ВВЕДЕНИЕ
Отдаленной гибридизацией называется скрещивание между организмами, относящимися к разным видам или родам. В соответствии с этим отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примером межвидовой гибридизации являются скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским (Аvеnа bуsаntinа), культурного картофеля с дикими видами этого рода и т. д. Скрещивания между пшеницей и рожью, пшеницей и пыреем, ячменем и элимусом (Еlimus агеnаrius), пшеницей и эгилопсом (Аеgilops) относятся к межродовой гибридизации.
Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Еще в 1755—1806 гг. И. Кельрейтер проводил отдаленную гибридизацию, используя в скрещиваниях более 50 видов, принадлежащих к 13 ботаническим родам. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака он получил в 1760 г. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекает к себе внимание многих ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире.
В теоретическом и практическом отношении отдаленная гибридизация представляет исключительный интерес. В эволюции многих родов и видов культурных растений ей принадлежит решающая роль. Периодически повторяющееся при отдаленной гибридизации спонтанное проникновение генетического материала одного рода или вида в другой (интрогрессия) преодолевает барьер изоляции между ними. Изучение наследования различных признаков при скрещиваниях разных видов и родов позволяет понять многие важные закономерности эволюции растений и животных. При отдаленной гибридизации преследуется цель создания форм и сортов, сочетающих в себе признаки и свойства разных видов и радов. Это достигается как путем скрещивания сортов и форм культурного вида с представителями диких видов и родов, так и при скрещивании сортов, относящихся к разным культурным видам или родам.
На земном шаре насчитывается свыше 200 тыс. видов покрытосеменных растений, используется же человеком в культуре немногим более 250 видов, или только около 0,12%. Среди диких сородичей культурных растений имеются виды, обладающие такими свойствами, которые слабо выражены или отсутствуют у современных сортов.
Все современные сорта сахарной свеклы (Веtа vulgaris) поражаются вирусной желтухой. В то же время дикие виды этого растения (В. maritimа, В. intermedia и др.) полностью устойчивы к этому заболеванию и поэтому используются для гибридизации.
Считается, что новые агрессивные расы наиболее опасных заболеваний будут в дальнейшем обладать способностью поражать большое число сортов. Специализация паразитов пойдет в направлении поражения более крупных таксономических единиц. Поэтому в будущем в селекции на иммунитет огромное значение будет принадлежать отдаленной гибридизации, способной разрывать сопряженность растения-хозяина и паразита.
Один из самых опасных вредителей культурного винограда (Vitis viniferaа)—филлоксера (Рhylloxera vitifoliае). Она наносит виноградарству огромный ущерб. Листья, поврежденные филлоксерой, теряют способность к ассимиляции, рост побегов прекращается, корни при повреждении перестают расти, и куст погибает. Молодые виноградники, зараженные этим вредителем, обычно гибнут до вступления в плодоношение. Филлоксера распространяется с посадочным материалом, с помощью ветра, водой, орудиями обработки почвы, через тару и т. д. Но среди диких видов винограда имеются формы, устойчивые к этому вредителю, их можно использовать в селекции.
Современные сорта культурного подсолнечника поражаются склеротинией, ложной мучнистой росой и повреждаются гелихрисовой тлей. Однако многие дикие виды рода Неlianthus проявляют полную устойчивость к этим заболеваниям и не поражаются гелихрисовой тлей.
Внутривидовые скрещивания у культурного картофеля (Sо1аnum tuberosum) успешно используют для выведения сортов урожайных, раннеспелых и устойчивых к обычной расе картофельного рака (Synchytrium endobioticum). Но создать на основе скрещивания в пределах этого вида сорта, устойчивые к фитофторе и ее многочисленным специализированным физиологическим расам, агрессивным расам рака, вирусным заболеваниям, к вредителям — картофельной нематоде и колорадскому жуку, а также морозостойкие и двуурожайные сорта оказалось невозможно, так как подходящих исходных форм среди Sо1аnum tuberosum не было. Для этого потребовалось вовлечение в скрещивание диких видов рода Sо1аnum, таких, как S. demissum, S. andigenum, S. асаulе и др.
