Лиственные мхи

Моховидные (Bryophyta). Высшие споровые растения, представлены 25 тыс. видами. Произошли от водорослей, вероятно одновременно с риниофитами, предками папоротникообразных. Но это тупиковая ветвь, они никогда не имеют корней, воду поглощают выростами эпидермиса – ризоидами и у них нет настоящих проводящих тканей.
В жизненном цикле преобладает гаплоидный гаметофит, половое поколение. Это – единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита! Спорофит (2n) (бесполое поколение) представлен спорангием на ножке, нижняя часть которой превращена в присоску, внедренную в тело гаметофита. Из проросшей споры развивается протонема похожая на нитчатую водоросль, на ней развиваются почки, из которых вырастают листостебельные гаметофиты. На женском гаметофите образуется архегоний – женский половой орган, на мужском гаметофите – антеридии – мужские половые органы. В архегонии, который имеет бутыльчатую форму, образуется яйцеклетка, в антеридиях – сперматозоиды, которые по воде достигают яйцеклетки, из зиготы через несколько месяцев прорастает спорофит, который, например, у кукушкина льна, представляет собой коробочку на длинной ножке. В данном случае нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в тело гаметофита. Спорофит лишен хлорофилла и полностью зависит от гаметофита ("паразитирует" на нем). Образованию спор предшествует редукционное деление – мейоз, при этом происходит редукция хромосом вдвое, и, следовательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Затем спора прорастает и цикл замыкается. Мхи могут быть однодомными и двудомными. Однодомные – это те, у которых половые органы (антеридии и архегонии) расположены на одном растении, у двудомных – на разных. Распространены повсюду, предпочитают увлажненные места. Небольшие растения, от 1 мм до 60 см. У листостебельных элементы проводящей ткани сходны с трахеидами и ситовидными трубками. Моховидные объединяют в три класса: Кл. антоцеротовые (Anthocerotopsida); Кл. печеночники, или печеночные мхи (Marchantiopsida, или Hepaticopsida) И самый многочисленный класс – листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci), он, в свою очередь, делится на два подкласса: Пор. Зеленые или настоящие мхи (Bryopsida) и Пор. Белые, сфагновые или торфяные мхи (Sphagnida). Рис 1. Представители основных групп мохообразных: а – Sphagnidae; б – Bryopsida; в – Andreidae; г – Jungermanniidae; д – Marchantiidae; е – Anthocerotopsida. Рис 2. Формы роста мхов: а – наземные, б – эпифитные, в – водные, г – полуводные Класс Листостебельные мхи, или Бриопсиды (Bryopsida, или Musci). Лиственные мхи – весьма обширная группа, насчитывающая в своем составе около 13 тысяч видов, распространенных по всему свету и живущих в самых разнообразных условиях. По величине и своему внешнему виду они очень разнообразны, но притом они всегда сохраняют свой характерный облик, по которому их очень легко отличить от всякого другого растения. Все они имеют округлый стебель, густо покрытый внешними листьями, сидящими тесной спиралью и собранными на вершине их в виде почки. Редко стебель остается простым, большей частью он ветвится, причем ветвление иногда достигает большой сложности. Оно может быть и моноподиальным и симподиальным. В почве стебель укореняется при помощи ризоидов, представляющих собой длинные, обильно разветвленные однорядные нити; иногда они, как у Polytrichum, скручиваются в жгуты. Размеры мхов колеблются в широких пределах; наиболее мелкие из них измеряются миллиметрами, самые крупные (Dawsonia из семейства Polytrichaceae) достигают 0,5 м в высоту. При всем внешнем разнообразии лиственных мхов внутреннее строение их остается простым. Настоящих сосудистых пучков у них никогда не образуется. Кукушкин лен является одним из наиболее сложно устроенных мхов, и его проводящий пучок показывает высшую степень сложности, какой достигает среди мхов проводящая система. У громадного большинства мхов