Пелециподы строение, стратеграфическое значение, эволюция и палеоэкология

Содержание: 1. Введение 2. Общая характеристика и морфология 3. Условия существования и образ жизни 4. Принципы систематики
5. Историческое развитие 6. Биологическое и геологическое значение 7. Заключение 1. Введение Моллюски относятся к одной из наиболее обширных групп высших многоклеточных жи­вотных. Общее количество их современных и ископаемых форм превышает 100000 видов. Мягкое тело моллюсков не сегментировано и лишено членистых придатков; у подавляющего большинства моллюсков оно состоит из более или менее развитой головы, туловища и ноги. Общее количество известных вымерших и рецентных видов двустворчатых более 20 000. Двустворчатые были известны уже Аристо­телю. Во многих зоологических и, отчасти, минералогических работах ученых эпохи Воз­рождения и более позднего времени вплоть до первой половины XVIII имелись высказывания относительно морфологии, ана­томии и систематики двустворчатых мол­люсков и иногда их изображения. Однако по-настоящему глубоким и успешным изучение этих моллюсков становится лишь после опубликования в середине XVIII века линнеевской «Сис­темы природы». Начиная с этого времени, труды зоологов конца XVIII и начала XIX столетий закладывают прочную основу и для развития палеонтологических исследований по этому классу животных. Эти моллюски являются обычными обитателями всех типов водоемов. Они издавна изучались зоологами и палеонтологами, которые по разному оценивали таксонамическое значение признаков. В результате для этого класса были предложены четыре названия: Bivalvia Linnaeus, Achepala Link, Lamellibranchiata Blainville, Pelecypoda Goldfuss. Все представители данного класса имеют раковину, состоящую из двух равных или не равных створок. Дыхание осуществляется двумя парами жабр, обычно свисающих в виде пластин. В передней части животного располагается нога клиновидной или топоровидной формы. Нервная систем представлена тремя парами нервных узлов – ганглиев, один из которых располагается в ноге, и нервных стволов, протягивающихся между ними; головой отдел не обособлен. Двустворки являются фильтраторами: к ротовому отверстию, расположенному на переднем конце мягкого тела, вместе с током воды поступает пища. Двустворки могут питаться лишь органическим детритом и различными микроорганизмами, так как рот не снабжен радулой. 2. Общая характеристика и морфология Двусторонне-симметричные животные с наруж­ной двустворчатой раковиной. По верхнему, или спинному, краю створки подвижно соедине­ны эластичной связкой — лигаментом, а изнутри они стягиваются замыкающими мускулами, или аддукторами. Вдоль этого же края развит замоч­ный аппарат, или замок, укрепляющий соедине­ние сомкнутых створок и противодействую­щий их смещению относительно друг друга, как в продольном, так и поперечном направлении. Изнутри створки подстилаются мантией представляющей чехол, который окру­жает мягкое тело животного. Мантия состоит из двух лопастей, соединенных вверху и часто свободных внизу. В месте соединения ло­пастей мантия сливается с телом и, образует ман­тийный гребень, или вал. Мантийные лопасти ограничивают мантийную полость, в которой помещаются висцеральный мешок (туловище), жабры и нога. Головы нет; глотка и слюнные железы отсутствуют. Рот с придатками — рото­выми лопастями. Пищевод короткий. Желудок с пищеварительной железой. Нервная система из трех пар ганглиев. Из органов равновесия раз­виты статоцисты. Имеются кожные органы чувств, а по краю мантии располагаются чувствительные щупальцевидные придатки. Иногда присутствуют сложно развитые глаза. Почки открываются в мантийную полость двумя симметричными по­рами по бокам тела. Гонады парные, открываю­щиеся в мантийную полость вблизи выводных почечных отверстий или в дистальную часть по­чек. Жабры парные, по бокам тела. У прими­тивных двустворчатых они имеют строение ктенидиев. Нога выступает между лопастями мантии, а при их срастании — через особое отверстие. Она имеет преимущественно клиновидную форму. Прикрепленные формы лишены ноги. На ноге, в биссусовой полости, имеется железа, выделяю­щая тонкие роговые нити — биссус. Раковина. Тело двустворчатых моллюс­ков преимущественно целиком заключено в ра­ковину, из которой спорадически могут высту­пать нога, части мантийного края с придатками, сифоны и придатки ротовых лопастей. Исключением являются представители родов, у которых мантия более или менее об­растает раковину снаружи виды с редуцированной раковиной и некоторые сверлящие формы. Форма раковины бывает чрезвычайно разно­образной в зависимости от образа жизни того или иного вида. Чаще наружное очертание створок округло или овально яйцевидное, а раковина сплющена с боков, но встречаются и почти шаровидные раковины с округлыми створками, сильно удлиненные и улащенные раковины, раковины с клиновидными створками и т.д. Раковина состоит из двух створок, левой и правой соединенных при помощи связки. Плоскость, проходящая по месту соединения правой и левой створок, называется плоскостью смыкания створок. В спинной части каждой створки находится возвышение, вокруг которого располагаются концентрические линии нарастания. Это — макушка, исходная точка роста раковины. Чаще макушки бывают завернуты вперед и тогда называются прозогирными, реже назад (опистогирные макушки) или вверх и внутрь иногда макушки бывают закручены спирально. По отношению к замочному краю макушки могут не возвышаться над ним (невыступающие макушки) или сильно возвышаться. Сильно выдающиеся макушки, заостренные и сильно наклоняющиеся над замочным краем, часто называют клювообразными, клювовидными, или грифоидными. Размеры раковин в ряде случаев могут быть характерными для различных родов и видов. Наиболее мелкие двустворки – представители надсемейства Leptonacea и др. – имеют всего лишь несколько миллиметров в длину. В противоположность этому гигантские представители семейства Tridacnidae, живущие в тропических морях, достигают в длину полутора метров, при весе раковины до полутоны. Связка, или лигамент со­единяет обе створки в области замочного края. Прямая линия, определяющая положение и на­правление упора при открывании створок, называется кардинальной, или замочной, осью, или осью вращения створок. Связка выделяется мантией и представляет собой хрящевидное продолжение внешнего конхиолинового слоя раковины, или периостракума. В силу своей эластичности связка действует, как антагонист мускулов-замыкателей, раскрывая створки, когда эти мускулы находятся в состоянии покоя. По своему положению связка может быть наруж­ной и внутренней. Первая видна снаружи, вторая скрыта между верхними краями створок. Как правило, связка состоит из двух структурно и механически различных частей, выполняющих противоположные функ­ции. Одна часть сложена волокнистым обызвествленным конхиолином, содержащим известковые спикулы или волокна, иногда концентрирующие­ся в так называемую литодесму, и способна выдерживать лишь сжимающее напряжение, а при растягивающих напряжениях легко раз­рывается. Поэтому эта часть связки, или волок­нистая связка, может нормально функциониро­вать только тогда, когда она находится ниже кардинальной оси или у самой оси, а по мере того как кардинальная ось при росте створок опускается и волокнистая связка частично ока­зывается выше оси, верхние участки связки подвергаются растягивающим напряжениям, во­локна разрываются, и часть связки, оказавшаяся выше кардинальной оси, перестает действовать. Вторая часть связки представлена пластинча­тым слоем конхина, выдерживающим все виды напряжений (растягивающие, сжимающие и свер­тывающие). Это — пластинчатая связка, которая совершенно не обызвествлена и находится, как правило, выше замочной оси.
