Сравнительный анализ бесчелюстных (круглоротых) и рыб

ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ 1. КРУГЛОРОТЫЕ 2. РЫБЫ 3. СРАВНЕНИЕ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ 11 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 15 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 17 Введение Бесчелюстные (Agnatha) — архаичный инфратип (группа) позвоночных (примитивные позвоночные), почти полностью вымерших в наше время, за исключением 35 видов миног и миксин. Бесчелюстные отличаются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп, что отличает их

от бесчерепных. Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий, когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались в замену настоящим челюстям зубы, свободно сидящие в ротовой полости, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Закат бесчелюстных начался с появлением первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жабр. В современной таксономии бесчелюстные являются полифилетическим таксоном.

Отсутствие челюсти является всего лишь изначальным признаком. Согласно новым исследованиям, бесчелюстные миксины не являются даже позвоночными, а образуют параллельный подтип. Единственным современным позвоночным классом бесчелюстных являются круглоротые (Cyclostomata). Ранее к бесчелюстным также относился класс Ostracodermi, вымерший в девоне. Рыбы (Pisces) — надкласс водных животных, обширная группа челюстноротых позвоночных, для которых характерно

жаберное дыхание на всех этапах постэмбрионального развития организма. Считалось, что наиболее древние известные бесчелюстные животные, напоминающие рыб, известны из раннего ордовика (около 450—470 миллионов лет назад). Однако в 1999 году в китайской провинции Юньнань были найдены окаменелости рыбообразного существа Haikouichthys из группы бесчелюстных возрастом около 530 миллионов лет (ранний кембрий).

Возможно, подобные формы были предками всех позвоночных. 1. Ostracodermi ранее считалась одним из классов бесчелюстных. Ранее их также называли «низшими позвоночными». В эволюционном отношении они являются предшественниками рыб. Круглоротые включают две группы: миноги и миксины, которые раньше считались отрядами одного класса,

а сейчас относятся в разные классы, а иногда даже подтипы типа хордовые. К настоящему времени описано около 45 видов. Круглоротые имеют угреобразное голое тело. Рот имеет форму присасывательной воронки, поддерживаемой кольцевидным хрящом. Зубы роговые, язык мощный, буравящий, снабженный скелетом. Жаберный скелет имеет вид ажурной решетки или корзинки, не расчлененной на отделенные друг от друга

жаберные дуги. Скелет круглоротых образован хрящом и соединительной тканью, костной ткани в скелете нет. Орган обоняния, в противоположность аналогичным органам всех прочих представителей позвоночных, непарный. Он открывается на переднем конце рыла одной ноздрей, ведущей в обонятельный мешок, от дна которого отходит своеобразный гипофизарный вырост, расположенный между передней частью мозга и нёбом. Все миксины — морские животные, похожие по форме тела на больших червей.

Миксина обыкновенная Это внешнее сходство ввело в заблуждение даже такого систематика, как Карла Линнея, причислившего к классу червей единственного известного ему представителя миксин — миксину обыкновенную (Myxine glutinosa). С обеих сторон передней части тела миксин имеется по одному (у собственно миксин) или от пяти до пятнадцати наружных жаберных отверстий. Вдоль нижней поверхности тела расположены два ряда пор — отверстий хорошо развитых подкожных слизеотделительных

желез. Рот у миксин, в отличие от миног, лишен губ и обрамлен двумя парами усиков. Еще две пары усиков окружают непарное носовое отверстие. Рот вооружен роговыми зубами, по два ряда которых находятся с каждой стороны языка, а один непарный зуб — на нёбе. Носовое отверстие ведет в обонятельный мешок, сообщающийся с полостью глотки. Благодаря этому миксины могут втягивать воду, содержащую кислород, через нос.

Глаза недоразвиты, скрыты под светлыми участками кожи на голове. Миксины практически слепы и ориентируются с помощью осязания и обоняния. Своеобразна кровеносная система миксин: наряду с основным (жаберным) сердцем, прогоняющим кровь через жабры, имеются три дополнительных сердца, обеспечивающих циркуляцию венозной крови. Эти дополнительные сердца расположены в области головы, печени и хвоста.

Сердца бьются независимо друг от друга. Их работа необходима для циркуляции крови миксины, так как в некоторых частях тела кровь проходит через большие полости — синусы — перед поступлением ее в вены, что ослабляет кровяное давление в системе. Осевой скелет образован хордой, или нотохордом, — гибким упругим стержнем. Половая железа миксин не имеет собственного выводного протока. Созревшие половые клетки выделяются прямо в полость тела и уже оттуда попадают в клоаку.

