Эколого-фаунистический анализ рукокрылых

СОДЕРЖАНИЕ

Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. История изучения вопроса 1.1.1. Исследования хироптерофауны в довоенный период 1.1.2. Степень изученности хироптерофауны в послевоенное время
1.2. Рукокрылые Литвы 1.3. Исследования, проводимые в Польше Глава 2. Общая характеристика и краткое описание объекта исследований Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований Глава 4. Материалы и методы исследований Глава 5. Результаты и обсуждение 5.1. Видовой состав хироптерофауны Калининградской области 5.2. Характер пребывания видов 5.3. Относительная численность представителей отряда Chiroptera… 5.4. Распространение рукокрылых по территории Калининградской области 5.5. Распределение летучих мышей по биотопам 5.6. Колонии, найденные за время исследований 5.7. Типы убежищ, используемых рукокрылыми 5.7.1. Укрытия в летнее время 5.7.2. Зимние убежища 5.8. Половой и возрастной состав популяций летучих мышей Выводы Список литературы



Введение. В июне 1992 года в Рио-де-Жанейро состоялась международная конференция по окружающей среде и развитию под эгидой Организации Объединённых Наций. В ней приняли участие главы, члены правительств и эксперты 179 государств, а также представители многих неправительственных организаций, научных и деловых кругов. Был принят ряд важных документов и среди них конвенция о биологическом разнообразии. Эта конвенция определила биоразнообразие в трёх структурных компонентах: генетическое разнообразие – всё разнообразие геномов, составляющих биоту Земли; видовое разнообразие – совокупность всех видов, населяющих Землю; экосистемное разнообразие – совокупность всех местообитаний, биотопов, ландшафтов, природных зон. На этой конференции была выработана концепция устойчивого развития человечества в XXI веке путём сохранения биологического разнообразия во всех его проявлениях. Отсюда возникает вопрос: как сохранить биологическое разнообразие? С чего начать? Начать необходимо с полной инвентаризации сведений о фауне, желательно с привлечением исторической информации. Следовательно, возникает необходимость в каждом регионе изучить или провести тщательную ревизию сведений о видовом составе фауны, степени изученности фауны различных таксономических групп. При сборе информации о видовом составе, распространении и численности млекопитающих на территории Калининградской области было выяснено, что в отношении отряда рукокрылых (Chiroptera) сведения в литературных источниках приводятся отрывочные и неполные. По состоянию на 1998 год было известно только одно специальное исследование по данной теме за послевоенное время. Вся информация, касающаяся этого вопроса, сводится к попутным материалам, полученным при проведении фаунистических исследований по другим группам животных. Систематических эколого-фаунистических исследований рукокрылых, встречающихся на территории Калининградской области, не проводилось. Исходя из этого, была поставлена цель: изучить отряд Chiroptera, проанализировать имеющиеся сведения и получить новые данные. Поэтому с 1998 года на кафедре экологии и зоологии Калининградского государственного университета начато исследование этого вопроса. Актуальность выбранного направления работы объясняется ещё и тем, что рукокрылые являются составной частью многих биогеоценозов, входят как одно из звеньев в различные пищевые цепи, а рациональное использование и охрана природных сообществ невозможны без полного знания их структуры и функционирования. Летучие мыши – по количеству видов в мировой фауне второй после грызунов отряд млекопитающих, и в то же время это одна из наименее изученных групп животных. Кроме того, среди рукокрылых достаточно видов, редких по численности или даже близких к исчезновению, поэтому необходимо более детальное изучение состояния их популяций для принятия мер по охране и прогнозирования ситуации в каждом конкретном регионе. Границы ареалов для многих видов отряда Chiroptera до сих пор не определены или определены приблизительно и требуют дальнейшей проработки. Этот вопрос тем более важен для нашего региона, потому что именно здесь проходит северная граница распространения некоторых видов летучих мышей, в том числе ночницы большой Myotis myotis Borkhausen, 1797; ночницы длинноухой Myotis bechsteini Kuhl, 1818; ушана серого Plecotus austriacus Fischer, 1829; широкоушки европейской Barbastella barbastellus Schreber, 1774; вечерницы малой Nyctalus leisleri Kuhl, 1819; кожана позднего Eptesicus serotinus Schreber, 1774. В качестве конкретных задач в данном исследовании были поставлены следующие: · обзор литературного материала, поиск и анализ исторической информации по данной теме. · выявление видового разнообразия фауны рукокрылых Калининградской области, характера пребывания видов. · получение сведений об относительной численности летучих мышей. · выяснение характера распространения по территории области, распределения по биотопам, некоторых особенностей биологии и экологии представителей отряда Chiroptera. · сравнение собранных данных, касающихся территории Калининградской области, с данными о хироптерофауне граничащих с ней Польши и Литвы. Глава 1. Обзор литературы. Хироптерофауна Калининградской области не может рассматриваться изолированно от фауны рукокрылых окружающих территорий. Это связано с тем, что область имеет относительно малые размеры, а следовательно прохождение границ ареалов, значительные изменения видового состава летучих мышей и нахождение эндемичных видов на её территории маловероятны. Кроме того, одной из особенностей изучаемого объекта является способность к активному перемещению в пространстве – полёту. По этой причине возникла необходимость изучения материалов исследований, проводимых в сопредельных государствах – Литве и Польше. Привлечение исторической информации необходимо для того, чтобы проследить какие виды летучих мышей регистрировались ранее на этой территории, не произошло ли расширение ареалов или исчезновение каких-либо видов, произвести сравнение хироптерофауны во временном аспекте, оценить степень изученности вопроса, попытаться проанализировать изменения количественных характеристик популяций отдельных видов летучих мышей. 1. 1. История изучения вопроса. 1. 1. 1. Исследования хироптерофауны в довоенный период. В довоенный период нынешняя территория Калининградской области принадлежала Германии и входила как одна из частей в состав Восточной Пруссии (рис. 1). Поиск литературы, касающейся исследований фауны Восточной Пруссии вообще и фауны рукокрылых в частности привёл к тому, что по этой теме была обнаружена работа Иоганна Готтлиба Буйяка (Bujack Johann Gottlieb, 1837) «Естественная история высших животных прусской фауны», изданная в Кёнигсберге в 1837 году. В ней даётся морфологическое описание нескольких групп позвоночных: млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, рыб, а также некоторых таксонов беспозвоночных животных: червей, моллюсков, ракообразных. Вторая часть книги содержит собственно фаунистический список за 1837 год. В предисловии указано, что при написании данного труда за основу взята работа господина Лорека (Lorek) «Fauna Prussica illustrata», но в систематику животных внесены некоторые коррективы, а также произведены изменения в соответствии с собственными исследованиями автора. Труд «Иллюстрированная фауна Пруссии» в свою очередь основан на материалах, почёрпнутых из книги о фауне Германии, написанной доктором Гиболдом (C. Th. v. Giebold) в XVI веке. Кроме результатов собственных наблюдений автора, «Естественная история высших животных прусской фауны» включила в себя итоги двадцатилетних исследований фауны Восточной Пруссии, произведённых господином Бэром (v. Bär), à также данные, полученные при ревизии коллекций Кёнигсбергского Зоологического Музея.
В 1837 году в Восточной Пруссии подтверждено обитание семи видов летучих мышей:
1. Вечерница рыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775 Вылетает до наступления сумерек. Найдена в Кёнигсберге.
2. Кожан двухцветный. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758
Встречается в зданиях Кёнигсберга, зарегистрирована Бэром.
3. Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819 Прячется в дуплах по берегам стоячих и медленно текущих водоёмов. Отмечена в Хайльсберге (Heilsberg) доктором Гиболдом.
4. Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818 В Пруссии и Германии встречается не часто, обычна в Лондоне. 5. Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758 Образует большие колонии под крышами, в городах исчисляется сотнями. Очень часта во Франции. В Пруссии найдена Бэром.
6. Нетопырь-карлик. Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775 В Европе почти повсюду. Холод переносит лучше других летучих мышей и летает ещё при первых заморозках. Указана для городов. В Дании обитает другой подвид. 7. Ночница большая. Myotis myotis Borkhausen, 1797 Часта в деревнях и городах, где охотно скрывается на чердаках кирпичных или деревянных зданий. Самый крупный вид в Европе. Нет в Кёнигсбергском Зоологическом Музее, не указана Лореком. Кроме того, в своей работе Иоганн Готтлиб Буйяк отмечает, что доктором Гиболдом в Германии найдены ещё четыре вида рукокрылых, но он не уверен в правильности их определения. В результате собственных исследований Буйяка эти виды также не были обнаружены на территории Восточной Пруссии. К ним относятся: 1. Кожан поздний. EptesicusserotinusSchreber, 1774 2. Ночница прудовая. Myotis dasycneme Boie, 1825 3. Нетопырь средиземноморский. PipistrelluskuhliiKuhl, 1817 4. Вечерница малая. NyctalusleisleriKuhl, 1819 Более поздние работы по хироптерофауне Восточной Пруссии не обнаружены. Это может быть объяснено тем, что либо таких работ больше не проводилось после 1837 года, либо результаты их утеряны или пропали во время Второй Мировой войны. В некоторых литературных источниках приводятся сведения о том, что в Кёнигсбергском Зоологическом Музее хранилась коллекция заспиртованных летучих мышей, но информация о видовом составе и месте сбора этой коллекции отсутствует. 1. 1. 2. Степень изученности хироптерофауны в послевоенное время. Обзор материалов по исследованиям фауны Юго-Восточной Прибалтики показал, что работы по анализу видового состава, распространения и относительной численности, касающиеся рукокрылых Калининградской области, практически отсутствуют. Здесь специальных исследований в послевоенные годы не проводилось, за исключением небольшой экспедиции эстонских учёных М. Мазинга и И. Буши в феврале 1979 года, изучавших зимовку рукокрылых в Южной Прибалтике. Для выявления мест зимовок летучих мышей ими были обследованы некоторые старые форты и каменные здания города Калининграда. Рукокрылые были найдены в 5 убежищах, построенных из кирпича или бетона. Стены и потолки убежищ были обычно толстыми и снаружи завалены землёй, благодаря чему зимой здесь сохраняется довольно стабильная температура (в пределах от –3° до +8°С) и высокая влажность воздуха. Большая часть убежищ в настоящее время заброшена, не используется людьми. Форт № 1 находится в восточной части Калининграда, имеет два отдельных входа, из которых более длинный затоплен водой. В малом ходе найдены 2 летучие мыши. Форт № 5 расположен в северо-западной части Калининграда. Обследовано 5 отдельных ходов, в двух из которых найдено 19 летучих мышей.
Литовский вал расположен в центральной части Калининграда. Обследовано два небольших хода и 4-этажное здание, используемое для хранения овощей. Три верхних этажа этого здания надземные, а самый нижний – подземный. 11 рукокрылых найдено в одном малом ходе и на трёх нижних этажах здания (табл. 1) (Мазинг М., Буша И., 1983). На основании этой работы можно сделать заключение о том, что в Калининградской области зимуют шесть видов летучих мышей: 1. Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819 – обычный вид, зимующий в подземных ходах. Больших скоплений не образует. 2. Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818 – обычный вид. Во время спячки зверьки располагаются либо поодиночке, либо по несколько особей (до 5). 3. Ночница Брандта. Myotis brandti Eversmann, 1845 – редкий в подземных ходах вид. Скоплений не образует, встречаются, как правило, одиночные особи. 4. Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758 – на местах зимовок этот вид встречается достаточно часто. По сравнению с ночницами зимующих ушанов находят при более низких температурах. Образуют небольшие скопления. Таблица 1
Рукокрылые, найденные и окольцованные в Калининградской области в феврале 1979 года (Мазинг М., Буша И., 1983) Название убежища Число найденных особей по видам Итого Myotis daubentoni Myotis Nattereri Myotis brandti Plecotus auritus Barbastella barbastellus Eptesicus nilssoni Форт № 1 Форт № 5 I II Литовский вал Овощехранилище I этаж II этаж III этаж - 7 1 - - - - - 6 - - 2 - - - 1 - - - - - - - - - 1 2 - 2 2 - - - 1 4 - 2 - 1 - - - 2 18 1 1 3 3 4 Всего 8 8 1 3 9 3 32 5. Широкоушка европейская. Barbastella barbastellus Schreber, 1774 – самый многочисленный вид рукокрылых, зимующих в подземных ходах. По сравнению с другими видами широкоушки зимуют в более холодных условиях. Как правило, образуют скопления. Сохраняют относительную подвижность на местах зимовок.
