Оглавление
Введение
Превращение соединений фосфора
Превращение соединений серы
Превращение соединений железа
Заключение
Список литературы
Введение.
Эубактерии, у которых источником энергии служат процессы окисления неорганических соединений, были обнаружены в конце CIC века и их открытие связано с именем С.Н. Виноградского. В качестве источников энергии хемолитотрофы могут использовать довольно широкий круг неорганических соединений, окисляя их при дыхании. Дыхательные цепи хемолитотрофов содержат те же типы переносчиков, что и хемоорганотрофов. Разнообразие наблюдается только на периферических участках энергетического метаболизма, т. к. для окисления неорганических соединений, связаного с получением энергии, необходимы соответствующие ферментные системы.
Рассмотрим превращения бактериями, пожалуй, самых распространенных из неорганических веществ соединений: фосфора, серы и железа.
Превращение соединений фосфора.
Фосфор имеет большое значение в жизнедеятельности организма. Без фосфора не могут синтезироваться белки, он в большом количестве входит в состав ядерного вещества и многих ферментов, участвует в так называемых реакциях фосфорелирования. Некоторые фосфорорганические компоненты – носители больших запасов энергии (нуклеиновые кислоты, липиды и др.).
В почве имеется много фосфора. По расчетам, его количество составляет 3 – 5 т/га. Особенно много этого элемента в черноземах, богатых гумусом (5 – 6 т/га). Фосфор в почве содержится в основном в органической, неусвояемой растением формой и в виде трудноусвояемых минеральных соединений. Органические соединения фосфора попадают в почву вместе с растительными остатками, а также с отмирающими микроорганизмами. Они представлены нуклеопротеидами, нуклеиновыми кислотами и т.д.
Работами многих авторов была подтверждена роль микроорганизмов в превращении органических соединений фосфора в доступную для растений форму. Однако выделить культуру фосфорных микробов в чистом виде удалось только в 1935 г. Р. М. Менкиной. Ею были выявлены две разные группы микробов: спорообразующие и не обладающие таким свойством.
Из разнообразия фосфорных микроорганизмов наибольший интерес представляют спорообразующие формы, так как они используются для приготовления бактериального удобрения фосфобактерина. Их относят к виду Bac. Megateriumvar. phosphatium. Это крупные палочки с закругленными концами, плотной оболочкой и зернистой цитоплазмой. Размеры клеток 5 – 6 мкм в длину и 1,8 – 2 мкм в ширину. В ранней стадии клетки расположены поодиночно и слабоподвижны, в дальнейшем они располагаются попарно или короткими цепочками и становятся неподвижными. При старении концы клеток приобретают конусообразную форму.
Клетки богаты органическими соединениями фосфора, нуклеопротеидами, образуют овальные эндоспоры, расположенные внутри клетки. Окрашиваются клетки по Граму, аэробы. Оптимальная температура роста 37°C. Колонии резкоокаймленные грязновато-белого цвета. Старые колонии вначале желтеют, а затем приобретают бурую окраску. На среде, содержащей фосфорорганические соединения и мел, вокруг колонии под влиянием кислот образуются зоны просветления. Фосфорные микробы энергично расщепляют органические соединения фосфора, освобождают фосфор в виде минеральных легкорастворимых солей фосфорной кислоты, доступных для растений. Чем больше таких микробов в почве, тем больше в ней доступного фосфора.
В те почвы, которые бедны легкодоступным фосфором вносят фосфоробактерин. Это бактериальное удобрение может храниться в сухом виде более года, легко транспортируется и не боится низких температур. Можно одновременно проводить бактеризацию и протравливание семян. Протравитель заметного действия на споры микробов не оказывает.
Сущность действия фосфобактерина заключается в том, что микробы, попадая вместе с семенами в почву, способствует минерализации органического фосфора и тем самым улучшают фосфорное питание растений. Полезное действие микробов состоит еще и том, что они активизируют развитие других полезных групп микроорганизмов: нитрификаторов и азотфиксаторов.