Строение вещества раковины. Раковина — продукт выделения клеток мантии— в основном состоит из карбоната кальция, пред­ставленного кальцитом или арагонитом. В виде примеси присутствуют карбонат магния, окислы фосфора, железа, алюминия, кремния и др. Кроме минеральных веществ, раковина содержит отно­сительно небольшой процент органического веще­ства, слагающего наружный слой и прослойки между минеральными частицами внутренних слоев.
Мускулатура. Мантия прикрепляется к стенкам створок посредством системы муску­лов, сокращение которых вызывает втягивание мантии в раковину. След этих мускулов виден на внутренней поверхности створок в виде мантий­ной линии непрерывной или состоящей из отдельных мускульных отпечат­ков. Мантийная линия может быть цельной или же иметь в заднем районе, под отпечатком заднего мускула замыкателя, изгиб, или синус который представляет собой след прикреп­ления мускула-ретрактора сифонов. Формы, име­ющие мантийный синус, называются синупал-лиатными, формы же, не обладающие синусом, интегрипаллиатными. Синус по очертанию может быть языкообразным, треугольным, оваль­ным и т. д. Его вершина бывает острой, притуп­лённой, округленной, расширенно дугообразной. Узкий изгиб мантийной линии, обратный направ­лению синуса, называется мантийным язычком. Кроме системы мышечных волокон, перпен­дикулярных к краю мантии, места прикрепления которых создают мантийную линию, мантийная мускулатура состоит еще из волокон, идущих параллельно краю мантии, и поперечных воло­кон, соединяющих внутреннюю и наружную поверхности мантии. Переходя в сифоны, все три системы волокон образуют здесь соответст­венные системы продольных, кольцевых и ра­диальных волокон. Производными мантийной мускулатуры яв­ляются мускулы замыкатели раковины, или ад­дукторы которые называют также замыкающими или сводящими мускулами. Если открывание раковины происходит авто­матически посредством связки, то закрывание производится активно при помощи мускулов замыкателей толстых пучков мускульных воло­кон, тянущихся поперек от одной створки к дру­гой. Следы прикрепления этих мускулов к ра­ковине почти всегда отчетливо заметны. Рако­вины большинства двустворчатых моллюсков снабжены двумя мускулами замыкателями пе­редним и задним; соответственно на раковинах сохраняются два мускульных отпечатка: перед­ний и задний .Передний мускул лежит над ртом, вблизи перед­него края, задний — под анальным отверстием, вблизи верхнего края заднего конца тела. Мус­кульные отпечатки представляют собой вдавленности различной глубины, отличающиеся от остальной поверхности блеском, а иногда штри­ховкой. По мере роста раковины отпечатки по­следовательно перемещаются; следы этих пере­мещений называются мускульными трассами. Покровы тела. Наружные покровы образованы эпидермисом, в котором различа­ются три основных типа: мантийный, плоский и жаберный. Мантийный эпителий покрывает наружную поверхность мантии и выделяет ве­щество раковины. Плоский эпителий покрывает внутреннюю поверхность мантии, ногу и висце­ральный мешок. Он состоит из покровных и слизистых клеток. Первые из них цилиндри­ческой формы, имеют кутикулярный край и мерцательные реснички. Слизистые клетки рас­сеяны среди покровных и образуют скопления по краю ноги и по мантийному краю, иногда также на внутренней поверхности мантийных лопастей. У некоторых сверлильщиков слизистые железы выделя­ют кислый секрет, который служит для раст­ворения карбонатных пород. Жаберный эпите­лий развит на поверхности жабр и, как и плос­кий, состоит из покровных и слизистых клеток. Нога. На брюшной стороне туловища двуст­ворчатых моллюсков имеется мускульный выступ нога форма которой весьма раз­лична в зависимости от образа жизни животного. У наиболее примитивных форм нога снаб­жена дисковидной подошвой. Чаще форма ноги клиновидная, сжатая с боков и с заостренным нижним краем. Такая нога служит главным образом для зарывания в грунт. У форм, прирастающих створками к субстрату, нога редуцируется или совсем отсутствует. Слабо развита нога также у животных, глубоко зарывающихся в ил или живущих в глубоких ходах и выделяю­щих вокруг раковины известковую трубку. У сверлящих форм нога выполняет функцию присоски во время процесса сверления. При сильном развитии ноги появляется переднее зияние для ее выхода. Характерной особенностью ноги двуствор­чатых является наличие железы, соответствую­щей подошвенной железе брюхоногих и выде­ляющей биссус — пучок органических волокон, служащий для прикрепления к субстрату.Строение биссуса различно у разных форм: он может состоять из тонких шелковистых нитей или толстых волокон, или роговое вещество биссуса может обызвест-вляться, образуя известковую ось иногда нити биссуса образуют целую сетку в виде гнезда. Прикрепление биссусом может быть постоянным или времен­ным. В последнем случае животные, отбрасы­вая биссус, меняют место обитания и выделяют другой. Органы дыхания представлены дву­мя парами жабр, которые свешиваются в ман­тийную полость, отходя от туловища по обе сто­роны основания ноги: одна пара — направо, другая — налево. Наличие жабр и их пластинчатое, пре­имущественно, строение послужило причиной для наименования класса «пластинчатожабер­ных» моллюсков. Однако, вследствие того, что не у всех отрядов данного класса жабры пред­ставлены пластинами, это наименование не яв­ляется вполне правильным. У примитивных форм жабры имеют строение типичных ктенидиев, у большинства же