проводящий пучок, занимающий центр стебля, состоит из очень узких, вытянутых в длину, тонкостенных клеточек. Остальная часть стебля (кора) построена из паренхиматических клеток, принимающих иногда ближе к периферии характер клеток механических. С поверхности стебель покрыт эпидермисом. У очень многих мхов проводящего пучка совершенно не образуется, и весь стебель состоит только из паренхимы. Листья у громадного большинства мхов являются однослойными пластинками, лишь в средней жилке клетке располагаются в несколько слоев. Среди лиственных мхов весьма развита способность к вегетативному размножению. Оно совершается или при помощи подземных побегов и плетей, когда концы их вырастают в новые особи, или при помощи специальных выводковых почек. Эти последние образуются на стеблях, листьях или же в особых вместилищах, возникающих на стеблях. Выводковые почки имеют самую разнообразную форму. Попадая в благоприятные условия, они прорастают в протонему, на которой уже возникают облиственные стебли. Для вегетативного размножения может служить и сама протонема, когда на ней образуется большое количество почек. Половыми органами у Bryopsida являются антеридии ♂ и архегонии ♀. В большинстве случаев они располагаются отдельно друг от друга на вершине стеблей, образуя мужские и женские «цветки». Бесполым поколением является спорогоний. Он всегда состоит из ножки и коробочки и покрыт сверху колпачком, но все эти составные части у различных мхов весьма варьируют и по величине и по форме. Длина ножки, величина и форма колпачка, положение спорогония на стебле – все это признаки, имеющие важное систематическое значение при классификации мхов. Весьма важную роль в классификации их играет и перистом, т.е. те зубцы, которые окружают отверстие урны, после того как спадет крышечка; при этом во внимание принимаются расположение, форма и строение его зубцов. Главными подклассами класса являются: 1) Bryopsida – настоящие мхи 2) Sphagnida – сфагновые, белые или торфяные мхи.
Порядок сфагновые, белые или торфяные мхи (Sphagnida.) Рис 3. Растения сфагнов, объединенные в дернинку Рис 4. Головки сфагновых мхов Морфология Стебель у сфагнов прямостоячий, но отдельные растения не способны расти прямо из-за отсутствия механической ткани. Поэтому сфагнум всегда растет дернинками (рис 4), в которых отдельные растения опираются друг на друга веточками, растущими из стебля горизонтально, подобно тому, как могут опираться, обнявшись, друг другу на плечи люди. На верхушке стебля находится более или менее компактная головка, состоящая из скученных вокруг точки роста коротких молодых веточек (рис 3). По мере роста стебля вверх веточки вырастают в длину и рассредоточиваются по стеблю отдельными пучками, состоящими из горизонтально отстоящих и свисающих вдоль стебля веточек (рис 5). Отстоящими веточками соседние растения в дернинке сцепляются между собой. По пористым клеткам листьев этих веточек осуществляется горизонтальный транспорт веществ в сфагновой дернинке. По клеткам листьев свисающих ветвей осуществляется транспорт веществ по вертикали (из почвенного раствора). Листостебельное растение сфагна не имеет ризоидов.
Рис 5. Пучок веточек у сфагна Анатомия Гаметофор сфагнов состоит из двух типов клеток – живых, хлорофиллоносных, и мертвых, лишенных содержимого крупных водоносных, или гиалиновых, клеток (рис 4). Стенки последних укреплены спиральными волокнами, предохраняющими их от разрыва при потере тургора. У многих видов в стенках гиалиновых клеток имеются поры, облегчающие всасывание воды (рис 6, 1). Так как листья, произрастающие на веточке, налегают друг на друга, как черепица на крыше дома (их так и называют – черепитчато-налегающими), поры клеток соседних листьев накладываются друг на друга, так что в облиственной веточке образуется капиллярная система. Она продолжается между веточками и соседними растениями. Толщина листьев сфагновых мхов – всего лишь в один слой клеток (рис 7).