6. Кожанок северный. Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 – редкий вид на зимовке. Для зимовки зверьки выбирают относительно холодные помещения, располагаются поодиночке. Систематических эколого-фаунистических исследований рукокрылых, встречающихся на территории Калининградской области, не проводилось. Вся остальная информация, касающаяся хироптерофауны области, сводится к попутным материалам, полученным при проведении фаунистических исследований по другим группам животных. По их итогам был составлен перечень видов рукокрылых нашего региона с указанием встречаемости каждого из них. Он вошёл в приблизительный список видов позвоночных животных, встречающихся на территории Калининградской области, опубликованный в приложении к книге Белякова В. В., Гришанова Г. В., Романова Ю. М., Сахнова Н. И. «Их нужно сохранить» (Беляков В. В., Гришанов Г. В., Романов Ю. М., Сахнов Н. И., 1989). В этот перечень включено 15 видов летучих мышей:
Ночница прудовая. Myotis dasycneme Boie, 1825 Обычный вид Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819 Обычный вид Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818 Редкий вид Ночница длинноухая. Myotis bechsteini Kuhl, 1818 Очень редкий вид Ночница усатая. Myotis mystacinus Kuhl, 1819 Многочисленный вид Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758 Обычный вид Широкоушка европейская. Barbastella barbastellus Schreber, 1774 Редкий вид Вечерница рыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775 Многочисленный вид Вечерница малая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819 Редкий вид Вечерница гигантская. Nyctalus lasiopterus Schreber, 1780 Редкий вид Нетопырь-карлик. Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775 Редкий вид Нетопырь Натузиуса (Нетопырь лесной). Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839 Обычный вид Кожанок северный. Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 Редкий вид Кожан поздний. Eptesicus serotinus Schreber, 1774 Редкий вид Кожан двухцветный. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 Редкий вид Этот предварительный список фауны рукокрылых Калининградской области и был взят за основу, на базе которой строились все дальнейшие изыскания. Единственное исключение в этом списке было сделано для вечерницы гигантской Nyctalus lasiopterus, так как нахождение её в Калининградской области очень маловероятно. Такой вывод был сделан на основе анализа литературных данных: граница ареала вечерницы гигантской проходит гораздо южнее – она встречается у южной границы Польши (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999) и единожды зарегистрирована в Гомельской области Белоруссии (Курсков А. Н., 1976). Находок этого вида в Литве не было (Pauza D. H., Pauziene N., 1998). По всему ареалу – это очень редкий, малочисленный вид, распространённый спорадически (Кузякин А. П., 1980; Стрелков П. П., 1977), а в последнее время исчезающий из привычных мест обитания (Красная книга СССР, 1984). Кроме того, в предварительный список можно внести ещё три вида рукокрылых, нахождение которых возможно на территории области: Ушан серый. Plecotus austriacus Fischer, 1829 Ночница Брандта. Myotis brandti Eversmann, 1845 Ночница большая. Myotis myotis Borkhausen, 1797 Это можно сделать на следующем основании: два первых вида были выделены систематиками сравнительно недавно, а до этого рассматривались как подвиды ушана бурого Plecotus auritus Linnaeus, 1758 и ночницы усатой Myotis mystacinus Kuhl, 1819 соответственно. В современных работах указывается, что ночница Брандта зарегистрирована в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998) и Польше, а находки ушана серого и ночницы большой сделаны в Польше недалеко от границ области (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999). Ночница большая также была отмечена в Латвии (Petersons G., Vintulis V., 1998). Подводя итоги, можно предположить нахождение на территории Калининградской области 17 видов рукокрылых: 1. Широкоушка европейская. Barbastella barbastellus Schreber, 1774 2. Кожанок северный. Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 3. Кожан поздний. Eptesicus serotinus Schreber, 1774 4. Ночница длинноухая. Myotis bechsteini Kuhl, 1818 5. Ночница Брандта. Myotis brandti Eversmann, 1845 6. Ночница прудовая. Myotis dasycneme Boie, 1825 7. Ночница водяная. Myotis daubentoni Kuhl, 1819 8. Ночница большая. Myotis myotis Borkhausen, 1797 9. Ночница усатая. Myotis mystacinus Kuhl, 1819 10. Ночница Наттерера. Myotis nattereri Kuhl, 1818 11. Вечерница малая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819 12. Вечерница рыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775 13. Нетопырь Натузиуса (Нетопырь лесной). Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839 14. Нетопырь-карлик. Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775 15. Ушан бурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758 16. Ушан серый. Plecotus austriacus Fischer, 1829 17. Кожан двухцветный. Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 1. 2. Рукокрылые Литвы. История изучения рукокрылых Литвы достаточно коротка. До 1980-х годов рукокрылыми мало кто интересовался. Летучие мыши Литвы привлекали интерес исследователей главным образом случайно (Kupffer, 1937; Кузякин, 1950; Кузнецов, 1958; Balbierius, 1981; Мазинг и Буша, 1983 и т. д.) или в тех случаях, когда териологи готовили статьи о млекопитающих Литвы (Elisonas, 1932; Ivanauskas et al., 1964; Prusaite, 1972). Однако в этих публикациях не все результаты имели документальное подтверждение, и поэтому многие из них являются бездоказательными. Более интенсивное изучение хироптерофауны началось по инициативе С. Мальджиунайте (Stase Maldziunaite) в 1978 году. Она организовала группу по изучению рукокрылых Литвы из нескольких молодых учёных. Главной целью этой группы было составление списка видов летучих мышей, которые действительно (не гипотетически) обитают в Литве, выяснение их реального статуса, морфологических характеристик и начало работ по оценке их распространения. Одной из целей группы было сохранение и защита рукокрылых и мест их размножения. В 1993 году эта группа вошла в состав Териологического Общества Литвы под названием «Bat Workers Group». Итоги 19-летней работы этой группы нашли отражение в статье Д. Х. Паужи и Н. Паужиене «Распространение и статус рукокрылых Литвы», опубликованной в 1998 году (Pauza D. H., Pauziene N., 1998). В ней наиболее полно отражены те сведения, которые на сегодняшний день собраны о хироптерофауне Литовской Республики. В дополнение к этой работе вышли ещё две статьи о летней фауне летучих мышей: 1. «Новые данные о рукокрылых Восточной Литвы, собранные летом 1995 года» (Masing M., Baranauskas K., Mickevicius E., 1997); 2. «Заметки о летнем распространении рукокрылых в Литве» (Mickeviciene I., Mickevicius E., Baranauskas K., 1999). Суммируя результаты всех исследований, можно считать, что современная фауна летучих мышей Литвы включает в себя 14 видов. Два вида – ночница длинноухая Myotis bechsteini Kuhl, 1817 и подковонос малый Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800 были изъяты из списка рукокрылых Литвы, так как упоминания этих видов в старых записях (Kupffer, 1937; Elisonas, 1932) не надёжны из-за отсутствия доказательств их обитания в Литве в какой-либо период времени. Тем не менее, в определителях литовской хироптерофауны эти два вида были оставлены, так как обнаружение их, а также Ночницы большой, найденной в Латвии в 1988 году, и Ушана серого, обитающего в центральной Польше, возможно на территории Литвы в будущем. Ночница водяная Myotis daubentoni Kuhl, 1819, нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839, ушан бурый Plecotus auritus Linnaeus, 1758 и кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774 – самые многочисленные и широко распространённые виды, хотя недавно было отмечено вымирание ушана бурого в некоторых местах зимовок. Достаточно многочисленны на зимовках популяции ночницы Наттерера Myotis nattereri Kuhl, 1818, ночницы Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845 и широкоушки европейской Barbastella barbastellus Schreber, 1774, тогда как их статус летом неизвестен. Ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825 – вероятно очень редкий вид и находится в опасности. Статус ночницы усатой Myotis mystacinus Kuhl, 1819 и вечерницы малой Nyctalus leisleri Kuhl, 1819 неясен, но они по всей вероятности очень редки, так как было найдено всего несколько особей. Также мало известно о статусе вечерницы рыжей Nyctalus noctula Schreber, 1775, нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775, кожанка северного Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 и кожана двухцветного Vespertilio murinus Linnaeus, 1758, так как эти виды обычно регистрируются только в течение осенних миграций летучих мышей вдоль побережья Балтийского моря.
Из имеющихся данных можно сделать следующие выводы: 1. Северная граница распространения широкоушки европейской и кожана позднего достигает серединной части Литвы (между 55°N и 56°N), которая может быть также южной границей распространения кожанка северного. 2. Самая высокая численность зимующих в Литве летучих мышей зарегистрирована в подземельях Каунасской крепости (рис. 2), где ежегодно зимуют 8 видов рукокрылых: ночница водяная – 400-500 особей; ночница Наттерера – 200-300 особей; ночница Брандта – 80-100 особей; широкоушка европейская – 200-300 особей; ушан бурый – 40-60 особей; ночница прудовая – 15-20 особей и по несколько особей кожана позднего и кожанка северного.
3. Ночница водяная, нетопырь Натузиуса, ушан бурый и в меньшей степени кожан поздний – самые многочисленные и широко распространённые виды Литвы. 4. Ночница прудовая – редка и находится под угрозой исчезновения. 5. Нетопырь Натузиуса, вечерница рыжая, нетопырь-карлик, кожанок северный и кожан двухцветный – обычные виды в течение осенних миграций летучих мышей вдоль побережья Балтийского моря. Как и в других восточно-европейских странах, в хироптерофауне Литвы доминируют палеарктические виды летучих мышей. Отсутствие таких видов как подковонос малый, ночница большая, ушан серый и ночница длинноухая добавляет северные черты литовской фауне рукокрылых. Однако присутствие таких видов как кожан поздний и широкоушка европейская придаёт литовской хироптерофауне некоторые признаки западноевропейской фауны. Хотя территория Литвы достаточно мала, всё же можно выделить южные и северные границы распространения, а также заметные градиенты относительной численности некоторых видов рукокрылых. В 1992 году была издана «Красная книга Литвы. Редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов» (Lietuvos raudonoji knyga, 1992). В неё включены следующие девять видов рукокрылых: 1. Ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825 2. Ночница Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845 3. Широкоушка европейская Barbastella barbastellus Schreber, 1774 4. Вечерница рыжая Nyctalus noctula Schreber, 1775 5. Вечерница малая Nyctalus leisleri Kuhl, 1819 6. Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775 7. Кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774 8. Кожанок северный Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 9. Кожан двухцветный Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 Всем им присвоен статус – редкий, недостаточно изученный вид. 1. 3. Исследования, проводимые в Польше. Обзор литературы по исследованиям хироптерофауны показал, что с этой точки зрения хорошо изученным регионом является Польша. Работы по кольцеванию летучих мышей здесь ведутся с 1975 года. С середины 70-х годов начато систематическое изучение отряда Chiroptera, как в летнее, так и в зимнее время. На территории Польши создано несколько природных резерватов и национальных парков, в которых постоянно проводятся исследовательские работы и организована охрана летучих мышей. С 1987 года регулярно ведутся зимние учёты рукокрылых в различных регионах Польши: Западном Поморье (Bernard Rafal, 1996), Познани (Bernard Rafal, Jurczyszyn Miroslaw, 1996), Мазурском озёрном крае (Fuszara Elzbieta, Kasprzyk Krysztow, 1996), на Мазовецкой и Подлясской низменностях (Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel, 1996), Велюньском (Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, 1996), Ченстоховском (Postawa Tomasz, Wegiel Andrzej, Zygmunt Jerzy, 1996) и Краковском нагорье (Labocha Marta, Woloszyn Bronislaw W., 1996), в горных системах Низкие Бескиды и Погорце (Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan, Wegiel Wieslaw, 1996), на Любушской земле (Urbanczyk Zbigniew, Golski Ziemowit, 1996) (рис. 3). Эти ежегодные учёты зимующих в пещерах и пещероподобных убежищах рукокрылых проводятся в рамках акции «Dekady spisu nietoperzy (DSN) – Зимние учёты летучих мышей», организованной Центром Информации по рукокрылым (Chiropterological Information Center). Их цель – оценить состояние популяции летучих мышей и определить тенденции его изменения, а также собрать все данные о местонахождении летучих мышей, чтобы выработать меры по их охране (Woloszin Bronislaw W., 1996). На основании собранных данных составлен список мест зимовок рукокрылых. Произведена оценка состояния популяций практически всех видов отряда Chiroptera, публикуются работы по видовому разнообразию, динамике количественных показателей, результатам кольцевания, новым местам находок отдельных видов летучих мышей, их социальной организации, использованию убежищ, миграциям, кочёвкам, хомингу. За последние восемь лет опубликовано более 50 работ этого направления, две трети из них – это работы о зимовке рукокрылых: изучению зимовочных условий, видового состава, экологии и биологии зимней спячки. В ходе анализа этой литературы получены следующие сведения о зимовке летучих мышей в Польше: 1. За период с 1988 по 1992 год в рамках акции DSN были обследованы более 300 мест зимовок летучих мышей, наиболее тщательно изучены районы карстовых пещер и системы укреплений, оставшиеся после войны. Всего зарегистрировано около 140 тыс. зимующих рукокрылых 18 видов, выявлено 31 место крупных скоплений летучих мышей (Postawa Tomasz, 1996). 2. Самая крупная популяция зимующих летучих мышей в Польше – в основанном в 1980 году резервате рукокрылых «Нетоперек» - бывших военных укреплениях на западе страны, в 100 км западнее Познани (52 23' N, 15 28' E). Они представляют собой подземные тоннели общей длиной более 18 километров, лежащие на глубине от 100 до 164 метров от поверхности земли, с которой их связывают всего несколько вертикальных шахт. Здесь ежегодно зимуют около 13 тыс. ночниц водяных Myotis daubentoni Kuhl, 1819, свыше 6 тыс. ночниц больших Myotis myotis Borkhausen, 1797, более 1 тыс. широкоушек европейских Barbastella barbastellus Schreber, 1774, сотни ушанов бурых Plecotus auritus Linnaeus, 1758 и ночниц Наттерера Myotis nattereri Kuhl, 1818, а также в меньших количествах ещё шесть видов летучих мышей: ночница Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845, ночница усатая Myotis mystacinus Kuhl, 1819, кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774, нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775, ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825, включая самую редкую в Европе ночницу длинноухую Myotis bechsteini Kuhl, 1818 (Krzanowski Adam, 1985; Urbanczyk Zbigniew, 1991; Voute Aldo M., 1991). 3. Второе по важности зимнее убежище рукокрылых в Польше, особенно для ночницы Брандта, усатой, длинноухой и широкоушки европейской, – пещера Шаховница в известняковом массиве на высоте 215 м над у. м. Общая длина коридоров составляет более 1000 м. С 1981 года здесь проводятся визуальные учёты численности зимующих животных. Зарегистрировано 10 видов летучих мышей, доминируют ночница Наттерера, ночница большая, широкоушка европейская, ночница водяная; многочисленны ушан бурый, ночница усатая, ночница Брандта, редки ночница длинноухая, ночница прудовая и кожан поздний (Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, 1991).
4. Третье по величине зимовочное поселение летучих мышей – в фортах Стжалин (северо-восточная Польша) – подземных коридорах бывших военных укреплений. Здесь зимует 4 вида рукокрылых: ночница водяная, ночница большая, ночница Наттерера и ушан бурый, приведенные в порядке убывания численности (Bernard Rafal, Glazaczow Adam, Samolag Julinsz, 1991).