Наряду с бактериями все большее внимание в усвоении фосфора и других элементов растениями не только экзогенным, но и эндогенным путем уделяется микоризным грибам. Микориза (грибокорень) живет в симбиозе с растением как на поверхности корней, так и внутри их. В чистой культуре на искусственных средах такие грибы пока не получены. Но известно, что микоризованные корни растений наиболее устойчивы к инфекционным болезням, больше усваивают минеральных и биологически активных веществ. Все это повышает жизнеспособность и урожайность сельскохозяйственных культур. Так, учеными исследовательского института сельского хозяйства Индии выведены бактерии, которые способствуют переводу фосфатов в растворимые соединения, а они лучше усваиваются растениями, и как результат, урожайность пшеницы, картофеля и бобовых повышается на 10 – 50 %.
Превращение соединений серы.
Сера содержится в организме животных и растений, входит в состав серосодержащих аминокислот (цистеин, цистин, метионин), витаминов группы B (биотин, тиамин), много ее в волосах и перьях. Органические соединения серы в почве представлены остатками животных и растений. Минерализация серы осуществляется микроорганизмами, которые в аэробных условиях доводят ее до сульфатов, а в анаэробных – восстанавливают серосодержащие белки до сероводорода и частично до меркаптанов.
Восстановленные соединения серы окисляют автотрофные (фотолитотрофы, хемолитотрофы) микробы. Среди них различают нитчатые, тионовые и фотосинтезирующие. Нитчатые хемолитотрофные серобактерии – аэробы и относятся к родам Beggiatoa, Theatric, Thioploca и другим. Beggiatoa по форме представляет длинные нити, которые состоят из множества клеток, окисляют сульфиды до сульфатов. Промежуточным продуктом является элементарная сера, которая в виде шариков накапливается в клетках. Процесс происходит в два этапа по следующей схеме:
2H2S + O2 ® 2H2O + 2S + 532,1 кДж;
2S + 3O2 + 2H2O ® 2H2SO4 + 1231,9 кДж.
Виды рода Beggiatoa различают по толщине нитей. Они растут в тех водоемах, где происходит разложение органического вещества с выделением водорода.
Тионовые хемолитотрофные бактерии представляют собой грамотрицательные, неспорообразующие, подвижные палочки и относятся к роду Thiobaccilus. Они окисляют серу и ее соединения (сероводород, сульфиды и др.), которые накапливаются вне клетки.
Фотосинтезирующие зеленые и пурпурные серобактерии (фотолитотрофы) в анаэробных условиях окисляют сероводород до серы, которая затем может превращаться в сульфаты. Они имеют округлую, палочковидную или извитую форму. Имеются виды, длина клеток которых достигает 100 мкм. Окислять серу в присутствии органических веществ способны и некоторые гетеротрофные микробы – Bac. Subtilis, Bac. Mesentericus, актиномицеты, дрожжи.
В зонах анаэробиоза – в глубоких водоемах (некоторых морях, лиманах, озерах), а также в затопляемых, сильно увлажненных почвах, – происходит восстановление сульфатов до сероводорода. Такой процесс получил название десульфофикации (сульфатредукции). Сероводород – сильный яд, и при наличии его в среде больших количествах погибает все живое. Так в Черном море на глубине более 200 м концентрация сероводорода сильно возрастает и создаются условия, неблагоприятные для жизни. Продукты восстановления соединений серы образуются на морском дне, куда в большом количестве оседает органическое вещество.
Сульфатредукция осуществляется микроорганизмами двух родов: Desulfovibrio и Desulfotomaculum. Их клетки не окрашиваются по Граму, но отличаются по форме и некоторым другим признакам. Представители рода Desulfovibrio – вибрионы, монотрихи – не образуют спор, растут при температуре около 30°C (мезофилы). Микробы рода Desulfotomaculum имеют палочковидную форму, образуют споры (бациллы), перитрихи и растут при температуре от 30 до 55°C. Один из видов этого рода – D. nigrificans – термофил (оптимальная температура роста 55°C), остальные: D. ruminis и D. orientis – мезофилы (оптимальная температура роста 30 – 37 °C).
Микроорганизмы, восстанавливающие соединения серы, – облигатные анаэробы. В таких условиях они в качестве конечного акцептора водорода используют сульфат. Донором водорода служат различные органические соединения и молекулярный водород. Процесс окисления органических соединений идет не до конца, основным продуктом бывает уксусная кислота, а побочным – сероводород. Образовавшийся газ может затем окисляться серобактериями, в результате чего накапливается биогенная сера.
Наряду с термофилами, ацидофилами, галофилами, метанобразующими и другими микроорганизмами обнаружены и серобактерии, которые отнесены к третьей линии эволюции организмов – архебактериям. Среди них определенный интерес представляет род Sulfolobus (Brock, Belly, Weiss, 1972).