Рис 6. Клетки сфагна: 1 – водоносная клетка; 2 – хлорофиллоносная клетка; 3 – пора; 4 – спиральные волокна Рис 7. Поперечный срез листа сфагна Более сложное строение обнаруживает стебель (рис 8). В нем клетки, хотя и дифференцированы, но не образуют специализированных тканей, как у сосудистых растений. Внутренняя часть стебля заполнена тонкостенными клетками, осуществляющими как транспорт веществ к точке роста, так и запасающую функцию. Совокупность этих клеток называется сердцевиной стебля. Сердцевина окружена узкими толстостенными клетками склеродермы, выполняющего функцию коры и частично – механическую функцию. Кнаружи от склеродермы имеется слой мертвых тонкостенных гиалиновых клеток, образующих гиалодерма. В гиалодерме накапливаются и сохраняются запасы влаги, осуществляется транспорт воды к точке роста. Рис 8. Поперечный срез стебля сфагна: 1 – гиалодерма; 2 – склеродерма; 3 – сердцевина Рис 9. Спорогон сфагна Спорогон сфагнов, как и у других мхов, состоит из ножки и коробочки (рис 9), но в отличие от класса Bryopsida, ножка спорогона очень короткая (ее функцию выполняет ложноножка, образующаяся из гаплоидных клеток брюшка архегония), а коробочка не имеет перистома. Рис 10. Стеблевой (1) и веточные (2) листья сфагна Листостебельное растение (Гаметофор) состоит из стебля с веточками или без них. Как на стебле, так и на веточках у бриофитов имеются листья, которые называются соответственно стеблевыми и веточными (рис 10). Листья образуются в результате деления в точке роста на верхушке стебля. Вслед за листьями вырастают вначале коротенькие веточки, которые, удлиняясь, как бы «прихватывают» с собой в качестве «багажа» ранее образовавшиеся листья. По мере роста апикальной меристемы вверх, обособляется стебель с веточками. Листья, которые попадают на стебель, приобретают другую анатомию, в отличие от веточных, строение которых не изменяется. У молодых растений и растений, развивающихся в неблагоприятных условиях, часто стеблевые листья не отличаются от веточных. Такие растения называют равнолистными, или изофильными. В неблагоприятных условиях стеблевые листья могут развиваться лишь наполовину. В этом случае растения называют полуравнолистными, или гемиизофильными. Нормально развитые растения называют неравнолистными, или анизофильными (рис 11). Рис 11. Онтогенез гаметофита у сфагнов: 1 – изофильные растения 2 – гемиизофильное растение; 3 – анизофильное растение Экологические особенности и распространение Мхи способны заселять наиболее бедные и влажные местообитания. В умеренной зоне и в Арктике они образуют обширные торфяные болота. Торф – это неразложившиеся спрессованные остатки сфагновых мхов, которые сохраняются практически в неизменном виде столетиями и тысячелетиями. Многие болота таежной зоны имеют возраст от 8 000 до 10 000 лет. Вместе со сфагнами гниению не подвергаются и остатки других болотных растений. Происходит это потому, что торфяные мхи выделяют в окружающую среду целый букет органических кислот (яблочную, лимонную, уксусную, муравьиную и др.). В такой кислой среде из организмов, питающихся растительным опадом, способны существовать только некоторые виды грибов. Но и их деятельность подавляется очень сильным фунгицидом – сфагнолом (гликозидом с фенольной основой, химическая формула которого до сих пор точно не известна), который тоже выделяют в почвенный раствор сфагновые мхи. Он же оказывает и гербицидное действие на всходы древесных растений. Поэтому на старых торфяных болотах часто нет леса. Но сфагны способны расти не только в местообитаниях с бедным минеральным питанием. Часто их можно встретить и в поймах лесных речек, и на озерах, и у родников (выходах ключевых вод). В таких местообитаниях они, правда, не образуют сплошных ковров, а также торфа, так как биохимический состав растений тех видов мхов, которые здесь произрастают, не столь химически агрессивен. В подобных местообитаниях сфагны произрастают преимущественно в тропической и субтропической зонах, за исключением торфяных болот Бразилии и Новой Зеландии. Собственно, субтропики являются родиной сфагновых мхов, что видно как по наличию в этой зоне примитивных форм, так и по разнообразию видов. Так, во всем мире насчитывается около 300 видов рода Sphagnum, из которых в умеренной зоне Евразии и Америки произрастает только около 50 (рис 12). Несмотря на более упрощенное строение, по сравнению с представителями класса Bryopsida, сфагны эволюционно более молодые. Рис 12. Ареал сфагновых мхов Порядок зеленые мхи (Bryales) Морфология Подземную часть – корневище, которое стелется в почве; от него уже отходят ризоиды, снабжающие все растение водой, а вместе с нею и минеральными солями. Корней, как и вообще у мхов, у Polytrichum нет
В нижней, подземной, части стебля находится корневище стелящееся по почве, у бриевых мхов имеются нити из лишенных хлорофилла клеток – ризоиды, которые выполняют функцию закрепления на субстрате и проведения воды и минеральных солей к стеблю (рис 13). Ризоиды образуются на ранней стадии прорастания споры, параллельно с протонемой. Протонема может быть нитчатой (похожей на водоросли) и пластинчатой (рис 14). Протонема с почками возобновления листостебельных растений (поздняя стадия развития протонемы) называется каулонемой (рис 15).