5. На всей территории Польши наиболее многочисленны на зимовках ночница большая и ночница водяная (85% от всех учтённых летучих мышей), широкоушка европейская, ночница Наттерера и ушан бурый составляют 14.5%, остальные 13 видов встречаются спорадически, составляя менее 1%. «Лесные» виды рукокрылых, как правило, не зимующие в пещерах (нетопырь-карлик, нетопырь Натузиуса, кожан двухцветный и вечерница рыжая), встречались случайно (Woloszyn Bronislaw W., 1996). 6. В некоторых убежищах видовой состав и обилие рукокрылых могут коренным образом отличаться от общих данных по Польше. Так, в пещерах Краковского нагорья доминирует по численности ночница большая (52.8%), а по стабильности встречаемости – подковонос большой Rhinolophus ferrumequinum Schreber, 1774 (63.4%). Оба вида доминируют в популяции, составляя 85.6% от всех летучих мышей, они же наиболее стабильны по встречаемости (Labocha Marta, Woloszyn Bronislaw W., 1996). В Верхней Силезии, в подземельях Тарновске-Гуры – самой крупной в Польше системе подземных коридоров и штреков протяжённостью более 150 км наиболее многочисленны ушан бурый и ушан серый Plecotus austriacus Fischer, 1829. Они составляют более 45% от общего количества зимующих здесь рукокрылых (Klys Grzegorz, 1996). Подковонос малый Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800 преобладает в популяциях летучих мышей, зимующих в подземельях Краковской крепости (Harmata Wincenty, 1996), в пещерах гор Низкие Бескиды (самый низкий горный массив Карпат) (Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan, Wegiel Wieslaw, 1996), в Ниеторечтовой пещере (Бидковская долина) (Kozakiewicz Katarzyna, Strzalka Malgorzata, 1996). 7. За время исследований отмечено общее увеличение численности летучих мышей, однако, у разных видов в разных регионах тенденции популяций различны. Восстановление фауны рукокрылых происходит неравномерно: некоторые виды, главным образом ночница большая и ночница водяная стали доминировать, другие, например, подковонос малый, широкоушка европейская, ночница трёхцветная Myotis emarginatus Geoffroy, 1806 увеличиваются в численности очень медленно или остались на том же уровне (Woloszyn Bronislaw W., 1996), а в отношении ушана бурого отмечено даже некоторое снижение численности в центральной и северо-восточной частях Польши (Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel, 1996). Достоверно установлено увеличение популяции ночницы водяной Myotis daubentoni Kuhl, 1819. В некоторых районах Польши она даже стала преобладать над другими видами летучих мышей. Это явление связывают с увеличением биомассы хирономид – основного компонента в питании водяных ночниц. В свою очередь рост биомассы хирономид связан со строительством сети каналов и усилением загрязнения водоёмов, их эвтрофикацией, что привело к снижению концентрации О2 в воде, к которому хирономиды очень устойчивы, но чувствительны рыбы, контролирующие их численность (Kokurewicz Tomasz, 1994). 8. В последние годы зарегистрированы новые места находок зимующих рукокрылых ряда видов: ночницы длинноухой – в центральной Польше около Томашува-Мазовецки (Fuszara Maciej, Cygan Jakub Pawel, 1994); широкоушки европейской – в северо-восточной Польше в районе Мазурских озёр (Kasprzyk Krzysztof, Fuszara Elzbieta, 1992) и во Фромборке. Находка зимующих европейских широкоушек во Фромборке (северная граница с Россией) – самая северная в Польше (Jarzembowski Tomasz, Ostrach Agnieszka, 1996). Работы по летней фауне рукокрылых в основном проводились в национальных парках и резерватах: 1. В Беловежском национальном парке проводились поиски и отлов летучих мышей. Среди пойманных сетями в поселениях человека наиболее многочисленны нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775 (37.5%) и вечерница рыжая Nyctalus noctula Schreber, 1775 (29.7%), а среди пойманных в лесу – ночница водяная Myotis daubentoni Kuhl, 1819 (42.2%) и вечерница рыжая (Rachwald Alek, Nowakowski Wojciech, 1994). 2. В Выгиерском национальном парке проведён ультразвуковой детекторный мониторинг летучих мышей по берегам озёр. Регулярно отмечались ночница водяная, вечерница рыжая и нетопырь-карлик, нерегулярно – нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839 и кожанок северный Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 (Strzalka Malgorzata, Kozakiewicz Katarzyna, Postawa Tomasz, 1996). 3. В Розточаньском национальном парке в ходе фаунистических работ в 1987-1990 годах впервые зарегистрирована ночница прудовая, а ночница длинноухая и кожанок северный не найдены, хотя они фиксировались здесь несколько десятилетий назад (Jurczyszyn Miroslaw, 1994). 4. В Троймиерском ландшафтном парке в 1993-1995 годах проводились учёты и исследования летучих мышей, установлено 7 видов: ночница большая, ночница усатая, ночница водяная, кожан поздний, нетопырь Натузиуса, вечерница рыжая и ушан бурый (Jarzembowski Tomasz, Stepniewska Agnieszka, 1996). 5. В польской части Международного биосферного резервата «Восточные Карпаты», включающей в себя национальный парк «Бещады» и два ландшафтных парка, установлено 15 видов летучих мышей, в том числе ночница водяная, широкоушка европейская, ночница длинноухая, ночница трёхцветная, ночница Наттерера, ночница усатая, ночница Брандта, кожанок северный, кожан двухцветный, вечерница рыжая, кожан поздний, ночница большая, ушан бурый, ушан серый (Woloszyn Bronislaw W., Labocha Marta, Galosz Wojciech, Postawa Tomasz, 1996). 6. На Балтийском побережье Польши изучались рукокрылые, заселяющие птичьи дуплянки (Rachwald Alek, 1992). Подводя итоги, можно сказать, что территория Польши изучена достаточно хорошо. В настоящее время спектр исследований очень широк. Начатое в Германии в 30-х годах ХХ века кольцевание летучих мышей вскоре распространилось и в соседние страны, где были основаны центры по кольцеванию, а с середины 70-х годов рукокрылых стали регулярно кольцевать и в Польше. Анализ возвратов даёт информацию о миграциях, продолжительности жизни, возрастной структуре; с его помощью были получены данные по популяционной экологии и временному распределению кормодобывания. За период с 1975 по 1994 годы в Польше окольцовано более 3 тысяч, а за последние 56 лет – около 11 тысяч рукокрылых 19 видов. Самый многочисленный среди окольцованных вид – ночница большая (Harmata Wincenty, 1996; Reer Hubert, 1994). Всего на территории Польши зарегистрировано 23 вида летучих мышей (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999):
Подковонос большой Rhinolophus ferrumequinum Schreber, 1774 ПодковоносмалыйRhinolophus hipposideros Bechstein, 1800 НочницадлинноухаяMyotis bechsteini Kuhl, 1818
Ночницаостроухая Myotis blythii Tomes, 1857 НочницаБрандта Myotis brandti Eversmann, 1845 Ночницапрудовая Myotis dasycneme Boie, 1825 Ночницаводяная Myotis daubentoni Kuhl, 1819 Ночницатрёхцветная Myotis emarginatus Geoffroy, 1806
Ночницабольшая Myotis myotis Borkhausen, 1797 Ночницаусатая Myotis mystacinus Kuhl, 1819 НочницаНаттерера Myotis nattereri Kuhl, 1818 НетопырьНатузиуса Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839 Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775 Вечерницагигантская Nyctalus lasiopterus Schreber, 1780
Вечерница малая Nyctalus leisleri Kuhl, 1819 ВечерницарыжаяNyctalus noctula Schreber, 1775 Кожаноксеверный Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 Кожанпоздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774
Кожан двухцветный Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 Широкоушкаевропейская Barbastella barbastellus Schreber, 1774
Ушан бурый Plecotus auritus Linnaeus, 1758 Ушансерый Plecotus austriacus Fischer, 1829 Длиннокрылобыкновенный Miniopterus schreibersii Kuhl, 1817 Сегодня изучение рукокрылых в Польше ведётся на высоком уровне, внедряются новые современные методы прослушивания, записи и анализа звуков, издаваемых летучими мышами, с помощью детекторов ультразвуковых сигналов (BAT-детекторов), применяются радиотелеметрические методы исследования с использованием компьютерной техники для обработки получаемой информации (Gaisler Jiri, 1994; Racey P. A., 1992). Глава 2. Общая характеристика и краткое описание объекта исследований. Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры от очень мелких до средних. К этому отряду относится и самое маленькое млекопитающее мировой фауны – недавно открытая в тропических лесах Таиланда Craseonycteris thonglongyai (Соколов В. Е., 1990). Тело рукокрылых сплющено дорзо-вентрально. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги всех пальцев (кроме первого, который свободен) чрезмерно удлиненны; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965). Положение задних конечностей необычно: бёдра развёрнуты под прямым углом к телу и в одной плоскости с ним, голени направлены назад и в стороны. Ушные раковины относительно большие, хорошо развитые. У большинства видов имеется козелок – вертикально стоящий кожный вырост, отходящий от переднего края слухового отверстия. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключённый в межбедренную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящей от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется своеобразная кожистая лопасть – эпиблема Волосяной покров на теле хорошо развит: крыловая и обычно межбедренная перепонки покрыты очень редкими и тонкими волосками и поэтому кажутся голыми. Окраска обычно неяркая, преобладают бурые и серые тона. В скелете характерны хорошо развитые ключицы и наличие небольшого киля на грудине. У большинства видов для укрепления плечевого сустава развивается дополнительное сочленение между лопаткой и плечевой костью. Малая берцовая и локтевая кости сильно редуцированы. Швы черепа (рис. 5) рано исчезают и у взрослых животных трудноразличимы. В передней части крыши носового отдела имеется различно развитая носовая вырезка. Для большинства групп рукокрылых характерно недоразвитие, а иногда и отсутствие межчелюстных костей, вследствие чего твёрдое нёбо у большинства групп имеет спереди глубокую передненёбную вырезку (Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др., 1963). В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки (особенно верхние) большие, типичной для хищников формы. Коренные зубы делятся на три естественные группы: малые предкоренные (переднекоренные) – praemolares мелкие, одновершинные, конические, каждый с единственным корнем; число их варьирует и имеет большое значение в распознавании родов и видов. От многобугорчатых задних коренных зубов – molares (M и m) они отделены характерными для рукокрылых большими предкоренными (переднекоренными) – praemolares prominantes, вершины которых почти достигают уровня вершин клыков; каждый снабжён двумя корнями (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965). Зубы остробугорчатого типа. Молочные резко отличаются от постоянных. Зубная формула выглядит так:
I 2-1/3-1, C 1/1, P 3-1/3-2, M 3-1/3-1 = 38-20. Все виды европейской фауны питаются насекомыми, которых схватывают и поедают на лету. В связи с характером пищи, содержащей твёрдые хитиновые образования, эпителий пищевода ороговевает. Желудок простой или двойной. Кишечник необычайно короткий (лишь в 1.5 – 4 раза превышает длину тела), слепая кишка мала или отсутствует. Характерна крайняя бедность кишечной флоры. Кость полового члена (os penis) обычно имеется. Форма матки разнообразная. Поверхность полушарий головного мозга гладкая, обонятельные доли сильно редуцированы, мозжечок не закрыт полушариями. Для каждого вида рукокрылых характерен свой рацион питания, в который входят в определённых пропорциях разные группы членистоногих. Существуют и разные стратегии добычи корма: одни ловят насекомых на лету, другие собирают с субстрата. Почти у всех летучих мышей в питании преобладают насекомые отрядов двукрылые (Diptera) и чешуекрылые (Lepidoptera). Многие летучие мыши (водяная ночница, нетопырь-карлик, лесной нетопырь, малая и рыжая вечерницы, северный кожанок, поздний и двухцветный кожаны) охотятся над водой в скоплениях мелких насекомых. У крупных рыжей вечерницы и позднего кожана большую долю в питании составляют также насекомые с жёсткими покровами (19 и 53%, соответственно) – майские жуки, навозники-афодии, настоящие навозники. В пище усатой ночницы, ночницы Наттерера, водяной ночницы, бурого ушана много нелетающих или активных днём членистоногих – свидетельство собирательной стратегии кормодобывания. Четыре вида отличаются особым предпочтением определённой таксономической группы насекомых: большая ночница – Carabidae, водяная ночница и нетопырь Натузиуса – Chironomidae, европейская широкоушка – Lepidoptera (Beck Andres, 1994). Усатой ночницей и длинноухой ночницей наиболее часто поедаются комары-долгоножки (Tipulidae), а ночницей Наттерера – мухи (Brachycera). Длинноухие ночницы, ночницы Наттерера и бурые ушаны поедают также пауков-сенокосцев (Opiliones). Все летучие мыши отдают предпочтение более крупным объектам питания, насекомые длиной менее 3 мм почти полностью ими игнорируются (Taake Karl-Hans, 1992). В рационе питания доминируют имагинальные стадии насекомых. Лишь у ушанов и нетопырей единично встречаются гусеницы совок и пядениц, а у позднего кожана – наземные брюхоногие моллюски (Петрусенко А. А., Козлова А. З., Самарский С. Л. и др., 1988).
Установлено и достоверное предпочтение летучими мышами определённых местообитаний, в частности, просек и прудов, а также внутренних и внешних экотонов лесных массивов. Реже всего посещают рукокрылые хвойные леса, невысокая активность зарегистрирована над пастбищами, кустарниковыми пустошами, в смешанных лесах. Различия в использовании летучими мышами разных типов местообитаний связаны с уровнями разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах (Walsh Allyson, Mayly Brenda A., 1991). Систематическое обследование летних местообитаний также позволило отметить интересную особенность в поведении летучих мышей – тесное соответствие пролётных маршрутов линейным элементам ландшафта: тропам, зелёным изгородям, аллеям, каналам и т.п. Мелкие виды (водяная и прудовая ночницы, ночница Наттерера, лесной нетопырь, нетопырь-карлик, бурый ушан) придерживаются линейных элементов очень строго и практически никогда не пересекают открытые пространства, в то время как более крупные виды (поздний кожан, рыжая вечерница) ведут себя более независимо от линейных элементов ландшафта (Judes Ulrich, 1989; Limpens Herman J. G. A., Karleyn Kees, 1991). Летучие мыши питаются сумеречными и ночными насекомыми, не доступными для рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих, ведущих дневной образ жизни. (Курсков А. Н., 1976).
В естественном рационе летучих мышей большое место занимают как вредители древесных насаждений, полевых и огородных культур, так и переносчики различных заболеваний. В тропических районах ведутся работы по выяснению значения летучих мышей в уничтожении распространителей малярии – комаров (из рода Anopheles) и переносчиков лейшманиоза – москитов (Кузякин А. П., 1950).
В полосе умеренного климата летучие мыши выступают как один из сильнейших регуляторов численности ночных и сумеречных насекомых. Под действием высоко развитого инстинкта стадности эти животные стремятся к объединению друг с другом и, при наличии благоприятных убежищ, скапливаются до предела, который возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения каждый вид занимает убежище и поедает насекомых соответственно его специализации. Отличаясь по видовому составу пищи, по времени и продолжительности, по районам и вертикальным зонам кормёжки, летучие мыши на протяжении всей тёмной половины суток действуют на все участках и во всех вертикальных зонах, уничтожая при этом не какую-то ничтожную часть ночных и сумеречных насекомых, а сводя их численность до минимума, необходимого для поддержания их популяций. Если корма в данном районе становится мало, зверьки изменяют место кормёжки или даже перекочёвывают в другие более кормные места (Кузякин А. П., 1950).
Поэтому особенно важно вести разъяснительную работу среди населения, поясняя роль летучих мышей в природе и важность их для человека.
Другая причина для внимательного исследования рукокрылых – это тот факт, что летучие мыши являются хранителями и переносчиками бешенства и других инфекционных и гельминтных заболеваний.
Внутренние паразиты рукокрылых изучены сравнительно плохо. У некоторых видов изредка в крови обнаруживаются спирохеты и трипанозомы. Паразитические черви как плоские, так и круглые, встречаются довольно часто (Кузякин А. П., 1950).
Среди летучих мышей отмечены эпизоотии различных заболеваний. Большое практическое значение имеют эпизоотии бешенства среди вампиров и других кровососущих видов рукокрылых, распространённых в Южной и Северной Америке (Большая Медицинская Энциклопедия, 1976). Участие рукокрылых в распространении бешенства в районах мира, где нет вампиров, до последнего времени ставилось под сомнение, хотя сообщалось о выделении вируса бешенства и родственных ему вирусов (Давенхейдж, Лагос) от рукокрылых в Европе, Азии и Африке. В последние годы число диагностируемых случаев бешенства у некровососущих летучих мышей увеличилось. В 1985-86гг. в Дании, Германии и Польше бешенство подтверждено сразу у нескольких десятков рукокрылых, преимущественно у кожана позднего. По имеющимся к 1986 году данным в СССР на бешенство было обследовано более 2 тыс. рукокрылых. Положительные результаты получены на Украине, в Узбекистане и в Западной Сибири. Зарегистрировано 2 заболевания человека с летальным исходом в результате укусов летучих мышей (Ботвинкин А. Д., 1988).
Хотя по сравнению с американскими рукокрылыми в Европе, Азии и Африке летучие мыши не имеют эпидемиологического значения и роль их в распространении бешенства минимальна, очевидна необходимость проведения прививок против бешенства после укусов летучих мышей и соблюдение мер предосторожности при работе или случайных контактах со зверьками (Rachwald Alek, 1995). Все рукокрылые – ночные или сумеречные животные. Ведущим органом чувств является слух. Ориентация в пространстве и обнаружение добычи осуществляются главным образом за счёт восприятия отражённых ультразвуковых сигналов (эхолокация). Издают они ультразвуковые сигналы независимо от слышимых звуков и независимо от акта дыхания (как при вдохе, так и при выдохе). Диапазон слышимости очень широкий – от 12 до 100000 Гц (колебаний в секунду), продолжительность сигнала от 0.2 до 100 мс. Это указывает на исключительно высокую остроту слуха, тогда как зрение у большинства развито слабо, и летучие мыши видят плохо независимо от времени суток (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965). В странах с умеренным климатом рукокрылые совершают сезонные перелёты, миграции, а в подходящих убежищах впадают в зимнюю спячку. Температура тела летучей мыши вне периода активности зависит от температуры окружающей среды и может изменяться (в условиях эксперимента) в пределах 56 градусов (от –7.5 до +48.5 градусов). Большинство летучих мышей обладает развитым общественным инстинктом и селится колониями. При незначительных общих размерах продолжительность жизни велика; отдельные особи в условиях природы доживают до 15-20 лет. В широтах с умеренным климатом ежегодно бывает лишь одна генерация. Период спаривания растянут с осени до весны; сперматозоиды после коитуса сохраняются в половых путях самок всю зиму. Овуляция и оплодотворение происходят весной. Самка родит только одного или двух (в исключительных случаях трёх) детёнышей (Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др., 1963). Изменчивость и морфизм кратко можно охарактеризовать следующим образом. Развитие молодняка протекает очень быстро. На третью-шестую неделю жизни молодые уже достигают размеров родителей, сохраняя отличие лишь в более тёмной и тусклой окраске ювенального меха и в хрящевых образованиях на концах длинных костей (пястных, фаланг). После первой (ювенальной) линьки, которая заканчивается в возрасте одного-двух месяцев, молодой уже и по окраске теряет отличие от взрослых. Индивидуальная изменчивость незначительна; большинство признаков показывает поразительную устойчивость. Сезонные морфизмы проявляются лишь в характере (высоте, шелковистости) меха и в тоне или (реже) в цвете его окраски. Географическая изменчивость (размеров, окраски и реже структурных признаков) у многих видов отчётлива. Половой диморфизм у видов фауны Европы совсем не выражен или выражен очень слабо. Не редок полиморфизм окраски (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965).
Рукокрылые являются одной из процветающих групп млекопитающих. Общее направление эволюции отряда шло по пути овладения воздушным пространством, т.е. совершенствования лётных способностей. Палеонтологические находки, свидетельствующие о происхождении рукокрылых, отсутствуют. Вероятно, рукокрылые берут своё начало от примитивных древесных насекомоядных. Предков Chiroptera принято представлять млекопитающими типа современного шерстокрыла (Dermoptera), обладавшими первоначально приспособлениями к планирующему полёту, на основе которых путём постепенной эволюции их потомки перешли к активному полёту (Кузякин А. П., 1950).