Клетки этого рода имеют округлую форму. Не образуют спор и жгутиков, но имеют пили. Не окрашиваются по Граму. Их стенка не содержит пептидогликана (муреина), а состоит из гликопротеиновых гексагонально расположенных субъединиц. Устойчивы к некоторым антибиотикам, ингибирующим синтез пептидогликана. Трехслойная цитоплазматическая мембрана не содержит липидов (как и у других архебактерий), они заменены изопреноидными и гидроизопреноидными насыщенными углеводородами и простыми изопрениглицериновыми эфирами. Растут в аэробных условиях. На жидких средах образуют муть и нежную пленку. На агаре или полисиликатном геле – колонии беспигментные, гладкие и блестящие. Все виды Sulfolobus в присутствии углерода диоксида используют в качестве источника энергии элементарную серу, окисляют ее до серной кислоты и тем самым понижают pH среды до 1–1,5. Они аборигены высокотемпературных кислых экотопов вулканического происхождения – горячих источников и почв (сольфатар). Такие экотопы содержат много сульфидов и серы. Это богатейшие серой кислые почвы Йеллоустонского национального парка США, Исландии, Новой Зеландии, Курильской гряды, Камчатки и других мест.
Бактерии рода Sulfolobus могут быть использованы для выщелачивания металлов при высоких температурах из таких трудноокисляемых сульфидов, как пирит, халькопирит, молибден и др., а также удаления серных компонентов из каменного угля.
Окисление неорганических восстановленных соединений серы с помощью фототрофных и хемотрофных эубактерий является одним из звеньев круговорота серы в природе. В первом случае процесс протекает в анаэробных условиях, во втором – в аэробных. Хемотрофы, окисляющие серу, обитают в морских и пресных водах, содержащих O2, в аэробных слоях почв разного типа. Поскольку эта группа объединяет организмы с разными физиологическими свойствами, ее представителей можно обнаружить в кислых горячих серных источниках, кислых шахтных водах, в водоемах со щелочной средой и высокой концентрацией NaCl.
Хемолитотрофные серобактерии обнаружены на глубине 2600 – 6000 м в местах, где на поверхность дна океана из недр земной коры выходят горячие источники. Вода источников, называемая геотермальной жидкостью, имеет температуру до 350°, не содержит совсем O2 и NO3-, но обогащена H2S, CO2 и NH4+. На дне океана гидротермальная жидкость смешивается с окружающей морской водой, имеющей температуру 2°, которая наоборот не содержит H2S и характеризуется достаточно высоким уровнем O2 и NO3-. Эти области отличаются также высоким давлением и полным отсутствием света.
Вокруг выходов геотермальной жидкости были обнаружены плотные скопления необычных беспозвоночных животных. Наличие таких «оазисов» жизни объясняется присутствием бактерий, среди которых были виды H2S-окисляющие хемолитоавтотрофы (Thiomicrospira и Thiobacillus). Такие бактерии составляют первое звено трофической цепи в экосистеме гидротермальных источников, обеспечивая пищей различные виды животных.
Одно из преобладающих животных R. pachyptila не может питаться частичками пищи, поскольку представляет собой просто замкнутый мешок без ротового, анального отверстий и пищеварительной системы. На переднем конце тела животного располагаются ярко окрашенные щупальца. В мешке заключены внутренние органы, самый крупный из них, занимающий почти всю полость тела, – трофосома, в которой обнаружено множество бактерий, окисляющих H2S, запасающих энергию в молекулах АТФ и использующих ее затем для фиксации CO2 в восстановительном пентозофосфатном цикле. Бактерии локализованы внутри клеток трофосомы. R. pachyptila получает от бактерий органические соединения, а в обмен поставляет им необходимые для осуществления хемолитоавтотрофного метаболизма вещества (CO2, O2, H2S), поглощая их из внешней среды щупальцами (темно-красный цвет обусловлен присутствием большого количества крови, богатой гемоглобином), откуда они по кровеносной системе переносятся в трофосому к бактериям. Таким образом, отношения между R. pachyptila и серобактериями – типичный пример внутриклеточного симбиоза.
Симбиозы, подобные описанному выше, обнаружены в других местах, богатых H2S, в том числе в мангровых и травяных соленых болотах, у мест просачивания нефти, в районах сброса сточных вод.
