП на КоQ. При этом сукцинатдегидрогеназа, относящаяся к флавиновымфер­ментам, строго специфична по отношению к янтарной кислоте. Обладаяспособностью акцептировать водород непосредственно отсубстрата и передавать его на КоQ, сукцинатдегидрогеназа образуетбоковую транспортную цепь окисления.
Кроме того, вклетках имеются альтернативные окисли­тельные механизмы, образующие сопряженныецепи с флавопротеиновыми ферментами и цитохромами. Среди них главную роль играют оксидазы, содержащие в молекуле ионы железа или меди.
   В группуFe-протеидов наряду с флавопротеиновыми фер­ментами ицитохромами входят каталазаи пероксидаза. В про­хождении дополнительного,альтернативного, пути окисления особенно велика роль пероксидаз,разлагающих перекись водо­рода с освобождением активного атомарного кислорода. Пероксидазы, встречающиеся в клетках продуктоврастительного происхождения, весьма многочисленны и окисляют различныевещества, в том числе практически все фенолы, ароматиче­ские амины иаскорбиновую кислоту. Их активность возра­стает при изменении условий внешней среды.Так, в паренхимной ткани плодов при пониженныхтемпературах хранения или недостаточной обеспеченности кислородом происходитвозра­стание активности пероксидазы.
   К группе Сu-протеидов относятсяразличные полифеноло-ксидазы и аскорбиноксидаза.В основе их действия лежит об­ратимое окисление одновалентной меди вдвухвалентную.
Полифенолоксидазы представляютсобой ферменты, окис­ляющие в присутствии молекулярного кислорода различныефенолы и их производные с образованием соответствующих хинонов.Полифенолоксидазы катализируют прямое окислениесубстратов атмосферным кислородом и участвуют в различных окислительныхпроцессах, в том числе в окислении аминокис­лот, полипептидов,белков и аскорбиновой кислоты. Активность полифенолоксидазвозрастает при механическом повреждении плодов, воздействии низких температур,кристаллизации воды при замораживании и т. д.
    Потемнение мякотимногих плодов (яблок, груш, абрико­сов и др.), а также клубней картофеля,наблюдаемое при раз­резании, очистке и механическом повреждении, происходитвследствие возрастания активности полифенолоксидаз ина­рушения координации реакций окисления и восстановления, в результате чего вткани накапливаются стойкоокрашенные продукты.
Аскорбиноксидазаобладает строгой специфичностью по от­ношению к субстрату и окисляет l-аскорбиновую кислоту,превращая ее в дегидроформу. Являясь переносчикомводо­рода, аскорбиновая кислота тесно связана со всей системой ферментов,участвующих в дыхательных процессах.
Полифенолоксидазыи аскорбиноксидаза принимают уча­стие в окислительныхпроцессах на заключительном этапе ды­хания, заменяя цитохромы.
На рис. 2 показаны возможныеальтернативные пути про­цесса окисления, которые в. растительных клеткахпроисходят различным образом в зависимости от видовых особенностей ткани,физиологического состояния данного органа, условий внешней среды и другихфакторов.
Различная активность оксидаз в условиях измененной га­зовой среды представленана рис. 3.
Наибольшее сродство к кислороду имеет цитохромоксидаза, ее действие проявляется при содержаниикислорода в атмо­сфере всего 1 %. Глубинные слои паренхимнойткани плодов и овощей, для которых характерно пониженное содержание кислорода,более богаты цитохромоксидазой, нежели поверх­ностные.


Рис.2. Альтернативные пути окисления
   Ферменты,участвующие в альтернативных процессах окисления, локализованы в различныхструк­турных элементах клетки. Перок­сидазы, полифенолоксидазы, аскор­биноксидазасосредоточены глав­ным образом в цитоплазме; вся си­стема ферментов, обеспечивающаяокислительное фосфорилирование, обнаружена в ядрах ихлоропластах. Благодаря такой делокализации ферментовдыхательной цепи практически все структурные со­ставляющие клетки могут бытьисточниками того или иного коли­чества энергии и использоваться ею взависимости от условий внеш­ней среды.
   О характере иинтенсивности дыхания судят по количеству выделяемого клетками углекис­логогаза либо по величине дыхательного коэффициента ДК:
ДК=Vсо,/Vо„ где Vco,  Vo —  объемы выделившегося углекислогогаза и поглощенного кислорода.