Оплодотворение наружное. Миксины откладывают удлиненные элипсоидальные яйца 20—25 мм длины, одетые в прочную роговую капсулу. Оба конца яиц снабжены пучками нитей с якорьками, которыми они сцепляются друг с другом и прикрепляются к субстрату. В отличие от миног, миксины после размножения не погибают и размножаются несколько раз в жизни. Развитие у них происходит без метаморфоза: личинки миксин, покидая роговую капсулу, становятся вскоре вполне похожими на взрослых родителей.

У миксин вдоль всего тела по нижнему краю проходит с каждой стороны по одному ряду хорошо развитых слизеотделительных желез. Благодаря этим железам миксины способны выделять огромное количество слизи. Одна миксина, отсаженная в ведро с водой, за короткое время может всю воду превратить в слизь. Эта особенность миксин тесно связана с их образом жизни. Зарываясь в ил, миксины взмучивают воду, но выделяемая ими слизь быстро осаждает частицы ила, вода

очищается и становится вновь пригодной для дыхания. Важную роль слизеотделение играет у миксин и при их внедрении в полость тела жертвы. Миксины — ночные животные. Днем они зарываются в ил, выставляя наружу только часть головы, а ночью ведут активный образ жизни, охотясь за полихетами и другими донными беспозвоночными, а также нападая на ослабленных, малоподвижных и мертвых рыб. Проголодавшаяся миксина медленно плывет против течения,

приподняв голову, раздвинув усики-щупальца и расширив ноздрю, поворачивая голову из стороны в сторону, как собака, нюхающая воздух. Почуяв добычу, миксина устремляется к ней и жадно и решительно нападает. Нападая на рыбу, миксина прогрызает дыру в теле жертвы, отрывая кожу и мясо с помощью сильных роговых зубов языка. Отрывая куски мяса крупной рыбы, миксина завязывает свое тело в узел, прижимая его к телу жертвы для упора. Попав внутрь тела рыбы через прогрызенное отверстие или через жаберные щели, миксины

поедают сначала внутренности, начиная с печени, а затем съедают и мышцы. От рыбы, подвергшейся нападению миксины, остается порой только кожа и скелет. Известны случаи нападения миксин даже на акул. В то же время в течение многих месяцев миксины могут оставаться живыми, абсолютно не питаясь. По форме тела миноги близки к миксинам, но у них есть один или два спинных плавника. Рот у миног воронкообразный, окаймленный по внешнему краю кожистой бахромой,

хорошо вооружен множеством роговых зубов, которые имеются и на языке. Единственное непарное носовое отверстие, расположенное на верхней стороне головы, ведет в назо-гипофизарную полость, не сообщающуюся с глоткой. С каждой стороны тела по семи жаберных мешков, каждый из которых открывается наружу особым отверстием. У взрослых миног, в отличие от миксин, глаза развиты нормально. Наряду с двумя обычными глазами у миног есть замечательный орган — третий глаз, теменной, расположенный

вблизи носового отверстия несколько впереди обычных глаз. Хрусталика в нем нет, поэтому посредством его минога воспринимает только световые ощущения. Это древнейший орган, унаследованный миногами от их предков. Верх мозга у миног имеет перепончатую крышку; мозговые полости широкие. Спинные корешки спинномозговых нервов не соединяются с брюшными.

Печень миног, в отличие от печени других позвоночных животных, связана с кишечником только у личинок, а после метаморфоза эта связь прекращается и печень превращается в железу внутренней секреции. Так же как и миксины, миноги имеют одну непарную половую железу без выводного протока. Созревшие половые клетки попадают в полость тела и уже оттуда выводятся наружу через две особые поры позади анального отверстия. Размножаются миноги на глубоких участках реки с быстрым течением и галечниковым

грунтом. Во время нереста миноги собираются стайками и строят гнезда, представляющие собой продолговатые, овальной формы ямки. В отличие от миксин миноги проходят в своем развитии фазу личинки. Личинки миног — пескоройки — настолько отличаются от взрослых животных, что в течение длительного времени, до середины XIX столетия, их выделяли в самостоятельный род. У пескороек глаза недоразвиты и едва заметны сквозь покрывающую их кожу.

