Сравнительная характеристика простейших

Содержание Введение Подцарство Рrotozoa (простейшие) Класс Rhizopoda (Sarcodina) Класс Ciliata (Ciliophora) Класс Flagellata (Mastigophora)
Отдел Euglenophyta Питание Проблемы систематики Euglena Peranema Trichophorum Использованная литература
Введение В настоящее время исследователи склонны считать, что в какой-то момент времени эволюция первых клеток пошла по двум самостоятельным направлениям. Появились две группы организмов – прокариоты, у которых ядерный материал не был ограничен оболочкой, и эукариоты, у которых имелось настоящее ядро‚ окруженное ядерной оболочкой. Водоросли, грибы‚ миксомицеты и простейшие, по-видимому, произошли от примитивной группы предковых эукариот, среди которых были и жгутиковые формы. Нынеживущих жгутиковых принято делить на три группы. К первой группе относят организмы, которые имеют хлорофилл и, следовательно, способны к фотосинтезу как зеленые растения (автотрофный тип питания); они не могут питаться гетеротрофно, но передвигаются и реагируют на раздражение подобно животным. Представители второй группы утратили хлорофилл, вероятно, в результате мутации и питаются только гетеротрофно. И, наконец, третья группа способна как к фотосинтезу, так и к гетеротрофному питанию. Существование организмов, которые сочетают в себе одновременно признаки животных и растений, позволяет предположить, что на ранних этапах эволюции выраженных различий между животными и растительными клетками не было. И ближе всего к общему предку животных и растений находятся, видимо‚ жгутиковые. К типу Protozoa (простейшие) относят одноклеточные организмы, в наибольшей степени «похожие» на животных, однако к ним тогда причисляют и жгутиковых, обладающих, подобно эвглене, признаками как животных, так и растений. Их сходство с простейшими, для которых характерны признаки животных, подтверждает близкое родство этих двух групп (рис.1). Рис.1. Гипотетическая эволюция первых клеток. Первые клетки Прокариоты (Monera) Эукариоты (Protista) (Появляются ядро, окруженное ядерной мембраной, хромосомы, ЭПС, деление путем митоза и мейоза, разные типы питания). Сине-зеленые водоросли Бактерии (ядро у всех форм отсутствует) Жгутиковые формы (Имеются также псевдоподии, митохондрии, аппарат Гольджи, фотосинтетические пигменты) Водоросли Грибы Миксомицеты Простейшие
Подцарство Рrotozoa (простейшие) Подцарство Protozoa, тип Protozoa (от protos – первый, zoon – животное) – процветающая и разнообразная группа организмов. В настоящее время известно более 50000 видов простейших, которых в природе можно обнаружить повсюду, где есть вода. Каждое простейшее представляет собой самостоятельный комочек протоплазмы и способно выполнять все необходимые для жизни функции. Простейшие различаются по сложности организации протоплазмы. У наиболее примитивных форм (таких‚ как Amoeba proteus) протоплазма дифференцирована относительно слабо и органеллы, выполняющие специфические функции, немногочисленны. Филогенетически более развитые простейшие (например‚ Paramecium caudatum) имеют более сложное строение. В протоплазме увеличивается число органелл‚ позволяющих эффективнее выполнять определенные функции. До сих пор нет единого мнения о том‚ следует ли считать простейших одноклеточными или неклеточными организмами. Здесь мы будем пользоваться термином «одноклеточные». Называя их неклеточными, мы как бы приравниваем тело простейшего, обладающего всеми признаками живого организма, к телу многоклеточного животного. Если же называть простейших одноклеточными, то сопоставлять следует весь организм простейшего с одной-единственной клеткой многоклеточного животного. Когда мы сравниваем многоклеточное животное с простейшим, совершенно очевидно, что простейшее в структурном отношении гораздо примитивнее. Однако если сравнивать отдельную клетку высокоорганизованного животного с клеткой простейшего‚ то картина получится обратная. Единственная клетка простейших самостоятельно выполняет все жизненно важные функции, поэтому неудивительно, что протоплазма ее организована очень сложно. Клетка высших животных выполняет, как правило, какую-нибудь одну определенную функцию. Структура ее при этом значительно упрощается, но специфическая функция выполняется клеткой гораздо эффективнее.