   Величинадыхательного коэффициента определяется прежде всего химической природойсубстрата. При окислении угле­водов ДК=1 в соответствии с суммарнымуравнением окисле­ния глюкозы
С Н О +60  -> 6СО + 6Н О + Q.
 Число выделившихся грамм-молекул углекислогогаза равно числу поглощенных грамм-молекул кислорода, а согласно за­конуАвогадро грамм-молекулы всех газов занимают одина­ковый объем.
  При дыхании число выделившихся молекул углекислого газа равно числуатомов углерода в молекуле субстрата. По­этому число использованных молекулкислорода на атом угле­рода в субстрате возрастает с увеличением числа Н-атомови снижается с увеличением содержания O-атомов в молекуле суб­страта.
  Если субстратами дыхания являются высшие карбоновыекислоты или аминокислоты, относительно богатые водородом и бедные кислородом,то ДK
С Н  О  + 26O -»18СО + 18Н О; ДК = 18/26 = 0,69.
Если дыхание происходит с использованием низших ди — и трикарбоновых кислот (яблочной, лимонной, винной ищавелевой), богатых кислородом, то ДК>1.
 Так, при окислении яблочной кислоты
С Н О  + ЗО  -» 4СО + ЗН О; ДК. = 4/3 = 1,33.
  Интенсивность дыхания и соответственно величина дыха­тельногокоэффициента молодых развивающихся тканей, на­пример меристематических,тканей прорастающих семян выше, чем зрелых плодов. У тканей одного и того жеплода или овоща интенсивность дыхания периферических тканей, как правило, выше.
   Ниже приведенаинтенсивность дыхания [в мг СO2/(г*сут)] различных тканей при температуре 15—20 °С.

12,4
69,3
10,6
2,45 11,3 13,8
 3,8

Лимон
целыеплоды
кожура
мякоть
Картофель
целыеклубни
кожица
покоящиесяглазки
мякоть

  При понижении температуры интенсивность дыхания плодов снижается исоответственно дыхательный коэффициент умень­шается. Так, по данным Ф. В. Церевитинова, дыхательный ко­эффициент для яблок сортаКанада составляет 1,14 при 30 °С и 0,88 при 0 °С. У большинства продуктоврастительного про­исхождения дыхание прекращается при температуре около —10 °С.У растений, переносящих в естественных условиях су­ровые зимы, дыханиеотмечается при —20°С и более низких температурах.
   Дыхание зависит отгазового состава окружающей атмо­сферы. При понижении концентрации кислородаинтенсивность дыхания снижается, при увеличении возрастает. Интенсивностьдыхания снижается вследствие увеличения концентрации угле­кислого газа.                
   Когда содержаниекислорода в окружающей атмосфере уменьшается ниже определенного предела или приполном от­сутствии кислорода, клетки продуктов растительного проис­хожденияпереходят к так называемому интрамолекулярному или бескислородномудыханию, представляющему собой в хи­мическом отношении брожение.
   Брожение наряду сдыханием является основной формой диссимиляции веществ в организме. При дыханиисуммарный выход энергии велик, а конечными продуктами являются не­органическиесоединения углекислого газа и воды. При брожении выход энергии значительноменьше, органический мате­риал не распадается до конца и накапливаютсяотносительно богатые энергией органические вещества.
   Для большинстватканей продуктов растительного проис­хождения характерна способность кспиртовому брожению, для некоторых — к молочнокислому.
   Начальные стадиидыхания и брожения одинаковы, но в анаэробных условиях процесс диссимиляцииуглеводов пре­кращается на стадии гликолиза примолочнокислом брожении либо на стадии образования ацетальдегида и этанола приспиртовом.
   Переход кинтрамолекулярному дыханию у растений может быть частичным, что определяется нетолько составом газо­вой среды, но и физиологическим состоянием организма. Так,бескислородное дыхание отмечается в период созревания пло­дов. При полномотсутствии кислорода переход исключительно к интрамолекулярному дыханиюприводит к гибели организма, так как накапливающийся этанол губительнодействует на жи­вую клетку.4)ХРАНЕНИЕ ПЛОДОВ В РЕГУЛИРУЕМОЙ ГАЗОВОЙ СРЕДЕ
   При хранении плодов практически единственнойформой их взаимодействия с окружающей средой является дыхательный газообмен.Поэтому их жизнедеятельность в роцессе хранения взначительной степени определяется составом окружающей атмосферы. Изменяяопределенным образом газовую среду, например повышая содержание углекислогогаза и уменьшая содержание кислорода, можно снизить интенсивность обменныхпроцессов в хранимых плодах, для того чтобы отделить состоя­ние климактерия истарения плода. На подавлении жизнедея­тельности путем создания определенногосостава атмосферы основано хранение плодов в регулируемой газовой среде.