В отряде насчитывается приблизительно 1000 видов рукокрылых, что составляет 1/4 всех видов млекопитающих. Возраст самых древних из найденных ископаемых представителей рукокрылых, – правда, уже высокоспециализированных, - 50 млн. лет (O'Corry – Crowe Gregory, 1992). Распространение отряда охватывает весь земной шар до полярных границ древесной растительности. Рукокрылыми не заселены только Крайний Север, Антарктика и некоторые океанические острова. Наиболее многочисленны и разнообразны рукокрылые в тропических и субтропических областях. Отряд рукокрылых делится на два хорошо обособленных подотряда: 1. Крыланы (Megachiroptera) – плодоядные формы от мелкого до сравнительно крупного (размах крыльев до 1.5 м) размера, с примитивными чертами организации. Распространены в тропиках и субтропиках только восточного полушария. Около 150 видов крыланов объединяются в одно семейство – Pteropidae. 2. Летучие мыши (Microchiroptera) – животные небольшого размера. В основной массе насекомоядные, реже плодоядные, хищные и кровососущие формы с более специализированной организацией. Ареал подотряда совпадает с ареалом всего отряда. Около 800 видов летучих мышей группируются в 16 современных семейств (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965). В Европе встречаются представители только этого подотряда. Они насчитывают 34 вида и принадлежат к 3 семействам: 1. Подковоносые летучие мыши. Rhinolophidae; 2. Бульдоговые летучие мыши. Molossidae; 3. Обыкновенные летучие мыши. Vespertilionidae (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999). Обитающие в Калининградской области рукокрылые относятся к последнему из указанных семейств. Из вышеизложенного ясно, что летучие мыши имеют весьма важное значение в природе и жизни человека. Наряду с насекомоядными птицами это один из инструментов, способный регулировать численность насекомых-вредителей, один из биологических методов борьбы с ними. Путём обеспечения охраны и создания для этих животных благоприятных условий существования, можно добиться большей эффективности их действий.
С развитием индустрии происходит постепенное сокращение площадей, занятых лесными массивами. Вырубаются в первую очередь многолетние старые насаждения, где много великовозрастных деревьев, дупла которых заселяют летучие мыши-дендрофилы. На вырубках высаживают саженцы различных деревьев, но в таких молодых насаждениях отсутствуют убежища рукокрылых. Несмотря на посадку новых садов, и парков, количество старых дуплистых деревьев неуклонно уменьшается (Кузякин А. П., 1950).
Постепенно происходит изменение облика небольших городов и посёлков. В них, как и в крупных городах, строятся высокие однотипные здания из кирпича и бетона, в которых рукокрылым-синантропам трудно найти укрытия. Деревянных домов с каждым годом становится всё меньше и меньше. Наблюдается повсеместное уменьшение, а порой и исчезновение естественных убежищ для летучих мышей, многие из них становятся непригодными для обитания рукокрылых.
Массовое применение ядохимикатов в последние годы в лесном и сельском хозяйстве приводит к уменьшению кормовой базы, а часто вместе с насекомыми, которыми питаются рукокрылые, гибнут и сами летучие мыши.
Создавшееся положение привело в последние десятилетия к резкому сокращению численности летучих мышей, что вызывает тревогу за судьбу этих полезных животных. Теперь для сохранения этого отряда млекопитающих необходимо принимать срочные меры.
Практически защита и привлечение летучих мышей должны идти в двух направлениях: в направлении охраны самих животных, а также в охране уже существующих и сооружении новых благоприятных убежищ. Для достижения первой цели нужно законодательными актами включить рукокрылых в круг особо охраняемых животных, уничтожение и преследование которых категорически и повсеместно запрещено законом. Этому способствует внесение многих видов рукокрылых в Красные книги – региональные и государственные.
Ещё важнее вторая задача – сохранение уже существующих заселённых убежищ, особенно зимних. По результатам исследований форты, находящиеся в окрестностях г. Калининграда, являются самыми важными местами зимовок рукокрылых в Калининградской области, а поэтому должны быть признаны локальными охраняемыми объектами и доступ, а также всякая деятельность человека в зимний период там должны быть прекращены, как это было сделано в соседней Литве в отношении подземелий Каунасской крепости. Недопустимо тревожить рукокрылых на зимовке. Должны охраняться и некоторые другие убежища, населяемые рукокрылыми, особенно выводковыми колониями. Рубку старых дуплистых деревьев необходимо проводить выборочно, исходя из существующих условий, оставляя рукокрылым – дуплогнёздникам достаточное количество укрытий.
Что касается привлечения летучих мышей и создания для них благоприятных условий, то исходя из настоящих знаний образа жизни отдельных, биологически резко отличающихся друг от друга видов, предложить какой-либо конкретный план мероприятий сложно. Из используемых в других странах методов можно предложить развешивание по опушкам и просекам молодых лесов специальных дуплянок различной конструкции, организацию на чердаках и под карнизами домов укрытий для синантропных видов летучих мышей. Особенное внимание необходимо обратить на весьма доступное и не требующее больших затрат улучшение уже имеющихся заброшенных подземных сооружений человека и естественных укрытий. Небольшая модернизация их может привести к тому, что будут созданы благоприятные условия для обитания рукокрылых (Racey P. A., 1992).
При дальнейшем более тщательном изучении образа жизни летучих мышей появятся и новые методы по сохранению их видового разнообразия и увеличению численности. Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований. Физико-географическая характеристика Калининградской области имеет ряд особенностей, обеспечивающих своеобразие фауны рукокрылых этого региона и оказывающих влияние на характер пребывания, распространение, численность и образ жизни представителей этого таксона. Географическое положение Калининградской области. Калининградская область – самая западная область Российской Федерации – расположена на юго-восточном побережье Балтийского моря между 19°38¢ и 22°52¢ в. д. и 54°19¢ и 55°19¢ с. ш. (рис. 6). На севере и востоке она граничит с Литовской Республикой, на юге – с Польшей, с запада её территория омывается водами Балтийского моря и его заливов – Куршского и Вислинского. Площадь области – 15.1 тыс. км2, в том числе 1.8 тыс. км2 занимают морские заливы и внутренние водоёмы. Протяжённость области с запада на восток 200 км, с севера на юг 105 км, длина морского побережья 140 км, не считая береговой линии заливов. (Беренбейм Д. Я., Брюханов Д. А., Ваулина В. Д. и др., 1969).
Рельеф Калининградской области. Расположенная на западной окраине Восточно-Европейской низменности, область геологически принадлежит восточному склону Балтийской впадины, которая, в свою очередь, относится к северо-западной части Русской платформы. Основными особенностями рельефа являются разнообразие форм, созданных последним оледенением и небольшие абсолютные и относительные высоты последних.
Рельеф области образован рядом возвышенностей и низменностей. Большая часть области занята Прегольско-Инстручской низменностью, которая на юге упирается в холмистую Балтийскую гряду, а на севере переходит в Приморскую низменность. В рельефе области преобладает низменная равнина, большая часть которой лежит на высоте до 50 м. Наибольшие высоты (242 м) находятся на юго-востоке области, наименьшие – на побережье Куршского залива в бассейне реки Дунайки (-1.4 м). Общий слабый наклон поверхности в сторону моря отчётливо прослеживается в направлении течения крупных рек области: Преголи и Нижнего Немана. Относительные высоты обычно не превышают 20 м и лишь в исключительных случаях составляют 40-50 м. В расположении крупных форм рельефа наблюдается широтная зональность. Так, с севера на юг можно выделить полосу низменностей по побережью Куршского залива (дельтовая низменность реки Неман); Калининградско-Инстручскую моренную гряду, протянувшуюся от Калининградского полуострова на восток по левобережью Преголи и Инструча; Прегольскую и Шешупскую низменности в центральной части области; моренные возвышенности на юге (Вармийскую и Виштынецкую). При общей равнинности и небольших абсолютных и относительных высотах рельеф области отличается большим разнообразием, что в значительной степени является результатом сложной геологической истории. Не все этапы геологического развития территории в равной степени отразились в её современном рельефе. Более древние проявились в составе, мощности, условиях залегания коренных пород и определили общую равнинность поверхности. Более поздние, четвертичные, завершили формирование современного рельефа и определили его характерные черты (Беренбейм Д. Я., Брюханов Д. А., Ваулина В. Д. и др., 1969). Практически весь природный облик территории области формировался, главным образом, под влиянием сползавшего с северо-запада, с гор Скандинавии, последнего, Валдайского, ледника. Ледниковые и водно-ледниковые отложения этого оледенения покрывают всю территорию области, образуя одиночные или вытянутые цепью холмы и впадины, которые впоследствии заполнялись талой водой. Отступление Валдайского ледника происходило в несколько стадий, что и отразилось в строении рельефа области. Кроме того, большую роль в формировании внешнего облика области играют движения земной коры и колебания уровня Балтийского моря после отступления Валдайского ледника. Так, медленное опускание прибрежной части суши в последние шесть-семь тысяч лет привело к образованию Куршского и Вислинского заливов (Кучерявый П. П., Фёдоров Г. М., 1989). Современные процессы рельефообразования протекают более спокойно. Взаимодействие многообразных факторов приводит к сглаживанию форм рельефа области. Среди этих факторов особенно выделяются действие ветров, постоянное, достаточно устойчивое потепление, процессы размыва поверхности с участием речной эрозии, а также перенос отложений в устьевые части рек. Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что в рельефе Калининградской области нет поднятий значительной высоты, а также отсутствуют пещеры естественного происхождения как скального, так и песчаникового типа. Этот тип укрытий очень часто используется рукокрылыми для зимовок и в качестве летних убежищ. Хотя песчаниковые пещеры по берегам рек встречаются на территории Литвы (Буша И. К.,1984), в Калининградской области они не обнаружены. Это обстоятельство заставляет летучих мышей искать укрытия среди сооружений человека. Климат Калининградской области. Климат Калининградской области в значительной мере определяется влиянием воздушных масс, образующихся над Атлантикой и континентом Евразии, а также положением области на юго-восточном побережье Балтийского моря. Решающую роль в формировании климата области играет перенос воздушных масс, – над территорией области воздушные массы формируются очень редко и редко задерживаются на продолжительное время. Калининградская область относится к западноевропейскому району атлантико-континентальной области. Климат носит черты переходного к умеренно-континентальному благодаря расположению области на берегу Балтийского моря. Значительная облачность снижает приход солнечной радиации над территорией Калининградской области на 50-60%. Наиболее холодный месяц обычно январь, наиболее тёплый – июль. Максимальная температура воздуха летом колеблется от 19 до 22 градусов, а минимальная зимой – от минус 18 до минус 23 градусов. Годовой ход температуры определяется характером атмосферной циркуляции. Влияние Балтийского моря сказывается на распределении по области среднегодовых температур, которые уменьшаются с юго-запада на северо-восток от 7.5 до 6.5 градусов. Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через 0 градусов весной происходит 7-11 марта на западе и 13-16 марта на востоке области, осенью соответственно 26 ноября и 13 декабря. Продолжительность безморозного периода колеблется от 160 до 190 дней, уменьшаясь с запада на восток. Последний заморозок весной наблюдается в среднем 23 апреля – 5 мая, но иногда бывает и до 5 июня. Осенью первый заморозок в среднем наблюдается 12 октября – 2 ноября. Устойчивое прогревание воздуха выше 5 и 10 градусов начинается с юго-восточных районов области 7-28 апреля, постепенно распространяясь на северо-запад к 17 апреля – 13 мая. Продолжительность периода со среднесуточной температурой воздуха выше 10 градусов от 144 до 156 дней. Наиболее тёплая часть лета, когда среднесуточная температура воздуха выше 15 градусов, колеблется от 70 дней на побережье до 85 дней на юге области и длится с 9-26 июня до 27 августа – 6 сентября. На этот период обычно приходится годовой максимум температуры воздуха. Годовое количество осадков по области колеблется от 600 до 740 мм. С апреля по октябрь осадков выпадает в два раза больше, чем в холодный период. Основная масса осадков выпадает в виде дождя (Беренбейм Д. Я., Брюханов Д. А., Ваулина В. Д. и др., 1969). Ввиду того, что большая часть рукокрылых – насекомоядные формы, приуроченные к тропическому и субтропическому поясу, в Калининградской области с её умеренным климатом видовое разнообразие летучих мышей не велико, а на зимний период года некоторые виды отряда Chiroptera вынуждены совершать сезонные миграции, перемещаясь южнее, чтобы избежать низких температур. Период летней активности рукокрылых практически совпадает с той частью года, когда среднесуточная температура воздуха не опускается ниже 15 градусов. Гидроресурсы и растительность Калининградской области. Реки Калининградской области принадлежат в основном к бассейнам Немана и Преголи, ряд малых рек впадает непосредственно в Балтийское море и его заливы. Густота речной сети в области составляет около 1 км на 1 км2 площади. Столь значительная густота речной сети обусловлена расположением Калининградской области в зоне избыточного увлажнения. Большинство рек относится к разряду малых, длиной от 10 до 25-50 км. Рек длиной свыше 101 км в области шесть: Неман, его приток Шешупе, Преголя с притоками Лавой, Анграпой и Инстручем. Реки Калининградской области имеют смешанное питание – снеговое и дождевое. Озёр в Калининградской области мало. Крупнейшее из них – Виштынецкое, расположено в верховьях бассейна Анграпы на границе с Литвой. Площадь его 17.6 км2. Несколько пойменных озёр есть в низовье Преголи. Всего в области насчитывается 38 озёр с площадью зеркала 0.1 км2 и более, включая водохранилища и наиболее значительные русловые пруды. Подземные воды в области залегают повсеместно (Беренбейм Д. Я., Брюханов Д. А., Ваулина В. Д. и др., 1969).
Калининградская область расположена в зоне смешанных и широколиственных лесов, произрастающих на дерново-подзолистых почвах. В настоящее время леса на территории области занимают около 17% от всей площади, и это самая низкая лесистость в Прибалтике. На долю пашни приходится 25%, сенокосные и пастбищные луга занимают 30%, болота – 2% территории. Остальная площадь – дороги, здания, строения и другие хозяйственные сооружения (Литвин В. М., Ельцина Г. Н., Дедков В. П., 1999).
