Строение губок

Содержание: ТИП ГУБКИ (Spongia, или Porifera) Строение Клеточные элементы4 Физиология Скелет
Размножение и развитие Экология и практическое значение губок Классификация Класс I. Известковые губки (Calcarea, или Calcispongia) Класс II. Стеклянные губки (Hyalospongia) Класс III. Обыкновенные губки (Demospongia) Происхождение типа Spongia Использованная литература
ТИП ГУБКИ (Spongia, или Porifera) Губки — многоклеточные водные‚ главным образом морские, неподвижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Симметрия отсутствует или имеет место неотчетливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено из разнообразных клеток‚ выполняющих многие функции, и межклеточного вещества. Внутренние полости выстланы хоаноцитами — особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует. Тело пронизано многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным минеральным или органическим скелетом. В современной фауне насчитывается около 5000 видов губок. Строение Губки имеют форму мешка или глубокого бокала‚ который основанием прикреплен к субстрату‚ а отверстием, или устьем обращен кверху. Помимо этого отверстия стенки губки пронизаны тончайшими порами‚ ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость. Тело состоит из двух слоев клеток: наружного — дермального (эктодерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — гастрального (энтодерма). Между ними выделяется мезоглея — слой особого бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетка ми. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее формируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тела губки‚ открываются наружу‚ пронизывая отдельные клетки наружного слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротничковых клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму, а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки выдается длинный жгутик‚ основание которого окружено цитоплазматическим воротничком. Такое строение клеток среди всех Metazoa наблюдается почти исключительно у губок‚ а среди Protozoa — лишь у Choanoflagellata, или воротничковых жгутиконосцев. Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало, что их тонкое строение полностью совпадает с таковым Choanoflagellata. Наиболее простую форму строения губок называют типом аксон. Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна только для молодых особей. Усложнение во время индивидуального развития приводит к возникновению форм типа сикон или‚ если этот процесс идет еще дальше‚ к формам типа лейкон. Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организации губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделениям. Усложнение заключается главным образом в том‚ что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, которая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость, перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи, образуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов) или округлые небольшие жгутиковые камеры (у лейконов). При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в отличие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермального слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной полостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам, и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой глубокие впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых камерах. Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой губки Leuconia aspera (лейконоидный тип) высотой 7 см толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число приводящих каналов более 80 тыс., отводящих — 5200. Клеточные элементы В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы. Основные типы клеток следующие. Имеется значительное количество неподвижных звездчатых клеток‚ являющихся соединительнотканными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты — клетки‚ внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы губок. В мезоглее располагается, кроме того‚ значительное количество подвижных клеток — амебоцитов. Среди последних можно различить клетки‚ внутри которых происходит переваривание пищи‚ воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов — археоцитов является недифференцированными резервными клетками, способными превращаться во все перечисленные типы клеток‚ а также давать начало половым клеткам. Недавними исследованиями показана широкая способность превращения одних клеточных элементов в другие‚ которая не наблюдается в других группах многоклеточных животных и показывает, что у губок отсутствуют настоящие дифференцированные ткани. Так‚ хоаноциты энтодермы могут терять жгуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты. В свою очередь, амебоциты превращаются в хоаноциты. Покровные (эктодермальные) клетки также могут углубляться в мезоглею, давая при этом амебоидные клетки‚ и т. п. Все это указывает на большую примитивность губок. Вопрос о возможности взаимопревращений одних типов клеток губок в другие изучен‚ однако‚ недостаточно. Вероятно, разные систематические группы губок в этом отношении не идентичны. Особенно широкими потенциями обладают, по-видимому, клеточные элементы известковых губок. В некоторых группах Spongia (в наибольшей степени это выражено у стеклянных губок класса Hyalospongia) происходит вторичное слияние почти всех клеточных элементов, что приводит к образованию синцитиев. Обычно принимается, что у губок совершенно отсутствует нервная система. В последнее время это утверждение поставлено под сомнение. Некоторыми зоологами в мезоглее описываются особые звездчатые клетки‚ соединяющиеся между собой отростками и дающие отростки к эктодерме и жгутиковым камерам. Эти клетки рассматриваются как нервные элементы, передающие раздражение. Однако физиологически их нервная функция никак не доказана, вероятно, эти так называемые «нервные клетки» — лишь одна из форм опорных соединительнотканых клеток (колленцитов). Физиология Если к воде‚ содержащей живую губку‚ прибавить мелко растертую тушь‚ то видно‚ что зерна туши током воды‚ постоянно проходящим через канальную систему, увлекаются через поверхностные поры внутрь тела губки‚ проходят через каналы‚ попадают в парагастральную полость и через оскулум выводятся наружу. Опыт показывает путь воды и взвешенных в воде мелких частиц пищи‚ проходящих через тело губки. Самый ток воды через тело вызывается действием воротничковых клеток в жгутиковых камерах: жгутики клеток бьют всегда в одном направлении — к парагастральной полости.