   Для паренхимной ткани плодов характерно наличие обшир­ныхмежклеточных пространств, заполненных газом. Газовый состав внутреннейатмосферы плодов устанавливается в резуль­тате динамического равновесия междуинтенсивностью потреб­ления кислорода и выделением углекислого газа, с однойсто­роны, и скоростью диффузии этих газов — с другой. Обмен с окружающей средойпроисходит через кутикулу, которая за­трудняет циркуляцию газов, вследствиечего внутри плода со­здается своеобразная газовая атмосфера с повышенным содер­жаниемуглекислого газа и пониженной концентрацией кисло­рода. Характерно, что составатмосферы в межклетниках неодинаков: в расположенных ближе к поверхностимежклет­никах состав атмосферы более близок к составу окружающей среды. Газовыйсостав в межклетниках у разных плодов раз­личен, изменяется с их возрастом изависит от температуры и наружной атмосферы.
   Кутикула плодовразных сортов различается по толщине и составу, в результате чего поступление внутрькислорода и его концентрация в межклетниках и клеточном соке также варьи­руются.В связи с этим одни плоды будут испытывать недоста­ток кислорода или избытокуглекислого газа, тогда как для других эта же газовая среда окажетсяблагоприятной.
   Кислородныеоптимумы дыхания неодинаковы на разных этапах развития плода, а также смещаютсяпод воздействием температурного фактора. При 30 °С оптимальной является 5 %-ная концентрация кислорода, при температуре 10 °С и ниже—1%-ная. Повышенные концентрации углекислого газаособенно благоприятны для задержки обменных процессов в плодах в постклимактерическом состоянии.
   Итак, составгазовой среды при хранении плодов должен быть таким, чтобы сохранить нормальныйдыхательный газо­обмен, не нарушить соотношение между аэробной и анаэробнойфазами дыхания при одновременном замедлении процессов со­зревания. При этомнеобходима правильная корреляция между температурой хранения, концентрациямиуглекислого газа и кислорода в окружающей атмосфере и состоянием плодов при­менительнок данному сорту и с учетом места его произраста­ния, размеров, степенизрелости, районов выращивания, кли­матических условий года и других факторов.
   При хранении,плодов в атмосфере, содержащей повышен­ные количества углекислого газа, последнийпроникает в меж­клетники паренхимной ткани. Благодаряхорошей растворимо­сти углекислого газа в водных растворах и липидах он поступает в клетки и растворяется в клеточномсоке. Влияние повы­шенной концентрации углекислого газа на метаболизм клеткипроявляется прежде всего в подавлении дыхания, что объясня­ется действиемуглекислого газа на процесс декарбоксилированияяблочной кислоты.
 В реакции декарбоксилированияяблочной кислоты до пировиноградной углекислый газ является одним из конечныхпродуктов. Поэтому избыток его в среде сдвигает равновесие реакции влево,препятствуя расщеплению субстрата. Кроме этого углекислый газ блокирует системумалик-фермента. Он является также конкурентнымингибитором этилена и тормозит созревание плодов.
   Углекислый газстимулирует биосинтез жирных кислот, уча­ствующих в образовании поверхностныхвосков, что приводит к снижению проницаемости кутикулы.
   Являясьантисептиком, углекислый газ задерживает разви­тие микроорганизмов наповерхности плодов. Наиболее чув­ствительны к действию углекислого газаплесневые грибы.
Однакозначительное повышение содержания углекислого газа может вызватьфизиологические заболевания.
Допустимые концентрацииуглекислого газа находятся в пределах 2,5—10 %. При хранении плодов в атмосферес по­вышенным содержанием углекислого газа не рекомендуется поддерживатьтемпературу ниже 2—2,5 °С.
К повышеннымконцентрациям углекислого газа более чув­ствительны недозрелые плоды.
   При хранении визмененной газовой атмосфере на биохими­ческие процессы в плодах влияют нетолько повышенные кон­центрации углекислого газа, но и пониженные концентрациикислорода.