В прошлом леса занимали почти всю площадь области, но хозяйственная деятельность человека коренным образом изменила характер растительности. В настоящее время область покрыта лесами неравномерно, леса на её территории расположены отдельными вкраплениями и небольшими массивами. Крупные лесные массивы сохранились в Краснознаменском, Правдинском, Полесском и Славском районах. Современные леса – вторичные насаждения, появляющиеся на месте вырубок и гарей, или леса, выросшие при активном вмешательстве человека. В последнее время намечается тенденция омоложения лесов Калининградской области: молодые монокультурные посадки сменяют зрелые, климаксные растительные сообщества, что не лучшим образом сказывается на биоразнообразии вообще и на фауне рукокрылых в частности. С лесными биотопами связана отдельная экологическая группа летучих мышей, находящая здесь укрытия и пищу. Условия обитания этих «лесных» видов постепенно ухудшаются. В то же время обилие рек и озёр создаёт благоприятную возможность для существования тех видов отряда Chiroptera, которые охотятся на насекомых в приводном слое воздуха. Глава 4. Материалы и методы исследований. Для выполнения поставленных задач с целью изучения фауны рукокрылых Калининградской области использовалась UTM (Universal Transverse Mercator) географическая сетка 50х50 км Европейского Маммалогического общества EMMA. Она легла в основу планирования сбора материала, а также выполнения предварительного анализа по выявлению различий в распространении некоторых видов летучих мышей. Вся территория Калининградской области согласно этой сетке разбита на 13 квадратов. Каждый квадрат имеет буквенное и цифровое обозначение, сторона квадрата – 50 км (рис. 6). Во все 13 квадратов проводились экскурсии, сочетающиеся с наблюдением и отловом исследуемых объектов, а также описанием места и времени отлова. Всего за период исследования с 1998 по 2000 год было совершено 40 экскурсий, обследовано 184 населённых пункта по всей территории области. За это время отловлено 464 летучие мыши, которые подвергнуты биологической обработке (определены видовая принадлежность и возраст, произведены промеры, вскрытия, а также анализ состояния половых органов на предмет выяснения пола и сроков размножения), изготовлено 37 тушек, из которых составлена эталонная коллекция. Летом 1999 года была совершена поездка в г. Вильнюс (Литва), в Институт экологии. Цель поездки – ознакомление с исследованиями литовских учёных, проводимыми в области изучения отряда Chiroptera на территории Литовской Республики. Тогда же была проведена экскурсия на Биостанцию ЗИН РАН на Куршской косе с целью получения данных по кольцеванию летучих мышей. В данной работе в качестве материала были использованы результаты учётов и отловов летучих мышей на изучаемой территории в соответствии с 50-км сеткой UTM. Отправной точкой в исследовании явились предварительные списки фауны рукокрылых Калининградской области, составленные на основе анализа литературных данных. Кроме того, с любезного разрешения Зоологического Института Российской Академии Наук и Института Макса Планка (Германия) для дополнения картины состояния хироптерофауны Калининградской области были использованы данные отловов и кольцевания летучих мышей на Куршской косе за 1991-1999 годы. Сроки кольцевания – с 25 апреля по 31 октября. Всего на Куршской косе отловлена 151 летучая мышь десяти видов. Кольцевание рукокрылых производилось в основном в двух точках косы: на Биостанции ЗИН РАН в пос. Рыбачьем (55.09 N 20.51 E) и на полевом стационаре FRINGILLA (55.05 N 20.44 E). Латинские названия видов изучаемого отряда указаны в соответствии с работой Соколова В. Е. «Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие» (Соколов В. Е., 1988). За весь период изучения хироптерофауны один вид летучих мышей зарегистрирован в 3 квадратах, что составило 23% от всей территории, охватываемой квадратами; два вида – в 3 квадратах (23%); три вида – в 3 квадратах (23%); четыре и более видов найдено в 4 квадратах (31%), из них пять видов – в 2 квадратах (15%); девять и десять видов – в 1 квадрате соответственно (по 8%). Исследования хироптерофауны Калининградской области проводились в два этапа: 1. Летние экскурсии и наблюдения; 2. Поиск зимующих рукокрылых. Летний цикл исследований включал в себя лето и осень 1998-1999 годов. Для изучения летней фауны рукокрылых организовывались пешие и автомобильные экскурсии в район исследования. Сбор материала осуществлялся маршрутным методом. В течение всего летнего цикла исследований проведено 35 экскурсий, из них в 1998 году летом – 13, осенью – 4, а в 1999 году летом – 15 и осенью – 3 экскурсии, осмотрено в 1998 году 107, а в 1999 году – 65 населённых пунктов. В поисках летучих мышей использованы сведения, полученные от местного населения, а также проверено множество пригодных для зверьков укрытий: башни и чердаки церквей, жилых домов и других строений человека, карнизы и щели за обшивками стен домов, арки под мостами, подвалы и др. Особое внимание уделялось так называемым «лесным» видам, поселяющимся в дуплах и за отставшей корой деревьев, в дуплянках, скворечниках. Для изучения хироптерофауны выбирались старые парки, опушки лесов, окрестности озёр и прудов. Всего за два летних периода исследований осмотрено около 600 объектов по всей территории области. В течение летнего цикла исследований поиски колоний велись с июня по сентябрь. Отлов летучих мышей производился главным образом руками (на чердаках, в доступных дуплах и других убежищах), а также сачком (вылетающих зверьков из недоступных укрытий) и паутинной сетью (летающих в ночное время животных). Сеть использовалась там, где появление летающих рукокрылых было более частым и в более значительных количествах (вдоль просёлочных дорог, в открытых местах между деревьями, около зданий, по берегам прудов). Высота сети 1-4 м над землёй, длина 6 м. При помощи сети отловлено два вида рукокрылых. Посредством визуального наблюдения и проверок строений человека и дупел деревьев всего было выявлено 32 летние колонии рукокрылых девяти видов, из них в 1998 году найдено 14 (5 видов), а в 1999 году – 18 (9 видов). Где это было возможно, отлавливалась вся колония целиком, чаще – лишь небольшая часть колонии. Число особей в колониях определялось путём прямого подсчёта или визуально. В ряде случаев учитывались зверьки, вылетающие на кормёжку. Всего за летний период найдено 366 рукокрылых девяти видов. Зимний цикл изучения рукокрылых проходил в течение поздней осени- зимы 1998-1999 и 1999-2000 годов. Исследования проводились в г. Калининграде и его окрестностях и включали в себя посещение фортов и укрытий, оставшихся со времён II Мировой войны. Всего за зимний период проведено 5 экскурсий, из них с ноября 1998 по январь 1999 года – 2, причём обследованы были 7 убежищ, а с ноября 1999 по февраль 2000 года – 3 и осмотрено 6 укрытий. Стены и потолки убежищ были обычно толстыми и, как правило, снаружи завалены землёй, благодаря чему зимой здесь сохраняется довольно стабильная температура и влажность воздуха. Большинство обследованных мест зимовок в настоящее время заброшено и людьми не используется.
Форт № 1 находится в восточной части Калининграда и имеет 3 отдельных хода. Рукокрылые здесь были найдены 27.11.1998г. и 20.02.2000г. во всех трёх ходах. Обнаружено 16 летучих мышей четырёх видов: самка Ad ночница усатая Myotis mystacinus, 2 самки Ad ночницы Брандта Myotis brandti, 5 кожанков северных Eptesicus nilssoni, из них 2 самки Ad и 3 самца Ad, а также 8 ночниц Наттерера Myotis nattereri, из них 6 самок Ad и 2 самца Ad.
Форт № 2 «Бронзарт» расположен на пересечении Окружного шоссе и дороги на Гурьевск; имеет 4 хода, объединённых длинным коридором. Он был обследован 27.11.1998г., рукокрылых найдено не было, а также осмотрен 7.11.1999г. и 20.02.2000г. – в это время найдено 35 летучих мышей шести видов: самка Ad ночница усатая Myotis mystacinus, 9 ночниц Наттерера Myotis nattereri (5 самок Ad и 4 самца Ad), 6 ночниц прудовых Myotis dasycneme (5 самок Ad и 1 самец Ad), 8 ночниц Брандта Myotis brandti (4 самки Ad и 4 самца Ad), 3 кожанка северных Eptesicus nilssoni (2 самки Ad и 1 самец Ad), 8 ночниц водяных Myotis daubentoni (3 самки Ad и 5 самцов Ad). Разница в исследованиях за два года объясняется, по-видимому, тем, что в 1998 году этот форт ещё активно использовался военными под складские помещения, и из-за постоянного беспокойства рукокрылые избегали в нем зимовать, а в 1999 году он перестал посещаться людьми и был заброшен. Форт № 2 «Барнеков» находится в северо-восточной части Калининграда в 2-х километрах северо-западнее форта «Бронзарт» и имеет 2 отдельных хода. Был осмотрен 5.01.1999г., 7.11.1999г. и 20.02.2000г., найдено 25 летучих мышей 5 видов: широкоушка европейская Barbastella barbastellus – 1 самец Ad, ночница усатая Myotis mystacinus – 1 самец Ad, 4 ночницы водяные Myotis daubentoni – 1 самка Ad и 3 самца Ad, 6 ночниц Наттерера Myotis nattereri – 3 самки Ad и 3 самца Ad, 13 кожанков северных Eptesicus nilssoni – 9 самок Ad и 4 самца Ad. Форт № 3 «Король Фридрих III» находится западнее форта № 2 «Барнеков» в районе Северной горы. Этот форт используется людьми, при обследовании его 5.01.1999г. рукокрылых не выявлено. Форт № 5 «Фридрих-Вильгельм III» расположен юго-западнее форта № 3. 5.01.1999г. и 20.02.2000г. было обследовано 5 отдельных ходов, в трёх из них найдено 16 рукокрылых двух видов: 3 ночницы Наттерера (2 самки Ad и 1 самец Ad) и 13 ночниц водяных (6 самок Ad и 7 самцов Ad). В этом форте на зимовку рукокрылых оказывает значительное влияние фактор беспокойства, – поскольку форт является историческим памятником, входит в мемориальный комплекс, посвящённый II Мировой войне, сюда достаточно часто приезжают на отдых и экскурсии горожане и гости города. Форт № 5 «А» «Лендорф» расположен юго-западнее форта № 5, осмотрен 20.02.2000г. Обследован один длинный ход, найдено 5 летучих мышей трёх видов: 1 самец Ad ночницы усатой Myotis mystacinus, 1 самец Ad кожанка северного Eptesicus nilssoni и 3 ночницы водяных Myotis daubentoni (2 самки Ad и 1 самец Ad). Кроме фортов было осмотрено старое здание довоенной постройки в районе Окружной дороги недалеко от форта № 2 «Барнеков». При проверке 5.01.1999г. подвальных помещений рукокрылых найдено не было. Также 17.01.1999г. была совершена экскурсия в г. Советске к месту летней находки крупной колонии кожанов поздних Eptesicus serotinus на чердак здания немецкой постройки. Самой колонии не обнаружено, найден мумифицированный щенок кожана позднего Eptesicus serotinus (самец Juv), вероятно, погибший летом. Всего за зимний период исследований найдено 98 рукокрылых восьми видов. Сбор зимующих рукокрылых осуществлялся из укрытий (углубления, пазы, щели, узкие ходы и другие укромные места) руками. Все найденные зимой зверьки подвергнуты биологической обработке, колоний не обнаружено. В течение всего периода исследований проводилось изучение не только пойманных живыми летучих мышей, но и найденных мумифицированных трупов животных. Определение рукокрылых велось по определителям отечественной фауны Бобринского Н. А., Кузнецова Б. А., Кузякина А. П. (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965), Громова И. М., Гуреева А. А., Новикова А. Г. и др. (Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др., 1963), Кузнецова Б. А. (Кузнецов Б. А., 1975). Определение пола производилось по внешним половым признакам и при вскрытии животных. Определение возраста основывалось на осмотре мест сочленения метакарпальных костей и фаланг пальцев передней конечности на предмет наличия широких хрящевых неокостеневших прослоек, особенно хорошо заметных на просвет крыла. Особи с окостеневшими, твёрдыми эпифизами и сформированными суставами признавались как взрослые (возраст – год и более, Ad), остальные – как молодые (рождённые в год поимки, Juv). Промеры снимались штангенциркулем, погрешность 0.05 мм. Вес тела измерялся при помощи весов аптечных равноплечих ручных с разновесами от 10 мг до 100 г, погрешность 0.005 г. Для облегчения работ по определению местной хироптерофауны были составлены определительные ключи для родов и видов отряда Рукокрылые Chiroptera семейства Гладконосые летучие мыши Vespertilionidae, нахождение которых наиболее вероятно на территории Калининградской области. При составлении ключей введены понятия реальной и потенциальной хироптерофауны. Под реальной хироптерофауной понимаются виды, нахождение которых в Калининградской области подтверждено данным исследованием, а под потенциальной – виды, указанные для области в литературных источниках, или виды, находки которых сделаны недалеко от границ области на территории сопредельных государств. Всего в определитель вошли 7 родов, включающих в себя 18 видов летучих мышей. Обитание 15 из них в нашем регионе было доказано в ходе данного исследования. Эти виды относятся к реальной хироптерофауне. Остальные 3 вида внесены, как предположительно встречающиеся (потенциальная хироптерофауна). Они могут быть найдены в ходе дальнейших исследований рукокрылых Калининградской области. Ключи состоят из двух частей – текстового определителя родов и видов рукокрылых, сопровождаемого иллюстрациями, и графического ключа для наглядного представления информации и облегчения процесса определения. Глава 5. Результаты и обсуждение. 5. 1. Видовой состав хироптерофауны Калининградской области. Как показало исследование фауны отряда Chiroptera, на территории Калининградской области зарегистрировано 15 видов рукокрылых (табл. 2). Доля каждого из видов в общем количестве пойманных рукокрылых отражена на круговой диаграмме (рис. 14). Сравнительный анализ хироптерофауны Калининградской области и сопредельных государств (Польши, Литвы) показал, что видовое разнообразие рукокрылых увеличивается при движении с севера на юг, то есть прослеживается чётко выраженный широтный градиент (табл. 3, 4). Таблица 4 Сравнение видового разнообразия фауны рукокрылых Калининградской области и сопредельных государств Территория Количество видов, не указанных для сопредельных государств, но найденных в Калининградской области Количество видов, указанных для сопредельных государств, но не найденных в Калининградской области Количество видов, общих для территории сопредельных государств и Калининградской области Литва 1 - 14 Польша - 8 15 Принцип широтного изменения видового разнообразия рукокрылых полностью подтверждается на примере хироптерофауны трёх сопредельных государств, расположенных с юга на север: Польши, Калининградской области (Россия) и Литвы. На территории Литвы найдено 14 видов. Все они и ещё один вид, который встречается и в Польше, обнаружены в Калининградской области. Польша лидирует по числу видов, на её территории обитают все те виды, которые зафиксированы в Литве и Калининградской области, и кроме этого Таблица 2 Видовой состав и число рукокрылых, пойманных на территории Калининградской области № п/п Название вида Число отловленных особей абсолютное в % 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Кожан двухцветный Vespertilio murinus Нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii Вечерница рыжая Nyctalus noctula Кожан поздний Eptesicus serotinus Ночница водяная Myotis daubentoni Ушан бурый Plecotus auritus Кожанок северный Eptesicus nilssoni Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Ночница Наттерера Myotis nattereri Ночница Брандта Myotis brandti Ночница прудовая Myotis dasycneme Ночница усатая Myotis mystacinus Ночница остроухая Myotis blythii Широкоушка европейская Barbastella barbastellus Вечерница малая Nyctalus leisleri 158 94 90 57 49 39 36 34 33 10 6 5 2 1 1 25.7 15.3 14.6 9.3 8.0 6.3 5.9 5.5 5.4 1.6 1.1 0.8 0.3 0.1 0.1 Всего 615 100
Таблица 3 Состав хироптерофауны Калининградской области и соседних государств № п/п Название вида Литва Калинин- градская область Польша 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Вечерница гигантская Вечерница малая Вечерница рыжая Длиннокрыл обыкновенный Кожан двухцветный Кожан поздний Кожанок северный Нетопырь-карлик Нетопырь Натузиуса Ночница большая Ночница Брандта Ночница водяная Ночница длинноухая Ночница Наттерера Ночница остроухая Ночница прудовая Ночница трёхцветная Ночница усатая Подковонос большой Подковонос малый Ушан бурый Ушан серый Широкоушка европейская - + + - + + + + + - + + - + - + - + - - + - + - + + - + + + + + - + + - + + + - + - - + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Всего видов 14 15 23 отмечено ещё восемь видов рукокрылых, не зарегистрированных ни в Литве, ни в Калининградской области. Анализ состояния хироптерофауны Калининградской области показал следующее (табл. 5): Видовой состав современной хироптерофауны значительно богаче, чем в 1837 году. Это можно объяснить малым объёмом фаунистических исследований. Кроме того после 1837 года систематика рукокрылых претерпела значительные изменения, были описаны новые виды летучих мышей. Ареалы некоторых видов за прошедшее с момента первых исследований время расширились или изменилось положение их границ. Нынешняя Калининградская область занимает лишь небольшую северную часть бывшей Восточной Пруссии, значительная доля южных земель отошла после II Мировой войны к Польше. По этой причине найденная в Восточной Пруссии ночница большая не обнаружена в настоящее время в Калининградской области, зато регистрируется (и в значительных количествах) на территории Польши. Северная граница её ареала вероятнее всего проходит южнее границ Калининградской области. Точнее это можно установить, проводя дальнейшие исследования. Область обитания нетопыря средиземноморского лежит далеко на юго-западе от границ Калининградской области (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999) у южной границы Германии. Этим объясняются находки этого вида в Германии в XIX веке и отсутствие таковых в нашем регионе. Обитание Ночницы длинноухой и вечерницы гигантской, внесённых в список видов рукокрылых, приведённый в книге «Их нужно сохранить» (Беляков В. В., Гришанов Г. В. и др., 1989), не подтверждено настоящими исследованиями.