двуст­ворчатых моллюсков жабры представлены пла­стинками, образованными рядами жаберных нитей. Строение ктенидиев первичножаберных таково: жабра состоит из оси, в которой проходит нерв, а также жабер­ные кровеносные сосуды, двух рядов коротких треугольных плоских лепестков, сидящих на оси. Оба ряда, наружный и внутренний, свисают вниз и расположены под углом друг к другу. Каждый лепесток содержит кровеносную полость, соединенную с приносящим сосудом. По нижнему краю лепестка от оси до конца проходит полоска соединительной ткани, или, хитина, которая служит опорой и к которой при­крепляются мышечные волокна. Нижняя доля лепестка покрыта мерцательным, поэтому нижний край жабры, образованный мер­цательными частями отдельных лепестков, соз­дает ток воды. Ось жабры прикреплена кожистой лентой к спинной задней части туловища и зад­нему мускулу-замыкателю. Пищеварительная система. Рот находится в передней части тела и лежит под передним мускулом-замыкателем. От ротового отверстия по обе стороны идут же­лобки до переднего края основания жабр. По краям обоих желобков имеются пластинчатые выросты, образующие верхнюю и нижнюю губы. По желобкам проходят ко рту взвешенные в воде пищевые частицы. Ток воды созда­ется мерцательными движениями жаберного эпителия. Концы губ образуют ротовые лопасти, или пальпы — тонкие треугольные пластинки, свисающие в мантийную полость и покрытые мерцательным эпителием . Ротовые лопасти содержат кровеносные лакуны; по-ви­димому, кроме основной функции доставлять пищу ко рту, они участвуют и в газообмене. У некоторых форм ротовые лопасти сильно развиты и имеют при­датки, которые, выдвигаясь наружу при помощи мерцательных движений, взмучи­вают ил и подгоняют его частицы ко рту.
Головы у двустворчатых нет; поэтому отсут­ствуют глотка и связанные с ней язык, челюстной аппарат и слюнные железы. Ротовое отверстие ведет в короткий пищевод, кото­рый переходит в желудок— рас­ширение, куда открываются отверстия пищеварительной железы, или «печени», состоящей из двух несколько асим­метричных лопастей. В заднюю часть желудка открывается также и отверстие слепого мешка, содержащего студенистый столбик — так назы­ваемый «кристаллический стебелек». Последний состоит из белкового вещества, выделяемого стенками мешка, и содействует процессу усвое­ния пищи. У некоторых форм мешок «кристал­лического стебелька» развит слабо. Желудок переходит в тонкую среднюю кишку которая образует большее или меньшее число петель и открывается в заднюю кишку. Задняя кишка, как правило, проходит через желудочек сердца и идет назад, заканчиваясь анальным отверстием, лежащим над задним мускулом-замыкателем. Пищеваритель­ный канал выстлан энтодермой, состоящей из высоких цилиндрических мерцательных клеток.
За исключением, питающихся древесиной, и «хищников» — перегородчатожаберных, остальные двустворчатые питаются органическим детритом и фитопланктоном. Круп­ные пищевые частицы выводятся из кишечника наружу, а мелкие попадают вместе с растворен­ными пищеварительными веществами в пищева­рительную железу, которая является органом всасывания и внутриклеточного переваривания. В пищеварении двустворчатых моллюсков играет большую роль фагоцитарный процесс. Фагоциты мигрируют в полость кишечника через стенки желудка, средней кишки и протоку пищеварительной железы и, поглотив пищевые частицы, возвращаются обратно. Внеклеточной перевари­ваются только крахмал и гликоген, а белковые и жировые частицы могут усваиваться только внутриклеточно клетками пищеварительной же­лезы или фагоцитами. Нервная система и органы чувств. Нервная система симметрична и состоит из трех пар ганглиев: цереброплевральных, педальных, вис-церопариетальных, соединенных длинными коннективами. Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо, как вследствие редукции головы, так и под влиянием малоподвижного образа жизни. Способностью осязания обладают края мантии, ротовые лопасти, края сифонов, ноги и т. д., где сгруппированы чувствительные клетки. У некоторых таксодонтных форм на дне бороздки ротовых лопастей имеется пара чувствительных бугорков. Такие же бугорки наблюдаются у лишенных сифонов форм около анального от­верстия, по переднему краю мантии и в нижнем сифоне ряда форм. Жаберные органы чувств, (органы химического чувства) — осфрадии — имеют характер полосок чувствительных эпите­лиальных клеток, расположенных у основания жабр, и иннервируются от висцеропариеталь-ного ганглия через жаберный нерв. Функцию равновесия и, возможно, слуха выполняют пар­ные статоцисты, которые (в числе двух) распола­гаются на ноге, вблизи педального ганглия. Статоцисты представляют собой небольшие пу­зырьки, выстланные чувствительными клетками и наполненные жидкостью, в которую погружены известковые шарики, перекатывающиеся при движении и надавливающие на чувствительные клетки. У наиболее примитивных форм они сообщаются с внешней средой, у осталь­ных двустворчатых моллюсков статоцисты замк­нутые. Свет воспринимается или чувствитель­ными к свету участками поверхности тела, или глазами. Глаза по своему положению и строению весьма разнообразны, так как они развиваются на различных участках тела, как новообразования, обычно все же располагаясь по краю мантии или на концах сифонов Кровеносная система двустворча­тых моллюсков не вполне замкнутая. Сердце заключено в околосердечную сумку, или пери­кардий, и состоит из желудочка и двух обычно симметричных пред­сердий. Характерной особенностью является то, что задняя кишка проходит сквозь сердце, хотя имеются отдельные исключения: у некоторых примитивных форм сердце лежит дорзального задней кишки имеются также формы, у которых, наоборот, сердце ле­жит под задней кишкой. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, из которых первая проходит над кишечником и распадается на ряд артерий, снаб­жающих кровью кишечник, пищеварительную и половые железы, ногу, переднюю часть ман­тии и ротовые лопасти. Задняя аорта идет по нижней стороне задней кишки и распадается на две задние мантийные артерии, снабжающие кровью заднюю кишку, перикардий, задний мускул-замыкатель, ретракторы сифонов и т. д. Артериальная система, разветвляясь на мелкие сосуды, имеющие стенки, отдает кровь в систему венозных лакун." Из последней кровь перемещается по системе каналов в продольный венозный синус, лежащий под перикардием, от­куда большая часть крови попадает в сложную сеть каналов обеих почек, а затем в приносящие жаберные артерии, идущие в жаберные листки. Окислившись в жаберных листках",- кровь Соби­рается в жаберные вены (уносящие Жаберные сосуды)и по последним—в предсердия. Некоторая часть венозной крови, минуя почки, из веноз­ного синуса попадает прямо в жаберные артерии, а часть из лакун и венозных каналов мантии направляется непосредственно в предсердия, вследствие чего к артериальной крови в сердце примешивается некоторое количество венозной крови. У перегородчатожаберных венозная кровь из венозного синуса попадает, главным образом, в мантию, внутренняя поверхность которой принимает на себя дыхательные функ­ции. У некоторых форм от желудочка отходит только одна передняя аорта. У форм с развитыми сифонами задняя аорта в месте выхода из желудочка образует расшире­ние, у основания которого имеется клапан. Эти приспособления обеспечивают набухание и выпячивание сифонов. Набухание ноги происхо­дит при помощи кеберова клапана, находяще­гося в месте впадения венозной системы ноги в венозный синус. 3.Условия существования и образ жизни Двустворчатые моллюски принадлежат к числу обитателей различных водоемов: морских, солоноватоводных и пресных. Почти вся жизнь или, по крайней мере, взрослая стадия жизни у двустворчатых моллюсков связана с дном во­доема; в этом отношении они представляют собой бентосные организмы. Относительно малая под­вижность большинства этих животных обуслов­ливает их обитание на сравнительно ограниченном участке дна при небольшой амплитуде экологи­ческих факторов. В результате этого двустворча­тые моллюски во многих случаях могут быть хо­рошими индикаторами среды далекого прошлого. По особенностям питания двустворчатые мол­люски разделяются на несколько неравных групп, среди которых следует назвать четыре главнейшие фильтраторов, грунтоядов, «хищ­ников» и древесиноядов. Большинство дву­створчатых моллюсков принадлежит к группе фильтраторов, извлекающих пищу из воды, в ко­торой она находится в виде взвешенного органи­ческого детрита и в виде планктона бесчис­ленного количества микроскопических растений и животных, обитающих в толще воды Небольшая группа своеобразно организованных и преимущественно глубоководных двустворчатых моллюсков ведет “хищный” образ жизни. Они зарываются в грунт, оставляя лишь окончания сифонов, сравнительно коротких и снабженных венчиком чувствительных щупалец. Радиментарные жабры этих животных превратились в мускулистую стенку, разделяющую мантийную полость на две камеры. При приближении мелких организмов внутренняя стенка сжимается, создавая вакуум. Вводный сифон с силой вытягивает воду вместе с содержащимися в ней организмами. Последние – личинки моллюсков и иглокожих, мелкие рачки и т.д. – перетираются мускулистыми гребнями внутренней полости и подвергаются обычному для двустворчатых моллюсков внутриклеточному пищеварению.
Часть древоточцев избирает древесину не только как место обитания, но и в качестве пищи, пропуская древесину через желудок. К этой группе принадлежит так называемый корабельный червь Teredo, известный вредитель деревянных частей портовых сооружений и судов. Основное направление адаптации к различному образу жизни у двустворчатых моллюсков выработались еще на ранних стадиях существования этого класса. Уже в нижнем палеозое, помимо форм, живших свободно на поверхности грунта, имелись формы, которые или же зарывались в грунт. Однако надо отметить, что достоверных случаев наличия мантийного синуса у ордовикских и силурийских видов не установлено. По-видимому, также и приспособление к цементному прикреплению одной из створок возникло не ранее карбона.
По окончании личиночной стадии у подавляющего большинства двустворчатых моллюсков вся последующая жизнь связана с дном. Некоторые двустворчатые моллюски, обладающие ногой, снабжены ползательной подошвой, медленно ползают по поверхности грунта. Для них характерна округлая, часто равносторонняя и равностворчатая раковина. Другие двустворчатые моллюски приспособлены к лежанию на одной из створок. В этих случаях обычно нижняя створка более выпуклая. Различные виды Lima лежат на переднем крае. Большое количество двустворча­тых моллюсков, обитающих на поверхности грунта, в особенности в мелководных зонах и на плотных грунтах, прикрепляется биссусом, оплетая биссусными нитями камни, раковины, иногда даже частицы грунта. Некоторые дву­створчатые моллюски прикрепляются биссусом постоянно или временно, иногда на опре­деленных