В ряде случаев сорта с ценными хозяйственно-биологическими свойствами на основе отдаленной гибридизации создают путем скрещивания между собой культурных видов или родов растений. Озимая рожь в сравнении с озимой пшеницей более зимостойка. Для использования этого ее свойства скрещивают два рода и получают пшенично-ржаные гибриды. Для повышения содержания белка у пшеницы мягкой ее скрещивают с пшеницей твердой. Высокая продуктивность колоса сортам мягкой и твердой пшеницы придается путем скрещивания их с пшеницей английской.
Обнаруженная П. М. Жуковским в 1929 г. в Закавказье пшеница Тгiticum timopheevi обладает комплексным иммунитетом почти ко всем заболеваниям пшеницы и не поражается шведской мухой. Поэтому ее используют в гибридизации с Т. аеstivum и Т.durum. Кроме того, этот эндемичный для Закавказья вид пшеницы используется в качестве источника ЦМС, возникающей при скрещивании ее с пшеницей мягкой.
При отдаленной гибридизации идет сложный формообразовательный процесс. В результате перекомбинации генов появляются формы с такими признаками и свойствами, получение которых невозможно при внутривидовой гибридизации. Отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью развития, гигантским ростом, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью. Исключительно велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, устойчивых к болезням.
Огромное влияние на развитие теории и практики отдаленной гибридизации имели труды И. В. Мичурина. Он считал ее могущественным методом создания новых форм и сортов растений. И. В. Мичурин был первым биологом и селекционером, предвидевшим во всем размахе революционизирующее значение отдаленной гибридизации в изменении наследственности растений. «Будущее селекции, — писал он, — принадлежит отдаленной гибридизации». Используя отдаленную гибридизацию, И. В. Мичурин создал много новых сортов и форм плодовых культур. Им разработаны оригинальные приемы преодоления нескрещиваемости различных родов и видов растений.
Эволюция живых организмов на земле привела к дифференциации их на отдельные дискретные единицы. Основной единицей в общей системе эволюции организмов является вид. Особи одного вида обладают сходством между собой, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. Они приспособлены к жизни в определенных условиях и вследствие этого занимают тот или иной район. Каждый вид сохраняет с другими родственными видами непрерывную связь, но в то же время не смешивается с ними и существует как определенная, обычно хорошо выделяемая систематическая единица.
В связи с географической, анатомо-морфологической, физиологической и генетической дифференциацией растений и животных на биологические виды отдаленная гибридизация, как в природе, так и в селекционной практике встречает большие препятствия.
Причины ее в следующем:
1)географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов;
2)препятствия к опылению у растений и осеменению у животных, связанные с несовпадением циклов размножения, особенностью строения половых органов, несовместимостью пыльцевых трубок и тканей пестика у растений и др.;
3)препятствия к оплодотворению, обусловленные несовместимостью генотипов сливающихся половых клеток или несовместимостью ядра и цитоплазмы. Последние, в свою очередь, могут вызывать нежизнеспособность или очень низкую жизнеспособность оплодотворенных яйцеклеток, погибающих обычно на ранних стадиях деления, или полное бесплодие, а также очень низкую плодовитость гибридов.
1. НЕСКРЕЩИВАЕМОСТЬ ВИДОВ, ЕЕ ПРИЧИНЫ И МЕТОДЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ
Главная причина нескрещиваемости видов растений обусловлена их генетической изоляцией, несовместимостью генотипов. Она проявляется в непрорастании пыльцы или таком медленном ее прорастании, что оплодотворения не происходит, а также в отсутствии слияния гамет и в ранней гибели образовавшегося зародыша.