Класс Rhizopoda (Sarcodina) Амеба (рис.2) – хорошо изученный представитель класса Rhizopoda. Ее протоплазма (как внутренний, так и наружный слой) дифференцирована гораздо слабее‚ чем у инфузорий или жгутиковых. В какой–то мере это может быть связано с особым способом передвижения амебы‚ который требует значительной мобильности протоплазмы. Однако‚ какой бы примитивной не казалась нам амеба‚ нельзя забывать о том‚ что этот крошечный комочек протоплазмы успешно выполняет все функции, необходимые для поддержания жизни. Рис.2. Amoeba proteus. Амебу - свободноживущее микроскопическое животное - можно обнаружить в небольших мелких прудах или проточных канавах с илистым дном. Это всеядное животное. Ее пищу составляют водоросли, жгутиковые, инфузории. Тело амебы достигает в диаметре 0,1 мм и состоит из протоплазмы‚ ограниченной тончайшей плазмалеммой. Протоплазма подразделяется на ядро и окружающую его цитоплазму. Ядро в клетке не занимает определенного положения. Оно регулирует и координирует процессы метаболизма и деления клетки. Цитоплазма амебы дифференцирована на два слоя: наружный прозрачный, называемый плазмагелем или эктоплазмой, и внутренний зернистый, называемый плазмазолем или эндоплазмой. В эндоплазме содержатся капельки жира‚ пищеварительные вакуоли с пищевыми комочками на разных стадиях переваривания или с непереваренными остатками пищи и экскреторные гранулы. Сократительные вакуоли могут появляться в разных участках клетки‚ и число их варьирует. В них поступает вода из цитоплазмы, и они периодически опорожняются в окружающую среду. Таким образом, эти вакуоли выполняют осморегуляторную функцию.
Форма тела амебы постоянно меняется из-за образующихся в разных его участках лопастеобразных выпячиваний цитоплазмы, называемых псевдоподиями. Эти временные структуры служат для передвижения и захвата пищи. У амебы нет специализированных сенсорных органелл, но она реагирует на многие раздражители. Например, она может распознавать разные виды пищи‚ «убегает» от яркого света‚ высоких концентраций ряда веществ в среде и постоянного механического раздражения. Если действует слишком сильный раздражитель, то амеба втягивает все псевдоподии и какое-то время остается без движения.
Бесполое размножение амебы осуществляется путем деления клетки надвое. Это митотическое деление запускается тогда‚ когда достигают определенных пороговых величин соотношения площади поверхности и объема клетки и(или) объемов ядра и цитоплазмы. Ядро‚ содержащее 500 600 мелких хромосом, делится первым. Затем происходит перетяжка и удлинение цитоплазмы, что заставляет дочерние хромосомы разойтись к противоположным полюсам клетки. И наконец, приблизительно одинаковые дочерние амебы отделяются друг от друга. При оптимальных условиях весь процесс занимает не более получаса. Новые амебы самостоятельно питаются и растут‚ достигая максимальных размеров. Для Amoeba proteus это единственный известный способ размножения. Более ранние сообщения о споруляции и инцистировании у этого вида в настоящее время не подтвердились. Однако у других видов наблюдаются оба эти процесса.