Четырехугольное ротовое отверстие сверху прикрыто верхней губой, как козырьком. На нижней поверхности губы и вокруг ротового отверстия расположено множество разветвленных ворсинок. Наружные жаберные отверстия треугольной формы помещаются с каждой стороны тела в продольном желобке. Окраска пескороек варьирует от желтовато-белой до темно-серой. Пескоройки обитают на заиленных, со слабым течением участках рек, протоков и ручьев.

Особенно часто их можно встретить в небольших заливах. Большую часть времени пескоройки проводят зарывшись в ил. Зарываются они очень быстро. При этом они становятся вниз головой вертикально к грунту и как бы ввинчиваются в него, совершая быстрые змееобразные движения всем телом. При погружении в ил и при движении в нем важную роль у пескороек выполняет мощно развитая верхняя губа.

Питаются пескоройки детритом и микроскопическими организмами, втягиваемыми через ротовое отверстие с током воды. По способу питания они внутренние фильтраторы водяного тока. В настоящее время этот тип питания признается исходным для всех первичных хордовых. В возрасте 4—5 лет пескоройки претерпевают метаморфоз — превращаются во взрослых миног. При этом происходит сложная перестройка многих органов.

Во время метаморфоза пескоройки не питаются. 2. Рыбы С развитием челюстей из одной из жаберных дуг возникли первые рыбы. Кроме челюстей, рыбы имеют парные плавники, внутреннее ухо с тремя полукруглыми каналами и жаберные дуги. Несмотря на появление первых челюстноротых рыб еще в ордовике, они занимали подчиненное положение вплоть до девона. Таким образом, рыбы и бесчелюстные существовали больше 100 миллионов лет в условиях

преобладания бесчелюстных, в отличие от настоящего времени. Хрящевые рыбы появились на рубеже силура и девона, около 420 миллионов лет назад, достигнув расцвета в карбоне. Костные рыбы водятся в мировых океанах как минимум с девона, не исключено, что они существовали уже в силуре. Более половины всех живущих ныне видов позвоночных, а именно, согласно базе данных FishBase, около 31 тысячи, относятся к рыбам. Число признанных видов продолжает меняться вследствие

открытий новых видов, а также таксономических ревизий отдельных групп рыб. Ныне живущие рыбы представлены двумя классами: хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и костные рыбы (Osteichthyes). Современных хрящевых рыб делят на две большие группы — Holocephali (или цельноголовые), и Neoselachii, куда входят акулы и скаты. Ныне существует 900—1000 видов хрящевых рыб. В свою очередь, костные рыбы делятся на два подкласса:

лопастепёрые и лучепёрые. Кроме редких исключений, внешние покровы рыб представлены кожей с чешуей. Как и у всех других позвоночных, кожа рыб делится на дерму и ороговевший эпидермис (поверхностный пласт). Железы в эпидермисе секретуют мускусоподобный экстракт, который защищает внешние покровы животного. Опорно-двигательная система рыб — система органов и тканей рыб, которая позволяет им осуществлять движения и корректировать свое положение в окружающей среде.

Благодаря эволюционным видоизменениям части опорно-двигательной системы приспособлены для выполнения также и других специализированных функций. В отличие от наземных позвоночных, у которых череп с большим количеством сращенных костей, череп рыб содержит более чем 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, раздвигание челюстей в стороны, опускать жаберный аппарат и дно ротовой полости. Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененному

нейрокраниуму, который окружает головной мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образовывается из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки. Челюсти в классах костных и хрящевых рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул — так называемые губные хрящи). У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстной (premaxilla) и верхнечелюстной

костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть). Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой пустоты и объединяют челюсти с другими элементами черепа. Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращенных в любом отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевая прослойка; нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, который проходит сквозь

нее. От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят реберные отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, вместе с тем кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки. Нервная система рыб развита лучше, чем у круглоротых, что связано с более подвижным образом

жизни. Головной мозг рыб принято разделять на три большие части: передний, средний и задний мозг. Передний мозг состоит из конечного мозга и промежуточного мозга. На ростральном (переднем) конце конечного мозга расположены обонятельные луковицы, которые получают сигналы от обонятельных рецепторов. Обонятельные луковицы обычно увеличены у рыб, которые активно используют нюх, например, у акул. У рыб один круг кровообращения и двухкамерное сердце.

Кровеносная система замкнутая, транспортирует кровь от сердца через жабры и ткани тела. В отличие от сердца других позвоночных, сердце рыб не приспособлено для разделения (даже частичного) обогащенной кислородом крови (артериальной) от не обогащенной (венозной). Структурно сердце рыб представляет собой последовательную серию из камер, заполненных венозной кровью: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус.