Так как прорастание пыльцевых трубок в тканях пестика различных видов может происходить по-разному, при отдаленной гибридизации обычно наблюдаются существенные различия в числе завязывающихся семян при реципрокных скрещиваниях. Например, установлено, что при гибридизации пшеницы с пыреем в качестве материнского растения лучше брать пшеницу. В этом случае количество завязывающихся гибридных семян достигает 25— 90%. Когда же материнским растением служит пырей, гибридные зерна завязываются лишь в единичных цветках. В одном из скрещиваний озимой пшеницы с рожью в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока удачное завязывание гибридных семян составляло в комбинации озимая пшеница X рожь 60,5%, а в обратной комбинации (рожь Х озимая пшеница) —только 3,6%. При скрещивании твердой пшеницы с мягкой в среднем в 50—70% случаев оплодотворение удачное, в реципрокной же комбинации эта величина обычно снижается до 40—60%. При прямом скрещивании зерно получается крупное, сильно сморщенное, многие зерна имеют неразвитый зародыш, всхожесть у них низкая. При обратном скрещивании зерно образуется короткое, мелкое, хорошо выполненное, с развитым эндоспермом и зародышем и отличается высокой всхожестью.
На скрещиваемость видов могут оказывать влияние температура, влажность воздуха, а также возраст растений и степень развития генеративных органов. При благоприятных внешних условиях процент оплодотворения может повышаться. При скрещивании ячменя с элимусом гибридные зародыши хорошо формируются, если последний берется в качестве отцовской формы. В обратной же комбинации образуется очень небольшое число зародышей.
При отдаленных скрещиваниях очень часто для получения даже нескольких нормально развитых семян приходится опылять много цветков. Известны случаи, когда у видов, отнесенных к совершенно нескрещивающимся, при очень большом числе опыленных цветков все же образовывались единичные гибридные семена.
Для преодоления нескрещиваемости растений пестики обрабатывают стимуляторами роста, культивируют на питательной среде выделенные семяпочки, предварительно воздействуют на родительские формы радиацией и химическими веществами, изменяют уровень плоидности родителей и т. д.
Мичуринские методы преодоления нескрещиваемости растений.
Ряд оригинальных методов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации разработал и успешно применял И. В. Мичурин. К ним относятся: опыление смесью пыльцы, метод предварительного вегетативного сближения и метод посредника.
Гибриды между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой были получены при опылении смесью пыльцы, взятой с растений разных видов и родов. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльце цветков материнского растения, усиливают ферментативные процессы, что способствует прорастанию пыльцы опылителя. В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовской формы стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так-, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не смог получить семян. Но при добавлении к пыльце шиповника пыльцы розы образовывались семена, и из них вырастали гибридные растения.
Метод предварительного вегетативного сближения заключается в прививке растений разных видов, которые обычным путем не скрещиваются. При сращивании тканей привитых растений может изменяться химический состав генеративных органов, в результате чего стимулируется прорастание пыльцевых трубок одного вида в пестике цветка другого вида. Используя этот метод, черенки молодых сеянцев прививают в крону взрослого дерева, например рябины на грушу, яблони на грушу и т. д. В таких черенках через несколько лет их совместного произрастания на привитом растении происходят определенные биохимические изменения, позволяющие затем произвести удачное скрещивание.
Метод предварительного вегетативного сближения иногда применяется для преодоления нескрещиваемости и при отдаленной гибридизации полевых культур. Например, для получения гибридов между пшеницей мягкой и элимусом , пшеницей и рожью и др.
Метод посредника И. В. Мичурин предложил использовать в тех случаях, когда два нужных вида непосредственно не скрещиваются между собой, но их можно вовлечь в гибридизацию путем ступенчатого скрещивания. Предположим, что вид А не скрещивается с отдаленным видом В, но последний довольно легко скрещивается с третьим, более близким видом С. Тогда сначала скрещивают виды В и С между собой, а затем полученный гибрид, называемый посредником, скрещивают с видом А.
Метод посредника был применен И. В. Мичуриным при гибридизации культурного южного персика с диким миндалем-бобовником. Все сорта культурного крупноплодного южного персика при произрастании в средней полосе России вымерзают, а дикий миндаль-бобовник в таких же условиях растет в лесах, по берегам рек и переносит любые морозы. Скрестить эти два далеких вида для придания культурному персику морозостойкости дикого миндаля И. В. Мичурину не удалось. Тогда он скрестил растения высокорослой монгольской разновидности дикого миндаля с дикорастущим в США персиком Давида. Получились жизнеспособные семена, из которых выросли выносливые гибридные растения. Полученный таким путем промежуточный гибрид И. В. Мичурин назвал посредником. Гибрид-посредник довольно легко скрещивался с культурным персиком.