Класс Ciliata (Ciliophora) Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) (рис.3) один из наиболее распространенных видов Ciliata. Ее протоплазма богата сложными органеллами‚ выполняющими специфические функции. Здесь мы можем говорить о высоком уровне протоплазматической дифференцировки. Однако инфузорий характеризует не только сложная организация, но и очень сложный процесс размножения. Рис.3. Paramecium caudatum. Туфелька - обитатель стоячих водоемов с большим количеством разлагающегося органического материала. Она имеет постоянную удлиненную форму с тупым передним и заостренным задним концами. Вся клетка покрыта тонкой и гибкой пелликулой. Пелликула представляет собой ячеистую структуру, построенную из правильных шестигранников. Из центра каждой ячейки выходит пара ресничек. Реснички покрывают всю поверхность туфельки‚ располагаясь продольными диагональными рядами. На стыках шестигранников находятся отверстия, сообщающиеся с колбообразными структурами – трихоцистами; при действии раздражителя через эти отверстия происходит выброс трихоцист в виде тонких остроконечных нитей. Они служат для удержания добычи. Под пелликулой располагается прозрачный слой плотной эктоплазмы. Ее строение довольно сложное. В ней находятся кинетосомы, от которых отходят реснички. От каждой кинетосомы (базальною тельца) по направлению к переднему концу отходит одна кинетодесмальная фибрилла. Она несколько отклоняется вправо от длинной оси тела. Фибриллы от соседних базальных телец образуют продольный тяж исчерченных фибрилл, называемый кинетодесмой. Расположенные в один ряд базальные тельца вместе с соответствующими кинетодесмами составляют кинетическую единицу. Плотная фибриллярная сеть имеется также в эндоплазме вблизи цитостома. Это так называемый моториум. Его фибриллы связаны с кинетодесмальными структурами эктоплазмы. По-видимому, весь этот комплекс фибрилл регулирует работу ресничек. На границе эктоплазмы и зернистой эндоплазмы расположены продольные тяжи микрофиламентов, называемые М-фибриллами или мионемами. При их сокращении меняется форма тела туфельки, и это позволяет ей проникать в узкие щели. На вентральной поверхности тела туфельки ближе к ее переднему концу находится постоянное углубление околоротовая воронка, или перистом. Сужаясь, она переходит в расположенную дорсальнее глотку‚ которая заканчивается обнаженным участком эндоплазмы – клеточным ртом‚ или цитостомом. Реснички глотки слипаются, образуя пластинку (ундулирующую мембрану). Реснички околоротовой воронки загоняют в глотку вместе с потоком воды бактерий и другие взвешенные частицы; далее ресничный аппарат глотки направляет эти пищевые частицы в цитостом. В эндоплазме вокруг капелек воды‚ содержащих пищевые частички, формируются пищеварительные вакуоли. Эти вакуоли от цитостома перемещаются в эндоплазме по определенной траектории‚ включаясь в процесс циклоза (закономерное движение органелл в цитоплазме). Непереваренные остатки выводятся через порошицу наружу благодаря активному процессу, называемому экзоцитозом. Две сократительные вакуоли занимают в эндоплазме постоянное место. Они находятся на дорсальной стороне переднего и заднею концов тела инфузории. Вокруг каждой сократительной вакуоли располагается несколько радиальных каналов, в которые поступает вода из цитоплазмы. Периодически радиальные каналы опорожняются в центральную вакуоль. Задняя сократительная вакуоль опорожняется чаще‚ чем передняя, поскольку в области глотки из-за более интенсивного эндоосмоса в клетку поступает больше воды. Несколько дорсальнее глотки в центре клетки находятся два ядра. Большое бобовидное ядро– макронуклеус - полиплоидное. Оно контролирует процессы метаболизма и дифференцировки клетки. Микронуклеус - диплоидное ядро. Оно регулирует процесс размножения и дает начало новым макро– нуклеусам. Кроме того‚ макронуклеус всегда активен‚ когда в клетке на протяжении жизненного цикла происходят какие-либо ядерные реорганизации. Туфелька плавает благодаря согласованной работе ресничек. Реснички одна за другой совершают ритмичные гребки (метахромный ритм), и по телу инфузории как бы пробегает волна гребных движений от переднего конца к заднему. Каждая волна распространяется в диагональном направлении, поэтому туфелька перемещается по спиральной траектории‚ вращаясь вокруг своей продольной оси. Реснички (в первую очередь жесткие нелокомоторные‚ находящиеся на заднем конце тела туфельки), по-видимому, способны воспринимать внешние раздражения. Инфузория реагирует на прикосновение‚ высокие концентрации в среде различных химических веществ, содержание кислорода и углекислого газа‚ изменение интенсивности освещения. Если перед инфузорией неожиданно возникает препятствие или она попадает в зону неблагоприятных воздействий, работа ресничек моментально прекращается и возобновляется уже в противоположном направлении. Теперь инфузория движется уже под углом к прежней траектории. Она продолжает движение в новом направлении до тех пор‚ пока ей не удастся обойти препятствие или же условия не станут вновь благоприятными. Это пример поведения‚ направленного на поиск оптимальных условий методом проб и ошибок. И не случайно моториум, связанный с системой десмофибрилл, расположен у туфельки около перистома. Это позволяет ей своевременно уловить изменение условий по ходу ее движения.
Для большинства парамеций характерно бесполое размножение путем поперечного деления тела надвое. Оба ядра увеличиваются в объеме‚ становятся более вытянутыми по форме и удаляются друг от друга. Макронуклеус делится амитотически, и вновь образовавшиеся макронуклеусы получают приблизительно одинаковое количество хромосом. Микронуклеус же делится митотически. Внутри микронуклеуса формируется митотическое веретено, и хромосомы поровну распределяются между дочерними микронуклеусами. Посередине клетки появляется перетяжка. Она постепенно углубляется, и наконец дочерние инфузории расходятся. Каждая из них имеет полный набор органелл.