   При пониженииконцентрации кислорода до 3—5 % дыхание ослабляется, но сохраняется егонормальный характер и дыха­тельный коэффициент равен единице. При дальнейшемпони­жении содержания кислорода в окружающей плоды атмосфере наблюдаютсянекомпенсированное выделение углекислого газа плодами и нарушение нормальногопроцесса дыхания.
   Влияние пониженногосодержания кислорода сказывается в основном на биосинтезе этилена: плодыперестают синтези­ровать метионин, являющийсяпредшественником этилена, что приводит к задержке созревания плодов. Пониженныеконцент­рации кислорода вызывают ослабление активности полифенол-оксидазыи снижают устойчивость плодов к действию низких положительных температур.
  Таким образом, каждый компонент газовой среды оказывает специфическоевоздействие на плоды при хранении, в то же время влияние на биохимическиепроцессы в плодах изменен­ной газовой среды более сложно. Характерно, чтогазовые смеси, различные по составу, используемые для хранения плодов, неснижают, а лишь отделяют на некоторый срок начало климактерического подъемадыхания: замедляются процессы распада и расходования основных запасных веществв плодах, уменьшается расход сахара на дыхание, задерживается преоб­разованиекрахмала в сахар, тормозится гидролиз протопек­тина, приостанавливаетсяизменение цвета, так как уменьша­ется гидролиз хлорофилла, хорошо сохраняетсяаромат плодов.
Разные виды исорта плодов неодинаково реагируют на газовый состав.
Более того, взависимости от условий произрастания один и тот же сорт яблок рекомендуетсяхранить при различном со­ставе газовой среды. Так, для яблок сорта Джонатан,выра­щенных в Швейцарии, оптимальной газовой средой являются 4 %-ная концентрация кислорода и 3—4 %-наяконцентрация углекислого газа при 4 °С. Яблоки этого же сорта, выращенные вСША, рекомендуют хранить при 3 %-ной концентрации кислсродаи 5 %-ной концентрации углекислого газа при 0°С, а выращенные в Голландии—при13 %-ной концентрации кис­лорода и 7 %-ной концентрации углекислого газа при3,5 °С.
Известно, чтообъем газа, содержащегося в плодах разных сортов, колеблется и, как правило, впозднеспелых сортах он больше, чем у раннеспелых.
Растворимость углекислогогаза в клеточном соке зависит от рН, и эта величина уплодов одного сорта, но разных мест произрастания может различаться на 0,5 идаже 1.
По-видимому,сорта плодов, в тканях которых может раст­воряться углекислый газ в большомколичестве, лучше пере­носят хранение в измененной газовой среде, чем сортаплодов с пониженной растворимостью углекислого газа.
5) ОХЛАЖДЕНИЕ И ХРАНЕНИЕ ПЛОДОВ ИОВОЩЕЙ В ОХЛАЖДЕННОМ СОСТОЯНИИ
  Режим хранения охлажденных продуктов растительного про­исхождениявыбирается таким образом, чтобы создать условия для сохранения ихжизнеспособности и естественного иммуни­тета при максимальном сниженииинтенсивности биохимиче­ских процессов и подавлении развития микрофлоры. Какизвестно, большинство биохимических реакций подчиняются пра­вилу Вант.Гоффа. Для тканей продуктов растительного проис­хождения,величина Q равняется1,8—6,8 и составляет для картофеля 1,85, лука репчатого—1,95, капустыбелокочанной— 2,18, яблок—2,54, моркови—3,74, черной смородины—6,77. Повеличине Q  можно судить прежде всего обинтенсивности снижения окислительных процессов дыхания при хранении. Так, изприведенных данных видно, что пониженные темпера­туры сильнее влияют наснижение дыхания черной смородины и моркови, чем яблок и картофеля. Однако позначению Q  трудно судить о других внутриклеточныхпроцессах, происходя­щих в плодах и овощах, не только из-за сложности биохимиче­скихреакций, но и из-за их взаимосвязи со структурными из­менениями ткани,неоднозначного влияния пониженных темпе­ратур на клеточные органоиды, отдельныекомпоненты клетки и процессы.
   Согласноисследованиям Гора зависимость интенсивности дыхания Р от температуры t в интервале от исходнойтемпе­ратуры продукта до температуры хранения (порядка 1—2 °С) можно выразитьэкспоненциальной функцией следующего вида:
                            P=P exp(kt),
где Р  — интенсивность дыхания при 0°С; k