Большое экономическое значение имеет косвенный результат жизнедеятельности сульфатредуцирующих бактерий (Desulfovibrio) – анаэробная коррозия железа. Во влажной среде ионизация железа может происходить и в анаэробных условиях:
4Fe + 8H+ ® 4Fe2+ + 4H2
обычно образующаяся при этом пленка из молекулярного водорода предохраняет железо от дальнейшего разрушения. Однако в присутствии сульфатредуцирующих бактерий и при наличии в среде сульфатов происходит катодная деполяризация, и тогда железо окисляется даже в отсутствии кислорода:
4H2 + SO42- ® H2S + 2H2O + 2OH-
4Fe2+ + H2S + 2OH- +4H2O ® FeS + 3Fe(OH)2 + 6H+
в итоге:
4Fe + SO42- + 2H2O + 2H+ ® FeS + 3Fe(OH)2 .
Обусловленное такой коррозией повреждение труб весьма убыточно.
Превращение соединений железа.
Химический элемент железо широко распространен в природе, встречается в виде органических и минеральных соединений, входит в состав животных и растительных организмов. Содержится в гемоглобине крови и дыхательных ферментах цитохромах, необходим для образования хлорофилла у растений, хотя и не входит в его состав. При недостатке железа у животных развивается анемия, растения теряют зеленую окраску. Железо бывает в форме нерастворимого окисного Fe3+ и растворимого закисного Fe2+.
Способность осаждать окислы железа на поверхности клеток присуща многим эубактериям, различающимися морфологическими и физиологическими признаками и принадлежащим к разным таксонометрическим группам. С.Н. Виноградский впервые термин «железобактерии» применил для обозначения организмов, использующих энергию окисления Fe2+ до Fe3+ для ассимиляции CO2, т. е. способных существовать хемолитоавтотрофно. Х. Молиш к железобактериям относил все организмы, откладывающие вокруг клеток окислы железа или марганца независимо от того, связан ли этот процесс с получением клеткой энергии.
Накопление окислов железа на поверхности бактериальных клеток – результат двух взаимосвязанных процессов: аккумуляции (поглощения) клетками этих металлов из раствора и окисления, сопровождающегося обильным отложением нерастворимых окислов па поверхности бактерий. Процесс аккумуляции тяжелых металлов из растворов в основе имеет физико-химическую природу и в значительной мере обусловлен химическим составом и свойствами поверхностных структур клетки. Он включает связывание металлов внеклеточными структурами (капсулы, чехлы, слизистые выделения), клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной. Сорбционные свойства поверхностных клеточных структур определяются в большой степени суммарным отрицательным зарядом молекул, входящих в их состав. Поглощение металлов приводит к значительному концентрированию их вокруг клеток по отношению к среде. Коэффициент накопления железа может достигать величины 105 – 106.
Как известно, Fe2+ подвергается быстрому химическому окислению молекулярным кислородом при pH>5,5, что приводит к образованию нерастворимого Fe(OH)3. Последний вместе с Fe2+ неспецифически связывается клеточными кислыми экзополимерами. Подобный тип накопления железа не зависит от метаболической активности клеток.
Окисление Fe2+ с последующим отложением нерастворимых окислов вокруг бактериальных клеток может быть результатом взаимодействия ионов железа с продуктами бактериального метаболизма, в частности с H2O2, образующейся в процессе окисления органических веществ при переносе электронов по дыхательной цепи. Перекись водорода, возникшая в качестве промежуточного или конечного продукта окисления, выделяется из клеток и накапливается в окружающих их структурах. В нейтральной или слабокислой среде окисление Fe2+ до Fe3+ происходит в результате непосредственного взаимодействия с H2O2:
2Fe2+ + H2O2 + 2H+ ® 2Fe3+ + 2H2O.
Этот процесс протекает в капсулах, чехлах, слизистых выделениях, на поверхности клеточной стенки, в которых концентрируются все компоненты реакции: восстановленные формы железа, перекись водорода, каталаза. Физиологический смысл процоссов окисления Fe2+ с участием H2O2 – детоксикация вредного продукта метаболизма. В этом случае окисление железа не приводит к получению бактериями энергии.
Среди железобактерий есть организмы, у которых окисление Fe2+ связано с получением энергии. В этом случае отложение окислов железа служит показателем активности энергетических процессов.