Метод посредника применяется при отдаленной гибридизации некоторых однолетних культур, в частности картофеля. Дикий вид картофеля Solanum bulbocastum устойчив ко всем известным агрессивным расам фитофторы, но он не скрещивается с сортами культурного картофеля. Для преодоления нескрещиваемости этих видов применяют метод посредника: Solanum bulbocastum скрещивают с S. асаulе, полученный таким образом гибрид-посредник скрещивают с S. tuberosum. При этом удается получать, хотя и в очень небольшом количестве, нормально развитые семена.
2. БЕСПЛОДИЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ, ЕГО ПРИЧИНЫ И СПОСОБЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ
Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.
На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).
К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:
1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов. При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.
При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.
3. ОСОБЕННОСТИ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ПОТОМСТВЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ
Для отдаленных гибридов F1 в целом характерен промежуточный тип наследования. По фенотипу часть гибридов бывает похожа на одну родительскую форму, часть на другую, у некоторых же из них развиваются совершенно новые признаки. При скрещивании культурных видов с дикими, как правило, доминируют признаки диких. Например, у гибридов F1 от скрещивания подсолнечника с топинамбуром проявляется полный иммунитет к заболеваниям, около 96% их оказываются многолетними формами. У пшенично-пырейных гибридов F1 доминируют признаки пырея; многолетний образ жизни, высокая морозостойкость, устойчивость к грибным болезням, длинный рыхлый колос, прочная соломина. При скрещивании культурных видов картофеля с дикими гибриды обычно имеют длинные столоны, мелкие клубни и отличаются очень небольшой продуктивностью. Для их окультуривания проводят до пяти — восьми повторных скрещиваний с культурными сортами. У растений первого поколения межвидовых гибридов проявляется гетерозис.
В F2 и последующих поколениях отдаленных гибридов идет очень широкий, сложный и бурный формообразовательный процесс, Г. К. Мейстер, изучая формообразование пшенично-ржаных гибридов, обнаружил среди них много редких разновидностей и форм, совершенно не встречающихся среди распространенных видов пшеницы.
Особенности формообразовательного процесса при отдаленной гибридизации растений лучше всего изучены Н. В. Цициным и Г. Д. Лапченко в скрещивании пшеницы с пыреем. Гибриды от скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с пыреем сизым (2п = 42) при повторном опылении пшеницей вF2—Fз и старших поколениях дают большое разнообразие констатных форм. По типу колоса и числу хромосом их условно разделяют на три группы: 1) 42-хромосомные гибриды с пшеничным типом колоса; 2) 56-хромосомные гибриды с промежуточным типом колоса; 3) 42- и 56-хромосомные гибриды с пырейным типом колоса.
42-хромосомные ППГ в хромосомном комплексе имеют лишь отдельные гены пырея. Поэтому они мало отличаются от обычных сортов пшеницы, хотя по таким признакам, как продуктивность, устойчивость к полеганию и некоторым заболеваниям, иногда имеют перед ними преимущества. 56-хромосомные ПППГ с промежуточным типом колоса в отличие от 42-хромосомных ППГ имеют в соматических клетках 14 хромосом пырея и, следовательно, обладают большим числом его признаков.
Скрещивание 56-хромосомных ППГ между собой, а также гибридизация их с пшеницей и ржано-пшеничными амфидиплоидами (РПА) дают огромный спектр изменчивости. Возникают формы, многие из которых не известны ни в культуре, ни в диком виде: 42-хромосом-ные высокопродуктивные пшеничного типа; пшенично-пырейные и пырейно-пшеничные формы, обладающие комплексным иммунитетом ко многим заболеваниям; формы с вертикальным расположением листьев, т. е. признаком, который может резко повысить фотосинтетическую способность будущих сортов; формы, обладающие ЦМС и одновременно открытым типом цветения, сходные по этому признаку с рожью; формы с крупным колосом ржи, но закрытым, как у пшеницы, типом цветения; ветвистоколосые и другие формы вида Т.turgidum и т. д.