Рис 13. Гаметофит мха с ризоидами Рис 14. Пластинчатая (1) и нитчатая (2) протонемы мхов Рис 15. Каулонема (протонема с почками) Анатомия Стебель имеет относительно сложное строение (рис 16, 17). Внешний слой образует эпидермис, из клеток которого могут вырастать многоклеточные нити – ризоиды. Следующий за эпидермисом слой называется склеродерма. Он состоит из узких и длинных толстостенных клеток, выполняющих проводящую и механическую функции. Самый внутренний слой клеток называется центральным пучком, он состоит из сосудов, очень напоминающих сосуды других высших растений. Различают два типа клеток сосудов – лептоиды (похожие на клетки флоэмы) и гидроиды (подобные клеткам ксилемы). Совокупность лептоидов в стебле называют лептом, а гидроидов – гидром (рис 18). Помимо лептоидов и гидроидов в центральном пучке имеются стереиды, сходные с волокнами склеренхимы сосудистых растений. В месте прикрепления стеблевого листа к стеблю от центрального цилиндра ответвляется пучок лептоидов и гидроидов, образующих листовую вставку (аналогичную листовому следу у сосудистых). Анатомия стебля сильно варьирует у разных представителей бриофитов, у конкретных видов в состав стебля могут входить не все перечисленные компоненты или они могут по-разному комбинироваться. Рис 16. Схематическое строение стебля Bryales Рис 17. Поперечный срез стебля кукушкина льна: 1 – лист; 2 – центральный пучок; 3 – эпидермис Рис 18. Трехмерная диаграмма строения стебля мха Рис 19. Транспорт воды гидроидами: 1 – центральный пучок; 2 – листовая вставка Если сравнивать строение ножки спорофита со стеблем, можно обнаружить, что в состав и того и другого входят гидроиды. Анатомия гидроидов очень сходна с анатомией трахеид сосудистых: их клетки имеют толстые стенки и удлиненные острые окончания. Однако у гидроидов, в отличие от трахеид, отсутствуют спиральные целлюлозные волокна, а их стенки лишены лигнина. Гидроиды осуществляют проводящую функцию (рис 19) Строение лептоидов сходно со строением ситовидных трубок. Листья Polytrichum также имеют сложное строение. Линейно-ланцетная пластинка (рис 20) их почти на всем протяжении многослойна и состоит, в общем, из тех же элементов, что и стебель. На верхней стороне листа находятся особые ассимиляторы. Это довольно высокие пластинки, идущие вдоль листа на близком друг от друга расстоянии. Ассимиляторы несут работу по ассимиляции углерода. Строение листьев обусловливают поверхностное накопление влаги и приводят к заболачиванию. Рис 20. Лист Bryales с центральной жилкой Жизненный цикл Из гаплоидной споры вырастает первичный росток – протонема (рис 14), которая развивается в протонему с почками – каулонему (рис 17). Со временем из почки вырастает тоже гаплоидное листостебельное растение – гаметофор. Вначале оно молодое, недоразвитое, но вскоре набирает силы и приобретает привычный облик. Совокупность гаметофора, протонемы и каулонемы называется гаметофитом, или гаплоидным поколением мха. У гаметофора мхов есть одна примечательная особенность. Выражаясь образным языком, он имеет вечно живущую часть – точку роста (рис 22), срок жизни которой не ограничен (даже зимой), и временно живущую часть, или «медленно разлагающийся труп», – все остальное листостебельное растение, срок жизни которого определен сезоном вегетации. На гаметофоре со временем образуются гаметангии – антеридии – ♂ (рис 23, 1) и архегонии ♀(рис 23, 2).