стадиях жизненного цикла. Часто биссус может отпадать, и животное при помощи новых биссусных нитей может ме­нять свое местообитание. На плотном скалистом дне, среди коралловых ри­фов пли зарослей известковых водорослей многие двустворчатые моллюски способны забираться в щели или норки и там прикрепляться биссу­сом. Имеются некоторые двустворчатые моллюски, способные использовать биссус для постройки гнезд из обрывков водорослей, частиц грунта, обломков раковин. Для всех двустворчатых моллюсков, у которых раз­вито прикрепление биссусом, обычно развивается сильно неравносторонняя раковина, с макушкой, сдвинутой вперед и иногда даже терминальной. Наличие ушек, особенно переднего, с выемкой или зиянием под ним, является свидетельством существования биссуса. Особым типом приспособления к обитанию на поверхности грунта, развитым лишь в морских и притом в сравнительно тепловодных условиях, является прикрепление одной из створок к по­верхности грунта путем цементации. Такой ха­рактер прикрепления влечет за собой развитие массивной раковины, как правило, сильно неравностворчатой, с нижней значительно более толстостенной и выпуклой створкой, часто резко отличающейся по характеру скульптуры. В теплых водах мезозойского Тетиса оби­тала большая группа прикрепленных двуствор­чатых моллюсков, прираставших к грунту ма­кушкой правой или левой створки. Некоторые из них в мелу достигали очень круп­ных размеров. В массовых количествах они созда­вали поселения рифового типа. Многие моллюски из числа обитающих на плот­ных грунтах, приспособились к сверлению до­вольно твердых пород. Имеется также большая группа «древоточцев». Большая часть камнеточцев сверлит механическим путем. Сам процесс свер­ления осуществляется с помощью приспособлен­ной к тому раковины. Его зияющая и срав­нительно тонкостенная раковина заострена впе­реди; периостракум, лигамент и зубы отсутст­вуют. Позади раковина гладкая, впереди же покрыта тонкими радиальными ребрышками, пересекаемыми концентрическими ребрами. На узлах пересечения образуются более или менее высокие острые бугорки, в целом создающие по­верхность, напоминающую таковую у напиль­ника. Передний край раковины отвернут на ма­кушку, которую он прикрывает. Соответственно передний мускул-замыкатель при сокращении не замыкает, а открывает раковину. Сверление происходит следующим образом. Кончик очень сильной ноги прилипает к субстрату; к нему при­ставляется острый конец раковины. Затем живот­ное ритмично начинает поворачиваться вокруг своей оси в обе стороны, при этом активно открывая и закрывая раковину и всверливаясь постепенно в породу. Сверлению способствуют струя воды из переднего мантийного отверстия, направленная вперед, и реактивная струя воды из анального сифона. Процесс сверления другой группы изучен еще недостаточно, но, по-видимому, является не механическим, а биохимическим, так как эти двустворчатые моллюски обладают гладкой раковиной, сохраняющей периостракум. Здесь сверление осуществляется при помощи кислого секрета особых мантийных желез. Кислота смягчает или растворяет грунт в месте сверления, которое осуществляется далее с помощью ноги. Подобное сверление происходит преимущественно в карбонатных породах, известковых водорослях или коралловых рифах и т. д. Некоторые свер­лильщики способны менять свое местообитание. Однако большая часть из них замуровывает себя пожизненно вырастая внутри норок. Часть сверлильщиков обладает способностью образовывать при помощи сифонов более или менее плотную известковую трубку, выстилающую ход животного. Эти трубки или их ядра часто сохраняются в ископаемом состоя­нии. У большинства сверлильщиков ходы неглубокие и редко по длине превышают 3—5 см. Лишь у настоящих древоточцев ходы извилистые и длинные, до 10—15 см и более. На мягких песчаных и илистых грунтах очень много двустворок ведет зарывающийся образ жизни. Одни из них зарываются неглубоко и способны более или менее часто менять свое местообитание. Эти формы характеризуются срав­нительно равносторонней и равностворчатой раковиной и лишь незначительно сдвинутой впе­ред макушкой, небольшим синусом, опистодетной непогруженной связкой, хорошо развитым замком. Некоторые двустворчатые моллюски, обитающие на песчаной литорали или в верхней части сублиторали в очень подвижной среде, вынуждены все время продвигаться, чтобы их не занесло грунтом или, наоборот, не вымыло по­током воды. Аналогичные условия имеют место в дельтах, где ощущается влияние приливов и отливов. У таких форм развивается удлиненно-овальная раковина, с макушкой, сдвинутой, вперед, сильной опистодетной связкой, со створ­ками, часто зияющими впереди и позади, с укре­пленной и утолщенной передней частью, или снаб­женными утолщенным валиком, проходящим от макушки вниз позади переднего аддуктора. Имеются и такие двустворчатые моллюски, которые способны неглубоко, но целиком за­рыться и некоторое время прокладывать себе путь внутри грунта от­части. Многие двустворки зарыва­ются глубоко. Норки их могут достигать глу­бины 3—4 м. Лишь длинные сифоны связывают их с поверхностью. Очень глубокие норки роют солениды. Эти норки, достигающие глубины в несколько метров, обычно скреплены слизью, и моллюск, у которого сравнительно короткие сифоны, при наступлении опасности может мгновенно скры­ваться внутри своего убежища. Следует отме­тить, что солениды отличаются способностью к молниеносному зарыванию в песчаный грунт (за 2—3 секунды).