Количество фильтруемой через тело губки воды велико. Известковая губка Leuconia высотой 7 см за сутки пропускает через тело 22 л воды. При этом движение воды в конечных отделах канальной системы совершается со значительной силой. У Leuconia вода из оскулума выбрасывается на расстояние 25—50 см. Воротничковые клетки захватывают из циркулирующей мимо воды взвешенные в ней мелкие пищевые частицы (бактерии, простейшие и т. п.) и заглатывают их. Участие хоаноцитов в процессе пищеварения может быть различно. У большинства известковых губок они не только захватывают частички пищи‚ но в них образуются пищеварительные вакуоли (как у простейших) и протекает внутриклеточное пищеварение. При этом лишь часть заключенной пищи передается амебоцитам мезоглеи. У других (стеклянные губки) хоаноциты только «ловят» пищу‚ не переваривают ее и сразу же передают амебоцитам.
Наконец, у некоторых видов за хоаноцитами сохраняется лишь гидрокинетическая функция (движение воды, вызываемое биением жгутиков)‚ а пищевые частицы улавливаются непосредственно амебоцитами по ходу каналов. Утеря хоаноцитами пищеварительной функции — явление вторичное. Губки неподвижны и почти неспособны к каким бы то ни было изменениям формы тела. Только поверхностные поры могут медленно замыкаться при сокращении цитоплазмы пороцитов. Очень медленно может сокращаться оскулярная часть тела некоторых губок. Это происходит при сокращении особых‚ вытянутых в длину клеток — миоцитов. Раздражимость у губок почти ничем не обнаруживается: можно действовать на губку различными раздражителями (механическими, термическими и т.д.) —никакого внешнего эффекта не получится; это свидетельство отсутствия у губок нервной системы. Скелет Только у немногих губок тело остается совершенно мягким у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок канальной системы. Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминающего своими свойствами рог‚ либо из сочетания кремнезема и спонгина. Помещается скелет всегда в мезоглее. Минеральный скелет состоит из микроскопических телец‚ игл (спикул), формирующихся внутри особых клеток-скелетообразовательниц, или склеробластов. В цитоплазме склеробласта появляется маленькое зернышко, которое увеличивается, разрастается и образует правильной формы скелетную иглу. Во время роста игла окружена цитоплазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения на поверхности иглы новых слоев минерального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее прекращается, склеробласт отмирает и игла остается свободно лежать в мезоглее. Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но могут быть сгруппированы в четыре основных типа: 1. одноосные — в виде прямой или изогнутой палочки; 2. трехосные — в виде трех взаимно пересекающихся под прямым углом лучей; 3. четырехосные — 4 луча сходятся в центрах так‚ что между двумя соседними лунами образуется угол в 1200; 4. многоосные — в виде шариков или маленьких звездочек. Иглы каждого типа имеют много разновидностей, а каждый вид губок обладает обыкновенно двумя‚ тремя или даже более сортами игл. В наиболее простом случае иглы лежат независимо друг от друга‚ у других губок иглы зацепляются концами, образуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом при помощи минерального или органического цемента, образуя сплошной скелет. Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно воспроизводит положение оптических осей в кристаллах. Так‚ трехосные иглы в этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубической системы, четырехосные отвечают кристаллам гексагональной системы. Такое соответствие нередко рассматривается как выражение сходства между ростом и формированием кристаллов в неживой природе я образованием игл. Последний процесс Геккель назвал биокристаллизацией. Необходимо, однако‚ подчеркнуть разницу, выясняющую неправильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лучи трех– и четырехлучевых игл формируются разными склеробластами и лишь позднее сливаются вместе‚ давая начало одной сложной игле. Между тем кристаллы образуются в маточном растворе простым наложением новых слоев минерального вещества на растущий кристаллик. Таким образом, биокристаллизация резко отличается от настоящей кристаллизации тем регулирующим влиянием, которое на нее оказывает организм. Роговой, или спонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющейся внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета. Химический состав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда довольно значительным (до 14%) содержанием йода. Он формируется несколько иначе‚ чем минеральный. Растущие волокна скелета окружены сплошным футляром из мелких клеток-скелетообразовательниц, так что образование волокон идет не внутриклеточно (как в случае игл), а межклеточно. Электронно-микроскопические исследования показали‚ что тяжи спонгина слагаются из тончайших субмикроскопических фибриллей, обладающих поперечной исчерченностью (как коллагеновые волокна в соединительной ткани высших животных). Наконец, имеются губки‚ совершенно лишенные скелета. Бесскелетные губки очень мелкие—свидетельство опорного значения скелета, без которого губки не могут разрастаться. Размножение и развитие Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. На поверхности губки появляется бугор‚ в который продолжаются все слон тела и парагастральная полость. Этот бугор постепенно растет на конце его прорывается новый оскулум. Полное отделение почки происходит сравнительно редко‚ обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской — возникает колония. Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов. Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием и половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги наблюдается образование амебоидными клетками особых шаровидных скоплений — геммул. Геммула, или внутренняя почка‚ представляет многоклеточную массу‚ окруженную оболочкой из двух роговых слоев‚ между которыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремнеземными иглами‚ поставленными перпендикулярно к поверхности геммулы. Зимой тело бадяги умирает и распадается, а геммулы падают на дно, защищенные своей оболочкой, сохраняются до следующей весны. Тогда содержащаяся внутри геммулы клеточная масса выползает наружу‚ прикрепляется ко дну и развивается в новую губку. Большая часть губок (в том числе все известковые) гермафродиты, часть видов раздельнополы. Половые клетки их происходят из амебойдных клеток (археоцитов)‚ ползающих в мезоглее. Они залегают в мезоглее под энтодермой жгутиковых камер. Сперматозоиды выходят в полость канальной системы, выводятся через оскулум, проникают в другие особи губок‚ имеющие зрелые яйца‚ и оплодотворяют последние. Начальные стадии развития яйца протекают внутри материнского организма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом. Яйцо большей частью испытывает полное и сначала равномерное дробление‚ давая последовательно начало 8 бластомерам, лежащим венчиком в одной плоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делится на 8 мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальнейшем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается полый однослойный шар — бластула, у которой верхняя половина состоит из мелких цилиндрических, снабженных жгутиками клеток микромеров‚ а нижняя — из крупных зернистых макромеров. Вследствие различия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой. Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула претерпевает своеобразное изменение. Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточную, но процесс вскоре останавливается‚ крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие‚ несущие жгутики клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказываются лежащими внутри зародыша, который становится на этой стадии двухслойным. Более крупные клетки амфибластулы образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток образует клетки жгутиковых камер губок‚ а наружные клетки — дермальный слой‚ мезоглею и все ее клеточные элементы.
У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых имеется бластула, слагающаяся из клеток различной величины (аналогично амфибластуле губок), более крупные клетки так называемого вегетативного полюса обычно дают начало энтодерме, мелкие же клетки анимального полюса — эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме того‚ у губок дважды происходит впячивание полюсов бластулы внутрь.
Существенный вопрос развития губок — установление момента гаструляции. Одни ученые не придают значения первому преходящему впячиванию амфибластулы и называют получающуюся при этом стадию ложной гаструлой (псевдогаструла), а настоящей гаструляцией считают вторичное впячивание. Другие придерживаются обратной точки зрения и считают истинной гаструляцией первое впячивание. Особенности эмбрионального развития губок дают основание ученым считать, что у губок первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, и обратно. По их мнению‚ у губок произошло извращение зародышевых пластов. На этом основании зоологи дают губкам название – животные, вывороченные наизнанку. У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное развитие иное. У многих из них в результате дроблении образуется бластула‚ стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток‚ снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой. В дальнейшем паренхимула садится на дно‚ ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта‚ напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития. Процесс, вызывающих у губок извращение зародышевых пластов, связывается с образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют двигательную (кинетическую) функцию. Когда личинки садятся на субстрат‚ то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она переносится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательно-вододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде‚ а передвижение воды в организме. По мере погружения кинетобласта внутрь другие клеточные элементы, входившие в состав тела плавающей личинки‚ постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным изменением образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза. Губки в высокой степени способны к регуляции. При удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если губку растереть или даже протереть через сито‚ то образовавшаяся кашица‚ состоящая из отдельных клеток и групп клеток‚ оказывается способной к восстановлению целого организма. При этом клетки‚ активно двигаясь‚ собираются вместе‚ а затем из клеточного скопления формируется маленькая губка. Процесс формирования целого организма из скопления соматических клеток называют соматическим эмбриогенезом. Экология и практическое значение губок Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических зонах Мирового океана‚ хотя и в арктических‚ и субарктических водах их встречается немало. Большинство губок — обитатели небольших глубин (до 500 м). Число глубоководных губок невелико, хотя их находили на дне самых глубоких абиссальных впадин (до 11 км). Губки поселяются преимущественно на каменистых грунтах, что связано со способом их питания. Большое количество иловых частиц забивает канальную систему губок и делает их существование невозможным. Лишь немногие виды живут на илистых грунтах. В этих случаях, у них обычно имеется одна или несколько гигантских спикул‚ которые втыкаются в ил и приподнимают губку над его поверхностью (например, виды родов Hyalostylus из Hyalonema). Губки‚ обитающие в приливно-отливной зоне (на литорали), где они подвергаются действию прибоя‚ имеют вид наростов, подушечек, корочек и т.