Они располагаются на вершине стебля целыми собраниями, отдельно друг от друга. Собрания антеридиев, или, как их иногда называют, «мужские цветки», имеют вид розеток, окруженных широкими желтоватыми или красноватыми листьями. Центр их занят антеридиями. Антеридий представляет собой «мешочки на ножках» - удлиненный мешок, сидящий на короткой ножке со стенкой из одного слоя клеток. Внутри антеридиев созревают антерозоиды – мужские половые клетки, способные к самостоятельному передвижению в водной среде. Антеридии вырастают в пазухах веточных листьев, которые отличаются по своему строению от стерильных, имеют красноватую окраску и называются антеридиальными (рис 23, 2). Совокупность антеридиев и покрывающих их листьев на веточке называют перигонием. Архегонии вырастают на стебле, как боковые веточки. Сверху они прикрыты перихециальными листьями (рис 23, 1). Совокупность архегония и покрывающих его листьев называют перихецием. Архегонии устроены более сложно (рис 23, 2). По форме они напоминают колбочку. В нижней (широкой) части архегонии имеют двухслойную стенку. Эта его часть называется брюшком. Узкая часть архегония – «горлышко колбочки» – имеет одноклеточную стенку. Эта часть называется шейкой. Она сверху закрыта легко опадающим колпачком с тонкими, направленными вниз волосками, напоминающими льняную пряжу («кукушкин лен»). В брюшке помещаются яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – длинный ряд шейковых канальцевых клеток. Сидит архегоний на массивной многоклеточной ножке. Антеридии и архегонии у видов сырых местообитаний образуются на гаметофоре ранней весной, сразу после схода снега, пока талая вода, необходимая для передвижения антерозоидов, не сошла. Под влиянием воды, попадающей в «мужской цветок», антеридии вскрываются на вершине, и сперматозоиды выходят в воду. В то же время вскрываются на верхушке и архегонии; при этом все канальцевые клетки расплываются в слизь, заполняющую канал архегония. Сперматозоид, представляющий собою спирально изогнутое и снабженное двумя жгутиками тельце, проникает через эту слизь в архегоний; достигнув яйцеклетки, он сливается с нею и производит оплодотворение. После опоражнивания антеридиев стебель, на котором помещался «Мужской цветок», продолжает свой рост. Оплодотворенная же яйцеклетка начинает делиться и дает начало спорофиту – спороносному поколению мха с диплоидным набором клеток. Рис 22. Апикальная точка роста мха (показана стрелкой) Рис 24. Архегоний и перихеций: 1 – архегоний; 2 – перихециальные листья; 3 – шейка архегония; 4 – яйцеклетка Рис 23. Антеридиальная веточка мха: 1 – антеридии; 2 – антеридиальные листья После оплодотворения коробочка со спорами образуется только на следующий год. Вполне сформированный спорофит состоит из коробочки (в зрелом состоянии – коричневого цвета) на ножке, накрытой сверху, как плащом, широким волосистым колпачком – остатками наружных стенок брюшка архегония. Коробочка на ножке без колпачка (который часто отсутствует) называется спорогоном (рис 23).