При недостатке пищи инфузории переходят к половому размножению. Этот процесс, называемый конъюгацией, может происходить только между совместимыми особями одного вида‚ т.е. особями, принадлежащими к одному типу спаривания. Мейоз и обмен ядрами обеспечивают значительное разнообразие генотипов. Схематично процесс конъюгации изображен на рис.4. Рис.4. Конъюгация у Paramecium caudatum 1. Две совместимые особи (конъюганты) прикрепляются друг к другу перистомиальными областями. 2. Пелликула разрушается, и между конъюгантами образуется цитоплазматический мостик. В прикрепленном состоянии инфузории могут находиться несколько часов. Происходит дезинтеграция макронуклеусов. Микронуклеусы делятся митотически, образуя по четыре дочерних микронуклеуса. 3. Три микронуклеуса разрушаются и исчезают. Какие именно должны исчезнуть, а какой остаться‚ определяется его положением в цитоплазме. 4. Оставшееся ядро в каждом из конъюгантов делится митотически, давая начало двум одинаковым ядрам – пронуклеусам. Одно из них остается на прежнем месте (женское ядро), тогда как другое (мужское ядро) по цитоплазматическому мостику перемещается в клетку партнера. 5. Мужское и женское ядра сливаются, образуя одно ядро синкарион. Так происходит обмен генетической информацией. 6. Конъюганты расходятся (теперь мы будем называть их экс-конъюгантами). Синкарион делится митотически, давая начало восьми ядрам. 7. Из этих ядер четыре становятся макронуклеусами‚ а четыре - микронуклеусами. Затем три микронуклеуса разрушаются. 8. Каждый из экс-конъюгантов делится надвое. При этом макронуклеусы расходятся попарно в каждую клетку‚ а микронуклеус делится митотически. 9. Затем следует второе деление клетки надвое‚ сопровождающееся расхождением макронуклеусов по одному и митотическим делением микронуклеуса. Таким образом, каждый экс-конъюгант дает начало четырем дочерним инфузориям. Но при длительном бесполом размножении, когда макронуклеус делится амитотически и хромосомы произвольно распределяются между дочерними особями, жизнедеятельность инфузорий может нарушаться, может наступать «депрессия». Процесс, направленный на ликвидацию этих последствий и сходный с половым процессом, получил название аутогамия (рис.5). Он приводит к образованию нового макронуклеуса, содержащего полный набор хромосом, и повторяется через 3-4 нед. Это своего рода процесс самооплодотворения, происходящий в одной клетке‚ и его можно проследить на рис.5. (1) (2) (3) (4) Рис.5. Аутогамия у Paramecium caudatum 1. Микронуклеус делится, образуя восемь гаплойдных ядер; шесть из них разрушаются. Макронуклеус также разрушается. 2. Два оставшихся ядра‚ сливаясь, образуют синкарион. 3. Синкарион дважды делится, и из четырех образовавшихся ядер два становятся макронуклеусами, а два других - микронуклеусами. 4. Затем следует деление инфузории надвое. Теперь макронуклеусы у дочерних инфузорий имеют нормальный набор хромосом.