Синтез и ресинтез видов. Путем скрещивания различных видов и родов растений и использования полиплоидии можно создавать новые, не существующие в природе формы растений (Тгitiса1е, Raphanobrassiса, 56-хромосомные константно-промежуточные ПППГ, пшеничные амфидиплоиды А. Р. Жебрака). От обычных естественных видов они отличаются тем, что не прошли через естественный отбор и не заняли определенного ареала. Но в процессе длительного, естественного и искусственного отбора и гибридизации они могут дать начало новым видам.
Используя отдаленную гибридизацию в сочетании с полиплоидией, можно не только синтезировать новые, но и искусственно воссоздавать уже существующие виды растений. Экспериментальное восстановление существующих видов на основе рекомбинации геномов известных форм получило название ресинтеза видов. В процессе работы по ресинтезу видов восстанавливаются вероятные пути, которыми шла эволюция видовых систем, и выясняется значение в ней отдаленной гибридизации.
Возможность ресинтеза видов впервые в начале 30-х годов была доказана шведским генетиком А. Мюнтцингом. Ему удалось воссоздать в эксперименте процесс образования одного из видов пикульника (Ga1еopsis). Известно несколько видов этого рода, и среди них Galеopsis tetrahit (2п = 32), G. spesiosа (2п=16), G. рubеsсеns (2п= 16). Мюнтцинг скрестил G. spesiosа с G. рubеsсеns, но гибриды F1 между ними оказались почти бесплодными. В F2 было лишь одно растение, которое оказалось триплоидом (2п = 24).Это растение повторно опылили пыльцой G.рubеsсеns. Полученные семена дали нормально плодовитые растения, очень похожие на G. tetrahit и имеющие одинаковое с ним число хромосом. Этот искусственный аллополиплоид, легко скрещивающийся с естественным G. tetrahit, был назван G. рseudotetrahit
В 1928 г. Д. Клаусен высказал предположение о происхождении табака Nicotiana tabacum (2я-48) от скрещивания двух видов N. silvestris (2п = 24) и N. tomentosa (2/г = 24) с последующим удвоением хромосом. В начало 30-ю годов Д. Костов реализовал эту гипотезу, ресинтезировав N. tabacum.
Происхождение культурной сливы Ргunus domestiса долгое время оставалось для плодоводов загадкой. Многолетние поиски дикого предка этого вида оказались безрезультатными. В. А. Рыбин, а также М. Крен и У. Лоуренс показали, что культурная слива произошла от скрещивания терна и алычи с последующим удвоением числа хромосом, и дикого предка у нее, таким образом, не существовало. При скрещивании терна Р. spinosaа (2п = 32) с алычой Р.divaricatа (2/г=16) В. А. Рыбин получил одно константное нормально плодовитое растение, ничем по фенотипу не отличающееся от культурной сливы. Цитологический анализ показал, что этот гибрид имел такое же, как и у сливы, число хромосом (2n = 48). Следовательно, культурная слива — естественный аллополиплоид, происшедший от скрещивания терна и алычи с последующим удвоением числа хромосом.
В последние годы было расшифровано происхождение основной зерновой культуры мира — пшеницы мягкой Тгiticum аеstivum. Так как ни в центрах происхождения, ни при археологических раскопках дикий предок этого вида обнаружен не был, утвердилось представление о гибридном происхождении пшеницы мягкой. Эта пшеница—гексаплоид (2п = 42), геномный состав которого принято обозначать формулой ААВВDD.
4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Отдаленная гибридизация довольно широко применяется в селекции растений. Первыми ее стали использовать на практике советские селекционеры. Огромное влияние на развитие отдаленной гибридизации оказали работы И. В. Мичурина, используемые им методы и опыт создания ряда отдаленных гибридов плодовых культур. В 20-е годы в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока Г. К. Мейстер начал проводить гибридизацию озимой пшеницы с рожью и получил первые пшенично-ржаные гибриды. Пшенично-ржаные гибриды Эритроспермум 46/131 и Лютесценс 230 высевали в Поволжье на довольно значительных площадях. Здесь же А. П. Шехурдин на основе скрещивания мягкой и твердой пшеницы получил высококачественные сорта мягкой пшеницы Саррубра, Сарроза, Стекловидная 1, Саратовская 29 и др.