На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы: нитчатые и одноклеточные.
К первой группе относятся грамотрицательные нитчатые бактерии, окруженные чехлом. Наиболее широко распространены представители родов Leptothrix и Sphaerotilus. Нити неподвижные или передвигающиеся скольжением. В чехлах, окружающих нити, накапливаются окислы железа и марганца (Leptothrix) или только железа (Sphaerotilus).
Железобактерии этой группы – облигатные аэробы, но могут удовлетворительно расти при низком содержании O2 в среде. Оптимальный pH для роста – 6 – 8. единственно возможный способ существования – хемоорганогетеротрофия, при этом представители рода Sphaerotilus предпочитают условия с относительно высоким содержанием органических веществ, а многие штаммы Leptothrix – среды с низким уровнем органики.
Окисление железа и отложение его оксидов в чехлах этих бактерий не связано с получением ими энергии. К окислению Fe2+ при pH 6 – 8 могут приводить процессы как химической, так и биологической природы. Окисление связано с действием перекиси водорода, количество которой в среде в определенных условиях может достигать 10 – 20 мг/л. процесс локализован в чехлах, где концентрируются продукты метаболизма и внеклеточные ферменты. У мутантов, лишенных чехлов, накопления окислов железа не происходило. Таким образом, с помощью восстановленных форм железа обеспечивается удаление H2O2 – токсического продукта клеточного метаболизма.
Помимо бесцветных к нитчатым железобактериям относятся и некоторые фотосинтезирующие эубактерии из группы цианобактерий и скользящих зеленых бактерий.
Вторая группа железобактерий включает одноклеточные организмы из разных таксонов. Она представлена эубактериями с грамположительным и грамотрицательным строением клеточной стенки или без нее, размножающимися поперечным делением или почкованием. Клетки разной формы и размеров (форма может меняться в зависимости от стадии и условий роста), одиночные или формирующие скопления, окруженные капсулами, в которых откладываются окислы железа. Принадлежащие к этой группе железобактерии распадаются на две подгруппы, различающиеся типом метаболизма и отношением к кислотности среды.
Первая группа объединяет железобактерии, растущие в нейтральной или слабощелочной среде и характеризующиеся хемоорганогетеротрофным типом метаболизма. Представители подгруппы – свободноживущие микоплазмы, объединенные в роды Metllogenium, Gallionella, Siderococcus. Им свойственен типичный для микоплазм полиморфизм: кокковидные клетки, от которых могут отходить тонкие нити, пучки переплетенных тонких нитей и т. д. На поверхности нитей откладываются окислы железа (Gallionella, Siderococcus) или железа и марганца (Metllogenium). Растут в нейтральной или кислой среде. Некоторые из них олиготрфы. Все – аэробы или микроаэрофилы. Отложение окислов железа и марганца – результат химических реакций или функционирования перекисного пути и не имеет отношения к получению клетками энергии.
Вторую подгруппу составляют в большинстве аэробные ацидофильные формы. Оптимальный pH их роста лежит ниже 4,5 (2 – 3). В этих условиях Fe2+ в присутствии O2 устойчиво к химическому окислению. Для ацидофильных железобактерий установлена способность получать энергию в результате окисления двухвалентного железа.
Основным представителем бактерий с энергетическим метаболизмом хемолитотрофного типа является Thiobacillusferrooxidans, относящийся к группе тионовых бактерий и обладающий способностью получать энергию также в результате окисления различных восстановленных соединений серы. Окислять закисное железо с получением клеткой энергии способна и облигатно ацидофильная бактерия Leptospirillumferooxidans, близкая по ряду свойств к T. ferooxidans, но в отличии от последнего не окисляющая соединения серы.
Leptospirillumferooxidans и большинство изученных штаммов T. ferooxidans принадлежат к облигатным хемолитоавтотрофам, использующим энергию окисления железа для ассимиляции CO2, служащей основным или единственным источником углерода. Некоторые штаммы T. ferooxidans оказались способными расти на средах с органическими соединениями, являясь, таким образом, факультативными хемолитотрофами. Наконец, описаны термофильные бактерии, получающие энергию в результате окисления Fe2+ и нуждающиеся для роста в органических соединениях, т. е. осуществляющие метаболизм хемолитотрофного типа.