Таблица 5 Сравнение современных данных о фауне летучих мышей с данными прошлых лет № п/п Вид «Естественная история высших животных прусской фауны» Список видов из книги «Их нужно сохранить» Современные данные 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Широкоушка европейская Кожанок северный Кожан поздний Ночница остроухая Ночница Брандта Ночница прудовая Ночница водяная Ночница усатая Ночница Наттерера Вечерница малая Вечерница рыжая Нетопырь Натузиуса Нетопырь-карлик Ушан бурый Кожан двухцветный Ночница большая Нетопырь средиземноморский Ночница длинноухая Вечерница гигантская - - - - - - + - + - + - + + + + - - - + + + - - + + + + + + + + + + - - + + + + + + + + + + + + + + + + + - - - - 5. 2. Характер пребывания видов. О характере пребывания видов можно судить по тому, где и когда были сделаны находки рукокрылых. Во время летних исследований найдено девять видов летучих мышей (табл. 6). Таблица 6 Видовой состав отловленных в летний период исследований рукокрылых
Вид Число отловленных особей абсолютное в % Кожан двухцветный Вечерница рыжая Кожан поздний Ушан бурый Ночница водяная Нетопырь-карлик Нетопырь Натузиуса Ночница Наттерера Кожанок северный 139 70 55 38 21 17 16 7 3 38 19 15 10 6 5 4 2 1 Всего 366 100 На Биостанции ЗИН РАН в основном фиксировались летучие мыши, совершающие сезонные (весенние и осенние) миграции вдоль побережья Балтийского моря и Куршского залива. Кроме того, регистрировались и рукокрылые, постоянно обитающие и размножающиеся на Куршской косе (пойманные в середине лета, молодые животные) (табл. 7). Таблица 7 Видовой состав рукокрылых, отловленных на Куршской косе Вид Число отловленных особей абсолютное в % Нетопырь Натузиуса Вечерница рыжая Кожан двухцветный Нетопырь-карлик Кожанок северный Ночница остроухая Кожан поздний Ночница усатая Вечерница малая Ушан бурый 78 20 19 17 11 2 1 1 1 1 52 13.2 13 11 7 1 0.7 0.7 0.7 0.7 Всего 151 100 Нетопырь Натузиуса, вечерница рыжая, кожан двухцветный, нетопырь-карлик и кожанок северный отмечались здесь более или менее постоянно, в основном в начале и конце лета, а также осенью. Они принадлежат к перелётным видам, совершающим сезонные миграции на зимовку и обратно. Эти данные согласуются с результатами отловов и кольцевания рукокрылых на мысе Вентес в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998) и на орнитологической станции «Пейп» в Латвии (Petersons G., Vintulis V., 1998). Остальные пять видов либо зафиксированы случайно, в результате залёта далеко на север из привычных мест обитания (ночница остроухая, встречающаяся на юге Польши, не зарегистрирована ни в Литве, ни в Латвии), либо достаточно редки, и, следовательно, вероятность их поимки очень низка (ночница усатая, вечерница малая). Кожан поздний и вечерница малая также могут считаться перелётными видами, так как их находки были сделаны и на мысе Вентес, и на орнитологической станции «Пейп» во время осенних миграций летучих мышей (Pauza D. H., Pauziene N., 1998; Petersons G., Vintulis V., 1998). Ночница усатая и ушан бурый пойманы в середине лета. Это позволяет предположить, что они обитают на косе и являются для неё коренными видами. Суммируя данные, собранные за летний период исследования 1998-1999 годов, и результаты кольцевания летучих мышей на Куршской косе можно получить представление о летней фауне рукокрылых Калининградской области. Летняя хироптерофауна включает в себя 12 видов (табл. 8). Таблица 8 Видовой состав летней фауны рукокрылых Вид Число отловленных особей абсолютное в % Кожан двухцветный Нетопырь Натузиуса Вечерница рыжая Кожан поздний Ушан бурый Нетопырь-карлик Ночница водяная Кожанок северный Ночница Наттерера Ночница остроухая Ночница усатая Вечерница малая 158 94 90 56 39 34 21 14 7 2 1 1 31 18 17 10 8 7 4 3 1.2 0.4 0.2 0.2 Всего 517 100 За зимний период исследований найдено 8 видов рукокрылых (табл. 9). Таблица 9 Видовой состав отловленных в зимний период исследований рукокрылых Вид Число отловленных особей абсолютное в % Ночница водяная Ночница Наттерера Кожанок северный Ночница Брандта Ночница прудовая Ночница усатая Широкоушка европейская Кожан поздний 28 26 22 10 6 4 1 1 29 27 22 10 6 4 1 1 Всего 98 100 Ночница Брандта Myotis brandti на зимовках достаточно обычна. Ночница прудовая Myotis dasycneme; ночница усатая Myotis mystacinus и широкоушка европейская Barbastella barbastellus Schreber очень редки, так как найдены в единичных экземлярах. Кожан поздний Eptesicus serotinus на зимовке обнаружен не был. В январе найден мёртвый щенок, вероятно погибший летом. Экспедиция Мазинга М. и Буши И. в феврале 1979 года обнаружила на зимовке в Калининградской области 6 видов летучих мышей (Мазинг М., Буша И., 1983). За два сезона собственных исследований (зимы 1998-1999 и 1999-2000 гг.) найдено 7 видов зимующих рукокрылых (табл. 10). Таблица 10 Сравнение собственных данных о зимней хироптерофауне Калининградской области с данными прошлых лет Вид Февраль 1979 года Зимы 1998-1999 и 1999-2000 гг. Ночница водяная Ночница Наттерера Кожанок северный Ночница Брандта Ночница прудовая Ночница усатая Широкоушка европейская Ушан бурый + + + + - - + + + + + + + + + - Всего 6 7 Исследования показали, что состав зимней фауны рукокрылых Калининградской области богаче, чем было выявлено ранее. Единственное исключение – ушан бурый. Данный вид регистрировался на зимовке ранее, но не найден в настоящее время. Это может быть связано с уменьшением его популяции (сокращение числа зимующих особей ушана бурого зафиксировано за последние годы в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998)), либо с тем, что ушан избегает зимовать в фортификационных укреплениях окрестностей Калининграда.
По результатам исследований, обитающие в Калининградской области рукокрылые, как и в сопредельных государствах, делятся на две группы: Осёдлые – встречаются круглый год, зимуют; Перелётные – на зиму мигрируют южнее. Среди них выделяется категория кочующие, – часть особей мигрирует южнее, а часть остаётся зимовать (табл. 11).
Таблица 11 Характер пребывания видов, обитающих на территории Калининградской области Название вида Осёдлые Перелётные Вечерница малая Вечерница рыжая Кожан двухцветный Кожан поздний Кожанок северный Нетопырь-карлик Нетопырь Натузиуса Ночница Брандта Ночница водяная Ночница Наттерера Ночница остроухая Ночница прудовая Ночница усатая Ушан бурый Широкоушка европейская - - - - + - - + + + ? + + +/- + + + + +/- - + + - - - ? - - - - Всего 7 5 Условные обозначения: ? – случайный вид; +/- – статус вида не выяснен. В фауне рукокрылых Калининградской области преобладают осёдлые виды. Кожан поздний отнесён к категории кочующих. Данный вид дальних перелётов не совершает, однако в Калининградской области за период исследований зимой не зафиксирован. Отмечен на зимовке в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998), поэтому можно предположить, что зимует (хотя бы частично) на территории области. Случайным видом в Калининградской области признана ночница остроухая, отловленная единожды на Куршской косе. Так как ближайшее место находки ночницы остроухой находится на южной границе Польши в 500 км южнее Калининградской области, а также потому что этот вид нигде больше не отмечен в нашем регионе и не зарегистрирован в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998), есть все основания полагать, что эта находка случайна. Ушан бурый отнесён к осёдлым видам, хотя за период исследования зимних находок на территории области не было сделано. Данный вид отмечен на зимовках в Литве (Pauza D. H., Pauziene N., 1998) и Польше (Woloszyn Bronislaw W., 1996); был найден экспедицией Буши И. и Мазинга М. в 1979 году (Мазинг М., Буша И., 1983). Это даёт основания считать ушана бурого осёдлым для Калининградской области. 5. 3. Относительная численность представителей отряда Chiroptera. В связи с тем, что не существует единого стандартного метода оценки численности летучих мышей и данный вопрос до сих пор остаётся не разработанным, для оценки количественных признаков популяций рукокрылых возможно использование показателей относительной численности отдельных видов. По количеству находок все виды рукокрылых, зарегистрированные в Калининградской области, могут быть разделены на четыре категории в соответствии со следующей классификацией: 1 – Очень редкий: эта категория присваивается виду, отмеченному за период исследований один-три раза. 2 – Редкий: зарегистрировано четыре-пять находок этого вида. 3 – Обычный: к этой категории отнесены виды, отмеченные на территории области шесть-семь раз. 4 – Многочисленный: представители данного вида найдены за период исследования более семи раз, вид встречается практически в каждом квадрате сетки UTM. В соответствии с этой классификацией к категориям «многочисленный», «обычный» и «редкий» относятся по 3 вида, а к категории «очень редкий» – 6 видов летучих мышей (табл. 12). Таблица 12 Относительная численность рукокрылых Калининградской области Название вида Число находок Категория 1 2 3 4 Вечерница малая Ночница остроухая Ночница прудовая Широкоушка европейская Кожан двухцветный Ночница Брандта Нетопырь-карлик Ночница усатая Кожанок северный Нетопырь Натузиуса Ночница Наттерера Ночница водяная Вечерница рыжая Кожан поздний Ушан бурый 1 1 1 1 3 3 4 4 5 6 6 7 8 8 10 + + + + + + + + + + + + + + + Такое деление, однако, весьма условно, так как отдельные колонии могут быть очень крупными, что связано с особенностями биологии изучаемых животных. К числу уязвимых видов для Калининградской области можно отнести все виды, принадлежащие к двум первым категориям. Они являются редкими и в сопредельных регионах (Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999), а значит подлежат охране. Исключение составляет только ночница остроухая, найденная в нашей области случайно. 5. 4. Распространение рукокрылых по территории Калининградской области. В летний период исследований находки рукокрылых на территории Калининградской области совершены во всех квадратах (рис. 15). На Куршской косе летучие мыши регистрировались в двух точках: полевом стационаре «Фрингилла» и пос. Рыбачий (рис. 15). Зимние находки рукокрылых (за исключением кожана позднего) сделаны в окрестностях г. Калининграда (рис. 16). Рукокрылые зимуют во всех фортах, не используемых человеком. Там, где фактор беспокойства проявляется в значительной степени, летучие мыши зимовать избегают. Это подтверждают экскурсии в форты № 3 и 2 «Бронзарт» - в активно эксплуатируемых постройках рукокрылых не обнаружено. По результатам исследований можно сказать, что такие виды как вечерница рыжая и ушан бурый распространены по территории области повсеместно. Кожан поздний, нетопырь Натузиуса и нетопырь-карлик также встречаются практически повсюду, остальные виды распространены локальными группами
5. 5. Распределение летучих мышей по биотопам. В умеренном поясе в зависимости от приуроченности рукокрылых к различным биотопам можно выделить несколько экологических групп летучих мышей (рис. 45): 1. Лесные – их жизнь в основном протекает в лесах и тесно с ними связана. Эти виды поселяются, как правило, в дуплах деревьев или дуплянках птиц, пропитание добывают на просеках и опушках лесов. Колонии этих видов очень редко можно найти в строениях человека, только если эти строения расположены в лесной зоне или недалеко от неё или если в лесу отсутствуют подходящие убежища и условия обитания неблагоприятны. Не все леса пригодны для летучих мышей. На облесённых территориях можно выделить несколько типов местообитаний: листопадные леса, хвойные леса, смешанные леса, опушки, кустарниковые пустоши, внутренние и внешние экотоны (просеки, вырубки). В результате исследований установлено достоверное предпочтение летучими мышами просек, вырубок и опушек, наименьшая активность зарегистрирована в хвойных лесах. Остальные местообитания рукокрылые посещают, но их активность там невелика. Различия в использовании летучими мышами различных типов местообитаний связаны с уровнем разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах (Walsh Allyson, Mayly Brenda A., 1991). К «лесной» группе относятся следующие виды дуплогнёздников:
Вечерница малая Nyctalus leisleri Вечерница гигантская Nyctalus lasiopterus Ночница длинноухая Myotis bechsteini Ночница Наттерера Myotis nattereri Нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii. Предпочитают селиться в дуплах, хотя могут встречаться и в постройках человека: Вечерница рыжая Nyctalus noctula Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Кожан двухцветный Vespertilio murinus Ночница усатая Myotis mystacinus Ночница Брандта Myotis brandti. Данные виды образуют промежуточное звено между этой и следующей группами. 2. Синантропные – их жизнь тесно связана с постройками человека, в которых эти виды образуют колонии, а кормятся в населённых пунктах или около них. К данной группе можно отнести ушана бурого Plecotus auritus – он предпочитает посёлки и маленькие населённые пункты, а также кожана позднего Eptesicus serotinus. Последний достаточно часто встречается и в крупных городах.
Промежуточная между лесной
и синантропной группа видов Ночница Брандта Ночница усатая Кожан двухцветный Вечерница рыжая Нетопырь-карлик Лесные Синантропные Ночница длинноухая Ушан бурый Ночница Наттерера Кожан поздний
Нетопырь Натузиуса Околоводные Вечерница малая Ночница прудовая Вечерница гигантская Ночница водяная Промежуточная между пещерной и синантропной группа видов Ночница большая Промежуточный между лесной Ночница остроухая и пещерной группами вид Кожанок северный Широкоушка европейская
Пещерные Ночница трёхцветная Длиннокрыл обыкновенный Подковонос большой Подковонос малый Рис. 45. Схема, поясняющая отношения между различными экологическими группами летучих мышей Существует промежуточная группа видов, которые могут формировать колонии как в поселениях человека, так и в разного рода подземельях и пещерах. К ней относятся Ночница большая Myotis myotis Ночница остроухая Myotis blythii Кожанок северный Eptesicus nilssoni. 3. Пещерные – такие виды поселяются, как правило, в пещерах или в пещероподобных образованиях – штольнях, катакомбах. Исключительно пещерных видов мало: Ночница трёхцветная Myotis emarginatus, Длиннокрыл обыкновенный Miniopterus schreibersii, Подковонос большой Rhinolophus ferrumequinum, Подковонос малый Rhinolophus hipposideros, но значительное количество видов могут использовать пещеры в качестве как летних, так и зимних убежищ. Промежуточное звено между пещерными и лесными видами – Широкоушка европейская Barbastella barbastellus, которая может населять оба типа местообитаний. 4. Околоводные виды. Эта группа стоит особняком от вышеперечисленных прежде всего потому, что виды, относящиеся к ней, могут образовывать колонии, как в дуплах деревьев, так и в постройках человека. Основной критерий для выделения здесь – место кормёжки. Околоводные виды очень тесно связаны с водоёмами, они добывают насекомых над поверхностью стоячих прудов и озёр и медленно текущих рек, их нельзя встретить кормящимися ни в каком другом биотопе. К этой группе относятся Ночница прудовая Myotis dasycneme и Ночница водяная Myotis daubentoni. На территории Калининградской области найдено 15 видов рукокрылых, соотношение между группами видов, обитающих в различных биотопах, выглядит следующим образом: «Лесные» - 3 вида, 19% от общего числа видов; «Синантропные» – 2 вида, 14%; «Околоводные» – 2 вида, 14%; «Пещерные» – нет ни одного вида; Промежуточная между лесными и синантропными видами группа – 5 видов, 33%; Промежуточная между синантропными и пещерными видами группа – 2 вида, 14%; Промежуточная между лесными и пещерными видами группа – 1 вид, что составляет 6% от общего количества найденных видов летучих мышей. Отсутствие сугубо «пещерных» видов в Калининградской области связано с тем, что ареалы их распространения лежат гораздо южнее, а также отсутствием на территории нашего региона пещер и пещероподобных образований. Промежуточные (между пещерными и лесными; пещерными и синантропными) группировки, находящие убежища среди построек человека, по микроклимату напоминающих пещеры (фортификационные укрепления, оставшиеся со времён II Мировой войны) представлены достаточно широко и составляют приблизительно пятую часть от общего числа видов. Группа, занимающая промежуточное положение между синантропными и лесными видами, представлена наиболее широко. Это объясняется тем, что виды, принадлежащие к ней, пластичны в выборе мест для образования колоний и поиска пищи. Достаточная освоенность территории области и вместе с тем сохранение и распространённость парков и лесов создают наиболее благоприятные возможности для существования таких видов. Распределение зарегистрированных в Калининградской области рукокрылых по биотопам выглядит следующим образом (табл. 14): лес и населённые пункты используются одинаково часто. Некоторые виды не избегают селиться около водоёмов, а постройки человека, сходные с пещерами используются только для зимовки. Таблица 14 Распределение находок рукокрылых по биотопам Название вида Биотоп Лес Около- водные Населён- ные пункты «Пещеро- подобные» постройки (форты) Широкоушка европейская Кожанок северный Кожан поздний Ночница остроухая Ночница Брандта Ночница прудовая Ночница водяная Ночница усатая Ночница Наттерера Вечерница малая Вечерница рыжая Нетопырь Натузиуса Нетопырь-карлик Ушан бурый Кожан двухцветный + + + + + + + + + + + + + + + + + + +* +* +* +* +* +* +* Примечание: звёздочкой* обозначены находки зимующих рукокрылых. 5. 6. Колонии, найденные за время исследований. Одной из особенностей поведения летучих мышей является сильно развитый общественный инстинкт и как следствие – образование колоний. Данное явление связано с тем, что температура тела рукокрылых вне периода активности зависит от температуры окружающей среды. Колонии могут образовывать размножающиеся самки со щенками – колонии размножения, могут в колонии собираться яловые самки или самцы. У некоторых видов в период размножения деление на колонии самцов и самок сильно выражено, и они никогда не смешиваются, у других можно часто встретить смешанные по половому признаку колонии. По составу колонии также можно разделить на одновидовые и смешанные. Только немногие виды рукокрылых избегают селиться среди своих собратьев (кожан поздний, ночница усатая), проявляя агрессивность к представителям других видов, большинство же относится к ним лояльно, а некоторые виды превратились даже в постоянных спутников других видов и отдельно почти не встречаются (вечерницы гигантские встречаются, как правило, в колониях вечерниц рыжих).