В 1930 г. Н. В. Цицин в совхозе «Гигант» Ростовской области впервые в мире осуществил скрещивание пшеницы с пыреем. Совместно с Г. Д. Лапченко он получил несколько продуктивных, устойчивых к болезням и полеганию, зимостойких сортов. Новые короткостебельные, устойчивые к полеганию пшенично-пырейные гибриды выведены Г. Д. Лапченко в Московском селекцентре. Они обладают потенциалом урожайности в условиях Нечерноземной зоны более 70 ц с 1 га. В Главном ботаническом саду АН СССР в результате скрещивания сорта Лютесценс 62 с пыреем сизым создан пшенично-пырейный гибрид Грекум 114, районированный в ряде областей Сибири. В этом же учреждении получены ценные для селекции формы многолетней и зерно-кормовой пшеницы, а также пшенично-элимусовые гибриды, содержащие в зерне до 24% белка.
Один из лучших в нашей стране сортов твердой яровой пшеницы Харьковская 46 выведен путем трехвидовой гибридизация [(Т. turgidum Х Т. dicoccum) Х Т. durum]. На основе межвидовой гибридизации созданы ценные сорта твердой пшеницы Ракета и Безенчукская 115. Ф. Г. Кириченко во Всесоюзном селекционно-генетическом институте, скрещивая озимую мягкую пшеницу с яровой твердой, получил несколько сортов озимой твердой пшеницы. Таким образом, путем отдаленной гибридизации в нашей стране создана, по существу, новая культура — озимая твердая пшеница.
Во Всесоюзном научно-исследовательском институте масличныж культур от скрещивания лучших сортов подсолнечника с топинамбуром и некоторыми другими видами Г. В. Пустовойт получила гибриды, среди которых отобраны сорта, обладающие групповым иммунитетом к ржавчине, ложной мучнистой росе и склеротинии.
В конце 20-х годов в нашей стране впервые в мире С. М. Букасов и А. Я. Камераз начали работы по межвидовой гибридизации культурного картофеля с дикими южноамериканскими видами. С использованием этого метода выведено более 50 сортов, среди них — устойчивые к раку, фитофторе и некоторым видам вирусов. Отдаленная гибридизация картофеля успешно используется в США, Англии, Голландии и некоторых других странах.
Используя в гибридизации разновидность дикого мексиканского хлопчатника, в Институте экспериментальной биологии Академии наук Узбекской ССР вывели высокоустойчивые к вертициллезу сорта хлопчатника Ташкент 1 и Ташкент 3. На сильно зараженном фоне растения этих сортов в несколько раз меньше поражаются вилтом и дают на 20—25% более высокий урожай по сравнению с лучшим сортом 108-Ф.
Во Всесоюзном научно-исследовательском институте табака и махорки М. Ф. Терновский на основе сложной межвидовой гибридизации получил несколько сортов табака, занимающих более 85% общей площади этой культуры. Они обладают комплексным иммунитетом к наиболее распространенному вирусу табачной мозаики и таким вредоносным болезням табака, как корневая гниль и мучнистая роса. В результате внедрения этих сортов в производство сбор табачного листа в стране увеличился более чем в 2 раза.
На основе межсортовых гибридов кукурузы с теосинте получены самоопыленные линии с содержанием белка в зерне 16—17%, а от скрещивания сорго с суданской травой созданы высокоурожайные и высокобелковые сорго-суданковые гибриды.
Огромную роль отдаленная гибридизация сыграла в культуре сахарного тростника. В результате скрещивания культурного китайского сахарного тростника с дикими иммунными к вирусам видами выход сахара был увеличен почти в 3 раза. Почти все современные сорта сахарного тростника получены в результате межвидовой гибридизации.
Отдаленная гибридизация с использованием полиплоидии, насыщающих (поглотительных) скрещиваний, транслокаций, чужеродного добавления и замещения хромосом — важный источник исходного материала для естественного и искусственного отборов в эволюции и селекции.
Для дальнейшего повышения эффективности отдаленной гибридизации необходимо разработать новые, более совершенные методы преодоления нескрещиваемости и стерильности гибридов, размножения гибридов с использованием культуры зародышей и тканей.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гуляев Г.В. Генетика.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Колос, 1984.