Камеры сердца разделены клапанами, которые позволяют крови при сокращении сердца двигаться только в одном направлении (от венозного синуса к артериальному конусу), но не наоборот. Основным органом газообмена рыб являются жабры, которые расположены по сторонам ротовой полости. Рыбам присущ широкий спектр пищевых объектов и методов питания. В целом все рыбы могут быть разделены на травоядных, хищников, детритофагов и всеядных.

3. Сравнение круглоротых и рыб При сравнении строения рыб и более древних по происхождению круглоротых мы видим значительное повышение общей организации хрящевых рыб. Осевой скелет их состоит из позвоночного столба и черепа. Тела хрящевых позвонков двояковогнуты. В промежутках между ними находятся остатки хорды; они сохраняются и в отверстиях, имеющихся в телах позвонков. Хрящевые верхние дуги позвонков, оканчивающиеся остистыми

отростками, образуют канал, в котором находится спинной мозг. Головной мозг защищен хрящевой мозговой коробкой. Нижние дуги позвонков также образуют в хвостовом отделе канал, который защищает спинную аорту. В лицевой части черепа, кроме скелета жаберного аппарата, развивается скелет подвижных челюстей, как важное новоприобретение у хордовых. У круглоротых челюстей нет, и поэтому их относят к группе бесчелюстных.

У всех же остальных позвоночных есть челюсти. В отличие от круглоротых у рыб активнее поиск добычи, движения более разнообразны и энергичны, лучше развит скелет плавников, сформированы парные конечности: грудные и брюшные плавники. Главным органом движения вперед становится хвост, усложняются поведение, нервная система и органы чувств: парные обонятельные мешки, глаза, внутреннее ухо, боковая линия (орган, воспринимающий движение воды). Тело круглоротых не имеет чешуи.

Тело хрящевых рыб, наоборот, покрыто плакоидными чешуями. Каждая из них представляет собой костную пластинку, на которой сидит покрытый эмалью и загнутый назад острый зубовидный отросток. Позади каждого глаза имеется небольшое отверстие — брызгальце. Это остаток одной из жаберных щелей. У начала хвостового плавника находится клоака — орган, в который открываются пищеварительная, мочевая и половая системы.

У круглоротых пищеварительная трубка прямая, а у хрящевых рыб она делится на отделы и ее длина увеличивается в связи с появлением петель кишечника. У круглоротых поджелудочная железа зачаточна, а у рыб она хорошо заметна; кроме того, весьма развита печень с желчным пузырем; в полости тела около желудка лежит селезенка — орган кроветворения. В строении кровеносной системы круглоротых и рыб нет больших различий. Органы дыхания хрящевых рыб — пять пар жабр — сидят на стенках жаберных щелей и не прикрыты жаберными

крышками в отличие от костных рыб. В стенках жаберных щелей находятся хрящевые жаберные дуги — их скелет. Органы выделения рыб — не метанефридии, как у ланцетника, а первичные почки в виде двух темно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника. Достигнув более высокого уровня морфофизиологической организации по сравнению с круглоротыми, рыбы дали затем ряд адаптированных форм. В основном это свободно плавающие обитатели толщи вод, или обитатели морского дна.

Типичный представитель хрящевых рыб, обитающих в толще воды, — средиземноморская голубая акула. Это очень прожорливый морской хищник, нападающий почти без разбора на различных морских животных и даже на людей. По форме тела она представляет гигантское веретено длиной до 4 м. Тяжелая голова акулы поддерживается широкими грудными плавниками, раскинутыми в стороны. Большой рот акулы расположен на нижней стороне головы в виде поперечной щели.

Голова оканчивается вытянутым рылом — рострумом. Челюсти вооружены несколькими рядами острых хищных зубов. По бокам головы видны пять пар вертикальных жаберных щелей. Мощный хвостовой отдел тела оканчивается плавником с удлиненной верхней лопастью. Огромная мышечная сила хвоста делает акулу превосходным пловцом. Мясо ее съедобно. Пример хрящевых рыб, приспособившихся к обитанию на дне морей, — скаты.

Обычно они подолгу лежат на брюхе, тело их сплюснуто сверху вниз. Жаберные щели у них находятся на брюшной стороне. Зубы скатов тупые, приспособленные к дроблению раковин моллюсков. Как и акулы, скаты весьма многообразны. Электрические скаты, нападая на добычу или защищаясь от врагов, производят при помощи особых органов электрический удар, парализующий или убивающий животных.