Многие двустворчатые моллюски обладают способностью к плаванию. Плавание осуществляется при открывании и закрывании створок при помощи реактивных импульсов, выталкивающих воду из мантийной полости через специальные отверстия. Реактивная струя воды, направленная в сторону макушек, позволяет двигаться брюш­ным краем вперед. Однако пектинидыи лимиды способны менять само направление движения. Кроме того, у обоих семейств имеются виды, ко­торые всю жизнь, или часть ее, ведут прикрепленгный образ жизни, прирастая (путем цемен­тации) одной из створок, прикрепляясь биссусом к водорослям, камням или рако­винам, или к нижней стороне камней. Часть из них просто ле­жит на дне, на одной из створок, обычно зна­чительно более выпуклой или на переднем крае, и лишь какой-то период они способны плавать, редко находясь продолжительное время в толще воды и обычно не совершая дальних миграций. Однако некото­рые группы приспособились к более постоянному пребыванию в толще воды и пре­вратились в формы, мало связанные с дном
Способностью к кратковременному плаванию обладают многие равномускульные двустворки, в особенности из числа хорошо зарывающихся форм, у которых процессу зарывания способст­вует сильная реактивная струя воды из вывод­ного сифона. Некоторые двустворки способны к сильному прыжку при помощи реактивной струи на поверхности грунта на расстоянии в несколько метров. Наиболее существенными факторами окружаю­щей физико-географической среды, влияющими на двустворчатых моллюсков, являются соле­ность, степень насыщенности кислородом, подвижность, глубина и температура воды, а также характер грунта. Все эти факторы взаимно связаны между собою, однако среди разных групп двустворчатых моллюсков наблюдается избира­тельная способность по отношению к одним из этих факторов и эврибионтность по отношению к другим. Нередко внутри даже одного вида существуют значительные колебания в пределах выносли­вости к изменениям тех или иных условий среды. Наименее приспособленными к колебанию со­лености являются многие океанические и мор­ские моллюски, не выносящие понижения со­лености ниже или выше нормальной (32—35°,). Обычно при понижении солености они первыми выпадают из состава биоценоза Имеется немало родов, представи­тели которых переносят некоторое понижение солености, но не живут в солоноватоводных бас­сейнах при солености ниже 26—28%. Многие роды и це­лые семейства отличаются значительной эвригалинностью, хотя среди них имеются и от­дельные стеногалинные виды. Имеется ряд семейств, представители ко­торых характерны преимущественно для солоноватых вод, хотя некоторые из них обитают и в морях и нередко в пресных. Большая группа двустворчатых моллюсков ограничена исключительно пресными водами. Большое значение для распределения дву­створчатых моллюсков имеет характер аэрации придонных слоев воды. Формы, обитающие на илистых грунтах или более глубоководные, спо­собны переносить значительные колебания со­держания кислороду в воде и часто выживают при весьма пониженном его содержании. На­оборот, двустворчатые моллюски, живущие в об­ласти мелководья и на песчаных грунтах, могут жить только в условиях хорошей аэрации. Основная масса двустворчатых моллюсков на­селяет область сублиторали. Многие из них могут жить на глубинах от нескольких метров до тысячи и глубже. Однакр представители некоторых родов и семейств более или менее ограничены сравнительно глубоководными ус­ловиями, хотя встречаются и на сублиторали, особенно в условиях, имитирующих глубоко­водные — в закрытых глубоких бухтах и т. д. Большую роль в распростра­нении двустворчатых моллюсков играет темпе­ратурный фактор. Для холодных морей харак­терно однообразие родового и видового состава при многочисленности особей каждого вида. Для наших северных морей характерно преоблада­ние немно­гих кардиид и пектинид Особо следует остановиться на тафономии двустворчатых моллюсков. Характер их захо­ронения является одним из объективный крите­риев воздействия придонных гидродинамических агентов и нередко является единственным вер­ным источником для суждения об условиях осад­кообразования на том или ином участке дна. Тафономический анализ тесно связан с экологи­ческим, ибо особенности захоронения во многом зависят от образа жизни моллюска. Различным образом захороняются формы с цементным прикреплением, прикрепляющиеся биссусом или зарывающиеся. Молодые особи прикрепляющиеся биссусом к во­дорослям, часто отрываются штормами, перено­сятся на далекие расстояния и захороняются в условиях, им несвойственных. Верхние створки прирастающих форм обычно захороняются от­дельно от нижних. Зарывающиеся формы могут захороняться в прижизненном положении и т.д. Из закономерностей захоронения двустворок можно отметить, что в песках и конгломератах литорального происхождения содержится лишь мелко раздробленный раковинный детрит пляж­ных выбросов. Пески и ракушники верхней ча­сти сублиторали отличаются тем, что содержа­щиеся в них раковины двустворок захоронены в виде разрозненных одиночных створок, часто сортированных по размерам, окатанных и по­ломанных. Обычно общая ориентировка пло­скостей створок параллельна поверхности на­пластования. В осадках средней и нижней части сублиторали встречается большее количество экземпляров с обеими створками и меньше по­ломанных раковин. Закономерна_ориентидр разрозненных створок выпуклостью вверх и параллельно напластованию, что отвечает наиболее устойчивому их положению. Это обстоятельство позволяет нередко решать вопрос о подошве и кровле пласта при опрокинутом залегании. Такой тип захоронения иногда называется «раку­шечной мостовой». Псевдо­абиссальные отложения, представленные пре­имущественно алевритами и глинистыми породами, содержат обычно раковины с неразоб­щенными створками, сомкнутыми или раскры­тыми, иногда поломанными донными хищни­ками (гастроподами, иглокожими, ракообраз­ными). Захоронение их отличается от преды­дущих отсутствием ориентировки створок по отношению к плоскости напластования. При существовавшем благоприятном кислородном режиме раковины попадаются во всей толще пласта. При имевшемся периодически затруднен­ном газовом режиме раковины обычно встре­чаются только на поверхностях напластования. Для бывших в прошлом сравнительно глубоко­водных условий характерно также совместное захоронение раковин различных возрастных ста­дий, принадлежащих к одному и тому же виду. Однако необходимо всегда учитывать, что ком­плексы моллюсков из отложений замкнутых бухт и заливов нередко сходны с глубоковод­ными и как бы имитируют глубоковод­ный тафоценоз. Поэтому изучение особенностей захоронения двустворчатых моллюсков должно сопровождаться тщательными детальными на­блюдениями и всесторонним анализом. 4.Принципы систематики До настоящего времени не существует обще­принятой системы двустворчатых моллюсков. Характерно при этом, что ныне почти не осталось морфологических особенностей или признаковкоторые в отдельности не брались бы учеными за основу построения очередной системы этих мол­люсков. Затруднения с классификацией по­следних возникли с самых первых пор, начиная с основоположника систематики Линнея, отно­сившего, например, то к двустворчатым (1758, 1760), то к многостворчатым (1767), то снова к В1уа1у1а (1789).