Рис 25. Спорогон: 1 – ножка; 2 – коробочка; 3 – колпачок; 4 – перистом у открытой коробочки; 5 – крышечка Сама коробочка имеет расширенное основание (апофизу), урну и крышечку, прикрывающую ее сверху. Внутри урны проходит колонка; она идет от апофизы и расширяется наверху в так называемую эпифрагму ткань, закрывающую полость урны сверху. Выше ее находится уже крышечка. Между колонкой и стенкой урны помещается спорангий – цилиндрический мешок, окружающий колонку со всех сторон. Он прикрепляется к колонке и к стенке урны тонкими нитями. В спорангии образуются исключительно споры. Спорофит вырастает примерно через месяц–другой после оплодотворения. Внутри незрелой коробочки содержится спорогенная ткань, состоящая из гаплоидных клеток. Зрелым спорогон становится после мейотического деления клеток спорогенной ткани, в результате которого образуются гаплоидные споры. Когда споры созреют, коробочка вскрывается. При этом сначала спадает колпачок, а затем отскакивает и крышечка. Тогда видно, что широкое отверстие урны затянуто тонкой пленкой – эпифрагмой. По краю же ее сидит ряд коротких, закругленных на верхушке зубцов – это так называемый перистом. Между его зубцами и эпифрагмой находятся небольшие отверстия, через которые могут высыпаться споры. Перистом играет важную роль в рассеивании спор. Во время сухой погоды зубцы его отгибаются наружу, отверстия делаются шире, и споры легко высыпаются из урны. В сырую погоду зубцы перистома, наоборот, сгибаются внутрь, нажимают на эпифрагму, и отверстия закрываются. Споры таким образом высыпаться не могут. Закрывая отверстия коробочки, зубцы перистома не позволяют воде проникнуть в полость коробочки и этим предохраняют находящиеся там споры от загнивания или преждевременного прорастания. Споры легко разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, начинают прорастать. Они вырастают в длинные ветвистые нити, составленные из одного ряда клеток и нередко зеленым войлоком покрывающие поверхность почвы. Часть их уходит в землю. Клетки их содержат хлорофилловые зерна. Эти нити носят название протонемы и составляют характерную стадию в цикле развития мхов. В отдельных местах протонемы возникают почки, которые постепенно развиваются в листостебельный побег, образующий впоследствии половые органы. Листостебельный побег вместе с протонемой составляет половое поколение, или гаметофит, спорофит же, или бесполое поколение, представлен спорогонием. Оба эти поколения правильно чередуются друг с другом, но спорофит всегда тесно связан с гаметофитом и в своем существовании зависит от него. Спорофит имеет в своих ядрах 2n хромосом, гаметофит – n; редукция совершается при образовании спор. Рис 26. Жизненный цикл Кукушкина льна Двудомный гаметофит: 1 – ризоиды; 2 – стебель и листья; 3 – архегонии; 4 – антеридии; Спорофит: 5 – спорофит (2n); 6 – коробочка со спорами (мейоз!); 7 – споры (n); 8 – протонемы. Вегетативное размножение Половое размножение у мхов изучено достаточно хорошо. Однако существует множество видов, которые вообще никогда не производят спорогонов. Вегетативный способ размножения характерен для всех видов мхов без исключения. Новое листостебельное растение может развиться буквально из любого фрагмента гаметофита, даже из единственной клетки, а также (у некоторых видов) из клеток ножки спорофита. Кроме этого имеются и специализированные органы для вегетативного размножения. Это выводковые почки и тельца (геммы) (рис 27). Рис 27. Выводковые тельца мхов (геммы): внизу – прорастающее выводковое тельце с ризоидом В зависимости от того, в какой части гаметофита образуется спорофит, листостебельные мхи делят на верхоплодные и бокоплодные. Верхоплодные мхи имеют прямостоячий гаметофор, как правило, без боковых веточек. Спорофит у них вырастает из верхушки стебля (по крайней мере, верхней его части). Бокоплодные мхи имеют многочисленные боковые веточки, главный стебель не прямостоячий, а полегающий. Спорогоны образуются в латеральных частях стебля или на верхушках боковых веточек (рис 28). Рис 28. Верхоплодные (1) и бокоплодные (2) мхи