п. У большинства глубоководных губок скелет кремневый — прочный, но хрупкий, у мелководных губок — массивный или эластичный (роговые губки). Фильтруя через тело огромное количество воды‚ губки являются мощными биофильтраторами. Этим они способствуют очистке воды от механического и органического загрязнения. Губки часто сожительствуют с другими организмами, причем в одних случаях это сожительство носит характер простого комменсализма (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так‚ колонии морских губок служат местом поселения большого числа разных организмов — кольчатых червей‚ ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других‚ в том числе подвижных‚ животных, например на панцире крабов‚ раковинах брюхоногих моллюсков и т.п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок‚ характерен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохлореллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично перевариваются клетками губки. Своеобразную экологическую группу представляют сверлящие губки (род Cliona). Поселяясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т.п.), они образуют в нем ходы‚ открывающиеся наружу небольшими отверстиями. Через эти отверстия выступают выросты тела губки, несущие оскулумы. Механизм действия сверлящих губок на субстрат еще неясен. В растворении извести, по-видимому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота. Практическое значение губок невелико. В южных странах имеется промысел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Eupectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии.
Классификация. Классификация типа губок базируется на составе и строении скелета. Различают три класса. Класс I. Известковые губки (Calcarea, или Calcispongia) Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть |четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки. Они могут быть построены по асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Типичные представители — роды Leusolenia, Sycon‚ Leuconia. Класс II. Стеклянные губки (Hyalospongia) Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см. Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключительно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы‚ слагающие скелет‚ крайне разнообразны, в основе трехосные. Часто спаиваются концами, образуя решетки разной сложности. Характерная черта стеклянных губок — слабое развитие мезоглеи и слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Euplectella. У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту‚ иглы у основания, втыкающиеся в грунт‚ достигают 3 м длины.
Класс III. Обыкновенные губки (Demospongia) К этому классу принадлежит большинство современных губок. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда относится отряд четырехлучевых губок (Tetraxonia), скелет которых слагается четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные представители: шаровидные крупные геодии (Geodia), ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Tethya), комковидные яркие пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae) н многие другие. Второй отряд класса Demospongia — кремнероговые губки (Cornacuspongia). В состав скелета входит спонгин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда принадлежат туалетные губки‚ немногочисленные представители пресноводных губок — бадяг из сем. Spongillidae, эндемичные байкальские губки сем. Lubomirskiidae.

Происхождение типа Spongia В организации губок много признаков большой примитивности: 1. отсутствие настоящих дифференцированных тканей и органов, 2. чрезвычайная пластичность клеточных элементов, 3. отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях. Все это свидетельство того‚ что губки — просто устроенные представители многоклеточных. Если принять теорию Мечникова о происхождении многоклеточных, то легко видеть‚ что личинка, свойственная большинству губок‚—паренхимула, по строению почти полностью соответствует гипотетической мечниковской фагоцителле. У нее имеется поверхностный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый слой клеток — энтодерма. Можно предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала начало типу губок. При этом судьба клеточных слоев фагоцителлы у губок оказалась иной‚ чем у прочих многоклеточных («извращение» зародышевых листков): наружный эктодермальный слой жгутиковых клеток у губок дал начало пищеварительному слою хоаноцитов, который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательную водо-движущую функцию; внутренние энтодермальные клетки зародыша, которые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке‚ у губок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в клеточные элементы мезоглеи. Все эти факты говорят о том‚ что отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень рано‚ еще до того‚ как определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому‚ что личинка — паренхимула губок — сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхождения. Губки — очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочисленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в протерозойских породах.
Использованная литература: 1. Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология, т.1. – М.: Мир, 1996. 2. В.А.Догель. Зоология беспозвоночных. – Л.: Высшая школа, 1983. 3. В.А.Догель. Общая паразитология. – Л.: Ленинградский университет, 1962. 4. В.А.Догель. Курс сравнительной анатомии беспозвоночных. – Л.: Ленинградский университет, 1967. 5. В.В.Давыдов. Биология, ч.1. Ботаника. Зоология. – СПб.: Химико-фармацевтический институт,1992.