Мартини был первым, делившим двустворок по замочному аппарату на без­зубых и с зубами.Брюжье пытался разделить двустворки по характеру симметрии раковины на неправильных и на правильных. Ламарк пробовал под­разделить двустворки на равностворчатые и на неравностворчатые. Последние он делил еще на а) трубчатые б) неравные. Немного позднее Ламарк класс двустворчатых, называемый им Соnchifera, подразделял по числу аддукторов на два отряда: I—двумускульных и II — одномускульных. При этом пер­вый отряд делился Ламарком по характеру раз­вития ноги на четыре секции
Кювье выделял среди двустворок пять больших групп Латрейль несколько видоиз­менил эту группировку. Он выделял четыре группы двустворчатых по степени открытости. Честь первого, хорошо обоснованного выделе­ния отрядов падает на долю Неймайра. Последний, приняв за основу классификации строение замочного аппарата, выделяет среди двустворок пять отрядов: Paleoconda, Desmodonta, Taxodonta, Heterodonta и Desodonta. Классификация Неймайра в дальнейшем была пополнена отрядом Schizodonta. Однако поиски признаков, которые могли быть положены в основу более совершенной классифи­кации, продолжались. Большое внимание было обращено на строение жабр. В справочниках и пособиях по палеонтологии, составленных советскими учеными: А. А. Борисяком (1905), Н. Н. Яковлевым (1922), М. В. Пав­ловой (1927), Л. Ш. Давиташвили (1949), при­нята в основном система Неймайра. Несколько отличной от нее, на первый взгляд, являет­ся классификация двустворок, предлагаемая И. А. Коробковым (1953). Он делит третичные двустворки на шесть отрядов: Paleotaxodonta, Praeheterodonta, Heterodonta, Neotaxodonta, Dysodonta и Desmodonta. Из приведенного выше следует, что самой удобной и при этом фактически обоснованной является классификация двустворок, базирую­щаяся на строении их замка. Отличия в наимено­вании отрядов здесь, не имеют сколько-нибудь большого значения. Поэтому, несмотря на неко­торые недостатки, вызываемые различными пред­ставлениями об объеме того или иного отряда или подотряда, и отдельные недочеты, возникаю­щие главным образом вследствие недостаточ­ности наших знаний об истории развития древ­нейших двустворок, ниже принимается та си­стема двустворчатых моллюсков, которая осно­вана на истории развития и строении их замоч­ного аппарата. 5.Историческое развитие Двустворчатые моллюски принадлежат к числу животных весьма древнего происхождения. Исходя из их значительного распространения в ордовике и указаний на редкие находки их в более низких горизонтах раннего палеозоя, можно считать, что время появления двустворок, во всяком случае, не моложе кембрия. Появились ли они, подобно брюхоногим, ранее, в про­терозое, остается неизвестным. Отсутствие до­статочного количества фактического материала по кембрийским двустворкам усложняет рассмот­рение вопросов их происхождения и филогении. Поэтому основные гипотезы об их возникновении и взаимоотношении с другими классами мягко­телых основаны почти исключительно на данных эмбриологии и сравнительной анатомии. По­следние указывают на происхождение двустворок, как и других моллюсков, от кольчатых червей и на близость их по происхождению к брюхоно­гим и лопатоногим. Близость между двустворками и брюхоногими отчетливо намечается при сравнении низших, наиболее примитивных пред­ставителей обоих этих классов: первичножаберных — у двустворок и передне­жаберных, особенно— у брюхоногих. Первые обнаруживают некоторые черты строения брюхоногих, а вто­рые имеют отдельные признаки организации двустворок. Например, в отличие от остальных брюхоногих, у некоторых желудо­чек сердца пронизан задней кишкой. Затем у от­дельных желудок имеет слепой вы­рост с отчетливо развитым «стебельком». У пер-вичножаберных же двустворок плевральные ганглии обособлены от церебральных, подобно брюхоногим. Эти общие признаки подтверждают предположение о происхождении обоих классов от одного общего корня. В свете исследований по эмбриологии, срав­нительной анатомии и палеонтологии двустворок их родоначальная форма рисуется в виде малень­кой, тонкой, симметричной, гладкой или радиальноребристой раковины, с наружной связкой впереди и позади макушек, без замка или с не­значительно зазубренным прямым замочным краем, с двумя аддукторами, с цельной мантийной линией. У животного имелись: нога с подошвой для ползания по дну, пара жабр в виде узких ктенидиев, парное сердце, которое лежало над кишечником, парные почки и парные, расположен­ные под макушками, половые железы. Представлению о том, что древнейшие двустворки были маленькими, и имели тонкостен­ные раковины, соответствует находка среднекембрийского представителя рода принадлежащего к отряду рядозубых. По Л. Ш. Давиташвили (1949), от группы древнейших тонкостенных форм произошли са­мые древние таксодонтные, более или менее близ­кие и наиболее древние и примитивные десмодонтные, объединяемые обычно под названием Ра1еосоpoda. Первая ветвь, представ­ленная формами, похожими на Bиси1а, которые вели неприкрепленный образ жизни, дала начало группе форм, у которых появился короткий биссус для временного прикрепления животного. От очень примитивной группы таксодонтных с биссусным прикреплением произошли, по-ви­димому, древнейшие двустворчатые, давшие этим начало всему разнообразию отряда. От­меченное биссусное прикрепление примитивных представителей отряда у его многих позднее возникших форм более или менее редуцируется. Нукулоподобные таксодонтные формы дали также ответвление, которое явилось предковым. Наконец, от последнего отряда в мезозое обособилась своеобразная ветвь пахиодонтных двустворок. Двустворки относятся к самым широко рас­пространенным организмам нашей планеты как в настоящем, так и в прошлом. Они населяют все водные бассейны как морские, так и не морские,— реки, озера и т. д. Однако пресноводные двуст­ворки в своем разнообразии значительно усту­пают морским. Они относятся всего лишь к трем надсемействам: Unionacea, Cyrenacea и Dreissenacea, причем представители последнего обитают также и в замкнутых солоноватоводных морях-озерах типа Каспия и Арала. Вследствие неодинакового отношения к тем­пературным условиям среди двустворчатых наб­людается неравномерное распределение в морях теплых, умеренных и холодных областей; однако строго закономерной приуроченности в целом к термальным и соответственно географическим условиям среди отрядов, семейств и родов, за некоторыми исключениями, не наблюдается. Единичные виды явля­ются циркумполярными, причем один из них свойственен Антарктике. Большинство предста­вителей обитает в холодных областях. Среди Агсасеа преобладают обитатели морей теп­лых и умеренных областей, однако отдельные представители Limopsidae свойственны холод­ным морям. Исключительно велико также значение дву­створок в истории развития органического мира. Как уже отмечалось выше, находки двустворок в кембрии редки. В девоне почти все силурийские семейства про­должают существовать, дополняясь многими новыми В карбоне почти все ранее возникшие нижне­палеозойские семейства, за исключением угас­ших в девоне, продолжают существовать.