У разных видов стадный инстинкт проявляется по-разному. Наиболее крайняя степень – избегание себе подобных, то есть почти полное отсутствие стадного инстинкта – выражено в палеарктической хироптерофауне только у широкоушек европейских. Они редко собираются даже в небольшие группы. Ослаблена колониальность у ушанов бурых, ночниц усатых и Брандта, кожанов двухцветных, кожанков северных. Другие же виды образуют многотысячные колонии, у них общественный инстинкт выражен чрезвычайно сильно (длиннокрыл обыкновенный, вечерница рыжая, нетопыри Натузиуса и карлик) (Кузякин А. П., 1950). За время исследований зимних колоний рукокрылых не обнаружено, найдены летние колонии 9 видов. Больше всего колоний принадлежало вечернице рыжей Nyctalus noctula и ушану бурому Plecotus auritus – по 7, что составило по 22% от общего числа найденных колоний (табл. 15). Несколько меньше найдено колоний кожана позднего Eptesicus serotinus – 6, что составило 18%. Колоний кожана двухцветного Vespertilio murinus и нетопыря Натузиуса Pipistrellus nathusii найдено по 3 (по 9% соответственно). По две колонии зарегистрировано у ночницы водяной Myotis daubentoni и нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus (по 6%). По одной колонии обнаружено у ночницы Наттерера Myotis nattereri и кожанка северного Eptesicus nilssoni (по 4%). Размер колоний оценивался следующим образом: до 10 особей – малая колония, от10 до 100 особей – колония среднего размера, более 100 особей – крупная колония. Таблица 15
Состав найденных колоний рукокрылых
(в скобках указан размер колоний) Название вида Выводковые колонии Колонии самцов Смешанные Вечерница рыжая Ушан бурый Кожан поздний Кожан двухцветный Нетопырь Натузиуса Ночница водяная Нетопырь-карлик Ночница Наттерера Кожанок северный 3(2ср., 1кр.) - 6(3мал., 3ср.) - 2(1мал., 1ср.) 1(ср.) 1(мал.) 1(ср.) 1(мал.) 4(1мал., 3ср.) - - - 1(мал.) 1(ср.) 1(ср.) - - - 7(3мал., 4ср.) - 3(1кр., 2мал.) - - - - - Размножение этих девяти видов может считаться доказанным на территории Калининградской области. 5. 7. Типы убежищ, используемых рукокрылыми. Сами рукокрылые никаких убежищ не устраивают, а поселяются в укрытиях естественных или сооружённых другими животными и человеком. По экологической классификации укрытий рукокрылых (Кузякин А. П., 1950) все убежища в умеренной полосе можно разделить на две большие группы: 1. Универсальные, т. е. пригодные для обитания круглый год; 2. Сезонные, т. е. только зимние или только летние. К первым относятся пещеры и утеплённые чердаки домов. Почти исключительно зимними укрытиями служат подземные ходы, заброшенные шахты, штольни, подвалы, погреба. Все остальные убежища (чердаки, подкарнизные и надкарнизные полости, щели в стенах, ставнях, наличниках, дупла) обитаемы практически исключительно летом. За время исследований на территории области не обнаружено таких убежищ, которые летучие мыши использовали бы круглогодично, выявлены заметные сезонные предпочтения разных типов укрытий, особенно в зимний период. 5. 7. 1. Укрытия в летнее время. Убежища, в которых летом возможны находки рукокрылых на территории области, можно разделить на несколько типов: Дупла деревьев – очень распространённые естественные укрытия. Их заселяют преимущественно ночницы (большая, прудовая, водяная, Наттерера), вечерницы, нетопырь Натузиуса, реже нетопырь-карлик и кожан двухцветный. При выборе убежища для мышей имеет значение форма летка (круглая, овальная, щелевидная). При заселении зверьки отдают предпочтение дуплам, полость которых расположена несколько выше входного отверстия. Дупла с большими пустотами и крупными летками рукокрылые не заселяют из-за сквозняков и значительного колебания температуры. Наиболее пригодны для летучих мышей дупла в крупных, старых, одиночно стоящих деревьях вдоль дорог, около рек, в городских парках, лесопарках и по опушкам лесных массивов. Основные обитатели дупел с круглыми и овальными летками – вечерницы и ночницы. Дупла с входными отверстиями в виде продольной щели (часто они образуются от удара молнии в дерево) занимают нетопырь-карлик и нетопырь Натузиуса. Температура воздуха в дуплах устойчива, что особенно важно для летучих мышей, не обладающих постоянной терморегуляцией. Летом, несмотря на резкое повышение температуры воздуха снаружи в середине дня и на столь же резкое понижение ко второй половине ночи, температура в дуплах в силу защищённости от солнечной радиации изменяется в течение суток очень незначительно – на два-три градуса. Есть наблюдения, что летучие мыши могут заселять дупла вместе с птицами и даже шершнями (Курсков А. Н., 1976). В Калининградской области в дуплах обнаружено 4 вида рукокрылых. Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus найден как в щелевидных дуплах, так и в дуплах с овальным летком. Деревья, в которых обитали колонии нетопыря-карлика, располагались в парке (рис. 46) и лесопарке недалеко от водоёма (рис. 47). Различные по месторасположению и форме летка занимает дупла вечерница рыжая Nyctalus noctula. Её колонии были найдены в круглых дуплах на сосне у опушки леса (рис. 48), в липе у дороги (рис. 49), в дубе, расположенном в черте города, в дупле с удлинённым летком на лесной просеке (рис.50). Интересная находка была сделана в крупном щелевидном сверху и расширяющемся вниз дупле в старом тополе на берегу реки (рис 51). Летом 1998 года в нём найдена крупная выводковая колония кожанов двухцветных Vespertilio murinus (более 120 особей), а летом 1999 года там же обнаружена колония ночниц Наттерера Myotis nattereri (рис. 52).
Другой сходный с дуплами вид убежищ – дуплянки. Условия обитания в них практически схожи. Летучие мыши могут занимать птичьи дуплянки, а могут селиться и в специально для них сконструированных домиках. В дуплянке, расположенной недалеко от жилого дома в посёлке (скворечник) был найден ушан бурый Plecotus auritus. Как правило, этот тип укрытий не используется летучими мышами постоянно, а служит лишь случайным убежищем.
Убежища, связанные с жильём человека наиболее разнообразны как по строению, так и по климатическому режиму. Это наиболее распространённый и часто используемый тип укрытий. Их можно разделить по изменению микроклимата на две большие группы. Деревянные чердаки, щели и полости за наличниками, ставнями и деревянной обшивкой ворот, балконов, стен и карнизов крайне разнообразные по размерам, форме и расположению, объединяются сходством микроклиматического режима. Будучи со всех сторон окружёнными древесиной, они показывают известную аналогию с дуплами и служат убежищами для кожанов, нетопырей, ночниц, ушанов. Второй тип – крытые железом надкарнизные полости. Железные крыши небольших домов укрепляются на проведённой вдоль верха кирпичных или каменных стен бревенчатой раме. Между бревном, верхом карниза и железной крышей образуется треугольная в разрезе и вытянутая вдоль стены полость, нередко суженная за счёт добавочной деревянной прокладки. Необычайно резкие суточные колебания температуры – характерная черта таких убежищ. Сходны по этому признаку с ними и укрытия, образующиеся между волнами шифера и деревянным каркасом крыши. Несмотря на достаточно неблагоприятные условия, летом в таких укрытиях поселяются многие виды летучих мышей. За весь период исследований в убежищах этого типа отмечено наибольшее количество находок рукокрылых, зарегистрировано 7 видов, предпочитающих чердаки и чердачные помещения построек человека: Ушан бурый Plecotus auritus – чердаки хозяйственных построек жилых и заброшенных домов. В отдельный тип убежищ необходимо выделить особую группу построек – башни и церкви, разрушенные и действующие. В этих сооружениях человека крыши, как правило, черепичные или железные, пространство под крышей часто куполообразной формы довольно обширное и незащищённое, но сами постройки имеют довольно большую высоту, и добраться до высоких сводов не просто. В таких укрытиях любят устраивать колонии некоторые виды летучих мышей. В Калининградской области в убежищах этого типа найдено 4 вида рукокрылых: ушан бурый Plecotus auritus и кожан поздний Eptesicus serotinus найдены под куполом старой башни; кожаны двухцветные Vespertilio murinus и нетопыри-карлики Pipistrellus pipistrellus обнаружены в полуразрушенных церквях довоенной постройки Можно выделить ещё два типа убежищ, условно объединяемых названием «подземелья». Это подвалы и погреба – подземные постройки человека, используемые более или менее часто. Температура здесь держится в течение лета достаточно низкая, поэтому лишь немногие виды используют этот тип укрытий. За время исследований в подвальной части старой полуразрушенной водяной мельницы найдена колония ночниц водяных Myotis daubentoni (рис. 58). В погребах, расположенных в городской черте, как правило, недалеко от жилых домов, найдено два вида рукокрылых – ушан бурый Plecotus auritus (рис. 59) и кожан двухцветный Vespertilio murinus В литературе описаны и другие типы убежищ, в которых были сделаны находки рукокрылых, но, как правило, это случайные укрытия: тесные щели в развилке дерева, сложенные в штабеля в сарае или на лесной просеке дрова, щели в обрывах берегов рек, норы ласточек-береговушек (Курсков А. Н., 1976), колодцы, стога сена, щели под мостами (Кузякин А. П., 1950). В подобных убежищах рукокрылые встречаются одиночками. Всего за время исследования в различных убежищах было сделано 40 находок рукокрылых 9 видов, доля каждого из них выглядит следующим образом: Чердаки – 22 находки, что составило 55% от их общего числа; Дупла – 9 находок, 22.5%; Пространство под крышами башен, церквей – 4 находки, 10%; Погреба – 2 находки, 5%; Дуплянки – 1 находка, 2.5%; Подвалы – 1 находка, 2.5%; Под корой – 1 находка, 2.5%. 5. 7. 2. Зимние убежища. Основной тип убежищ, в которых проводят холодное время года осёдлые, не мигрирующие южнее виды рукокрылых, - пещеры (Кузякин А. П., 1950). Поскольку на территории Калининградской области пещеры отсутствуют, необходимо было выяснить, где зимуют остающиеся у нас летучие мыши. В ходе исследований были найдены укрытия, по микроклимату и строению напоминающие пещеры. Это построенные до II Мировой войны форты – полуподземные военные укрепления с толстыми кирпичными стенами и разветвлённой сетью подземных ходов. Они тремя кольцами охватывают г. Калининград. Обследованы были те из фортов, которые расположены вдоль Окружной дороги. Температура воздуха в этих убежищах испытывает незначительные сезонные колебания и изменяется от 0˚С до +8˚С при относительной влажности 80-100% (Курсков А. Н., 1988), т. е. условия зимовки аналогичны таковым пещер. Летом рукокрылые не используют форты в качестве убежищ из-за достаточно низкой температуры, находя более удобные укрытия, зато зимой форты – идеальное место для переживания низких температур. Время появления летучих мышей в зимних убежищах зависит от погоды, чаще всего это происходит во второй половине октября – начале ноября. Температура воздуха в это время колеблется от 10˚С до 0˚С, ночью бывают заморозки. Как только прекращается лёт насекомых – основной пищи летучих мышей, они устраиваются зимовать. Покидают рукокрылые убежища в конце марта – первой половине апреля. За время исследований были обследованы форты № 1 (рис. 61), 2 «Барнеков» (рис. 62), 2 «Бронзарт» (рис. 63), 3, 5 (рис. 64), 5 «А» (рис. 65) и одно небольшое военное укрепление. Всего найдено на зимовке 8 видов рукокрылых. Они располагались в основном в тех внутренних помещениях и ходах фортов, которые находятся под землей. Крупных скоплений не найдено, максимальное количество особей, сидевших вместе – 5-6, чаще находили одиночных зверьков. В самих фортах укрытия рукокрылых очень разнообразны: ниши, узкие щели, пазы, трещины, углубления в верхних частях стен и на потолках, некоторые животные свободно висели по стенам во внутренних помещениях. Проведённое исследование даёт право предполагать, что основная масса осёдлых летучих мышей при отсутствии пещер зимует на территории Калининградской области в фортах и подобных им сооружениях. Могут рукокрылые зимовать и в других типах убежищ: подвалах, погребах, земляных ямах для хранения картофеля, щелях между бетонными кольцами в колодцах, овощехранилищах, помещениях животноводческих ферм, на тёплых чердаках. В литературе они названы случайными (Буша И. К., 1984; Кузякин А. П., 1950; Курсков А. Н., 1976). Зимовка рукокрылых в такого рода укрытиях, а также в дуплах деревьев для Калининградской области не доказана. 5. 8. Половой и возрастной состав популяций летучих мышей.
Половой и возрастной состав популяций разных видов летучих мышей хорошо просматривается только в тех случаях, когда число найденных особей достаточно велико. Среди отловленных в летний период исследований животных доля самок и самцов приблизительно одинакова иногда преобладают самки (ушан бурый, кожан поздний и кожанок северный, в популяциях которых доля самок значительно превышает долю самцов). Только у ночниц водяных, вечерниц рыжих и нетопырей-карликов выражена обратная тенденция – число самцов превышает число самок. Молодые животные составляют около 30% от всех подвергнутых обработке рукокрылых .
Анализ полового и возрастного состава окольцованных на Куршской косе животных показал, что среди перелётных видов летучих мышей преобладают самки, только у кожана двухцветного наблюдается несколько большее число самцов, чем самок. Сезонные миграции совершают в основном взрослые особи, процент молодняка не велик. Соотношение полов у зимующих видов рукокрылых приблизительно одинаково и равно 1:1 с небольшим преобладанием самок в некоторых случаях.
Выводы.