Окисление железа, приводящее к получению энергии, происходит в соответствии с уравнением
2Fe2+ + 1/2O2 + 2H+ ® 2Fe3+ + H2O,
что сопровождается незначительным изменением уровня свободной энергии (DG¢o при pH=2 равно – 33 кДж/моль). Поэтому для обеспечения энергией клетке необходимо «переработать» большие количества железа.
Механизм окисления Fe2+ в дыхательной цепи изучен у T. ferooxidans. Дыхательная цепь этой бактерии содержит все типы переносчиков, характерные для дыхательной системы аэробных хемоорганотрофных эубактерий, но участок цепи, связанный с получением энергии, очень короток.
Окисление Fe2+ происходит на внешней стороне цитоплазматической мембраны; в цитозоль через мембрану железо не проникает. Электроны с Fe2+ акцептируются особым медьсодержащим белком – рустицианином, находящимся в периплазматическом пространстве.
Затем с рустицианина они передаются на цитохром c, локализованный на внешней стороне цитоплазматической мембраны, а с него на цитохром a1, расположенный на внутренней стороне мембраны. Перенос электронов с цитохрома a1 на 1/2O2, сопровождающийся поглощением из цитоплазмы 2H+, приводит к восстановлению молекулярного кислорода до H2O. Особенность дыхательной цепи T. ferrooxidans – отсутствие переноса через мембрану протонов, а перенос только электронов. Градиент H+ по обе стороны цитоплазматической мембраны поддерживается как за счет поглощения протонов из цитоплазмы, так и в результате низкого pH внешней среды, в которой обитают эти бактерии. Синтез АТФ происходит за счет движения H+ из внешней среды в цитоплазму через АТФ-синтазный комплекс. Движущей силой служит в основном DpH. Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо окислить как минимум 2 молекулы Fe2+.
Образование восстановителя происходит в результате энергозависимого обратного переноса электронов. Активность участка дыхательной цепи, обеспечивающей обратный электронный транспорт, на порядок ниже активности короткого участка, функционирование которого приводит к получению энергии. В целом для фиксации 1 молекулы CO2 в восстановительном пентозофосфатном цикле необходимо окислить больше 22 молекул Fe2+. Таким образом, из всех представителей эубактерий, у которых обнаружена способность к окислению железа, только облигатно ацидофильные формы могут использовать энергию окисления Fe2+ для ассимиляции CO2, т. е. существовать хемолитоавтотрофно. Именно они являются истинными железобактериями, соответствуя тому названию, которое было введено С.Н. Виноградским.
Для остальных организмов образование окислов железа не связано с получением энергии и происходит в результате неспецифических реакций ионов металлов с продуктами метаболизма, прежде всего продуктами неполного восстановления O2.
Эубактерии, описанные здесь, широко распространены в природе и могут существовать в большом диапазоне условий. Облигатные ацидофилы обнаружены в подземных водах сульфидных месторождений, кислых водах железистых источников и кислых озерах с высоким содержанием закисного железа. Нитчатые формы также занимают вполне определенные экологические ниши. Представители рода Leptothrix – обитатели олиготрофных железистых поверхностных вод, Sphaerotilus предпочитают среды с высоким содержанием органических веществ. Скопления отмерших железобактерий (гидрат окиси железа) образуют на дне стоящих водоемов залежи болотных руд, количество которой может достигать огромных размеров.
Заключение.
Рассмотренные в этом реферате микроорганизмы широко распространены в природе, некоторые из них применяются в сельском хозяйстве и в промышленности. Однако большинство из этих организмов пока имеют лишь научный интерес. Это связано с тем, что бактерии обитают в очень специфических условиях, многие из них только недавно получены в чистом виде.
Микромир океанских глубин еще малоизучен, постоянно открываются новые виды микроорганизмов. На современном этапе развития научно-технического прогресса становится возможным изучение бактерий в их естественной среде обитания (в частности серобактерий геотермальных вод на глубинных океанических разломах).
В будущем, с истощением ископаемого органического топлива, возможно, будут открыты (или получены) бактерии способные в промышленных масштабах получать энергию путем метаболизма неорганических веществ.
Список литературы:
1. Асонов Н.Р. Микробиология. М.: Колос. 1989.
2. Бейли, Дж. Э, Оллис, Дэвид Ф Основы биохимической инженерии. М.1989.
3. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник. М.: Изд-во МГУ,1992.
4. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.:Колос.1978.
5. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир.1987.