На границе палеозоя и мезозоя происходят су­щественные изменения. В триасе появляется много новых семейств. В юре продолжается дальнейшее развитие ранее возникших мезозойских семейств. 6. Биологическое и геологическое значение Изучение ископаемых двустворчатых моллю­сков позволяет решить многии вопросы био­логии и геологии. Так, в ряде работ отмечается, что эволюция всего класса, а также отдельных родов и видов двустворок про­текала неодинаковыми темпами. Наряду с мед­ленно развивавшимися группами отмечаются факты быстрого развития и кратковременного существования. Отдельные семейства в ряде случаев показывают неравно­мерный характер развития; так, в мелу и юре представлены многочисленными родами; в третичных отложениях число родов резко падает, и до настоящего времени дожи­вают представители только одного рода.
Время существования отдельных родов и ви­дов также крайне различно. В одном и том же семействе одни роды существуют долго, дру­гие — очень. Для некоторых видов кайнозойских двустворчатых моллюсков пределы существования определяются от 1 до 15 миллионов лет, причем указывается, что дли­тельно живущие виды представлены наибольшим числом экземпляров, наиболее изменчивы и широко распространены. Обусловленность изменчивости изменениями в условиях существования и роль естественного отбора прекрасно доказываются фактами, полу­ченными при изучении двустворчатых моллюсков. Работы Н. И. Андрусова, Л. Ш.Давиташвили, В. П. Колесникова и др. по моллюскам верхнетре­тичных отложений Понто-Каспийского бассейна показали, как резкое изменение условий (опресне­ние бассейна) приводило к вымиранию предста­вителей многих родов и видов и выживанию толь­ко некоторых, приспособившихся к изменив­шимся условиям. Как правило, эти оставшиеся формы, не имея конкурентов, широко распростра­нялись, занимая новые для них экологические ниши, и, в связи с этим, очень быстро развивались, да­вая вспышку видо и формообразования. В этих случаях открывается широкое поле для изучения диапазона изменчивости отдельных форм и, уставную часть фаунистического комплекса. Среди двустворчатых моллюсков имеются очень яркие примеры адаптации к определенным условиям существования и часто связанных с этим явлений конвергенции и параллельного развития. Например, сверлильщики из разных групп имеют очень сходную раковину; форма раковины прикреплящхщхся биссусом митилид и дрейссенид оди­накова, хотя эти семейства очень далеки друг от друга; прирастающие одной створкой предста­вители пектинид становятся похожими на устриц и т. д. Приведенные выше примеры конвергентного развития могут быть значительно увеличены. Еще шире распространены явления параллельного развития, что приводит к выделе­нию систематических единиц в действительности оказывающихся полифилетическими. Такие слу­чаи отмечены у дрейссенид, у многих представителей солоноватоводных кардиид. Много интересных данных представляет вы­яснение экогенеза отдельных групп двуствор­чатых моллюсков в солоноватоводных бассейнах, где немногие виды, широко расселяясь, занимают самые разнообразные экологические ниши, кото­рые в бассейнах с нормальной соленостью бывают, заняты представителями других семейств.В таких случаях также возникают многие новые роды и виды. Так, например, сверлилыцики-фолады, за­селив Понто-Каспийский бассейн в начале конк­ского времени, стали вести очень различный образ жизни, что привело к возникновению большого разнообразия форм. Анало­гичное явление отмечается для плиоценовых и четвертичных кардиид Понто-Каспийского бассейна.Особенности экологии и распространения пред­ставителей тех или иных семейств и родов позво­ляют делать соответствующие выводы. Находки антракозиид, циренид, сфериид, унионид ука­зывают на то, что осадки, в которых найдены эти формы, образовались в пресноводных водо­емах, наоборот, присутствие нукулид, рудистов, большинства венерид и многих родов других се­мейств говорит о морских условиях. Большинство двустворчатых моллюсков яв­ляется придонными малоподвижными животны­ми, которые приспособлены к определенному комплексу условий среды. Изучение образа жизни и условий существования современных форм этих животных с применением всесторон­него анализа литологии пород, заключающих тех или иных ископаемых двустворок, позволяет осветить характер и особенности грунта, соле­ности, глубины, температуры, содержание кис­лорода в воде и прочих физико-химических фак­торов, имевших место в прошлом. В настоящее время некоторые ископаемые виды двустворок уже служат показателями среды их обитания в геологическом прошлом. Весьма важное значение для целей синхро­низации имеет освещение миграций двуствор­чатых моллюсков при постоянных и, особенно, временных соединениях полузамкнутых и зам­кнутых водоемов типа Понто-Каспийского, Пан-нонского и др. Изучение фауны двустворок этих бассейнов позволило достигнуть больших успе­хов в параллелизации стратиграфических схем третичных отложений для ряда смежных рай­онов или областей. 7. Заключение Изучение ископаемых двустворчатых моллю­сков позволяет осветить и отчасти разрешить некоторые из важных проблем и вопросов био­логии и геологии. Так, в ряде работ отмечается, что эволюция всего класса, а также отдельных родов и видов двустворок про­текала неодинаковыми темпами. Соотношения фило- и онтогенеза можно часто установить при изучении серии раковин от мо­лодых до взрослых особей . Данные о развитии во времени вместе с резуль­татами изучения индивидуального развития пред­ставителей изучаемой группы дают возможность обоснованного построения филогенетических схем. Выяснение этих проблем имеет большое зна­чение и для геологии, особенно для стратигра­фии и палеогеографии. Роды, виды, подвиды и т.д. По широко распространенные в пространстве и имеющие краткое геологическое существование, являются руководящими ископаемыми. Если для стратиграфии палеозойских отложений двуствор­чатые моллюски не имеют большого значения по сравнению с другими группами беспозвоночных, то для мезозоя и кайнозоя представители пер­вых вместе с брюхоногими составную часть фаунистического комплекса. Особенности экологии и распространения пред­ставителей тех или иных семейств и родов позво­ляют делать соответствующие выводы. Находки антракозиид, циренид, сфериид, унионид ука­зывают на то, что осадки, в которых найдены эти формы, образовались в пресноводных водо­емах, наоборот, присутствие нукулид, рудистов, большинства венерид и многих родов других се­мейств говорит о морских условиях. Нельзя не отметить также, что массовые на­копления и нагромождения раковин двустворок в областях мелководья содействовали образо­ванию раковинных известняков. Такие изве­стняки вследствие их физических свойств часто являются прекрасным строительным материалом.