1. Современная хироптерофауна Калининградской области насчитывает 15 видов, относящихся к одному семейству Гладконосые летучие мыши Vespertilionidae. 2. Список видов рукокрылых, опубликованный в приложении к книге «Их нужно сохранить» подтверждается не полностью: пребывания вечерницы гигантской и ночницы длинноухой на территории Калининградской области в ходе проведённых исследований не установлено. 3. По южной границе Калининградской области проходит северная граница распространения ночницы большой. 4. Число видов рукокрылых при движении с севера на юг увеличивается, что подтверждает ранее установленную закономерность. 5. В хироптерофауне области присутствуют 3 группы видов: осёдлые (насчитывают 8 видов), перелётные (5 видов) и кочующие (1 вид). Преобладают осёдлые. 6. Существенной особенностью летучих мышей нашего региона является использование ими для зимовок военных сооружений – фортов, которые замещают отсутствующие пещеры. 7. С точки зрения категорий, характеризующих относительную численность, рукокрылые Калининградской области разделяются на многочисленных (3 вида), обычных (3 вида), редких (3 вида), очень редких (6 видов). 8. Доминирующее положение в хироптерофауне области занимают вечерница рыжая, кожан поздний и ушан бурый. 9. К категории уязвимых можно отнести вечерницу малую, ночницу прудовую, широкоушку европейскую, кожана двухцветного, ночницу Брандта, кожанка северного, нетопыря-карлика и ночницу усатую. 10. Распространены по всей территории области 6 видов, локальными группами в отдельных её частях – 9 видов рукокрылых. 11. В пределах Калининградской области преобладает группа видов летучих мышей, обитающих как в лесных, так и в урбанизированных ландшафтах. Оба типа биотопов используются одинаково часто. 12. Соотношение полов в популяциях рукокрылых приблизительно одинаково, молодые особи составляют около 30% от числа всех учтённых животных. 13. Как и в сопредельных государствах Восточной Европы, в хироптерофауне Калининградской области доминируют палеарктические виды летучих мышей. Отсутствие таких видов как подковонос малый, ночница большая, ушан серый и ночница длинноухая добавляет северные черты местной фауне рукокрылых. Однако присутствие таких видов как кожан поздний и широкоушка европейская придаёт ей некоторые признаки западноевропейской фауны. 14. Для сохранения видового разнообразия рукокрылых Калининградской области необходимо внесение некоторых элементов в архитектуру и конструкции жилых и хозяйственных построек человека, сохранение и учёт дуплистых деревьев, служащих местом поселения летучих мышей, охрана старых фортификационных сооружений не только как памятников архитектуры, но и как зимних убежищ для чрезвычайно полезных рукокрылых млекопитающих. Должна проводиться работа по выявлению колониальных поселений летучих мышей и их охране с привлечением учащихся средних общеобразовательных школ. В будущем необходимо продолжать работы по выявлению видового разнообразия и численности представителей отряда Chiroptera, а также разработку целого спектра проблем, затронутых настоящим исследованием, проводить накопление и систематизацию сведений, касающихся фауны рукокрылых Калининградской области.
Список литературы. 1. Беляков В. В., Гришанов Г. В., Романов Ю. М., Сахнов Н. И. Их нужно сохранить (Животные Калининградской области). Калининград: Кн. изд-во, 1989. 111 с. 2. Беренбейм Д. Я., Брюханов Д. А., Ваулина В. Д. и др. Калининградская область. Очерки природы. Калининград: Кн. изд-во, 1969. 208 с. 3. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1989. 864 с. 4. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. 340 с. 5. Большая медицинская энциклопедия: В 30-ти т. М.: Сов. энциклопедия, 1974-1988. Т. 3: Беклемишев - Валидол / Гл. ред. Б. В. Петровский. 1976. 584 с. 6. Ботвинкин А. Д. Итоги изучения роли рукокрылых в распространении вируса бешенства в СССР // Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана): Сб. науч. тр. / АН СССР, Всесоюз. териол. общ-во; АН УССР, Ин-т зоологии им. И. И. Шмальгаузена. Киев: Наукова думка, 1988. 196 с. 7. Буша И. К. О зимовке рукокрылых в Латвии // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига, 1984. с. 147-158 8. Ваулина В. Д. Наш край. Калининград: Кн. изд-во, 1973. 96 с. 9. Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков А. Г. и др. Млекопитающие фауны СССР. М. – Л.: Издательство академии наук СССР, 1963. с. 120-206 (Млекопитающие фауны СССР: В 3 частях; Часть 1). 10. Жизнь животных: В 6 т. М.: Просвещение, 1968-1971. Т. 6: Млекопитающие, или звери / Под ред. Л. А. Зенкевича. 1971. с. 1-120 11. Красная книга СССР: В 2 т. М.: Лесн. пром-сть, 1984. Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Главная ред. коллегия: Бородин А. М., Банников А. Г., Соколов В. Е. и др. 1984. 392 с. 12. Кузнецов Б. А. Определитель позвоночных животных фауны СССР: В 3-х частях. М.: Просвещение, 1975. Ч. 3: Млекопитающие. 1975. 208 с. 13. Кузякин А. П. Гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus) в СССР // Рукокрылые (Chiroptera): Сб. статей / АН СССР, Всесоюз. териол. общ-во. М.: Наука, 1980. 321 с. 14. Кузякин А. П. Летучие мыши (Систематика, образ жизни и польза для сельского и лесного хозяйства). М.: Советская наука, 1950. 443 с. 15. Курсков А. Н. Живые радары. Минск: Ураджай, 1976. 128 с. 16. Курсков А. Н. Экологические аспекты зимовки рукокрылых северо-запада Европейской части СССР // Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана): Сб. науч. тр. / АН СССР, Всесоюз. териол. общ-во; АН УССР, Ин-т зоологии им. И. И. Шмальгаузена. Киев: Наукова думка, 1988. 196 с. 17. Кучерявый П. П., Фёдоров Г. М. География Калининградской области: пособие по краеведению для учащихся средней школы. Калининград: Кн. изд-во, 1989. 142 с.
18. Литвин В. М., Ельцина Г. Н., Дедков В. П. Калининградская область. Природные ресурсы. Калининград: Янтарный сказ, 1999. 189 с. 19. Мазинг М., Буша И. О зимовке рукокрылых в Южной Прибалтике // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. Тарту, 1983. № 16. с. 102-114
20. Петерсонс Г. Ю. Распределение летних колоний некоторых видов рукокрылых в Латвии // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига, 1984. с. 159-166 21. Петрусенко А. А., Козлова А. З., Самарский С. Л. и др. Использование эколого-морфологических признаков пищевых компонентов при изучении роли рукокрылых в экосистемах // Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана): Сб. науч. тр. / АН СССР, Всесоюз. териол. общ-во; АН УССР, Ин-т зоологии им. И. И. Шмальгаузена. Киев: Наукова думка, 1988. 196 с. 22. Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие (латинский, русский, английский, французский, немецкий). М.: Русский язык, 1988. 349 с. 23. Соколов В. Е. Фауна мира. Млекопитающие. Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. 253 с. 24. Стрелков П. П. Область выведения потомства и её положение в пределах ареала у перелётных видов рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных территорий // Зоол. журнал. 1997. Том 76. №9. с. 1073-1082; №12. с. 1381-1390. 25. Стрелков П. П. Редкие виды летучих мышей фауны СССР и их охрана. М.: Наука, 1977. 129 с. 26. Beck Andres Fecal analyses of European bat species: [Pap.] 6 Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 109-119 27. Bekker J. P., Mostert K. Predation on bats in the Netherlands: facts and assumptions // Myotis. 1991. 29. pp. 91-95 28. Bernard Rafal Dekady spisu nietoperzy (1989-1992) na Pomorzu Zachodnim // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 29-40 29. Bernard Rafal, Glazaczow Adam, Samolag Julinsz Overwintering bat colony in Strzaliny (north-western Poland) // Acta zool. cracov. 1991. 34. № 2. pp. 453-461 30. Bernard Rafal, Jurczyszyn Miroslaw Dekady spisu nietoperzy (1989-1992) w Poznaniu // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 41-50 31. Boockmann H. Ostpreußen und Westpreußen. Berlin: Siedler verl., 1992. 479 s. 32. Bujack Johann Gottlieb Naturgeschichte der höheren Thiere, mit besonderer Berücksichtigung der Fauna Prussica. Königsberg: Gräfe und Unzer, 1837. 418 s. 33. Fuszara Elzbieta, Kasprzyk Krysztow Zimowe spisy nietoperzy na Pojezierzu Mazurskim // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 51-58 34. Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel Hibernation of bats in underground shelters of central and northeastern Poland // Bonn. Zool. Beitr. 1996. 46. № 1-4. pp. 349-358 35. Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel Zimowe spisy nietoperzy na nizinie Mazowieckiej i Podlaskiej // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 59-68 36. Fuszara Maciej, Cygan Jakub Pawel Nowe stanowisko mopka Bechsteina, Myotis bechsteini (Kuhl, 1818) w centralnej Polsce // Prz. zool. 1994. 38. № 3-4. pp. 335-337 37. Gaisler Jiri Field experience with bats in Europe: past, present (and future ?): [Pap.] 6 Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 243-249 38. Harmata Wincenty Nietoperze zimujace w fortyfikacjach twierdzy Krakow // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 69-90 39. Harmata Wincenty Wyniki obraczkowania nietoperzy w Polsce w latach 1975-1994 // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 25-40 40. Jarzembowski Tomasz, Ostrach Agnieszka Frombork – nowe stanowisko mopka Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) w polnocnej Polsce // Prz. zool. 1996. 40. № 1-2. pp. 117-118 41. Jarzembowski Tomasz, Stepniewska Agnieszka Nietoperze trojmierskiego parku krajobrazowego // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 69-77 42. Judes Ulrich Analysis of the distribution of flying bats along line-transects // Eur. Bat Res., 1987: Proc. 4th Eur. Bat Res. Symp., Prague, Aug. 18-23, 1987. Praha, 1989. pp. 565-590 43. Jurczyszyn Miroslaw Nietoperze (Chiroptera) Roztoczanskiego Parku Narodowego i otuliny // Fragm. Faun. 1994. 37. № 2-16. pp. 389-399 44. Kasprzyk Krzystof, Fuszara Elzbieta Nowe stanowiska mopka Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) w polnocno-wschodniej Polsce // Prz. zool. 1992. 36. № 1-4. pp. 193-197 45. Klys Grzegorz Nietoperze podziemi tarnogorskich-stan Poznania // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 91-97 46. Kokurewicz Tomasz Increased population of Daubenton’s bat (Myotis daubentoni Kuhl, 1819) (Chiroptera, Vespertilionidae) in Poland: [Pap.] 6 Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 155-161 47. Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz Changes in numbers of bats in Szachownica cave (central Poland) during 10 years // Myotis. 1991. 29. pp. 35-38 48. Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz Zimowe spisy nietoperzy na wyzynie Wielunskiej // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 98-103 49. Kozakiewicz Katarzyna, Strzalka Malgorzata Dynamika liczebnosci nietoperzy hibernujacych w jaskini nietoperzowej w sezonie zimowym 1994-1995 // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 85-100 50. Krzanowski A. Poland’s bats in trouble // BATS. 1985. Vol. 2. № 1. pp. 2-3 51. Labocha Marta, Woloszyn Bronislaw W. Dekady spisu nietoperzy (DSN) na wyzynie Krakowskiej // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 104-122 52. Lietuvos raudonoji knyga. Vilnius, 1992. pp. 17-23 53. Limpens Herman J. G. A., Karteyn Kees Bats, their behaviour and linear landscape elements // Myotis. 1991. 29. pp. 39-47 54. Masing M., Baranauskas K., Mickevicius E. New data on bats of eastern Lithuania from summer 1995 // Myotis. 1997. 35. pp. 95-101 55. Mickeviciene I., Mickevicius E., Baranauskas K. New data on summer distribution of bats in Lithuania // Abstracts IV Theriological Conference 18-20 April 1999 Sagadi, Estonia. pp. 17-18 56. Mickeviciene I., Mickevicius E., Baranauskas K. Notes on summer distribution of bats in Lithuania // Acta Zoologica Lituanica. 1999. Vol. 9. № 1. pp. 16-19 57. Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al. Atlas of European Mammals. London: The Academic Press, 1999. 496 pp.
58. Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan, Wegiel Wieslaw Zimowe spisy nietoperzy w Beskidzie niskim i pogorzu // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 123-129 59. O’Corry-Crowe Gregory Acrobats of the night // Technol. Irel. 1992. 24. № 4. pp. 36-39
60. Pauza D. H., Pauziene N. Distribution and status of Lithuanian bats // Proceedings of the Latvian academy of sciences. 1998. Vol. 52. № 1/2. pp. 44-49 61. Petersons G., Vintulis V. Distribution and status of bats in Latvia // Proceedings of the Latvian academy of sciences. 1998. Vol. 52. № 1/2. pp. 37-44 62. Postawa Tomasz Lista zimowych stanowisk nietoperzy w Polsce // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 219-227 63. Postawa Tomasz, Wegiel Andrzej, Zygmunt Jerzy Dekady spisy nietoperzy na wyzynie czestochowskiej // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 130-148 64. Racey P. A. The conservation of bats in Europe // BATS. 1992. Vol. 10. № 4. pp. 4-10 65. Rachwald Alek Habitat preference and activity of the noctule bat Nyctalus noctula in the Bialoweza Primeval Forest // Acta theriol. 1992. 37. № 4. pp. 413-422 66. Rachwald Alek Social organization, recovery frequency and body weight of the bat Pipistrellus nathusii from Northern Poland // Myotis. 1992. 30. pp. 109-118 67. Rachwald Alek Wybrane zagadnienia metodyki terenowych badan nad nietoperzami. I. Poszukiwanie kryjowek nietoperzy, odlowy, znakowanie, srodki ostroznosci // Prz. zool. 1995. 39. № 1-2. pp. 35-45 68. Rachwald Alek Wybrane zagadnienia metodyki terenowych badan nad nietoperzami. II. Badamie echolokacji, radiotelemetria, analiza diety // Prz. zool. 1996. 40. № 1-2. pp. 43-53 69. Rachwald Alek, Nowakowski Wojciech Nowe dane o wystepowaniu nietoperzy (Chiroptera) w zachodniej (polskiej) czesci Puszczy Bialowieskiej // Prz. zool. 1994. 38. № 1-2. pp. 117-123 70. Reer Hubert 60 years of bat-banding in Europe – Results and tasks for future research: [Pap.] 6 Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 251-261 71. Strzalka Malgorzata, Kozakiewicz Katarzyna, Postawa Tomasz Wstepne wyniki badan zageszczenia nietoperzy zerujacych nad roznymi typami jezior w Wigierskim Parku Narodowym // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 123-133 72. Taake Karl-Hans Strategien der Ressourcennutzung an Waldgewässern jagender Fledermäuse (Chiroptera, Vespertilionidae) // Myotis. 1992. 30. pp. 7-73 73. Timm U., Pilats V., Balciauskas L. Mammals of the East Baltic // Proceedings of the Latvian academy of sciences. 1998. Vol. 52. № 1/2. pp. 1-10 74. Torleif Ingelög, Roger Andersson, Martin Tjernberg Red Data Book of the Baltic Region. Part 1. Lists of threatened vascular plants and vertebrates. Riga, 1993. pp. 1-95 75. Urbanczyk Zbigniew Hibernation of Myotis daubentoni and Barbastella barbastellus in Nietoperek bat reserve // Myotis. 1991. 29. pp. 115-120 76. Urbanczyk Zbigniew, Golski Ziemowit Zimowe spisy nietoperzy na ziemi Lubuskiej w latach 1988-1992 // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 149-157 77. Voute A. M. Poland’s unique bat reserve: a resource in trouble // BATS. 1991. Vol. 9. № 1. pp. 17-18 78. Walsh Allyson, Mayly Brenda A. Bat activity in different habitats in a mixed lowland woodland // Myotis. 1991. 29. pp. 97-104 79. Woloszyn Bronislaw W. Dekady spisu nietoperzy w Polsce: wprowadzenie // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 17-28 80. Woloszyn Bronislaw W. Dekady spisu nietoperzy w Polsce w perspektywy 5-ciu lat badan (1988-1992): podsumowanie // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 186-218 81. Woloszyn Bronislaw W. Nietoperze (Chiroptera) zimujace w jaskiniach i sztolniach gor Swietokrzyskich // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 158-174 82. Woloszyn Bronislaw W. Ocena stanu populacji nietoperzy w Polsce na podstawie wynikow zimowych spisow (DSN) przeprowadzonych w latach 1988-1992 // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 181-208 83. Woloszyn Bronislaw W., Labocha Marta, Galosz Wojciech, Postawa Tomasz Stan zbadania chiropterofauny bieszczedow – w Polskiej czesci miedzynarodowego rezerwaty biosfery «Karpaty wschodnie» // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 157-180