Класс Flagellata (Mastigophora) Перанема - один из представителей класса Flagellata, сходна с некоторыми видами рода Euglena (рис.6.). Давайте обсудим проблемы, связанные с систематическим положением рода эвглена, который относят иногда к классу жгутиковых простейших. Отдел Euglenophyta Для этого отдела характерны признаки как растений, так и животных, что сильно затрудняет классификацию относящихся сюда организмов. По этой причине их обычно включают в свои систематические схемы и ботаники, и зоологи. Эти проблемы мы обсудим позднее, после описания рода Euglena. Euglena –самая обычная одноклеточная водоросль‚ живущая в пресноводных прудах‚ канавах и любых других водоемах, богатых растворенными органическими соединениями. Как и Chlamydomonas, она иногда размножается так интенсивно, что вода становится зеленой, потому что среди пигментов эвглены преобладает хлорофилл. Рис.6. Peranema Trichophorum У Euglena нет клеточной стенки. Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной, сразу же под которой находится белковая пелликула. Пелликула довольно гибкая‚ и это позволяет клетке принимать разную форму. Пелликула полностью окружает цитоплазму, и ее можно рассматривать как своего рода наружный скелет. Она состоит из ряда утолщенных продольных полосок и микрофибрилл, переплетенных между собой. Когда внутри цитоплазмы сокращаются крошечные фибриллы, которые называются мионемами, полоски пелликулы начинают скользить относительно друг друга‚ в результате чего изменяется форма тела. Это явление называется эвгленоидным движением. Бесполое размножение происходит посредством продольного деления клетки надвое. Полового размножения не наблюдается. Питание Зеленые виды Euglena автотрофны и синтезируют все необходимые им вещества из двуокиси углерода, воды и минеральных солей. Вместе с тем они нуждаются в поступлении извне витаминов B1 и В12, которые они не могут синтезировать сами. В этом Euglena не отличается от животных, хотя такая потребность в витаминах характерна и для многих других водорослей. У нескольких видов Euglena хлорофилла нет‚ и поэтому они не окрашены и не‚ способны к фотосинтезу (т.е. гетеротрофны). Питаются они по типу сапрофитов, переваривание происходит вне клетки. Когда водоем загрязнен, они процветают, так как разлагающийся материал богат органическими соединениями. Другие бесцветные формы способны заглатывать мелкие частички пищи‚ для чего у них имеется своеобразная «глотка», где отсутствует пелликула. Затем эти частички перевариваются внутри клетки (голозойное питание). Пища загоняется в глотку за счет движения жгутиков. Эти виды во многом напоминают простейшее Peranema.
Если зеленые клетки Euglena долго держать в темноте, то хлоропласты исчезают, и клетки становятся бесцветными. Если в среде достаточно органических веществ, то клетки могут долго жить как сапрофиты. Когда их переносят на свет‚ снова появляется хлорофилл. Проблемы систематики Euglena
Как мы уже говорили для Euglena характерны признаки и растений, и животных. Один из таких животных признаков, который мы еще не рассматривали‚ -это наличие в глазке астаксантнна – пигмента, свойственного животным Легкость, с которой некоторые эвглены могут переходить из зеленой формы в бесцветную и наоборот‚ свидетельствует о том‚ что постоянно бесцветные виды‚ по-видимому, произошли от зеленых. Если впоследствии у бесцветных форм возникли специальные приспособления для голозойного питания, подобные тем‚ которые имеются у Peranema, то вполне возможно, что предки простейших были похожи на растения. He следует забывать, однако‚ что эволюция могла идти и в обратном направлении, ведь возможно то‚ что предки растений могли быть похожи на животных (т. е. на гетеротрофных эукариот). Решая вопрос о том‚ в царство растений или в царство животных помещать Euglena, необходимо помнить, что некоторые признаки животных имеются и у хламидомонады, и тем не менее ее обычно относят к растениям. Основные затруднения систематиков связаны со способом питания. Судя по всему‚ эвглену - все же следует относить к растениям, так как наличие хлоропластов считается уникальной особенностью, присущей только царству растений. Все это‚ однако‚ лишний раз напоминает нам‚ сколь трудно навязать природе искусственную систематику, придуманную людьми. Peranema Trichophorum Перанема хищник и питается одноклеточными организмами, такими‚ как эвглена. Около цитостома у перанемы расположен палочковый аппарат, с помощью которого она прикрепляется к жертве. При соприкосновении с жертвой палочки вонзаются в нее. Передний конец перанемы расширяется и обволакивает добычу‚ а палочки помогают протолкнуть жертву в цитостом, а также способствуют ее механическому разрушению, в результате чего ее внутреннее содержимое становится доступным для ферментов. Заглатывание длится около 8 мин и затем процесс пищеварения продолжается в пищеварительных вакуолях.
Использованная литература: 1. Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология, т.1. – М.: Мир, 1996. 2. В.А.Догель. Общая паразитология. – Л.: Ленинградский университет, 1962. 3. В.А.Догель. Курс сравнительной анатомии беспозвоночных. – Л.: Ленинградский университет, 1967. 4. В.А.Догель. Зоология беспозвоночных. – Л.: Высшая школа, 1983. 5. В.В.Давыдов. Биология, ч.1. Ботаника. Зоология. – СПб.: Химико-фармацевтический институт,1992.