Действие электрических органов крупных скатов может причинить вред даже человеку. Хрящевые рыбы раздельнополы, оплодотворение у них внутреннее. Оплодотворенные яйца откладываются поодиночке. Они одеты плотной рогоподобной оболочкой и имеют закручивающиеся придатки, с помощью которых подвешиваются к водным растениям. Некоторые акулы и скаты — живородящие. Многое в строении костных рыб сходно с тем, что было описано

у хрящевых. Вместе с тем у них выражены новые черты более высокой морфофизиологической организации. Прежде всего это проявляется в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже. Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы. Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки, защищающие органы дыхания. Большое значение у костных рыб имеет такой своеобразный орган, как

плавательный пузырь. Он представляет собой выпячивание кишечника, более или менее обособившееся и превратившееся в гидростатический аппарат — один из органов, связанных с плаванием. У одних рыб (например, осетровых, двоякодышащих, кистеперых) он еще открывается в кишечник; у других (и таких большинство) пузырь не имеет связи с кишечником. При сжатии пузыря тело рыбы уменьшается в объеме, относительно тяжелеет, и рыба опускается в глубину.

Если же плавательный пузырь, наоборот, расширяется, объем тела рыбы увеличивается, но относительная масса ее становится меньше. Теперь рыба поднимается в верхние слои воды. Таким образом плавательный пузырь помогает ей без большой затраты мышечной энергии держаться на разных глубинах. Заключение Круглоротые, с одной стороны, значительно превосходят бесчерепных по своей морфофизиологической организации, с другой — показывают пример отчетливо выраженной специализации.

К круглоротым относят миног и миксин, имеющих угревидное тело и ведущих водный, но паразитический образ жизни. Основу осевого скелета у этих животных, как и у ланцетника; составляет хорда, но над ней формируются уже зачатки хрящевых позвонков. Развивается хрящевой череп, но еще очень примитивный и не защищающий полностью головной мозг. Очень своеобразны органы дыхания. Через круглые наружные жаберные отверстия вода входит в жаберные мешки, выходя из них тем же путем.

Стенки линзообразных жаберных мешков покрыты многочисленными пластинками, в которых ветвятся кровеносные сосуды. В связи с таким строением жаберного аппарата круглоротых называют еще мешкожаберными. Аппарат нападения круглоротых на живых рыб, иногда превосходящих их размерами, представляет собой присасывательную воронку — видоизмененную и специализированную ротовую полость. С помощью воронки круглоротые присасываются к жертве, обычно около жаберного аппарата, и легко нарушают

ее покровы. Пищеварительная система круглоротых примитивна по сравнению с рыбами и представляет собой трубку без подразделения на отделы, есть печень и зачаток поджелудочной железы. В кровеносной системе круглоротых действует двухкамерное сердце — основной двигатель крови. Сердце состоит из предсердия и желудочка. Кровь в сердце венозная. По артериям она поступает к жабрам. Здесь отдает воде углекислый газ и насыщается кислородом.

Затем вновь по артериальным сосудам движется вдоль тела и поступает в капилляры. Отдав клеткам тела кислород и питательные вещества, забрав углекислый газ, она собирается из капилляров в вены и вновь продвигается в сердце, где при его сокращении получает новый толчок вперед к жабрам. Таким образом, кровеносная система круглоротых замкнутая и имеет один круг кровообращения. Органами выделения у круглоротых служат первичные почки, весьма простого строения.

Центральная нервная система, как у всех позвоночных, представлена головным и спинным мозгом и отходящими от них нервами. Головной мозг состоит из пяти отделов, типичных для позвоночных: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга. В отличие от ланцетника у многих круглоротых есть глаза, органы слуха, непарная обонятельная ямка. Боковая линия — орган, воспринимающий движение водных потоков,— представлена у них в виде рядов ямок. Таким образом, в целом морфофизиологическая организация круглоротых

значительно выше, чем бесчерепных, но в то же время ниже, чем рыб. У круглоротых нет парных плавников, челюстей и жаберных крышек, нет чешуи, типичной для большинства рыб. Вместе с тем круглоротые — связующее эволюционное звено между бесчерепными и рыбами, которое сохранила природа до наших дней. Список использованной литературы 1. Константинов В. М Наумов С. П Шаталова С. П. Зоология позвоночных. –

М.: Академия, 2011. – 448 с. 2. Наумов Н. П Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. В двух томах. – М.: Высшая школа, 1979. 3. Наумова С. П. Зоология позвоночных. – М.: Просвещение, 1982. – 464 с.